ألوان الحيوانات

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 23 صور
الموسوعة الحرة

تنتظر سمكة الشفاه الحلوة الشرقية ذات الألوان الزاهية ( Plectorhinchus vittatus ) بينما تقوم سمكتان من أسماك الراس المنظفة ذات النقوش الجريئة ( Labroides dimidiatus ) بإزالة الطفيليات من جلدها. يشير نمط ذيل وزعانف سمكة الشفاه الحلوة المرقط إلى نضجها الجنسي؛ بينما يشير سلوك ونمط أسماك الراس المنظفة إلى استعدادها لخدمة التنظيف ، وليس كفريسة.
يشير اللون البرتقالي الزاهي لإسفنجة أذن الفيل، Agelas clathrodes، إلى مذاقها المر للحيوانات المفترسة.

يُعرَّف تلوين الحيوانات بأنه المظهر العام للحيوان الناتج عن انعكاس أو انبعاث الضوء من أسطحه. بعض الحيوانات زاهية الألوان ، بينما يصعب رؤية البعض الآخر. في بعض الأنواع، مثل الطاووس ، يتميز الذكر بنقوش قوية وألوان لافتة للنظر وبريق قزحي ، بينما تكون الأنثى أقل وضوحًا.

هناك عدة أسباب منفصلة وراء تطور الألوان لدى الحيوانات. فالتمويه يمكّن الحيوان من البقاء مختبئًا عن الأنظار. وتستخدم الحيوانات الألوان للإعلان عن خدماتها، كالتنظيف ، لحيوانات من أنواع أخرى؛ وللإشارة إلى حالتها الجنسية لأفراد النوع نفسه؛ وفي المحاكاة ، مستفيدةً من ألوان التحذير لدى أنواع أخرى. وتستخدم بعض الحيوانات ومضات لونية لتشتيت هجمات المفترسات المفاجئة . وقد تستخدم الحمير الوحشية التمويه الحركي، مُربكةً هجوم المفترس بتحريك نمط جريء بسرعة. وتتمتع بعض الحيوانات بألوان لحماية جسدية، حيث تحتوي جلودها على أصباغ تحميها من حروق الشمس، بينما تستطيع بعض الضفادع تفتيح أو تغميق لون جلدها لتنظيم درجة حرارتها . وأخيرًا، قد تتلون الحيوانات بشكل عرضي. فعلى سبيل المثال، الدم أحمر لأن صبغة الهيم اللازمة لحمل الأكسجين حمراء. ويمكن أن تمتلك الحيوانات الملونة بهذه الطرق أنماطًا طبيعية لافتة للنظر .

تُنتج الحيوانات الألوان بطرق مباشرة وغير مباشرة. يحدث الإنتاج المباشر من خلال وجود خلايا ملونة مرئية تُعرف بالصبغة ، وهي عبارة عن جزيئات من مادة ملونة مثل النمش. أما الإنتاج غير المباشر فيحدث بفضل خلايا تُعرف بالخلايا الصبغية ، وهي خلايا تحتوي على الصبغة مثل بصيلات الشعر. ويمكن أن يتغير توزيع جزيئات الصبغة في الخلايا الصبغية تحت سيطرة هرمونية أو عصبية . بالنسبة للأسماك، فقد ثبت أن الخلايا الصبغية قد تستجيب مباشرة للمؤثرات البيئية مثل الضوء المرئي، والأشعة فوق البنفسجية، ودرجة الحرارة، ودرجة الحموضة، والمواد الكيميائية، وما إلى ذلك. [ 1 ] يساعد تغير اللون الأفراد على أن يصبحوا أكثر أو أقل وضوحًا، وهو أمر مهم في العروض العدائية والتمويه. تمتلك بعض الحيوانات، بما في ذلك العديد من الفراشات والطيور، تراكيب مجهرية في الحراشف أو الشعيرات أو الريش تمنحها ألوانًا قزحية زاهية. تستطيع حيوانات أخرى، مثل الحبار وبعض أسماك أعماق البحار، إنتاج الضوء ، وأحيانًا بألوان مختلفة. غالبًا ما تستخدم الحيوانات آليتين أو أكثر من هذه الآليات معًا لإنتاج الألوان والتأثيرات التي تحتاجها.

تاريخ

العصور الكلاسيكية القديمة

كتاب روبرت هوك " ميكروغرافيا"

لطالما كان تلوين الحيوانات موضوعًا ذا أهمية وبحث في علم الأحياء لقرون. في العصر الكلاسيكي ، سجل أرسطو أن الأخطبوط كان قادرًا على تغيير لونه ليتناسب مع محيطه، وعندما يشعر بالخطر. [ 2 ]

العصر الحديث المبكر

في كتابه "ميكروغرافيا" الذي صدر عام 1665 ، يصف روبرت هوك الألوان "الخيالية" ( التركيبية ، وليست الصبغية) لريش الطاووس: [ 3 ]

تبدو أجزاء ريش هذا الطائر البهيّ، تحت المجهر، لا تقلّ بريقًا عن الريش بأكمله؛ إذ من الواضح للعين المجردة أن ساق كل ريشة في الذيل تُرسل فروعًا جانبية عديدة، ... لذا يبدو كل خيط من تلك الخيوط تحت المجهر كجسم طويل كبير، يتألف من أجزاء عاكسة لامعة كثيرة. ... تبدو لي أسطحها العلوية وكأنها تتكون من صفائح رقيقة للغاية، متقاربة جدًا، وبالتالي، مثل أصداف اللؤلؤ ، لا تعكس ضوءًا ساطعًا فحسب، بل تُلوّن ذلك الضوء بطريقة غريبة للغاية؛ ومن خلال أوضاع مختلفة بالنسبة للضوء، تعكس لونًا تلو الآخر، وتلك الألوان بوضوح شديد. الآن، بما أن هذه الألوان هي مجرد ألوان خيالية، أي تلك التي تنشأ مباشرة من انكسار الضوء، فقد وجدت من خلال هذا أن الماء الذي يبلل هذه الأجزاء الملونة يدمر ألوانها، والتي بدت وكأنها ناتجة عن تغيير الانعكاس والانكسار.

