رد فعل الهروب القلبي

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
تمثيل متحرك لعملية صيد جراد البحر.

رد فعل الهروب الكاريدويدي ، المعروف أيضًا باسم سلوك الكركند أو تقليب الذيل ، هو سلوك هروب فطري في القشريات البحرية والمياه العذبة مثل الكركند والكريل والروبيان وجراد البحر .

تُمكّن هذه الاستجابة، التي دُرست على نطاق واسع في جراد البحر، القشريات من الإفلات من المفترسات عبر انثناءات بطنية سريعة تُنتج دفعات قوية تجعلها تسبح بسرعة إلى الخلف في الماء بعيدًا عن الخطر. [ 1 ] يعتمد نوع الاستجابة على الجزء المُحفّز من جسم القشريات، لكن هذا السلوك معقد ويخضع لتنظيم مكاني وزمني من خلال تفاعلات العديد من الخلايا العصبية .

اكتشاف أول سلوك يتم التحكم فيه بواسطة الخلايا العصبية المسؤولة عن الأوامر

تم وصف سلوك الهروب بتقليب الذيل لأول مرة في جراد البحر Procambarus clarkii

في عام ١٩٤٦، وصف سي. إيه. جي. ويرسما لأول مرة آلية الهروب بتقليب الذيل لدى جراد البحر Procambarus clarkii ، ولاحظ أن الخلايا العصبية البينية العملاقة الموجودة في الذيل هي المسؤولة عن هذا التفاعل. تتكون الألياف العصبية المذكورة من زوج من الخلايا العصبية البينية العملاقة الجانبية وزوج من الخلايا العصبية البينية العملاقة الوسطى، وقد وجد ويرسما أن تحفيز خلية عصبية بينية عملاقة جانبية واحدة (LG أو LGI) أو خلية عصبية بينية عملاقة وسطى واحدة (MG أو MGI) يؤدي إلى تنفيذ حركة تقليب الذيل. ثم اقترح ويرسما وك. إيكيدا مصطلح "الخلية العصبية الآمرة" في منشورهما عام ١٩٦٤، وطبقاه على قدرة الخلية العصبية البينية العملاقة على التحكم في ظهور استجابة الهروب. كان هذا أول وصف لسلوك يتوسطه عصبون آمر ، وأشار إلى أن إزالة استقطاب العصبون يمكن أن يؤدي إلى ظهور سلوكيات فطرية معقدة لدى بعض الكائنات الحية. [ ٢ ] [ ٣ ] [ ٤ ]

تم تطوير هذا المفهوم بشكل أكبر بشروط أكثر تحديدًا وصرامة في عام 1972 عندما نشر كوبرمان ووايس بحثهما بعنوان "مفهوم الخلايا العصبية المتحكمة" . أوضح البحث أن الخلايا العصبية المتحكمة هي خلايا عصبية (أو مجموعات صغيرة من الخلايا العصبية) تحمل إشارة التحكم الكاملة للاستجابة السلوكية الطبيعية. ووفقًا للمؤلفين، فإن الخلايا العصبية المتحكمة ضرورية وكافية لإنتاج الاستجابة السلوكية. [ 5 ] كان مفهوم السلوكيات التي تتوسطها الخلايا العصبية المتحكمة رائدًا ومثيرًا للجدل في آنٍ واحد، نظرًا لأن تحديد هذه السلوكيات كان عملية معقدة بسبب صعوبة فهم وتفسير البيانات التشريحية والسلوكية. [ 6 ]

بحث باستخدام جراد البحر

أجرى علماء الأعصاب السلوكيون في مجال علم الأعصاب السلوكي أبحاثًا مكثفة على هذا السلوك لأكثر من خمسين عامًا في نوع جراد البحر Procambarus clarkii . [ 6 ] وبناءً على دراسات أجريت على هذا النوع ، اكتُشف أن آلية قلب الذيل تتميز بصفة حاسمة، إما أن تحدث بالكامل أو لا تحدث على الإطلاق، مما يمنع جميع السلوكيات غير الضرورية مع توليد نمط حركة ثابت للسباحة الهاربة. [ 7 ] يعتمد نوع استجابة الهروب على المنطقة المُحفَّزة من جسم جراد البحر، ولكن جميع الأشكال تتطلب انقباضات بطنية. عند تقديم مُحفِّز لمسي قوي وغير سار، مثل دفقة ماء أو وخزة مسبار، يحدث سلوك نمطي يُستخدم فيه الذيل العضلي ومنطقة المروحة الذيلية العريضة في التلسون كمجداف لدفع القشريات بعيدًا عن الخطر باستخدام انقباضات بطنية قوية. تحدث العملية برمتها في جزء من الثانية، إذ تتولد الحركات في غضون 20 مللي ثانية من المحفز الأولي، وتكون فترة الكمون بعد الانثناء 10 مللي ثانية. [ 2 ] [ 7 ] وأخيرًا، يتطلب منعكس الهروب القلبي أن تكون الخلايا العصبية قادرة على إنجاز المهمة الشاقة المتمثلة في مزامنة انثناء عدة قطاعات بطنية. ويبدو أن سرعة العملية وتناسقها وحسمها هي السمات الرئيسية لنجاحها. [ 2 ] [ 8 ]

