مضخة بيولوجية

يدعم العوالق النباتية جميع أشكال الحياة في المحيط، إذ تحوّل المركبات غير العضوية إلى مكونات عضوية. وتشكل هذه الكتلة الحيوية المنتجة ذاتيًا أساس الشبكة الغذائية البحرية. ^{[ 15 ]} في الرسم البياني أدناه، تشير الأسهم إلى عمليات إنتاج (رأس السهم يشير إلى مخزون المواد العضوية الذائبة) وإزالتها (رأس السهم يشير بعيدًا)، بينما تمثل الأسهم المتقطعة العمليات البيولوجية السائدة المشاركة في نقل المواد العضوية الذائبة. نتيجةً لهذه العمليات، يتناقص جزء المواد العضوية الذائبة القابلة للتحلل بسرعة مع العمق، في حين تزداد خاصية مقاومة مخزون المواد العضوية الذائبة بشكل ملحوظ أثناء تصديرها إلى أعماق المحيط. المواد العضوية الذائبة (DOM). ^{[ 15 ] [ 16 ]}

تعتمد المضخة البيولوجية البحرية على عدد من الخزانات والمكونات والعمليات الرئيسية التي تؤثر على أدائها. توجد أربعة خزانات رئيسية للكربون في المحيط. ^{[ 4 ]}

• يُعدّ الكربون غير العضوي المذاب (DIC) أكبر مخزون للكربون غير العضوي، إذ يُشكّل حوالي 38,000 _{بيتاغرام} من ^{الكربون} [ ^{18 ] ،} _ويشمل ثاني أكسيد الكربون المذاب (CO₂ ₎ ، والبيكربونات ( HCO₃⁻ )، والكربونات ( CO₂⁻ )، وحمض الكربونيك ⁽ H₂CO₃ ₎ . ويُحدّد التوازن بين حمض الكربونيك والكربونات _درجة حموضة مياه البحر. يذوب ثاني أكسيد الكربون بسهولة في الماء، وتتناسب ذوبانيته عكسيًا مع درجة الحرارة. يُمتصّ ثاني أكسيد الكربون المذاب في عملية التمثيل الضوئي، مما يُقلّل الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون _في مياه _البحر ، ويُسهّل امتصاصه من الغلاف الجوي. أما عملية التنفس، وهي العملية العكسية التي تُطلق _ثاني أكسيد الكربون عائدًا إلى الماء، فتُمكن أن تزيد الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون _في مياه البحر، مما يُسهّل إطلاقه عائدًا إلى الغلاف الجوي. كما يُساهم تكوين كربونات الكالسيوم بواسطة كائنات حية مثل الكوكوليثوفورات في إطلاق _ثاني أكسيد الكربون في الماء. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 4 ]}
• يُعدّ الكربون العضوي المذاب (DOC) ثاني أكبر مخزون كربوني، إذ يبلغ حجمه حوالي 662 بيتاغرام من الكربون. ^{[ 22 ]} ويمكن تصنيف الكربون العضوي المذاب وفقًا لتفاعليته إلى كربون مقاوم، وكربون شبه مستقر، وكربون مستقر. ويُشكّل الكربون المستقر حوالي 0.2 بيتاغرام من الكربون، وهو متوفر بيولوجيًا، ويتميز بمعدل إنتاج مرتفع (حوالي 15-25 بيتاغرام من الكربون سنويًا ⁾ . ^{[ 23 ]} أما الكربون المقاوم فهو أكبر مخزون كربوني (حوالي 642 بيتاغرام من الكربون ± 32؛ ^{[ 22 ])} ، ولكنه يتميز بمعدل دوران منخفض جدًا (0.043 بيتاغرام من الكربون سنويًا ⁾ . ^{[ 23 ]} ويُعتقد أن زمن دوران الكربون العضوي المذاب المقاوم يزيد عن 1000 عام. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 4 ]}
• يشكل الكربون العضوي الجزيئي (POC) حوالي 2.3 بيتاغرام من الكربون، ^{[ 26 ] [ 27 ]} وهو صغير نسبيًا مقارنةً بالكربون غير العضوي المذاب (DIC) والكربون العضوي المذاب (DOC). على الرغم من صغر حجمه، يتميز هذا المخزون بديناميكية عالية، إذ يمتلك أعلى معدل دوران بين جميع مخزونات الكربون العضوي على كوكب الأرض. ^{[ 28 ]} وبفعل الإنتاج الأولي ، ينتج حوالي 50 بيتاغرام من الكربون ^سنويًا على مستوى العالم. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} ويمكن تصنيفه إلى مواد حية (مثل العوالق النباتية ، والعوالق الحيوانية ، والبكتيريا ) ومواد غير حية (مثل الفتات العضوي ). ومن بين هذه المواد، يُعد كربون العوالق النباتية ذا أهمية خاصة، نظرًا لدوره في الإنتاج الأولي البحري ، ولأنه يُمثل أيضًا مصدرًا غذائيًا لجميع الكائنات الحية الأكبر حجمًا في النظام البيئي البحري . ^{[ 4 ]}
• يُعدّ الكربون غير العضوي الجزيئي (PIC) أصغر مخزونات الكربون، إذ يبلغ حوالي 0.03 بيتاغرام من الكربون. ^{[ 32 ]} وهو موجود على شكل كربونات الكالسيوم (CaCO3 ₎ في صورة جزيئية، ويؤثر على نظام الكربونات ودرجة حموضة مياه البحر. تُقدّر كمية إنتاج الكربون غير العضوي الجزيئي بحوالي 0.8-1.4 بيتاغرام من الكربون سنويًا ^، حيث يذوب 65% منه على الأقل في الطبقة العليا من عمود الماء ، بينما يُساهم الباقي في الرواسب العميقة. ^{[ 33 ]} يُعتقد أن الكوكوليثوفورات والمنخربات هي المصادر الرئيسية للكربون غير العضوي الجزيئي في المحيط المفتوح . ^{[ 34 ] [ 33 ]} يكتسب مخزون الكربون غير العضوي الجزيئي أهمية خاصة نظرًا لدوره في نظام كربونات المحيط، وفي تسهيل تصدير الكربون إلى أعماق المحيط عبر مضخة الكربونات ، حيث يُصدّر الكربون غير العضوي الجزيئي من المنطقة الضوئية ويترسب في الرواسب القاعية . ^{[ 35 ] [ 4 ]}