— روبرت هوك [ 3 ]

علم الأحياء الدارويني

وفقًا لنظرية الانتخاب الطبيعي التي وضعها تشارلز داروين عام 1859 ، تطورت سمات مثل التلوين من خلال منح الحيوانات الفردية ميزة تناسلية . فعلى سبيل المثال، الأفراد الذين يتمتعون بتمويه أفضل قليلًا من غيرهم من نفس النوع ، يتركون في المتوسط ​​عددًا أكبر من النسل. وقد كتب داروين في كتابه " أصل الأنواع" : [ 4 ]

عندما نرى الحشرات التي تتغذى على الأوراق خضراء، والحشرات التي تتغذى على اللحاء رمادية مرقطة؛ وطائر التدرج الألبي أبيض في الشتاء، ودجاجة التدرج الأحمر بلون الخلنج، ودجاجة التدرج الأسود بلون التربة الخثية، فلا بد أن نؤمن بأن هذه الألوان تخدم هذه الطيور والحشرات في حمايتها من الخطر. فلو لم يُقضَ على دجاج التدرج في مرحلة ما من حياته، لتكاثر بأعداد هائلة؛ ومن المعروف أنه يعاني بشدة من الطيور الجارحة؛ وتسترشد الصقور ببصرها في الوصول إلى فرائسها، لدرجة أنه في بعض مناطق القارة الأوروبية يُحذَّر الناس من تربية الحمام الأبيض، لكونه الأكثر عرضة للافتراس. لذا، لا أرى سببًا للشك في أن الانتقاء الطبيعي قد يكون الأكثر فعالية في منح كل نوع من أنواع دجاج التدرج اللون المناسب، وفي الحفاظ على هذا اللون، بعد اكتسابه، ثابتًا وحقيقيًا.

— تشارلز داروين [ 4 ]

يصف كتاب هنري والتر بيتس الصادر عام 1863 بعنوان "عالم الطبيعة على نهر الأمازون" دراساته المستفيضة عن الحشرات في حوض الأمازون، وخاصة الفراشات. وقد اكتشف أن الفراشات التي تبدو متشابهة غالباً ما تنتمي إلى عائلات مختلفة، حيث يقوم نوع غير ضار بتقليد نوع سام أو مر المذاق لتقليل احتمالية تعرضه لهجوم من قبل مفترس، وهي العملية التي تُعرف الآن باسمه باسم " التقليد البيتسي" . [ 5 ]

تحذير بشأن لون الظربان في كتاب إدوارد باغنال بولتون " ألوان الحيوانات" ، 1890

قدّم إدوارد باغنال بولتون في كتابه " ألوان الحيوانات: معناها واستخدامها، وخاصةً في حالة الحشرات"، الذي صدر عام 1890، حججًا قويةً تدعم نظرية داروين ، مُدافعًا عن ثلاثة جوانب لتلوين الحيوانات، وهي جوانب مقبولة على نطاق واسع اليوم، ولكنها كانت مثيرة للجدل أو جديدة تمامًا في ذلك الوقت. [ 6 ] [ 7 ] وقد دعم الكتاب بقوة نظرية داروين في الانتقاء الجنسي ، مُشيرًا إلى أن الاختلافات الواضحة بين ذكور وإناث الطيور، مثل طائر التدرج الأرجوس، كانت نتيجةً لانتقاء الإناث، مُوضحًا أن ريش الذكور الزاهي لا يوجد إلا في الأنواع التي "تتزاوج نهارًا". [ 8 ] كما قدّم الكتاب مفهوم الانتقاء المُعتمد على التكرار ، حيث تكون المُقلّدات الصالحة للأكل أقل شيوعًا من النماذج غير المستساغة التي تُقلّد ألوانها وأنماطها. وفي الكتاب نفسه، صاغ بولتون مصطلح "التحذير اللوني" (aposematism) للإشارة إلى التلوين التحذيري، الذي رصده في مجموعات حيوانية مُختلفة على نطاق واسع، بما في ذلك الثدييات (مثل الظربان )، والنحل والدبابير، والخنافس، والفراشات. [ 8 ]

أقرّ فرانك إيفرز بيدارد في كتابه " تلوين الحيوانات " الصادر عام 1892 بوجود الانتقاء الطبيعي، لكنه تناول تطبيقه على التمويه والمحاكاة والانتقاء الجنسي بنظرة نقدية شديدة. [ 9 ] [ 10 ] وقد تعرّض الكتاب بدوره لانتقادات لاذعة من بولتون. [ 11 ]

في كتابه "طيور أبو ملعقة الوردية 1905-1909"، حاول أبوت هاندرسون ثاير أن يظهر أن حتى اللون الوردي الزاهي لهذه الطيور الواضحة له وظيفة خفية .

جادل أبوت هاندرسون ثاير في كتابه "التلوين المُخفي في مملكة الحيوان " الصادر عام ١٩٠٩ ، والذي أكمله ابنه جيرالد هـ. ثاير، بشكل صحيح لصالح الاستخدام الواسع للتمويه بين الحيوانات، ووصف على وجه الخصوص التظليل المعاكس وشرحه لأول مرة. ومع ذلك، أفسد آل ثاير حجتهم بالقول إن التمويه هو الغرض الوحيد من تلوين الحيوانات، مما دفعهم إلى الادعاء بأن حتى الريش الوردي الزاهي لطائر الفلامنجو أو طائر أبو ملعقة الوردي هو تمويه - في مقابل السماء الوردية مؤقتًا عند الفجر أو الغسق. ونتيجة لذلك، سخر النقاد، بمن فيهم ثيودور روزفلت، من الكتاب ووصفوه بأنه "دفع [مبدأ] التلوين المُخفي إلى حد مبالغ فيه، وشمل مثل هذه السخافات الجامحة التي تستدعي تطبيق المنطق السليم عليها". [ ١٢ ] [ ١٣ ]

وصف كتاب هيو بامفورد كوت ، "التلوين التكيفي لدى الحيوانات" ، الذي نُشر عام 1940 خلال الحرب ، مبادئ التمويه والمحاكاة بشكل منهجي. يحتوي الكتاب على مئات الأمثلة، وأكثر من مئة صورة فوتوغرافية، ورسومات كوت الدقيقة والفنية، بالإضافة إلى 27 صفحة من المراجع. ركز كوت بشكل خاص على "التباين المُشتِّت الأقصى"، وهو نوع من الأنماط المستخدمة في التمويه العسكري، مثل مواد الأنماط المُشتِّتة . في الواقع، يصف كوت هذه التطبيقات: [ 14 ]

إن تأثير النمط المعطل هو تقسيم ما هو في الواقع سطح متصل إلى ما يبدو أنه عدد من الأسطح غير المتصلة ... والتي تتناقض مع شكل الجسم الذي يتم وضعها عليه.

— هيو كوت [ 15 ]

قدّمت ألوان الحيوانات أدلة مبكرة مهمة على التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي ، في وقت لم تكن فيه الأدلة المباشرة متوفرة إلا قليلاً. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

الأسباب التطورية لتلوين الحيوانات

تمويه

قام إدوارد باغنال بولتون ، أحد رواد البحث في تلوين الحيوانات [ 8 ] ، بتصنيف أشكال التلوين الوقائي بطريقة لا تزال مفيدة حتى اليوم. وقد وصف: التشابه الوقائي؛ والتشابه العدواني؛ والحماية العرضية؛ والتشابه الوقائي المتغير. [ 20 ] وسنتناول هذه الأنواع بالتفصيل فيما يلي.