يشمل علم التشريح

كغيرها من القشريات عشرية الأرجل ، يمتلك جراد البحر هيكلاً خارجياً صلباً مقسماً يعكس التقسيم العضلي والعصبي. الجزء الأمامي من جراد البحر هو منطقة الرأس الصدري. تتميز المنطقة الأمامية للأخدود الرأسي، الذي يفصل الرأس عن الصدر، بوجود العيون والقرون الاستشعارية والمخالب، بينما تحتوي المنطقة الخلفية على أربعة أزواج من الأرجل. هذه هي طريقة الحركة الأساسية لجراد البحر. [ 2 ] [ 3 ] ينقسم الجزء البطني من جراد البحر إلى سبعة أجزاء. تتصل هذه الأجزاء بمرونة لتشكل الذيل. عادةً ما يكون الذيل ممتداً للمساعدة في المناورة والتوازن. الأجزاء الخمسة الأولى متشابهة، أما الجزآن الطرفيان فقد تحولا إلى مروحة ذيلية، وهي منطقة ذات مساحة سطحية كبيرة تعمل كشفرة مجداف في استجابة الهروب. تحتوي هذه المنطقة على الذيل . تحتوي القطع البطنية على زوائد سباحة، والتي تساعد في السباحة. [ 2 ]

تحتوي القطع الخمس الأمامية من جراد البحر على عضلات قابضة وباسطة ضخمة . تمتد ست عقد عصبية بطنية على طول البطن وتتواصل فيما بينها عبر نتوءات عصبية. [ 3 ] [ 4 ] تحتوي كل قطعة من القطع البطنية الخمس الأولى على عقدة عصبية خاصة بها، تتكون من ثلاثة جذور ذات نتوءات خارجية. يحتوي الجذر الأول على أعصاب حسية وحركية مختلطة تُعصّب الزعانف السابحة، بينما يحتوي الجذر الثاني على عصبونات حسية وحركية تُعصّب العضلات الباسطة، أما الجذر الثالث فيحتوي على نتوءات عصبونات حركية فقط تمتد إلى العضلات القابضة. تحتوي القطعة الأخيرة على اندماج عقدتين عصبيتين. تستقبل العقد العصبية هنا أيضًا مدخلات حسية من الشعيرات الحساسة الموجودة على مروحة الذيل. [ 2 ] [ 8 ]

تحتوي كل عقدة عصبية على جسم عصبون حركي عملاق واحد (MoG)، وهي عصبونات حركية قوية وكبيرة الحجم، تُعصّب امتداداتها العضلات الخمس القابضة السريعة (FF) الموجودة في القطعة، وتتفاعل معها عبر مشابك كيميائية . كما تحتوي العقد العصبية على مجموعتين من المحاور العصبية العملاقة ، تُعرفان بالعصبونات العملاقة الجانبية والعصبونات العملاقة الإنسية. تلعب هذه العصبونات البينية أدوارًا مهمة في السباحة الهروبية. يسمح قطرها الكبير بالتوصيل السريع نظرًا لانخفاض تسرب التيار. [ 9 ] تمتد امتداداتها عبر الجذر الثالث في كل عقدة عصبية، وقد وجد فيرشبان وبوتر أن المشابك التي شكلوها لاحقًا مع العصبون الحركي العملاق (MoG) تُمرر تيارات إزالة الاستقطاب بطريقة مباشرة وأحادية الاتجاه. تُفسر هذه المشابك الكهربائية سرعة آلية الهروب، وتُظهر بعض خصائص المشابك الكيميائية مثل تقوية المشابك طويلة الأمد (LTP) وتثبيطها طويل الأمد (LTD). [ 6 ] تعتمد الاختلافات في خصائص استجابة الهروب على موقع وخز أو مهاجمة جسم جراد البحر، وتعتمد أيضًا على أي من العصبونات العملاقة يتم تحفيزها.