الكوكوليثوفورات

الكوكوليثوفور إميليانيا هوكسلي ( ميكرومتر = جزء من ألف من المليمتر)

ازدهار طحالب إيميليانيا هوكسلي قبالة الساحل الجنوبي لإنجلترا

يتخذ الكربون غير العضوي الجزيئي (PIC) عادةً شكل كربونات الكالسيوم (CaCO₃ ₎ ، ويلعب دورًا محوريًا في دورة الكربون في المحيطات. ^{[ 36 ]} يُستخدم هذا الكربون المُثبَّت بيولوجيًا كطبقة واقية للعديد من أنواع العوالق (مثل الكوكوليثوفورات والمنخربات) بالإضافة إلى الكائنات البحرية الأكبر حجمًا (مثل أصداف الرخويات). كما تُفرز كربونات الكالسيوم بمعدلات عالية أثناء تنظيم الضغط الأسموزي لدى الأسماك، ويمكن أن تتشكل في ظاهرة التبييض . ^{[ 37 ]} على الرغم من أن هذا الشكل من الكربون لا يُستمد مباشرةً من ميزانية الغلاف الجوي، إلا أنه يتكون من أشكال الكربونات الذائبة التي تكون في حالة توازن مع ثاني أكسيد الكربون، _ثم تتولى هذه الأشكال مسؤولية إزالة هذا الكربون عن طريق عزله. ^{[ 38 ]}