تتمتع فراشة كاليما إيناخوس (في الوسط) المموهة بأوراق البلوط البرتقالية بتشابه وقائي.

تستخدم الفرائس التمويه الوقائي لتجنب الافتراس. ويشمل ذلك تمويهًا وقائيًا خاصًا، يُسمى الآن المحاكاة ، حيث يبدو الحيوان بأكمله كجسم آخر، على سبيل المثال عندما تشبه اليرقة غصنًا أو فضلات طائر. أما التمويه الوقائي العام، الذي يُسمى الآن التخفي ، فيمتزج فيه نسيج الحيوان مع الخلفية، على سبيل المثال عندما يندمج لون ونمط العثة مع لحاء الشجرة. [ 20 ]

يستخدم فرس النبي الزهري، Hymenopus coronatus ، محاكاة عدوانية خاصة .

يستخدم المفترسون أو الطفيليون أسلوب التشابه العدواني . في حالات التشابه العدواني الخاص، يبدو الحيوان وكأنه شيء آخر، لجذب الفريسة أو العائل للاقتراب، كما هو الحال عندما يشبه فرس النبي الزهري نوعًا معينًا من الزهور، مثل زهرة الأوركيد . أما في حالات التشابه العدواني العام، فيتمازج المفترس أو الطفيلي مع البيئة المحيطة، كما هو الحال عندما يصعب رؤية النمر في العشب الطويل. [ 20 ]

ولحماية نفسها بشكل عرضي، يستخدم الحيوان مواد مثل الأغصان أو الرمل أو قطع الصدف لإخفاء شكله، على سبيل المثال عندما تبني يرقة ذبابة القمص غلافًا مزخرفًا، أو عندما يزين سرطان البحر المزخرف ظهره بالأعشاب البحرية والإسفنج والأحجار. [ 20 ]

في تشابه وقائي متغير، يقوم حيوان مثل الحرباء أو السمك المفلطح أو الحبار أو الأخطبوط بتغيير نمط ولون جلده باستخدام خلايا صبغية خاصة ليشبه أي خلفية يستريح عليها حاليًا (وكذلك للإشارات ). [ 20 ]

تتمثل الآليات الرئيسية لخلق أوجه التشابه التي وصفها بولتون - سواء في الطبيعة أو في التطبيقات العسكرية - في التمويه ، أي الاندماج مع الخلفية بحيث يصعب رؤيته (وهذا يشمل التشابه الخاص والعام)؛ والنمط المشتت ، باستخدام اللون والنمط لكسر الخطوط الخارجية للحيوان، وهو ما يتعلق أساسًا بالتشابه العام؛ والمحاكاة، أي التشابه مع أشياء أخرى لا تثير اهتمام المراقب، وهو ما يتعلق بالتشابه الخاص؛ والتظليل المعاكس ، باستخدام تدرجات لونية لخلق وهم التسطيح، وهو ما يتعلق أساسًا بالتشابه العام؛ والإضاءة المعاكسة ، أي إنتاج ضوء يطابق الخلفية، لا سيما في بعض أنواع الحبار . [ 20 ]

وصف الفنان الأمريكي أبوت هاندرسون ثاير ، رائد نظرية تلوين الحيوانات، ظاهرة التظليل العكسي لأول مرة. لاحظ ثاير أنه بينما يستخدم الرسام لوحة مسطحة وألوانًا لخلق وهم الصلابة من خلال رسم الظلال، فإن الحيوانات، كالغزلان، غالبًا ما تكون أغمق ما يكون على ظهورها، وتصبح أفتح باتجاه بطونها، مما يخلق (كما لاحظ عالم الحيوان هيو كوت ) وهم التسطيح، [ 21 ] وعلى خلفية متناسقة، وهم الاختفاء. تُعرف ملاحظة ثاير "الحيوانات مطلية بالطبيعة، أغمق ما يكون على تلك الأجزاء التي تميل إلى أن تكون أكثر إضاءة بضوء السماء، والعكس صحيح " بقانون ثاير . [ 22 ]

الإشارات

يُستخدم اللون على نطاق واسع للتواصل بين الحيوانات، بدءًا من الطيور وصولًا إلى الروبيان. ويشمل التواصل ثلاثة أغراض على الأقل:

  • الإعلان ، للإشارة إلى قدرة أو خدمة ما للحيوانات الأخرى، سواء كانت من نفس النوع أو لا
  • الانتقاء الجنسي، حيث يختار أفراد أحد الجنسين التزاوج مع أفراد من الجنس الآخر ذوي ألوان مناسبة، مما يؤدي إلى تطور هذه الألوان.
  • تُستخدم كلمة "تحذير" للإشارة إلى أن حيوانًا ما ضار، كأن يكون قادرًا على اللسع، أو سامًا، أو مر المذاق. وقد تُقلّد إشارات التحذير بشكل صحيح أو غير صحيح.

خدمات الإعلان

تُشير سمكة الراس المنظفة إلى خدمات التنظيف التي تقدمها لسمكة السنجاب ذات العين الكبيرة .

يمكن أن تشير ألوان الإعلان إلى الخدمات التي يقدمها حيوان ما لحيوانات أخرى. قد تكون هذه الحيوانات من نفس النوع، كما هو الحال في الانتقاء الجنسي ، أو من أنواع مختلفة، كما هو الحال في التكافل التنظيفي . ويمكن فهم الإشارات، التي غالبًا ما تجمع بين اللون والحركة، من قبل العديد من الأنواع المختلفة؛ فعلى سبيل المثال، تزور أنواع مختلفة من الأسماك، وحتى الزواحف مثل سلاحف منقار الصقر، محطات التنظيف الخاصة بروبيان المرجان المخطط (Stenopus hispidus) . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

الانتقاء الجنسي

طائر الجنة الذكر يستعرض أمام الأنثى.

لاحظ داروين أن ذكور بعض الأنواع، مثل طيور الجنة، كانت مختلفة تمامًا عن الإناث.

