كوكوليث

الكوكوليثات عبارة عن صفائح أو حراشف فردية من كربونات الكالسيوم تتكون بواسطة الكوكوليثوفورات ( العوالق النباتية وحيدة الخلية مثل إميليانيا هوكسلي ) وتغطي سطح الخلية مرتبة على شكل غلاف كروي يسمى الكوكوسفير .

تُحيط الكوكوليثات، التي يتراوح قطرها بين 2 و25 ميكرومترًا، بالكوكوليثوفورات، وهي خلايا كروية يتراوح قطرها بين 5 و100 ميكرومتر. ^{[ 1 ]} تُعدّ الكوكوليثوفورات مجموعةً مهمةً تضم حوالي 200 نوع من العوالق النباتية البحرية ^{[ 2 ]} ، والتي تُغطي نفسها بغلاف من كربونات الكالسيوم يُسمى "الكوكوسفير". وهي ذات أهمية بيئية وجيوكيميائية حيوية، إلا أن سبب تكلسها لا يزال غير واضح. قد تتمثل إحدى وظائفها الرئيسية في أن الكوكوسفير يُوفر الحماية ضد افتراس العوالق الحيوانية الدقيقة ، وهو أحد الأسباب الرئيسية لنفوق العوالق النباتية في المحيط. ^{[ 3 ]}

• 
  مقطع عرضي جزئي لكوكوليثوفور مع طبقة كوكوليث ^{[ 4 ]}
• 
  خلية حاملة للكوكوليث محاطة بدرعها من الكوكوليثات. تُسمى الخلية الحاملة للكوكوليثات بالكوكوسفير . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

تُعدّ الكوكوليثوفورات جزءًا لا يتجزأ من مجتمعات العوالق البحرية منذ العصر الجوراسي . ^{[ 7 ] [ 8 ]} تُساهم الكوكوليثوفورات اليوم بنسبة تتراوح بين 1 و10% في الإنتاج الأولي في سطح المحيط ^{[ 9 ]} ، وبنسبة 50% تقريبًا في رواسب كربونات الكالسيوم العالقة في المياه _{العميقة} . ^{[ 10 ]} يزيد غلافها الكلسي من سرعة غرق ثاني أكسيد الكربون المُثبّت ضوئيًا _في أعماق المحيط عن طريق تثبيته بالمواد العضوية. ^{[ 11 ] [ 12 ]} في الوقت نفسه، يُقلّل الترسيب الحيوي لكربونات الكالسيوم أثناء تكوين الكوكوليث من القلوية الكلية لمياه البحر ويُطلق _ثاني أكسيد الكربون . ^{[ 13 ] [ 14 ]} وبالتالي، تلعب الكوكوليثوفورات دورًا هامًا في دورة الكربون البحرية من خلال التأثير على كفاءة مضخة الكربون البيولوجية وامتصاص المحيط _لثاني أكسيد الكربون الجوي . ^{[ 3 ]}

^{حتى عام 2021، لم يُعرف سبب تكلس الكوكوليثوفورات ،} وكيف ترتبط قدرتها على إنتاج الكوكوليثات بنجاحها البيئي. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} ويبدو أن الفائدة الأكثر ترجيحًا لوجود الكوكوسفير هي الحماية من المفترسات أو الفيروسات. ^{[ 20 ] [ 18 ]} تُعد العدوى الفيروسية سببًا رئيسيًا لنفوق العوالق النباتية في المحيطات، ^{[ 21 ]} وقد ثبت مؤخرًا أن التكلس يمكن أن يؤثر على التفاعل بين الكوكوليثوفور والفيروس الذي يصيبه. ^{[ 22 ] [ 23 ]} أما المفترسات الرئيسية للعوالق النباتية البحرية فهي العوالق الحيوانية الدقيقة مثل الهدبيات والسوطيات الدوارة . تشير التقديرات إلى أن هذه الكائنات تستهلك حوالي ثلثي الإنتاج الأولي في المحيط ^{[ 24 ]} ، ويمكن للعوالق الحيوانية الدقيقة أن تُمارس ضغطًا رعويًا قويًا على تجمعات الكوكوليثوفور. ^{[ 25 ]} على الرغم من أن التكلس لا يمنع الافتراس، فقد قيل إن الكوكوسفير يقلل من كفاءة الرعي بجعله من الصعب على المفترس استخدام المحتوى العضوي للكوكوليثوفور. ^{[ 26 ]} تستطيع الطلائعيات غيرية التغذية اختيار فرائسها بشكل انتقائي بناءً على حجمها أو شكلها ومن خلال الإشارات الكيميائية ^{[ 27 ] [ 28 ]} ، وبالتالي قد تُفضل فرائس أخرى متاحة وغير محمية بالكوكوليث. ^{[ 3 ]}