CO ₂ + H ₂ O → H ₂ CO ₃ → H ⁺ + HCO ₃ ⁻

Ca ²⁺ + 2HCO ₃ ⁻ → CaCO ₃ + CO ₂ + H ₂ O

على الرغم من أن هذه العملية تُثبّت كمية كبيرة من الكربون، إلا أنها تحتجز وحدتين من القلوية مقابل كل وحدة من الكربون المحتجز. ^{[ 2 ] [ 39 ]} ولذلك، يُؤدي تكوّن كربونات الكالسيوم (CaCO3 _{) وترسبها إلى تدرج} قلوية من السطح إلى الأعماق، مما يرفع درجة حموضة المياه السطحية، ويُغيّر توزيع أنواع الكربون المذاب، وبالتالي يرفع الضغط الجزئي _لثاني أكسيد الكربون المذاب في المياه السطحية، وهو ما يرفع مستوياته في الغلاف الجوي. إضافةً إلى ذلك، يُساهم دفن كربونات الكالسيوم _في الرواسب في خفض قلوية المحيطات بشكل عام ، مما يميل إلى رفع درجة الحموضة، وبالتالي مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي، _ما لم يُوازن ذلك بالزيادة الجديدة في القلوية الناتجة عن التجوية. ^{[ 1 ]} ويُصبح جزء الكربون المدفون بشكل دائم في قاع البحر جزءًا من السجل الجيولوجي. غالباً ما تشكل كربونات الكالسيوم رواسب رائعة يمكن أن ترتفع إلى اليابسة بفعل الحركة التكتونية، كما هو الحال مع المنحدرات البيضاء في دوفر بجنوب إنجلترا. تتكون هذه المنحدرات بالكامل تقريباً من صفائح الكوكوليثوفورات المدفونة . ^{[ 40 ]}

تُصاحب المضخة البيولوجية مضخة فيزيائية كيميائية تُعرف بمضخة الذوبان . تنقل هذه المضخة كميات كبيرة من الكربون على شكل كربون غير عضوي مذاب (DIC) من سطح المحيط إلى أعماقه. وهي تعتمد على العمليات الفيزيائية والكيميائية فقط، ولا تشمل العمليات البيولوجية. ^{[ 43 ]}

يتم تشغيل مضخة الذوبان من خلال تزامن عمليتين في المحيط:

• إن قابلية ذوبان ثاني أكسيد الكربون هي دالة عكسية قوية لدرجة حرارة مياه البحر (أي أن قابلية الذوبان تكون أكبر في المياه الباردة).
• تُحرك الدورة الحرارية الملحية من خلال تكوين المياه العميقة في خطوط العرض العليا حيث تكون مياه البحر عادة أكثر برودة وكثافة

بما أن المياه العميقة (أي مياه البحر في أعماق المحيط) تتشكل في ظل نفس الظروف السطحية التي تعزز ذوبان ثاني أكسيد الكربون، فإنها تحتوي على تركيز أعلى من الكربون غير العضوي المذاب مما هو متوقع من متوسط ​​التركيزات السطحية. ونتيجة لذلك، تعمل هاتان العمليتان معًا على ضخ الكربون من الغلاف الجوي إلى أعماق المحيط. ومن نتائج ذلك أنه عندما تصعد المياه العميقة في خطوط العرض الاستوائية الأكثر دفئًا، فإنها تطلق كميات كبيرة من ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي بسبب انخفاض ذوبان الغاز. ^{[ 44 ]}

يُشار أحيانًا إلى مضخة الكربونات باسم "مكون الأنسجة الصلبة" للمضخة البيولوجية. ^{[ 45 ]} تُنتج بعض الكائنات البحرية السطحية، مثل الكوكوليثوفورات ، هياكل صلبة من كربونات الكالسيوم، وهي شكل من أشكال الكربون غير العضوي الجزيئي، عن طريق تثبيت البيكربونات. ^{[ 46 ]} يُعد تثبيت الكربون غير العضوي المذاب جزءًا مهمًا من دورة الكربون في المحيطات.