شرح داروين هذه الاختلافات بين الذكور والإناث في نظريته عن الانتقاء الجنسي في كتابه "أصل الإنسان" . [ 26 ] بمجرد أن تبدأ الإناث في اختيار الذكور وفقًا لصفة معينة، مثل الذيل الطويل أو العرف الملون، تبرز هذه الصفة أكثر فأكثر لدى الذكور. في النهاية، سيحمل جميع الذكور الصفات التي تنتقيها الإناث جنسيًا، لأن هؤلاء الذكور فقط هم القادرون على التكاثر. هذه الآلية قوية بما يكفي لخلق سمات تُلحق ضررًا كبيرًا بالذكور بطرق أخرى. على سبيل المثال، يمتلك بعض ذكور طيور الجنة ريشًا طويلًا جدًا على أجنحتهم أو ذيولهم لدرجة تعيق طيرانهم، بينما قد تجعلهم ألوانهم الزاهية أكثر عرضة للحيوانات المفترسة. في الحالات القصوى، قد يدفع الانتقاء الجنسي الأنواع إلى الانقراض، كما هو الحال بالنسبة للقرون الضخمة لذكور الأيل الأيرلندي، والتي ربما صعّبت على الذكور البالغة الحركة والتغذية. [ 27 ]

توجد أشكال مختلفة من الانتقاء الجنسي، بما في ذلك التنافس بين الذكور، واختيار الإناث من قبل الذكور.

تحذير

تستخدم أفعى المرجان السامة ألوانًا زاهية لتحذير الحيوانات المفترسة المحتملة.

التلوين التحذيري (التحذيري اللوني) هو في الواقع "نقيض" التمويه، وحالة خاصة من حالات الإعلان. وظيفته هي جعل الحيوان، كالدبور أو ثعبان المرجان مثلاً، واضحاً للغاية للحيوانات المفترسة المحتملة، بحيث يُلاحظ ويُتذكر ثم يُتجنب. وكما لاحظ بيتر فوربس، "تستخدم اللافتات التحذيرية البشرية نفس الألوان - الأحمر والأصفر والأسود والأبيض - التي تستخدمها الطبيعة للإعلان عن المخلوقات الخطرة." [ 28 ] تعمل الألوان التحذيرية من خلال ربطها من قبل الحيوانات المفترسة المحتملة بشيء يجعل الحيوان الملون تحذيرياً غير سار أو خطيراً. [ 29 ] يمكن تحقيق ذلك بعدة طرق، من خلال أي مزيج مما يلي:

تتجنب بعض الطيور الألوان التحذيرية السوداء والصفراء ليرقة عثة الزنجفر، Tyria jacobaeae .

يمكن أن تنجح الألوان التحذيرية إما من خلال سلوك فطري ( غريزة ) لدى الحيوانات المفترسة المحتملة، [ 34 ] أو من خلال تجنب مكتسب. وكلا الأمرين قد يؤدي إلى أشكال مختلفة من المحاكاة. تُظهر التجارب أن التجنب مكتسب لدى الطيور ، [ 35 ] والثدييات ، [ 36 ] والسحالي ، [ 37 ] والبرمائيات ، [ 38 ] ولكن بعض الطيور، مثل القرقف الكبير ، لديها تجنب فطري لألوان وأنماط معينة، مثل الخطوط السوداء والصفراء. [ 34 ]

تقليد

يشبه طائر الوقواق الصقر طائر الشيكرا المفترس ، مما يمنح الوقواق الوقت لوضع بيضه في عش طائر مغرد دون أن يلاحظه أحد.

المحاكاة تعني أن نوعًا من الحيوانات يشبه نوعًا آخر بدرجة كافية لخداع المفترسات. ولكي يتطور، يجب أن يمتلك النوع المُحاكى ألوانًا تحذيرية، لأن الظهور بمظهر مرّ المذاق أو خطير يُعطي الانتقاء الطبيعي هدفًا للعمل عليه. بمجرد أن يُظهر نوع ما تشابهًا طفيفًا، وإن كان عرضيًا، مع نوع ذي لون تحذيري، يُمكن للانتقاء الطبيعي أن يُوجه ألوانه وأنماطه نحو محاكاة أكثر دقة. هناك آليات عديدة محتملة، من أشهرها:

وصف عالم الطبيعة الرائد هنري دبليو بيتس ظاهرة المحاكاة الباتيسية لأول مرة . فعندما يُصبح حيوان فريسة صالح للأكل يُشبه، ولو قليلاً، حيواناً غير مستساغ، فإن الانتخاب الطبيعي يُفضل الأفراد الذين يُشبهون النوع غير المستساغ ولو بشكل طفيف. وذلك لأن حتى درجة ضئيلة من الحماية تُقلل من الافتراس وتزيد من فرصة بقاء المُقلد وتكاثره. على سبيل المثال، تتميز العديد من أنواع ذباب الزهور بلونها الأسود والأصفر كالنحل، وبالتالي تتجنبها الطيور (والبشر). [ 5 ]

وصف عالم الطبيعة الرائد فريتز مولر ظاهرة المحاكاة المولرية لأول مرة . فعندما يُصبح حيوانٌ كريه المذاق مُشابهًا لحيوانٍ كريه المذاق أكثر شيوعًا، يُفضّل الانتخاب الطبيعي الأفراد الذين يُشبهون الهدف ولو قليلًا. على سبيل المثال، تتشابه العديد من أنواع الدبابير والنحل اللاذعة في اللونين الأسود والأصفر. وكان تفسير مولر لآلية هذه الظاهرة من أوائل استخدامات الرياضيات في علم الأحياء. فقد جادل بأن المفترس، كطائر صغير مثلًا، يجب أن يُهاجم حشرة واحدة على الأقل، كالدبور مثلًا، ليتعلم أن اللونين الأسود والأصفر يدلان على حشرة لاذعة. ولو كان النحل بألوان مختلفة، لكان على الطائر الصغير أن يُهاجم واحدًا منها أيضًا. ولكن عندما يتشابه النحل والدبابير، يكفي أن يُهاجم الطائر الصغير واحدًا فقط من المجموعة بأكملها ليتعلم تجنبها جميعًا. لذا، يقل عدد النحل الذي يُهاجم إذا قلد الدبابير؛ وينطبق الأمر نفسه على الدبابير التي تُقلد النحل. والنتيجة هي تشابه متبادل لحماية متبادلة. [ 39 ]

إلهاء

تُظهر فرس النبي، في وضعية التهديد أو التخويف، بقعًا لونيةً لافتةً لإخافة المفترسات المحتملة. وهذا ليس تلوينًا تحذيريًا لأن الحشرة صالحة للأكل.