متغيرات الاستجابة ودوائرها

الهروب بوساطة عملاق وسطي

تُعصّب الخلايا العملاقة الوسطى الحبل العصبي البطني بأكمله. تبدأ أجسامها الخلوية وتفرعاتها الشجرية في الدماغ، حيث تجمع المعلومات الحسية المُقدمة من خلال المحفزات البصرية واللمسية . تنتهي هذه الألياف في القطعة البطنية الأخيرة. يُحفز هذا الاستجابة بواسطة محفزات لمسية مفاجئة للرأس أو محفزات بصرية مُنذرة. ينتج عن ذلك تنشيط جميع الخلايا العصبية العملاقة الحركية (MoG) وانقباض جميع عضلات الثني السريع الطورية (FF) في البطن، مما يؤدي إلى لف مروحة الذيل والقطع الثلاث الأخيرة أسفل جراد البحر بسرعة. يُنتج هذا قوة دفع تُوجه الماء نحو المحفز المُزعج بينما تدفع جراد البحر مباشرةً إلى الخلف. يتبع هذا السلوك بعد ذلك امتداد الذيل، مما يُهيئه للسباحة أو لتنفيذ حركة انقلاب ذيل أخرى. [ 2 ]

لسوء الحظ، لم يُدرس هذا النوع من الهروب بتقليب الذيل بشكلٍ مُستفيض. ينبغي أن تُركز الدراسات المستقبلية على هذا النوع من الهروب، مع إيلاء اهتمام خاص لكيفية معالجة المعلومات البصرية وتحويلها إلى إشارات عصبية تُنتج استجابة تقليب الذيل. [ 2 ]

هروب غير عملاق

تُثير المحفزات الأقل حدة أو التي تتزايد تدريجيًا سلوكًا حركيًا مشابهًا لما يُلاحظ في السلوكيات التي تتوسطها الخلايا العصبية البينية العملاقة. مع ذلك، فإن هذه الحركات أقل نمطية ولا يبدو أنها تحدث بشكل كامل أو لا شيء. [ 8 ] سُميت بهذا الاسم لأنها تفتقر إلى مشاركة الخلايا العصبية البينية العملاقة، على الأرجح لأنها لا تُحدث استقطابًا في الخلايا العصبية الحسية يتجاوز العتبات اللازمة لبدء هذه السلوكيات. بدلًا من ذلك، فهي تشمل خلية عصبية واحدة أو بضع خلايا عصبية أصغر تُعصب الذيل. فترات الكمون لهذه الآليات الهروبية أطول، وتتراوح من 80 إلى 500  مللي ثانية. مع ذلك، يسمح هذا السلوك البطيء في السباحة بالمرونة، حيث يمكن لجراد البحر استخدام المحفزات البصرية وتوجيه نفسه في اتجاه مُحدد. [ 2 ] [ 10 ]

يحدث الهروب غير العملاق غالبًا في المواقف التي قد لا يكون فيها الهروب الجانبي أو الوسطي الذي يتوسطه العملاق مفيدًا، أو في الأوقات التي تُكبح فيها هذه السلوكيات. وهذا يسمح لجراد البحر بمهاجمة المعتدين، أو الهروب أثناء التغذية، أو التخلص من قبضته عندما يكون مقيدًا بالدرع. [ 2 ]

وُجد أن دوائر الهروب غير العملاقة تُفعَّل بشكل أكبر أثناء الهجمات الأمامية، لكنها نادرًا ما تُشارك في الهروب الأولي أثناء الهجوم الخلفي. غالبًا ما يُستخدم الهروب غير العملاق بعد انقلاب الذيل الأولي بوساطة الخلايا العصبية العملاقة. بالمقارنة مع الهروب من العضلة العملاقة، فإن الجهود الكهربائية المُنتجة في خلايا العضلة العملاقة بواسطة الدوائر غير العملاقة لها سعات أقل وفترات أطول، بينما تكون التسجيلات في عضلات الفخذ الأمامية أكثر اضطرابًا ولها سعات أصغر نظرًا لأنها تتلقى جهود ما بعد المشبك الاستثارية (EPSPs) أصغر من العضلة العملاقة. لذلك، على الرغم من صعوبة ملاحظة الاختلافات بين الهروب من العضلة العملاقة والهروب غير العملاق، إلا أنه يمكن استخدام هذه الخاصية للتمييز بينهما. [ 11 ] [ 12 ]