Ca ²⁺ + 2 HCO ₃ ⁻ → CaCO ₃ + CO ₂ + H ₂ O

_{بينما تقوم} مضخة الكربون البيولوجية بتثبيت الكربون غير العضوي (CO₂ ₎ وتحويله إلى كربون عضوي جزيئي على شكل سكر ( _{C₆H₁₂O₆ )} ، تقوم مضخة الكربونات بتثبيت البيكربونات غير العضوية، مما يؤدي إلى إطلاق صافٍ لثاني أكسيد الكربون _. [ ^{46 ] وبهذا} ، يمكن تسمية مضخة الكربونات بمضخة الكربونات المضادة. فهي تعمل في اتجاه معاكس للمضخة البيولوجية عن طريق معادلة تدفق _ثاني أكسيد الكربون إليها. ^{[ 47 ]}

يُقترح أن تعمل مضخة الجرف القاري في المياه الضحلة للجروف القارية كآلية لنقل الكربون (المذاب أو الجزيئي) من المياه القارية إلى أعماق المحيط المجاور. ^{[ 48 ]} وبحسب الصيغة الأصلية، يُعتقد أن هذه المضخة تعمل عند تفاعل مضخة الذوبان مع المياه الأكثر برودة، وبالتالي الأكثر كثافة، القادمة من قاع الجرف والتي تتدفق عبر المنحدر القاري إلى أعماق المحيط المجاور. ^{[ 48 ]} يُحدّ ضحالة الجرف القاري من حركة مياه التبريد، لذا قد يكون التبريد أكبر في مياه الجرف القاري مقارنةً بمياه المحيط المفتوح المجاورة. تُعزز هذه المياه الباردة مضخة الذوبان وتؤدي إلى زيادة تخزين الكربون غير العضوي المذاب . ويتعزز هذا التخزين الإضافي للكربون بفعل زيادة الإنتاج البيولوجي الذي يميز الجروف القارية. ^{[ 49 ]} ثم تغوص مياه الجرف الكثيفة والغنية بالكربون إلى قاع الجرف وتدخل الطبقة السطحية للمحيط المفتوح عبر الاختلاط متساوي الكثافة . ^{[ 48 ]} ​​مع ارتفاع مستوى سطح البحر استجابةً للاحتباس الحراري، ستزداد مساحة سطح البحار القارية، وبالتالي ستزداد قوة مضخة البحار القارية. ^{[ 50 ]}

يتشكل معظم الكربون المدمج في المواد البيولوجية العضوية وغير العضوية على سطح البحر، حيث يبدأ بالغرق إلى قاع المحيط. ويحصل قاع المحيط على معظم مغذياته من الطبقات العليا من عمود الماء عندما تغرق على شكل ثلج بحري. ويتكون هذا الثلج من حيوانات وميكروبات نافقة أو تحتضر، وفضلات، ورمال، ومواد غير عضوية أخرى. ^{[ 63 ]} تبلغ سرعة غرق خلية واحدة من العوالق النباتية حوالي متر واحد يوميًا. ونظرًا لأن متوسط ​​عمق المحيط يبلغ حوالي أربعة كيلومترات، فقد يستغرق وصول هذه الخلايا إلى قاع المحيط أكثر من عشر سنوات. ومع ذلك، ومن خلال عمليات مثل التخثر والطرد في فضلات المفترسات، تتجمع هذه الخلايا لتشكل كتلًا. وتُعرف هذه الكتل بالثلج البحري ، وتتميز بسرعة غرق تفوق سرعة غرق الخلايا الفردية بأضعاف مضاعفة، وتُكمل رحلتها إلى الأعماق في غضون أيام. ^{[ 8 ]}

في الرسم البياني على اليمين، يقوم العوالق النباتية بتثبيت _ثاني أكسيد الكربون في المنطقة الضوئية باستخدام الطاقة الشمسية، منتجةً الكربون العضوي الجزيئي (POC). يُعالَج الكربون العضوي الجزيئي المتكون في المنطقة الضوئية بواسطة الكائنات الدقيقة والعوالق الحيوانية ومستهلكيها، مُحوِّلاً إياه إلى تجمعات عضوية (الثلج البحري)، والتي تُصدَّر بعد ذلك إلى منطقتي الميزوبلاجيك (عمق 200-1000 متر) والباثيبلاجيك عن طريق الغرق والهجرة الرأسية للعوالق الحيوانية والأسماك. يُعرَّف تدفق التصدير بأنه الترسيب من الطبقة السطحية (على عمق 100 متر تقريبًا)، بينما يُعرَّف تدفق العزل بأنه الترسيب من منطقة الميزوبلاجيك (على عمق 1000 متر تقريبًا). يُعاد جزء من الكربون العضوي الجزيئي إلى ثاني أكسيد الكربون _في عمود الماء المحيطي في الأعماق، غالبًا بواسطة الكائنات الدقيقة غيرية التغذية والعوالق الحيوانية، مما يحافظ على تدرج رأسي في تركيز الكربون غير العضوي المذاب (DIC). يعود الكربون غير العضوي المذاب في أعماق المحيط إلى الغلاف الجوي على مدى آلاف السنين عبر الدوران الحراري الملحي . ويتم تصدير ما بين 1% و40% من الإنتاج الأولي خارج المنطقة الضوئية، والتي تتضاءل بشكل كبير باتجاه قاعدة المنطقة المتوسطة، ولا يصل إلى قاع البحر سوى حوالي 1% من الإنتاج السطحي. ^{[ 61 ] [ 64 ] [ 56 ]}