جفل

تمتلك بعض الحيوانات ، مثل العديد من العثّات وفرس النبي والجراد ، مجموعة من السلوكيات التهديدية أو المفاجئة ، كإظهار بقع عيون بارزة أو بقع من ألوان زاهية ومتناقضة فجأة، وذلك لإخافة المفترس أو تشتيت انتباهه مؤقتًا. وهذا يمنح الفريسة فرصة للهرب. يُعدّ هذا السلوك مُخيفًا (مُفاجئًا) وليس تحذيريًا، لأن هذه الحشرات تُعتبر طعامًا شهيًا للمفترسات، لذا فإن ألوان التحذير ليست سوى خدعة وليست إشارة حقيقية . [ 40 ] [ 41 ]

حركة مبهرة

تتميز بعض الحيوانات المفترسة، كالحمار الوحشي، بأنماط شديدة التباين، مما قد يُساعد في تضليل مفترسيها، كالأسود ، أثناء المطاردة. ويُقال إن الخطوط العريضة لقطيع من الحمير الوحشية أثناء الجري تُصعّب على المفترسات تقدير سرعة الفريسة واتجاهها بدقة، أو تحديد الحيوانات الفردية، مما يُعطي الفريسة فرصة أفضل للنجاة. [ 42 ] ولأن الأنماط المبهرة (كخطوط الحمار الوحشي) تجعل الحيوانات أكثر صعوبة في الإمساك بها أثناء الحركة، ولكن يسهل رصدها عند الثبات، فهناك مفاضلة تطورية بين الإبهار والتمويه . [ 42 ] وهناك أدلة على أن خطوط الحمار الوحشي قد تُوفر بعض الحماية من الذباب والحشرات اللاسعة. [ 43 ]

الحماية المادية

تحتوي العديد من الحيوانات على أصباغ داكنة ، مثل الميلانين ، في جلدها وعيونها وفروها لحماية نفسها من حروق الشمس [ 44 ] (تلف الأنسجة الحية الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية ). [ 45 ] [ 46 ] ومن الأمثلة الأخرى على الأصباغ الواقية من الضوء البروتينات الشبيهة ببروتين GFP الموجودة في بعض أنواع المرجان . [ 47 ] كما يُفترض أن بروتينات الريزوستومين في بعض قناديل البحر تحميها من أضرار الأشعة فوق البنفسجية . [ 48 ]

تنظيم درجة الحرارة

يغير هذا الضفدع لون جلده للتحكم في درجة حرارته.

بعض الضفادع مثل ضفدع بوكرمانوهيلا ألفارينجاي ، الذي يتشمس في ضوء الشمس، يفتح لون جلده عندما يكون الجو حاراً (ويصبح داكناً عندما يكون الجو بارداً)، مما يجعل جلده يعكس المزيد من الحرارة وبالتالي يتجنب ارتفاع درجة حرارته. [ 49 ]

تلوين عرضي

دم سمندل الماء يجعله يبدو وردياً.

تكتسب بعض الحيوانات ألوانها بشكل عرضي تمامًا لاحتواء دمائها على أصباغ. فعلى سبيل المثال، قد تكون البرمائيات، مثل سمندل الكهوف الذي يعيش في الكهوف، عديمة اللون إلى حد كبير، إذ لا وظيفة للألوان في تلك البيئة، لكنها تُظهر بعض اللون الأحمر بسبب صبغة الهيم الموجودة في خلايا الدم الحمراء، واللازمة لنقل الأكسجين. كما تحتوي جلودها على كمية قليلة من الريبوفلافين ذي اللون البرتقالي. [ 50 ] وللسبب نفسه، يتشابه لون بشرة المصابين بالمهق والأشخاص ذوي البشرة الفاتحة. [ 51 ]

آليات إنتاج اللون في الحيوانات

يوضح جانب سمكة الزيبرا كيف تستجيب الخلايا الصبغية (البقع الداكنة) لمدة 24 ساعة في الظلام (أعلاه) أو الضوء (أسفل).

قد يكون تلوين الحيوانات نتيجة لأي مزيج من الأصباغ ، والخلايا الصبغية ، والتلوين الهيكلي ، والتألق البيولوجي . [ 52 ]

التلوين بواسطة الأصباغ

تأتي الصبغة الحمراء في ريش طائر الفلامنجو من نظامه الغذائي الذي يتكون من الروبيان، والذي يحصل عليها من الطحالب المجهرية.

الأصباغ هي مواد كيميائية ملونة (مثل الميلانين ) موجودة في أنسجة الحيوانات. [ 52 ] على سبيل المثال، يمتلك الثعلب القطبي فراءً أبيض في الشتاء (يحتوي على القليل من الصبغة)، وفراءً بنيًا في الصيف (يحتوي على المزيد من الصبغة)، وهو مثال على التمويه الموسمي ( تعدد الأشكال ). لا تستطيع العديد من الحيوانات، بما في ذلك الثدييات والطيور والبرمائيات ، تصنيع معظم الأصباغ التي تلون فراءها أو ريشها، باستثناء الميلانين البني أو الأسود الذي يمنح العديد من الثدييات ألوانها الترابية. [ 53 ] على سبيل المثال، ينتج اللون الأصفر الزاهي لطائر الحسون الأمريكي ، والبرتقالي اللافت لصغير سمندل الماء الأحمر المرقط ، والأحمر الداكن لطائر الكاردينال ، والوردي لطائر الفلامنجو، جميعها عن أصباغ الكاروتينويد التي تصنعها النباتات. في حالة طائر الفلامنجو، يتغذى هذا الطائر على الروبيان الوردي، الذي لا يستطيع بدوره تصنيع الكاروتينويدات. تستمد الروبيان لون جسمها من الطحالب الحمراء المجهرية، التي، كمعظم النباتات، قادرة على إنتاج أصباغها الخاصة، بما في ذلك الكاروتينات والكلوروفيل (الأخضر) . مع ذلك، فإن الحيوانات التي تتغذى على النباتات الخضراء لا تصبح خضراء، لأن الكلوروفيل لا يبقى بعد عملية الهضم. [ 53 ]

التلوين المتغير بواسطة الخلايا الصبغية

الخلايا الميلانينية في الأسماك والضفادع هي خلايا يمكنها تغيير لونها عن طريق تشتيت أو تجميع الأجسام التي تحتوي على الصبغة.

الخلايا الصبغية هي خلايا خاصة تحتوي على صبغات ، وقد يتغير حجمها، ولكنها في الغالب تحتفظ بحجمها الأصلي مع السماح للصبغة داخلها بإعادة التوزيع، مما يُغير لون ونمط الحيوان. قد تستجيب الخلايا الصبغية لآليات التحكم الهرمونية و/أو العصبية، ولكن تم توثيق استجابات مباشرة للتحفيز بالضوء المرئي، والأشعة فوق البنفسجية، ودرجة الحرارة، وتغيرات الرقم الهيدروجيني، والمواد الكيميائية، وغيرها. [ 1 ] يُعرف التحكم الإرادي في الخلايا الصبغية باسم "ميتاكروسيس". [ 52 ] على سبيل المثال، يمكن للحبار والحرباء تغيير مظهرهما بسرعة، سواء للتمويه أو للتواصل، كما لاحظ أرسطو لأول مرة منذ أكثر من 2000 عام: [ 2 ] 

الأخطبوط ... يسعى إلى فريسته عن طريق تغيير لونه بحيث يصبح مثل لون الأحجار المجاورة له؛ ويفعل ذلك أيضًا عندما يشعر بالخطر.