تتكون الكوكوليثات داخل الخلية في حويصلات مشتقة من جهاز جولجي . عند اكتمال نمو الكوكوليث، تندمج هذه الحويصلات مع جدار الخلية، ثم تُطرح الكوكوليثات خارج الخلية وتُدمج في الكوكوسفير. تنتشر الكوكوليثات إما بعد موت الكائن الحي وتفكك الكوكوسفير، أو تُطرح باستمرار من بعض الأنواع. تغوص الكوكوليثات عبر عمود الماء لتشكل جزءًا مهمًا من رواسب أعماق البحار (بحسب عمق الماء). كان توماس هكسلي أول من لاحظ هذه الأشكال في الرواسب البحرية الحديثة، وأطلق عليها اسم "الكوكوليثات" في تقرير نُشر عام 1858. ^{[ 29 ] [ 30 ]} تتكون الكوكوليثات من كربونات الكالسيوم على شكل معدن الكالسيت ، وهي المكون الرئيسي لرواسب الطباشير مثل المنحدرات البيضاء في دوفر (التي ترسبت في العصر الطباشيري )، حيث وصفها هنري كليفتون سوربي لأول مرة عام 1861. ^{[ 31 ]}

• 
  كرة كوكوسفير منهارة من نوع Pleurochrysis carterae

يوجد نوعان رئيسيان من الكوكوليثات: الكوكوليثات غير المتجانسة والكوكوليثات الكاملة . تتكون الكوكوليثات غير المتجانسة من ترتيب شعاعي لوحدات بلورية ذات أشكال معقدة. أما الكوكوليثات الكاملة فتتكون من معينات كالسيت دقيقة (حوالي 0.1 ميكرومتر) ، مرتبة في صفوف متصلة. كان يُعتقد سابقًا أن هذين النوعين من الكوكوليثات ينتجان عن عائلات مختلفة من الكوكوليثوفورات. ولكن، من خلال مزيج من الملاحظات على عينات ميدانية ومزارع مخبرية، تبين الآن أن النوع نفسه ينتج هذين النوعين من الكوكوليثات، ولكن في مراحل مختلفة من دورة الحياة. تُنتج الكوكوليثات غير المتجانسة في المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية، بينما تُنتج الكوكوليثات الكاملة في المرحلة أحادية الصيغة الصبغية. في كل من العينات الميدانية والمزارع المخبرية، من الممكن ملاحظة خلية مغطاة بمزيج من الكوكوليثات غير المتجانسة والكاملة. يشير هذا إلى الانتقال من المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية إلى المرحلة أحادية الصيغة الصبغية للنوع. وقد لوحظ هذا المزيج من الكوكوليثات في عينات ميدانية، وكثير منها يأتي من منطقة البحر الأبيض المتوسط. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