الهروب الجانبي بوساطة عملاق

تُعدّ آلية الهروب التي تتوسطها العضلة العملاقة الجانبية (LG) أكثر أشكال انقلاب الذيل دراسةً. لا تُمثّل العضلة العملاقة الجانبية عصبونًا واحدًا، بل مجموعة من العصبونات المترابطة بإحكام، مرتبة طرفًا لطرف، ومتصلة بوصلات كهربائية (تُسمى أيضًا وصلات حاجزية). ونتيجةً لذلك، تعمل العضلة العملاقة الجانبية كعصبون عملاق واحد متصل، مثل العضلة العملاقة الوسطى (MG). [ 2 ] يُسهم قطر العضلة العملاقة الجانبية الكبير، وكفاءة وسرعة الوصلات الكهربائية، في جعل آلية الهروب التي تتوسطها سريعة وفعّالة للغاية. تُعصّب العضلة العملاقة الجانبية الأجزاء الثلاثة الأمامية الأولى من الذيل فقط، ويتم تنشيطها في غضون 10 مللي ثانية من تعرّض البطن لمحفز ميكانيكي. عند حدوث الانثناء، تنثني الأجزاء الثلاثة الأولى فقط، ولا يتجه ذيل الحيوان أسفل الجسم وإلى الأمام، بل إلى الأسفل مباشرةً. تُزيد الأجزاء غير المنثنية من طول الذيل. والنتيجة هي أن الجزء الخلفي من الحيوان يتجه إلى الأعلى وإلى الأمام، مما يُسبب انقلابه أو شقلبته للأمام. ثم يمتد الذيل بسرعة، ويتبع ذلك عادةً سباحة موجهة. [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ]

يُعدّ LGI أحد الأمثلة النادرة على الخلايا العصبية الآمرة الحقيقية. فهو يستوفي مبدأي الضرورة والكفاية اللذين طرحهما كوبرمان ووايس. أظهرت تجارب ويرسما الأولية أن التحفيز المباشر لـ LGI كان كافيًا لإطلاق حركة قلب الذيل. [ 3 ] في عام 1981، أثبت أولسون وكراسن أن LGI يستوفي شرط الضرورة، لأنه عند تثبيط النبضات في LGI عن طريق إدخال تيار استقطابي زائد، لم ينتج أي نشاط حركي استجابةً للمحفز الذي كان من شأنه أن يُثير حركة قلب الذيل في الأصل. [ 2 ]

يحتوي مؤشر التداخل طويل المدى (LGI) على المراحل الثلاث التالية، والتي تحدث على مدى حوالي 100  مللي ثانية:

1- إنتاج الانثناء

يستقبل الجهاز الحسي للذيل (LGI) مدخلاته الحسية من نتوءات شبيهة بالشعر موجودة على حافة مروحة الذيل. تُرسل المعلومات الحسية من مستقبلات ثنائية القطب متصلة بالشعر، وهي حساسة للاتجاه. يختلف مسار الإشارة من هنا تبعًا لقوة المدخل. في مسار بيتا، يمكن للإشارة أن تمر عبر مشبك كيميائي، ثم تُرسل المعلومات إلى عصبون بيني حسي (SI) من النوع A (الذي يُطلق إشارات طورية استجابةً للمدخل) أو النوع C (الذي يُطلق إشارات مستمرة). من هناك، تُرسل الإشارة عبر مشبك كهربائي إلى الجهاز الحسي للذيل. يمكن للجهاز الحسي للذيل أيضًا استقبال المدخلات الحسية مباشرةً عبر مشبك كهربائي عن طريق مسار ألفا، متجاوزًا بذلك العصبونات البينية الحسية. يمكن للجهاز الحسي للذيل تمرير الإشارة إلى العضلات العملاقة الحركية (MoG) عبر مسارين، أحدهما يمرر الإشارة إلى العضلة العملاقة الحركية عبر مشابك كهربائية مباشرة. ثم تُمرر العضلة العملاقة الحركية الإشارة إلى عضلات المروحة الأمامية (FF). كما يمكنها استخدام مسار ثانٍ عبر مشبك كهربائي سريع إلى عصبون بيني حركي أولي يُسمى العصبون العملاق القطعي (SG)، ويوجد اثنان منه في كل قطعة. ثم ينقل العصبون العملاق القطعي الإشارة إلى عصبونات حركية قابضة سريعة. والنتيجة النهائية هي ثني قوي وسريع. [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ]

يُظهر تقارب العديد من المدخلات على مؤشر التزامن الشبكي (LGI) وتباعد عدد قليل من الإشارات كيف يعمل هذا المؤشر ككاشف للتزامن في عملية اتخاذ القرار. فهو يستقبل المعلومات من مساري ألفا وبيتا، وإذا كان توقيت النبضات متزامنًا، ينتج السلوك المطلوب. أما إذا كان التوقيت غير متزامن، فيتم حجب المدخلات اللاحقة عن طريق تقليل قوة الإشارة الدافعة وزيادة جهد العتبة. كما يتسبب التشابك العصبي المبكر في تسرب التيار عبر التشابك النشط، مما ينتج عنه جهد ما بعد المشبك الاستثاري (EPSP) ضعيف لا يستطيع في النهاية توليد انقلاب الذيل. [ 6 ]