— أرسطو

تظهر الخلايا الصبغية للحبار على شكل مناطق سوداء وبنية وحمراء ووردية في هذه الصورة المجهرية.

تستطيع الرخويات رأسيات الأرجل ، كالحبار ، تغيير لونها طوعًا عن طريق انقباض أو انبساط عضلات صغيرة حول خلاياها الصبغية. [ 52 ] وتُعدّ تكلفة الطاقة اللازمة لتنشيط نظام الخلايا الصبغية بالكامل مرتفعة جدًا، إذ تُعادل تقريبًا إجمالي الطاقة التي يستهلكها الأخطبوط في حالة الراحة. [ 54 ] تمتلك البرمائيات، كالضفادع، ثلاثة أنواع من الخلايا الصبغية النجمية الشكل في طبقات منفصلة من جلدها. تحتوي الطبقة العلوية على خلايا صبغية صفراء ( زانثوفورات ) ذات أصباغ برتقالية أو حمراء أو صفراء؛ وتحتوي الطبقة الوسطى على خلايا صبغية فضية عاكسة للضوء ( إيريدوفورات )؛ بينما تحتوي الطبقة السفلية على خلايا صبغية داكنة ( ميلانوفورات ) ذات صبغة ميلانين داكنة. [ 53 ]

التلوين الهيكلي

تُخلق الألوان المتلألئة الرائعة لريش ذيل الطاووس من خلال التلوين الهيكلي .
يُظهر جناح الفراشة عند تكبيرات مختلفة بنية دقيقة من الكيتين تعمل كشبكة حيود.

بينما تعجز العديد من الحيوانات عن تصنيع أصباغ الكاروتينويد لتكوين الأسطح الحمراء والصفراء، فإن اللونين الأخضر والأزرق في ريش الطيور ودروع الحشرات لا ينتجان عادةً عن طريق الأصباغ، بل عن طريق التلوين البنيوي. [ 53 ] يُقصد بالتلوين البنيوي إنتاج اللون بواسطة أسطح ذات بنية مجهرية دقيقة بما يكفي للتداخل مع الضوء المرئي ، وأحيانًا بالاشتراك مع الأصباغ: على سبيل المثال، ريش ذيل الطاووس بني اللون، لكن بنيته تجعله يبدو أزرق وفيروزي وأخضر. يمكن للتلوين البنيوي أن ينتج ألوانًا زاهية للغاية، وغالبًا ما تكون متقزحة . [ 52 ] على سبيل المثال، اللمعان الأزرق/الأخضر على ريش الطيور مثل البط ، والألوان الأرجوانية/الزرقاء/الخضراء/الحمراء للعديد من الخنافس والفراشات ناتجة عن التلوين البنيوي. [ 55 ] تستخدم الحيوانات عدة طرق لإنتاج اللون البنيوي، كما هو موضح في الجدول. [ 55 ]

آليات إنتاج اللون البنيوي في الحيوانات
الآليةبناءمثال
محزز حيودطبقات من الكيتين والهواءألوان متقزحة لحراشف أجنحة الفراشات، وريش الطاووس [ 55 ]
محزز حيودصفوف من الكيتين على شكل شجرةحراشف جناح فراشة المورفو [ 55 ]
مرايا انتقائيةتجاويف صغيرة الحجم مبطنة بطبقات من الكيتينPapilio palinurus ، حراشف جناح فراشة ذيل السنونو الزمردية [ 55 ]
البلورات الضوئيةمصفوفات من الثقوب النانويةحراشف جناح فراشة قلب الثور [ 55 ]
ألياف بلوريةصفوف سداسية من الألياف النانوية المجوفةأفروديت ، أشواك فأر البحر [ 55 ]
المصفوفات المشوهةقنوات نانوية عشوائية في الكيراتين الإسفنجياللون الأزرق غير المتلألئ المنتشر لببغاء المكاو الأزرق والأصفر ( Ara ararauna) [ 55 ]
البروتينات القابلة للعكسبروتينات ريفلكتين التي يتم التحكم فيها بواسطة الشحنة الكهربائيةالخلايا القزحية في جلد حبار دوريتيوثيس بيلي [ 55 ]

التلألؤ البيولوجي

قنديل المشط Euplokamis يتميز بخاصية التلألؤ البيولوجي .

