2- فوسفوجليكولات

2- فوسفوجليكولات
الأسماء
	اسم الاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية 2-فوسفوناتوأوكسي أسيتات
المعرفات
رقم CAS	الحمض: 13147-57-4;
نموذج ثلاثي الأبعاد ( JSmol )	صورة تفاعلية; الحمض: صورة تفاعلية;
تشيبي	تشيبي:58033; الحمض: CHEBI:17150;
كيم سبايدر	حمض: 514;
بطاقة معلومات وكالة المواد الكيميائية الأوروبية	100.032.789
رقم EC	الحمض: 236-084-2;
معرف PubChem	24916760; حمض: 529;
جامعة يوني	الحمض: H8593JOP13;
لوحة معلومات CompTox ( EPA )	رقم تعريف DTXSID60157064;
	إنتشي إنشي = 1S/C2H5O6P/c3-2(4)1-8-9(5,6)7/h1H2,(H,3,4)(H2,5,6,7)/p-3 المفتاح: ASCFNMCAHFUBCO-UHFFFAOYSA-K; الحمض: InChI=1S/C2H5O6P/c3-2(4)1-8-9(5,6)7/h1H2,(H,3,4)(H2,5,6,7) المفتاح: ASCFNMCAHFUBCO-UHFFFAOYSA-N;
	الابتسامات C(C(=O)[O-])OP(=O)([O-])[O-]; الحمض: C(C(=O)O)OP(=O)(O)O;
ملكيات
الصيغة الكيميائية	ج 2 ح 2 س 6 ف −3
الكتلة المولية	153.007 جرام مول -1
	باستثناء ما هو مذكور خلافًا لذلك، يتم تقديم البيانات للمواد في حالتها القياسية (عند 25 درجة مئوية [77 درجة فهرنهايت]، 100 كيلو باسكال). مراجع صندوق المعلومات

2-فوسفوغليكولات (الصيغة الكيميائية C ₂ H ₂ O ₆ P ^3- ؛ والمعروفة أيضًا باسم فوسفوغليكولات ، 2-PG ، أو PG ) هو منتج أيضي طبيعي لتفاعل الأكسجيناز الذي يتوسطه إنزيم ريبولوز 1،5- ثنائي فوسفات كاربوكسيلاز (RuBisCo).

توليف

يحفز RuBisCo تثبيت ثاني أكسيد الكربون الجوي في البلاستيدات الخضراء للنباتات . [ ^{بحاجة لمصدر ]} ويستخدم ريبولوز 1،5-ثنائي فوسفات (RuBP) كركيزة ويسهل الكربوكسيل عند الكربون C2 عبر وسيط نهائي. يتم بعد ذلك تغذية المنتجين ثلاثيي الكربون ( 3-فوسفوجليسيرات ) في دورة كالفن . يتنافس الأكسجين الجوي مع هذا التفاعل. في عملية تسمى التنفس الضوئي، يمكن لـ RuBisCo أيضًا تحفيز إضافة الأكسجين الجوي إلى الكربون C2 في RuBP لتكوين وسيط هيدروبيروكسيد عالي الطاقة يتحلل إلى 2-فوسفوجليسيرات و3-فوسفوجليسيرات. ^{[1] على الرغم من}حاجز الطاقة الأعلى لتفاعل الأكسجين مقارنة بالكربكسل، فإن التنفس الضوئي يمثل ما يصل إلى 25٪ من معدل دوران RuBisCo في نباتات C3 . ^[2]

الدور البيولوجي

النباتات

في النباتات، يكون لـ 2-فوسفوغليكولات تأثير سام محتمل لأنه يثبط عددًا من المسارات الأيضية. ^{[3] تُظهر} أنشطة الإنزيمات المهمة في عملية التمثيل الغذائي للكربون المركزي للبلاستيدات الخضراء مثل إيزوميراز ثلاثي الفوسفات ، أو فوسفوفركتوكيناز ، أو فوسفاتاز سيدوهيبتولوز 1،7-ثنائي الفوسفات انخفاضًا كبيرًا في وجود 2-PG. لذلك، فإن تحلل 2-PG أثناء التنفس الضوئي مهم للتوازن الخلوي .

التنفس الضوئي هو الطريقة الرئيسية التي تتخلص بها البلاستيدات الخضراء من 2-PG. ^[4] ومع ذلك، يأتي هذا المسار بنسبة عائد على الاستثمار منخفضة حيث يتم تحويل 2-PG إلى 3-فوسفوجليسرات في مسار إنقاذ متقن على حساب ما يعادل NADH و ATP على التوالي. بالإضافة إلى ذلك، يفقد مسار الإنقاذ هذا نصف ما يعادل ثاني أكسيد الكربون الثابت مسبقًا ويطلق نصف ما يعادل الأمونيا السامة لكل جزيء من 2-PG. يؤدي هذا إلى خسارة صافية للكربون في التنفس الضوئي، مما يجعله أقل كفاءة بكثير من دورة كالفن.