تُثبَّط عدة عمليات بمجرد بدء الانثناء الأولي. إذ تُثبَّط زيادة نشاط الخلايا العصبية في العضلة المثنية السفلية، وتدفق المعلومات الحسية من الذيل، ونشاط الخلايا العصبية في العضلة المثنية السفلية، وانقباض العضلة المثنية العلوية، وذلك لإتمام دورة الانثناء والمد قبل بدء انثناء آخر. وتُنتَج كمونات ما بعد المشبك طويلة لمنع هذه العمليات. كما تُثبَّط عضلات الباسطة لمنع التنافس بينها وبين عضلات الثني. وتمنع كمونات ما بعد المشبك السريعة، التي تُعرَض في عضو مستقبلات العضلات، مستقبلات التمدد من بدء عملية المد، بينما تُعرَض أيضًا في الخلايا العصبية الحركية السريعة للباسطة وفي عضلات الباسطة السريعة. وتُثبَّط أيضًا الدوائر المسؤولة عن الانثناء والمد البطيئين. [ 2 ] [ 10 ]

2- إعادة التمديد

عندما يزول التثبيط الناتج عن انقلاب الذيل، تبدأ عملية إعادة التمديد. وتتوسط هذه العملية مستقبلات الشعيرات في العضلة المقربة للفأر (MRO) ومستقبلات شعيرات الذيل، والتي تم تثبيطها خلال مرحلة الانثناء من سلوك الهروب. العضلة المقربة للفأر (MRO) مسؤولة عن بدء التمديد وتثبيط الانثناء من خلال آلية شبيهة بالمنعكس. تقع ألياف العضلة المقربة للفأر (MRO) على الجانب الظهري من البطن، ويمتد كل منها عبر مفصل قطعتين. يتم تعصيبها بواسطة مستقبلات حسية عميقة تستشعر التمدد في عضلات الباسطة عند انقباض عضلات الانثناء. ثم تنطلق هذه المستقبلات بشكل طوري أو مستمر. بعد ذلك، تحفز الخلايا العصبية الحركية في عضلات الباسطة السريعة، بينما تحفز بشكل مباشر خلية عصبية مثبطة تمنع الانقباضات في عضلات الانثناء. تستشعر خلايا الشعيرات الحركة الناتجة عن انقلاب الذيل، وعند تنشيطها، تنطلق وتحفز الخلايا العصبية الحركية لعضلات الباسطة السريعة. [ 2 ] [ 13 ]

3- السباحة

تبدأ الاستجابات غير المرتبطة بالحركة العملاقة بعد انقلاب الذيل، مُحدثةً دورات من الانثناء يتبعها مدّ. يُفعّل هذا النظام غير المرتبط بالحركة العملاقة بالتوازي مع دائرة LGI عندما تتلقى الخلايا الشعرية إشارات. مع ذلك، يتخلل هذا السلوك تأخير أطول يسمح ببدء السباحة بعد اكتمال انقلاب الذيل. تحدث السباحة غير المرتبطة بالحركة العملاقة بشكل مستقل عن استجابة LGI، إذ أن التحفيز المباشر لـ LGI بالأقطاب الكهربائية يؤدي إلى انقلاب الذيل، لكنه لا يؤدي إلى السباحة غير المرتبطة بالحركة العملاقة اللاحقة. يبدو أن استجابة السباحة هذه نمط حركة ثابت يتوسطه مولد نمط مركزي، إذ لا يتطلب تغذية راجعة حسية للحفاظ على وظيفته الفيزيائية والزمنية. [ 2 ] [ 8 ] [ 12 ]

تناول الطعام

يجد جراد البحر نفسه غالبًا في موقف متناقض، حيث يقوم بسلوك التغذية الذي يحفزه بشدة، ثم يتلقى فجأةً إشارةً تُحفزه على تحريك ذيله. في كثير من الأحيان، لا يقوم جراد البحر بتحريك ذيله في هذه الحالة. والسبب هو أنه عندما يتغذى جراد البحر بنشاط، يتأثر مؤشر التغذية (LGI) بهذا السلوك. فالتغذية تزيد من عتبة تحريك الذيل، وحتى عند النقر على الذيل، لا تُستثار أي نبضات عصبية. ونتيجةً لذلك، يتطلب الأمر إشارةً قويةً للغاية لتحفيز تحريك الذيل. وهذا يمنع جراد البحر من البقاء جائعًا إلا عند الضرورة القصوى. [ 2 ]