التلألؤ البيولوجي هو إنتاج الضوء ، كما هو الحال في الأعضاء الضوئية للحيوانات البحرية، [ 56 ] وذيول اليراعات . يُطلق التلألؤ البيولوجي، كغيره من أشكال الأيض ، طاقةً مستمدة من الطاقة الكيميائية للغذاء. يحفز إنزيم لوسيفيراز صبغةً تُسمى لوسيفيرين للتفاعل مع الأكسجين، مُطلقةً الضوء. [ 57 ] تُعد قناديل المشط ، مثل Euplokamis ، مُضيئة بيولوجيًا، إذ تُصدر ضوءًا أزرق وأخضر ، خاصةً عند تعرضها للإجهاد؛ وعند إزعاجها، تُفرز حبرًا يُضيء بنفس الألوان. ولأن قناديل المشط ليست حساسة جدًا للضوء، فمن غير المرجح أن يُستخدم تلألؤها البيولوجي للتواصل مع أفراد آخرين من نفس النوع (مثلًا لجذب الشريك أو صد المنافسين)؛ بل على الأرجح، يُساعد الضوء في تشتيت انتباه المفترسات أو الطفيليات. [ 58 ] تمتلك بعض أنواع الحبار أعضاءً مُنتجة للضوء ( أعضاء ضوئية ) مُنتشرة في جميع أنحاء أسطحها السفلية، تُنتج توهجًا مُتلألئًا. يُوفر هذا تمويهًا مضادًا للإضاءة ، مما يمنع الحيوان من الظهور كشكل داكن عند رؤيته من الأسفل. [ 59 ] تحتوي بعض أسماك الصياد في أعماق البحار، حيث يكون الظلام حالكًا بحيث يتعذر الصيد بالبصر، على بكتيريا تكافلية في "الطعم" الموجود على "قصبات الصيد" الخاصة بها. تُصدر هذه البكتيريا ضوءًا لجذب الفرائس. [ 60 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ماير-روشو، في بي (2001).الخلايا الصبغية في الأسماك كمستشعرات للمؤثرات البيئية - كتاب = البيولوجيا الحسية للأسماك الفكية ؛ المحررون: كابور بي جي وهارا تي جي؛ دار النشر العلمية إنفيلد (نيو هامبشاير)، الولايات المتحدة الأمريكية . الصفحات 317-334 . 
  2. 12 أرسطو (ج 350 ق.م). تاريخ الحيوان . تاسعا، 622 أ: 2-10. استشهد في بوريلي، لوسيانا؛ غيراردي، فرانشيسكا؛ فيوريتو، جرازيانو (2006). كتالوج لزخرفة الجسم في رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة فلورنسا. رقم ISBN 978-88-8453-377-7تم أرشفة الملخص بتاريخ 6 فبراير 2018 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  3. ١ ٢ هوك، روبرت (١٦٦٥) ميكروغرافيا . الفصل ٣٦ (الملاحظات ٣٦. عن الطواويس والبط وريش الطيور الأخرى ذات الألوان المتغيرة ). ج. مارتن وج. أليستري، لندن. النص الكامل .
  4. 1 2 داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع ، الفصل 4. جون موراي، لندن. أعيد طبعه عام 1985، بنغوين كلاسيكس، هارموندسوورث.
  5. 1 2 بيتس، هنري والتر (1863). عالم الطبيعة على نهر الأمازون . جون موراي، لندن.
  6. ↑ ماليت، جيمس . "إي بي بولتون (1890)" . جامعة لندن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2012 .
  7. ↑ ألين، جيه إيه؛ كلارك، بي سي (سبتمبر 1984). "الانتقاء المعتمد على التردد: تكريمًا لإي بي بولتون". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 23 (1): 15-18 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb00802.x .
  8. 1 2 3 بولتون، إدوارد باغنال (1890). ألوان الحيوانات، معناها واستخدامها، مع التركيز بشكل خاص على الحشرات . كيغان بول، ترينش، تروبنر. لندن. ص 331-334
  9. ↑ بيدارد، فرانك إيفرز (1892). تلوين الحيوانات، سرد للحقائق والنظريات الرئيسية المتعلقة بألوان وعلامات الحيوانات . سوان سوننشاين، لندن.
  10. ↑ يوست، روبنسون م. "بولتون: الألوان" . كلية كيركوود المجتمعية . تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2013 .
  11. ↑ بولتون، إدوارد باغنال (6 أكتوبر 1892). "مراجعة كتاب: تلوين الحيوانات: سرد للحقائق والنظريات الرئيسية المتعلقة بألوان وعلامات الحيوانات" . مجلة نيتشر . 46 (1197): 533-537 . Bibcode : 1892Natur..46..533P . doi : 10.1038/046533a0 . S2CID 3983153 . 
  12. ↑ ثاير، أبوت هاندرسون وثاير، جيرالد هـ. (1909). التمويه اللوني في مملكة الحيوان . نيويورك.
  13. ↑ روزفلت، ثيودور (1911). "كشف وإخفاء التلوين في الطيور والثدييات". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 30 (المادة 8): 119-231 . hdl : 2246/470 .
  14. ↑ كوت، 1940.
  15. ↑ كوت، 1940، ص 51
  16. ↑ لارسون، إدوارد ج. (2004). التطور: التاريخ المذهل لنظرية علمية . نيويورك: مكتبة مودرن . الصفحات 121-123، 152-157 . ISBN  0-679-64288-9.
  17. ↑ ألفريد راسل والاس (2015) [1889]. الداروينية - شرح لنظرية الانتقاء الطبيعي - مع بعض تطبيقاتها . دار ريد بوكس. ص 180. ISBN  978-1-4733-7510-9.
  18. ↑ كوثيل، آي سي؛ سيكلي، أ. (2011). ستيفنز، مارتن ؛ ميريلايتا، سامي (محررون). التمويه الحيواني: الآليات والوظائف . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 50. ISBN  978-1-139-49623-0.
  19. ↑ ماليت، جيمس (يوليو 2001). "المحاكاة: نقطة التقاء بين علم النفس والتطور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 ( 16): 8928-8930 . رمز Bibcode : 2001PNAS...98.8928M . doi : 10.1073/pnas.171326298 . PMC 55348. PMID 11481461 .  
  20. 1 2 3 4 5 6 فوربس، 2009، الصفحات 50-51
  21. ↑ كوت، غلاف مقوى 1940
  22. ↑ فوربس، 2009، الصفحات 72-73
  23. ↑ برايان مورتون؛ جون إدوارد مورتون (1983). "المنطقة تحت المدية للشعاب المرجانية" . بيئة شواطئ هونغ كونغ . مطبعة جامعة هونغ كونغ . ص 253-300 . ISBN  978-962-209-027-9.
  24. ↑ فوس، جيلبرت ل. (2002). "القشريات" . الحياة الساحلية في فلوريدا ومنطقة البحر الكاريبي . منشورات كوريير دوفر . الصفحات 78-123 . ISBN  978-0-486-42068-4.
  25. ↑ سازيما، إيفان؛ غروسمان، أليس؛ سازيما، كريستينا (2004). "سلاحف منقار الصقر تزور الحلاقين ذوي الشوارب: علاقة تكافلية تنظيفية بين سلحفاة منقار الصقر (Eretmochelys imbricata) والروبيان (Stenopus hispidus )" . بيوتا نيوتروبيكا . 4 : 1-6 . doi : 10.1590/S1676-06032004000100011 . hdl : 11449/211785 .
  26. ↑ داروين، تشارلز (1874). أصل الإنسان . هاينمان، لندن.
  27. ↑ ميلر، جي إف (2000). عقل التزاوج: كيف شكّل الاختيار الجنسي تطور الطبيعة البشرية . هاينمان، لندن.
  28. 1 2 فوربس، 2009. ص 52 واللوحة 24.
  29. ↑ كوت، 1940. ص 250.
  30. ↑ باورز، إم. دين؛ براون، إيرين إل.؛ وي، داريل (1985). "افتراس الطيور كعامل انتقائي في جماعة الفراشات". التطور . 39 ( 1): 93-103 . doi : 10.2307/2408519 . JSTOR 2408519. PMID 28563638 .  