شكل

تُصنّف الكوكوليثات أيضاً حسب شكلها. ومن الأشكال الشائعة: ^{[ 34 ] [ 35 ]}

• كاليبتروليث - على شكل سلة مع فتحات بالقرب من القاعدة
• الكانوليث – على شكل قرص أو وعاء
• السيراتوليث – على شكل حدوة حصان أو عظمة الترقوة
• كريبرليث - قرصي الشكل، مع العديد من الثقوب في المنطقة المركزية
• سيرتوليث - قرص محدب الشكل، قد يحتوي على نتوء مركزي بارز
• القرص الحجري - بيضاوي الشكل ذو حافة مرتفعة، وفي بعض الحالات تشكل الحافة المرتفعة شكل مزهرية أو هيكل يشبه الكأس
• الهيليكوليث - بلاكوليث ذو حافة حلزونية
• لوبادوليث - على شكل سلة أو كوب بحافة عالية، تفتح من الطرف البعيد
• البنتاليث – شكل خماسي يتكون من خمس بلورات رباعية الجوانب
• البلاكوليث - حافة تتكون من لوحين مكدسين فوق بعضهما البعض
• بريزماتوليث - متعدد الأضلاع، وقد يحتوي على ثقوب
• الرابدوليت - صفيحة واحدة ذات نتوء مركزي على شكل هراوة
• حجر الزورقي – معيني الشكل، بخطوط متوازية في المركز

هيليكوليثات هيليكوسفايرا كارتيري

غلاف كوكوسفير لإميليانيا هوكسلي يتكون من بلاكوليثات متداخلة

• 
  هياكل الكوكوليث لأنواع نموذجية من عائلة Noelaerhabdaceae . ^{[ 36 ]} يرتبط كل نوع شكلي بصورة مجهرية إلكترونية ماسحة في الرسم التخطيطي التالي

• 
  تتوافق صور SEM مع رسومات الكوكوليث في الرسم التخطيطي السابق (A) Gephyrocapsa ericsonii RCC4032 (B) Gephyrocapsa muellerae (C) Gephyrocapsa Oceanica (D) Reticulofenestra parvular RCC4033؛ (E) شبكي شبكي بارفولار RCC4034؛ (F) ريتيكولوفينسترا بارفولار RCC4035؛ (G) شبكي شبكي بارفولار RCC4036؛ ( H ) Emiliania huxleyi morphotype R ؛ (I) Emiliania huxleyi morphotype A؛ (J) إميليانيا هوكسلي مورفوتيب ب.

على الرغم من أن الكوكوليثات هياكل بالغة التعقيد، وتكوينها نتاج معقد لعمليات خلوية، إلا أن وظيفتها غير واضحة. تشمل الفرضيات الدفاع ضد الرعي من قبل العوالق الحيوانية أو العدوى بالبكتيريا أو الفيروسات ؛ الحفاظ على الطفو ؛ إطلاق ثاني أكسيد الكربون لعملية التمثيل الضوئي ؛ ترشيح الأشعة فوق البنفسجية الضارة ؛ أو في الأنواع التي تعيش في الأعماق، تركيز الضوء لعملية التمثيل الضوئي.

نظرًا لأن الكوكوليثات تتكون من الكالسيت منخفض المغنيسيوم، وهو الشكل الأكثر استقرارًا لكربونات الكالسيوم، فإنها تتحجر بسهولة. وتوجد في الرواسب جنبًا إلى جنب مع أحافير دقيقة مماثلة ذات انتماءات غير مؤكدة (النانوليثات) من العصر الترياسي العلوي إلى العصر الحديث. وتُستخدم على نطاق واسع كمؤشرات بيوستراتيجية وكمؤشرات مناخية قديمة. وتُستخدم بيانات نظائر الأكسجين والكربون المستقرة من الكوكوليثات لإعادة بناء تقديرات تركيزات ثاني أكسيد الكربون في المحيطات _في الماضي الجيولوجي. ^{[ 37 ]} ويُشار إلى الكوكوليثات والأحافير ذات الصلة باسم الأحافير النانوية الكلسية أو العوالق النانوية الكلسية (العوالق النانوية) .

• موقع EHUX الإلكتروني - موقع مخصص لـ Emiliania huxleyi ، يحتوي على مقالات حول الإزهار، ووظيفة الكوكوليث، وما إلى ذلك.
• موقع الرابطة الدولية للعوالق النانوية - يتضمن دليلاً مصوراً لمصطلحات الكوكوليث والعديد من معارض الصور.
• نانوتاكس - دليل مصور لتصنيف الكوكوليثوفورات وغيرها من الأحافير النانوية.
• كوكو إكسبريس - قاعدة بيانات علامات التسلسل المعبر عنها (EST) وعلامات المصفوفات الدقيقة للكوكوليثوفوريدات
• الوظائف المحتملة للكوكوليثات