تقييد الدرع

عندما يُمسك جراد البحر من درعه، سواء في الماء أو في الهواء، فإنه لا يستجيب بتقليب ذيله عند تلقيه منبهات حسية تُثير عادةً هذه الاستجابة. لا يبدو أن هذا السلوك التثبيطي ناتج عن البطن. عند قطع اتصال الصدر بالبطن، يختفي التأثير التثبيطي، ويُولد الجهاز العصبي الودي في البطن المقطوع نبضات قوية نظرًا لانخفاض عتبته بشكل كبير. يشير هذا إلى أن هذا السلوك ناتج عن الدماغ أو الصدر. [ 1 ] [ 2 ] كما أن معظم تقليبات الذيل غير العملاقة والدوائر العصبية الودي تُكبح أيضًا بالتقييد، لذا فإن عددًا قليلًا فقط من الأنظمة غير العملاقة يكون نشطًا للسماح لجراد البحر بالتحرر بحذر. يبدو أن تصميم هذا النظام يهدف إلى منع الاستخدام غير الضروري لتقليب الذيل بشكل كامل أو غير فعال عندما يتطلب الموقف مناورة أكثر دقة. [ 2 ]

عادةً ما يُحفز قلب الذيل تثبيطًا مطلقًا، بحيث يُصبح له الأولوية على جميع المهام الأخرى التي تؤديها الأجزاء. مع ذلك، خلال هذه الحالات، تقل فعالية قلب الذيل، لذا يجب أن تحدث عمليات التثبيط بشكل نسبي، ولا ينبغي قلب الذيل إلا عند الضرورة القصوى. أثناء التثبيط المطلق، يتم توجيهه بواسطة مشابك عصبية أقرب تتحكم في مناطق بدء النبضات في الجزء السفلي من العضلة. من المرجح أنه أثناء التقييد أو التغذية، تتم عملية التثبيط عن طريق مدخلات مشبكية تثبيطية على التغصنات البعيدة للجزء السفلي من العضلة. ونتيجة لذلك، ستتنافس هذه الإشارات مع مدخلات أخرى للتحكم في الجزء السفلي من العضلة. [ 2 ] [ 14 ]

تعلُّم

يؤدي النقر المتكرر على البطن إلى تعوّد آلية قلب الذيل. ومع ذلك، يُمنع التعوّد الذاتي عن طريق التثبيط الناتج عن الخلايا العصبية المتحكمة، لأنه عند بدء قلب الذيل، تُكبح الآليات التي تحفز التعوّد. يحدث التعوّد على مستوى الخلايا العصبية البينية من النوع A والنوع C، والتي تعاني من تثبيط مشبكي. كما تتوسط عملية التعوّد في مراحل لاحقة من الدائرة العصبية من خلال تراكم التثبيط التوتري، الناتج عن التحفيز المتكرر. [ 2 ]

الوضع الاجتماعي

تؤثر ردود الفعل من المواقف الاجتماعية على قدرة جراد البحر على القيام بحركة تقليب الذيل. تتأثر مستويات السيروتونين بالوضع الاجتماعي، حيث ترتبط المستويات المرتفعة بالسلوك العدواني وانخفاض وتيرة تقليب الذيل، وذلك لانخفاض استثارة الجهاز الهضمي السفلي. يُلاحظ انخفاض معتدل في تقليب الذيل لدى الذكور المهيمنة العدوانية، بينما يقلّ هذا الانخفاض بشكل ملحوظ لدى الذكور الخاضعة. يُشكل هذا الأمر مفارقة، إذ يعني أن الذكور الخاضعة أكثر عرضة للموت. مع ذلك، وُجد أن الذكور الخاضعة أكثر ميلاً لاستخدام وسائل الهروب غير المعتمدة على الحجم الكبير، مما يشير إلى أن انخفاض تقليب الذيل وتعزيز الهروب غير المعتمد على الحجم الكبير يُعدّان سلوكاً تكيفياً.

ينبغي أن تترافق التغيرات في الوضع الاجتماعي مع تغيرات في مستويات السيروتونين، مما يؤدي إلى تغيرات في استراتيجيات الهروب التي يستخدمها جراد البحر. إلا أن هذا لا يصح إلا عندما يصبح جراد البحر الخاضع مهيمناً، وليس العكس. ويبدو أن عمليات التعديل العصبي للتسهيل والتثبيط تتوسطها مستقبلات خلوية مختلفة. ويبدو أن الاختلافات في تأثيرات السيروتونين على سلوك جراد البحر ناتجة عن اختلافات في أعداد هذه المستقبلات. ولا يزال من غير المعروف كيف تنقل عمليات التعديل هذه المعلومات إلى النواة الجانبية للدماغ، وكيف تحدث التغيرات السلوكية. [ 6 ]