  31. ↑ فوربس، 2008. ص 200.
  32. ↑ كوت، 1940، ص 241، نقلاً عن جيلبرت وايت .
  33. ↑ "أسود، أبيض، وكريه الرائحة: شرح التلوين في الظربان والحيوانات الأخرى ذات الألوان الجريئة" . جامعة ماساتشوستس أمبرست. 27 مايو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مارس 2016 .
  34. ليندستروم ، لينا؛ ألاتالو، راونو ف.؛ مابيس، جوهانا (1999). "ردود فعل الحيوانات المفترسة التي تربى يدويًا وتلك التي تم اصطيادها من البرية تجاه الفرائس ذات الألوان التحذيرية والاجتماعية والبارزة" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي . 10 ( 3 ): 317-322 . doi : 10.1093/beheco/10.3.317 .
  35. ↑ كوت، 1940. ص 277-278.
  36. ↑ كوت، 1940. ص 275-276.
  37. ↑ كوت، 1940. ص 278.
  38. ↑ كوت، 1940. ص 279-289.
  39. ↑ فوربس، 2009، الصفحات 39-42
  40. ↑ ستيفنز، مارتن (2005). "دور البقع العينية كآليات مضادة للمفترسات، كما يتضح بشكل أساسي في حرشفيات الأجنحة". المراجعات البيولوجية . 80 (4): 573-588 . doi : 10.1017/S1464793105006810 . PMID 16221330. S2CID 24868603 .  
  41. ↑ إدموندز، مالكولم (2012). "السلوك الديماتي" . سبرينغر . تم الاسترجاع في 31 ديسمبر 2012 .
  42. ستيفنز ، مارتن؛ سيرل، ويليام تي إل؛ سيمور، جيني إي؛ مارشال، كيت إل إيه؛ روكستون، غرايم دي. ( 25 نوفمبر 2011). "بي إم سي بيولوجي: التمويه الحركي" . التمويه الحركي والتخفي كآليتين دفاعيتين متميزتين ضد المفترسات . 9. بي إم سي بيولوجي: 9:81. doi : 10.1186/1741-7007-9-81 . PMC 3257203. PMID 22117898 .  
  43. ↑ جيل، فيكتوريا (9 فبراير 2012). "بي بي سي نيتشر" . تطورت خطوط الحمار الوحشي لإبعاد الذباب اللاسع . مؤرشف من الأصل في 9 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2012 .
  44. ↑ منظمة الصحة العالمية ، الوكالة الدولية لأبحاث السرطان "الإشعاع الشمسي والأشعة فوق البنفسجية" دراسات الوكالة الدولية لأبحاث السرطان حول تقييم المخاطر المسببة للسرطان على البشر، المجلد 55، نوفمبر 1997.
  45. ↑ بروكتر، بي إتش؛ ماكغينيس، جيه إي (مايو 1986). "وظيفة الميلانين". أرشيف الأمراض الجلدية . 122 (5): 507-508 . doi : 10.1001/archderm.1986.01660170031013 . PMID 3707165 . 
  46. ↑ هيل، هـ. ز. (يناير 1992). "وظيفة الميلانين أو ستة مكفوفين يفحصون فيلًا". مقالات بيولوجية . 14 (1): 49-56 . doi : 10.1002/bies.950140111 . PMID 1546980. S2CID 36665467 .  
  47. ↑ جيتينز، جون ر.؛ دانجيلو، سيسيليا؛ أوزوالد، فرانز؛ إدواردز، ريتشارد ج.؛ ويدنمان، يورغ (يناير 2015). "تعدد الأشكال اللونية بوساطة البروتين الفلوري في الشعاب المرجانية: الجينات متعددة النسخ توسع إمكانية التكيف/التأقلم مع بيئات الإضاءة المتغيرة" . علم البيئة الجزيئية . 24 (2): 453-465 . doi : 10.1111/mec.13041 . ISSN 0962-1083 . PMC 4949654. PMID 25496144 .   
  48. ↑ لولي، جوناثان و.؛ كارول، أنتوني ر.؛ ماكدوغال، كارمل (24 سبتمبر 2021). "الريزوستومينات: عائلة صبغية جديدة من قناديل البحر الريزوستومية (اللاسعات، قناديل البحر)" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 8 752949. doi : 10.3389/fmars.2021.752949 . hdl : 10072/409365 . ISSN 2296-7745 . 
  49. ↑ تاترسال، جي جي؛ إيتيروفيك، بي سي؛ دي أندرادي، دي في (أبريل 2006). "إهداء إلى آر جي بوتيلير: تغيرات لون الجلد ودرجة حرارة الجسم في سحلية بوكرمانوهيلا ألفارينجاي (بوكرمان 1956) أثناء التشميس" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (الجزء 7): 1185-1196 . doi : 10.1242/jeb.02038 . PMID 16547291 . 
  50. ^ إيستينيك، إل. زيغلر، آي. (1974). "الريبوفلافين كصبغة في جلد Proteus anguinus L.". ناتورويسنشافتن . 61 (12): 686–687 . بيب كود : 1974NW .....61..686I . دوى : 10.1007/bf00606524 . بميد 4449576 . S2CID 28710659 .  
  51. ↑ "تغيرات لون البشرة الفاتحة والداكنة" (ملف PDF) . برنتيس هول. 2007. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 27 نوفمبر 2012 .
  52. 1 2 3 4 5 والين، مارغريتا (2002). "لوحة ألوان الطبيعة" (ملف PDF) . لوحة ألوان الطبيعة: كيف تُنتج الحيوانات، بما في ذلك البشر، الألوان . 1 (2). Bioscience-explained.org: 1– 12. تاريخ الاسترجاع: 17 نوفمبر 2011 .
  53. 1 2 3 4 هيلتون، ب. الابن (1996). "الحياة البرية في كارولاينا الجنوبية" . ألوان الحيوانات . 43 (4). مركز هيلتون بوند: 10-15 . تم الاسترجاع في 26 نوفمبر 2011 .
  54. ↑ سونر، صوفي سي؛ أونثانك، كيرت إل. (2024). "التكلفة الطاقية العالية لتغير اللون في الأخطبوطات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (48). doi : 10.1073/pnas.2408386121 . PMC 11621519 . 
  55. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بول، فيليب (مايو 2012). "خدع الألوان في الطبيعة" . مجلة ساينتفك أمريكان . الصفحات 60-65 . تاريخ الاسترجاع: 23 أبريل 2012 . 
  56. ↑ شيمومورا، أوسامو (2012) [2006]. التلألؤ البيولوجي: المبادئ والأساليب الكيميائية . وورلد ساينتيفيك. ISBN 978-981-256-801-4.
  57. ↑ كيركوود، سكوت (ربيع 2005). "أسرار المتنزهات: الأزرق العميق" . مجلة المتنزهات الوطنية . جمعية الحفاظ على المتنزهات الوطنية . الصفحات 20-21 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0276-8186 . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه في 26 نوفمبر 2011 .  
  58. ↑ هادوك، إس إتش دي ؛ كيس، جيه إف (أبريل 1999). "أطياف التألق البيولوجي للعوالق الحيوانية الهلامية في المياه الضحلة والعميقة: المشطيات، والقناديل البحرية، والسيفونوفورات" (ملف PDF) . علم الأحياء البحرية . 133 (3): 571-582 . doi : 10.1007/s002270050497 . S2CID 14523078. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 مايو 2008. تم الاطلاع عليه في 25 نوفمبر 2011 . 
  59. ↑ ويدر، إي. "حبار المياه المتوسطة، أبراليا فيراني" . سميثسونيان أوشن . المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان.
  60. ↑ بايبر، روس . حيوانات استثنائية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية . دار غرينوود للنشر، 2007.

مصادر