ومع ذلك، يمكن أن يعمل مسار الإنقاذ هذا أيضًا كمصرف للطاقة الخلوية، مما يمنع سلسلة نقل الإلكترون في البلاستيدات الخضراء من الاختزال المفرط. ^[4] يُعتقد أن هذا المسار يلعب أيضًا دورًا في تحسين استجابة النباتات للإجهاد غير الحيوي .

البكتيريا

وبالمثل، فإن 2-PG عبارة عن منتج سام في البكتيريا. تزيل البكتيريا هذه المادة باستخدام مسار الجليسرات . يتفرع هذا المسار الأقصر من التنفس الضوئي بعد تكوين الجليسرات، ويستمر في استخدام كربوكسيلاز الجليسرات واختزال شبه الألدهيد التارتروني للانضمام مرة أخرى عند تكوين الجليسرات. يمكن لبعض البكتيريا الزرقاء استخدام مزيج من التنفس الضوئي ومسارات الجليسرات. ^[5]

يؤدي نقل مسار الغليسيرات الأقصر إلى البلاستيدات الخضراء النباتية، جنبًا إلى جنب مع إيقاف تصدير الغليكولات إلى البلاستيدات الخضراء، إلى كفاءة أعلى في التمثيل الضوئي. في التبغ، تزداد الكتلة الحيوية بنسبة 13%، وهي ليست نتيجة جيدة مثل المسار المصمم. ^[6]

الحيوانات

على الرغم من إنتاجه بشكل أساسي في النباتات، يلعب 2-PG أيضًا دورًا في عملية التمثيل الغذائي للثدييات ، ^[3] على الرغم من أن مصدر 2-PG في الثدييات لا يزال غير مفهوم تمامًا. يُعتقد أن معالجة الكسور في شريط الحمض النووي تنتج كميات صغيرة من 2-PG، ولكن قد تنتج عمليات أخرى 2-PG أيضًا. تُظهر وحدة الفوسفاتيز من بيسفوسفوجليسيرات ميوتاز ، وهو إنزيم موجود في خلايا الدم الحمراء ، زيادة في النشاط بما يصل إلى ثلاثة أوامر من حيث الحجم في وجود 2-PG، مما يؤدي إلى زيادة تقارب الأكسجين للهيموجلوبين .

الأهمية الزراعية

لقد كان RuBisCo هدفًا محتملًا للمهندسين البيولوجيين للأغراض الزراعية . قد يؤدي انخفاض أكسدة RuBP إلى زيادة كفاءة استيعاب الكربون في المحاصيل مثل الأرز أو القمح وبالتالي زيادة إنتاج الكتلة الحيوية الصافية . لقد بُذلت محاولات لتغيير بنية البروتين في RuBisCo بشكل مصطنع لتعزيز معدل دورانه التحفيزي. على سبيل المثال، ثبت أن الطفرات في الوحدة الفرعية L من الإنزيم تزيد من معدل دورانه التحفيزي وتقارب RuBisCos لثاني أكسيد الكربون ^[7]