تطور آلية الهروب من انقلاب الذيل

يُفترض أن حركة قلب الذيل ناتجة عن آلية قديمة تعتمد على مدّ الأطراف (بدلاً من ثني الذيل). ويعود ذلك إلى أن الألياف العملاقة تبدو كخلايا عصبية حركية للأطراف مُعدّلة، حيث تؤثر محاورها الطرفية على الأرجل والزعانف السباحة، لكنها تنتهي بشكل غير مُحدد دون وظيفة معروفة. ومن المعروف أن من آثار تنشيط الألياف العملاقة الأخرى تحفيز الأطراف، مما يُشير إلى أن الخلايا العصبية البينية قبل الحركية للأطراف قد تكون أسلافًا للألياف العملاقة.

يُعتقد أن آلية الهروب الأصلية كانت على الأرجح قفزة للخلف نتيجةً لمدّ الأرجل المتزامن، مدفوعًا بأسلاف الألياف العملاقة. وربما كان هذا السلوك مشابهًا لنظام الهروب الموجود في جراد البحر السرعوف المسمى "سكويلا" ، والذي انفصل عن سلالة جراد البحر في وقت مبكر جدًا. ومن المرجح أن هذه الآلية استُبدلت بتقليب الذيل، نظرًا لأن مساحة سطح الذيل الواسعة جعلت هذا السلوك أكثر فائدة من الناحية الانتقائية. وقد حدث هذا على الأرجح عندما شكّلت الخلايا العصبية الحركية القابضة الأصلية في كل قطعة روابط مع إحدى هذه الخلايا العصبية الحركية للأطراف. ويبدو أن آلية "سكويلا" مشابهة لهذه الحالة الأصلية، لأن المحور العصبي ذو القطر الكبير في الحبل العصبي الظهري يُسهّل عمل الخلايا العصبية الحركية المُحفّزة للأطراف. ويبدو أن هذا يتطابق مع الحالة الأصلية، ولكن ليس من المؤكد ما إذا كانت الدوائر العصبية متماثلة . [ 6 ]

أصل الكلمة

Caridoid مشتق من الكلمة اليونانية karis أو καρίς (تنطق "kah-RISS")، [ 15 ] الجمبري أو الروبيان ، وهو أصل اسم الرتبة الفرعية التصنيفية Caridea ، وهي مجموعة كبيرة من القشريات تُعرف أيضًا باسم الجمبري الكاريدي .