مراجع

^ تشيركيز، غيوم (2016). "آلية الأكسدة المحفزة بروبيسكو". Plant, Cell & Environment . 39 (5): 983–997. doi : 10.1111/pce.12629 . ISSN 1365-3040. PMID 26286702.
^ Zelitch, Israel; Schultes, Neil P.; Peterson, Richard B.; Brown, Patrick; Brutnell, Thomas P. (January 2009). "نشاط أوكسيديز الجليكولات المرتفع مطلوب لبقاء الذرة في الهواء الطبيعي". Plant Physiology . 149 (1): 195–204. doi :10.1104/pp.108.128439. ISSN 0032-0889. PMC 2613714. PMID 18805949 .
^ ab Flügel, Franziska; Timm, Stefan; Arrivault, Stéphanie; Florian, Alexandra; Stitt, Mark; Fernie, Alisdair R.; Bauwe, Hermann (أكتوبر 2017). "ينظم المستقلب التنفسي الضوئي 2-فوسفوغليكولات عملية التمثيل الضوئي وتراكم النشا في نبات أرابيدوبسيس". الخلية النباتية . 29 (10): 2537–2551. doi :10.1105/tpc.17.00256. ISSN 1040-4651. PMC 5774572. PMID 28947491 .
^ ab Timm, Stefan; Woitschach, Franziska; Heise, Carolin; Hagemann, Martin; Bauwe, Hermann (2019-12-02). "الإزالة السريعة لـ 2-فوسفوجليكولات من خلال التنفس الضوئي يحسن تحمل الإجهاد اللاحيوي لنبات أرابيدوبسيس". Plants . 8 (12): 563. doi : 10.3390/plants8120563 . ISSN 2223-7747. PMC 6963629. PMID 31810232 .
^ Eisenhut, M; Kahlon, S; Hasse, D; Ewald, R; Lieman-Hurwitz, J; Ogawa, T; Ruth, W; Bauwe, H; Kaplan, A; Hagemann, M (سبتمبر 2006). "دورة جليكولات C2 الشبيهة بالنبات ومسار جليكولات البكتريا يتعاونان في استقلاب جليكولات الفوسفو في البكتيريا الزرقاء". Plant Physiology . 142 (1): 333–42. doi :10.1104/pp.106.082982. PMC 1557606. PMID 16877700 .
^ South PF, Cavanagh AP, Liu HW, Ort DR (يناير 2019). "مسارات التمثيل الغذائي للجليكولات الاصطناعية تحفز نمو المحاصيل والإنتاجية في الحقل". Science . 363 (6422): eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . PMC 7745124. PMID 30606819 .
^ Greene, Dina N.; Whitney, Spencer M.; Matsumura, Ichiro (2007-06-15). "الطفرات المتطورة بشكل اصطناعي من Synechococcus PCC6301 Rubisco تظهر تحسنًا في الطي والكفاءة التحفيزية". مجلة الكيمياء الحيوية . 404 (الجزء 3): 517-524. doi :10.1042/BJ20070071. ISSN 0264-6021. PMC 1896282. PMID 17391103 .

Original text

Rate this translation

Your feedback will be used to help improve Google Translate

[1] تشيركيز، غيوم (2016). "آلية الأكسدة المحفزة بروبيسكو". Plant, Cell & Environment . 39 (5): 983–997. doi : 10.1111/pce.12629 . ISSN 1365-3040. PMID 26286702.

[2] Zelitch, Israel; Schultes, Neil P.; Peterson, Richard B.; Brown, Patrick; Brutnell, Thomas P. (January 2009). "نشاط أوكسيديز الجليكولات المرتفع مطلوب لبقاء الذرة في الهواء الطبيعي". Plant Physiology . 149 (1): 195–204. doi :10.1104/pp.108.128439. ISSN 0032-0889. PMC 2613714. PMID 18805949 .

[:1-3] Flügel, Franziska; Timm, Stefan; Arrivault, Stéphanie; Florian, Alexandra; Stitt, Mark; Fernie, Alisdair R.; Bauwe, Hermann (أكتوبر 2017). "ينظم المستقلب التنفسي الضوئي 2-فوسفوغليكولات عملية التمثيل الضوئي وتراكم النشا في نبات أرابيدوبسيس". الخلية النباتية . 29 (10): 2537–2551. doi :10.1105/tpc.17.00256. ISSN 1040-4651. PMC 5774572. PMID 28947491 .

[:2-4] Timm, Stefan; Woitschach, Franziska; Heise, Carolin; Hagemann, Martin; Bauwe, Hermann (2019-12-02). "الإزالة السريعة لـ 2-فوسفوجليكولات من خلال التنفس الضوئي يحسن تحمل الإجهاد اللاحيوي لنبات أرابيدوبسيس". Plants . 8 (12): 563. doi : 10.3390/plants8120563 . ISSN 2223-7747. PMC 6963629. PMID 31810232 .

[5] Eisenhut, M; Kahlon, S; Hasse, D; Ewald, R; Lieman-Hurwitz, J; Ogawa, T; Ruth, W; Bauwe, H; Kaplan, A; Hagemann, M (سبتمبر 2006). "دورة جليكولات C2 الشبيهة بالنبات ومسار جليكولات البكتريا يتعاونان في استقلاب جليكولات الفوسفو في البكتيريا الزرقاء". Plant Physiology . 142 (1): 333–42. doi :10.1104/pp.106.082982. PMC 1557606. PMID 16877700 .

[6] South PF, Cavanagh AP, Liu HW, Ort DR (يناير 2019). "مسارات التمثيل الغذائي للجليكولات الاصطناعية تحفز نمو المحاصيل والإنتاجية في الحقل". Science . 363 (6422): eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . PMC 7745124. PMID 30606819 .

[7] Greene, Dina N.; Whitney, Spencer M.; Matsumura, Ichiro (2007-06-15). "الطفرات المتطورة بشكل اصطناعي من Synechococcus PCC6301 Rubisco تظهر تحسنًا في الطي والكفاءة التحفيزية". مجلة الكيمياء الحيوية . 404 (الجزء 3): 517-524. doi :10.1042/BJ20070071. ISSN 0264-6021. PMC 1896282. PMID 17391103 .