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 كراسن، إف بي؛ واين، جيه جيه (1987). "استجابات التهرب لدى جراد البحر". الأهداف والأساليب في علم الأعصاب السلوكي : 10-45 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 كارو، توماس ج . (2000). علم الأحياء العصبي السلوكي : التنظيم الخلوي للسلوك الطبيعي . سندرلاند، ماساتشوستس: دار نشر سيناور أسوشيتس. ISBN  978-0-87893-084-5.الفصل السابع: سلوك الهروب لدى جراد البحر (مؤرشف في 9 يونيو 2011، على موقع Wayback Machine)
  3. 1 2 3 4 ويرسما، سي إيه جي (1947). "الجهاز العصبي الليفي العملاق لجراد البحر. مساهمة في علم وظائف الأعضاء المقارن للتشابك العصبي" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 10 (1): 23-38 . doi : 10.1152/jn.1947.10.1.23 . PMID 20279137 . 
  4. 1 2 ويرسما، سي إيه؛ إيكيدا، ك. (1964). "الخلايا العصبية البينية التي تتحكم في حركات السباحة في جراد البحر، بروكامباروس كلاركي (جيرارد)". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية المقارنة . 12 (4): 509-25 . doi : 10.1016/0010-406X(64)90153-7 . PMID 14206963 . 
  5. ↑ كوبرمان، آي.؛ فايس، كيه آر (1978). "مفهوم العصبون الآمر". مجلة علوم السلوك والدماغ . 1 : 3-39 . doi : 10.1017/S0140525X00059057 . S2CID 143708768 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 إدواردز، د.هـ؛ هيتلر، و.ج؛ كراسن، ف.ب (1999). "خمسون عامًا من عصبون القيادة: البيولوجيا العصبية لسلوك الهروب في جراد البحر" ( ملف PDF) . اتجاهات في علم الأعصاب . 22 (4): 153-161 . doi : 10.1016/S0166-2236(98)01340-X . PMID 10203852. S2CID 1197778. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11-06-2007 . تم الاسترجاع بتاريخ 10-11-2008 .  
  7. 1 2 3 4 كامحي، جيفري م. (1984). "8". علم الأعصاب السلوكي . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-075-3.
  8. 1 2 3 4 5 واين، جيه جيه؛ كراسن، إف بي (1972). "تنظيم سلوك الهروب لدى جراد البحر" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 56 (1): 1-18 . doi : 10.1242/jeb.56.1.1 . PMID 21046844 . 
  9. ^ إيويرت ، يورج بيتر (1980). علم الأعصاب : مقدمة لأساسيات السلوك الفيزيولوجية العصبية . برلين: سبرينغر-فيرلاغ. رقم ISBN  978-0-387-09790-9.
  10. 1 2 رايشرت، هـ.؛ واين، ج. ج. (1983). "تنسيق الأنظمة الجانبية العملاقة وغير العملاقة في سلوك هروب جراد البحر". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 153 (1): 3-15 . doi : 10.1007/BF00610337 . S2CID 41122772 . 
  11. ↑ كريمر، أ.ب.؛ كراسن، ف.ب. (1984). "سلوك الهروب لدى جراد البحر: إنتاج حركات انقلاب الذيل دون نشاط الألياف العملاقة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 52 (2): 189-211 . doi : 10.1152/jn.1984.52.2.189 . PMID 6090603 . 
  12. 1 2 هيربرهولز، ينس؛ سين، مارجوري م.؛ إدواردز، دونالد هـ. (2004). "سلوك الهروب وتفعيل دائرة الهروب في جراد البحر اليافع أثناء تفاعلات المفترس والفريسة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (11): 1855-1863 . doi : 10.1242/jeb.00992 . PMID 15107440 . 
  13. ↑ واين، جيه جيه (1984). "الأساس البنيوي لنمط سلوكي فطري" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 112 (1): 283-319 . doi : 10.1242/jeb.112.1.283 .
  14. ↑ فو، إي تي؛ لي، إس سي؛ كراسن، إف بي (1993). "آلية التثبيط التوتري لسلوك هروب جراد البحر: التثبيط البعيد ووظيفته" . مجلة علم الأعصاب . 13 (10): 4379-4393 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.13-10-04379.1993 . PMC 6576376. PMID 8410194 .  
  15. ↑ كارِس ( مؤرشف بتاريخ 2018-09-04 في أرشيف الإنترنت) ΛΟΓΕΙΟΝ معجم يوناني على الإنترنت

للمزيد من القراءة

  • أتوود، إتش إل؛ ويرسما، سي إيه جي (1967). "الخلايا العصبية البينية المتحكمة في الجهاز العصبي المركزي لجراد البحر" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 46 (2): 249-261 . doi : 10.1242/jeb.46.2.249 . PMID 6033993 . 
  • روبرتس، أ.، كراسن، ف.ب.، هاجيوارا، ج.، واين، ج.ج.، وكرارنر، أ.ب. (1982) "العملاق القطاعي: دليل على وجود عصبون محرك متداخل بين العصبونات المتحكمة والحركية في جهاز هروب جراد البحر". مجلة علم وظائف الأعصاب . 47 : 761-781.
  • واين، جي جي وهاجيوارا، جي (1977) "سلوك هروب جراد البحر 1. بنية الخلايا العصبية الصادرة والواردة المشاركة في تمديد البطن". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن-أ 121 : 145-172.
  • يضمّ متحف حماية جراد البحر معلوماتٍ عن بيولوجيا جراد البحر وحمايته. ويمكن تطبيق معظم هذه المعلومات على جراد البحر العادي نظرًا لأصلهما المشترك وتشابههما.
    • يُقدّم تشريح الجهاز العصبي والذيل فكرةً عن تنظيم العقد العصبية القطعية في ذيل جراد البحر. الرسم التوضيحي الثاني في الصفحة عبارة عن مقطع عرضي للذيل يُبرز مواقع العقدة العصبية العملاقة (LGI) والعقدة العصبية العملاقة المتوسطة (MGI) والخلايا العصبية غير العملاقة. في أسفل الصفحة، توجد أيضًا رسومات توضيحية لانقلابات الذيل الناتجة عن تحفيز العقدة العصبية العملاقة (LGI) (في النصف الأيسر من الرسم التوضيحي) والعقدة العصبية العملاقة المتوسطة (MGI) (في النصف الأيمن من الرسم التوضيحي). يبدو هذا الرسم التوضيحي الدقيق مشابهًا للرسم الموجود في منشور واين وكراسن عام 1972.
    • يقدم مخطط جسم الكركند معلومات عن تشريح القشريات عشرية الأرجل .
  • صفحة دورة علم الأعصاب السلوكي بجامعة كورنيل