من بين 50-60 بيتاغرام من الكربون المثبت سنويًا، يغادر حوالي 10% الطبقة السطحية المختلطة للمحيطات، بينما يصل أقل من 0.5% منها في نهاية المطاف إلى قاع البحر. ^{[ 8 ]} يُحتفظ بمعظمها في الإنتاج المتجدد في المنطقة الضوئية، ويُعاد تمعدن جزء كبير منها في عمليات المياه المتوسطة أثناء غرق الجسيمات. يُعتبر جزء الكربون الذي يغادر الطبقة السطحية المختلطة للمحيط أحيانًا "مُحتجزًا"، أي معزولًا تمامًا عن الغلاف الجوي لعدة قرون. ^{[ 64 ]} ومع ذلك، تُشير الدراسات أيضًا إلى أنه في مناطق مثل المحيط الجنوبي ، يمكن أن يعود جزء كبير من هذا الكربون بسرعة (في غضون عقود) إلى الغلاف الجوي. ^{[ 65 ]}

تعتمد حسابات ميزانية مضخة الكربون البيولوجية على النسبة بين الترسيب (تصدير الكربون) وإعادة التمعدن (إطلاقه إلى الغلاف الجوي). ^{[ 62 ]} تشير التقديرات إلى أن الجسيمات الغارقة تُصدّر ما يصل إلى 25% من الكربون الذي يمتصه العوالق النباتية في سطح المحيط إلى طبقات المياه العميقة. ^{[ 66 ]} يُدفن حوالي 20% من هذا التصدير (5% من القيم السطحية) في رواسب المحيط ^{[ 67 ]} ويرجع ذلك أساسًا إلى محتواها المعدني. ^{[ 68 ]} خلال عملية الغرق، تُصبح هذه الجسيمات العضوية بؤرًا ساخنة للنشاط الميكروبي، وتمثل مواقع مهمة لتمعدن المادة العضوية وإعادة توزيع المغذيات في عمود الماء. ^{[ 62 ] [ 69 ] [ 70 ]}

العوالق النباتية

الغلاف الزجاجي ( الصدفة ) للدياتوم

تساعد الكوكوليثوفورات في تشغيل مضخة الكربونات عن طريق إنتاج هياكل صلبة من كربونات الكالسيوم التي تغرق في النهاية إلى قاع المحيط

تُؤدي العوالق النباتية البحرية نصف عملية التمثيل الضوئي على سطح الأرض ^{[ 91 ]} ، وتؤثر بشكل مباشر على الدورات البيوجيوكيميائية العالمية والمناخ، إلا أن كيفية استجابتها للتغيرات العالمية المستقبلية لا تزال مجهولة. يُعد ثاني أكسيد الكربون أحد المحركات الرئيسية للتغيرات العالمية، وقد صُنِّف كأحد التحديات الكبرى في القرن الحادي والعشرين ^{[ 92 ]} . يذوب ثاني أكسيد الكربون (CO2 ₎ الناتج عن الأنشطة البشرية، مثل إزالة الغابات وحرق الوقود الأحفوري لتوليد الطاقة، بسرعة في سطح المحيط، مما يُخفض درجة حموضة مياه البحر، بينما يؤدي بقاء _ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي إلى ارتفاع درجات الحرارة العالمية وزيادة التطبق الحراري للمحيطات . في حين قُدِّر تركيز _{ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي بنحو 270} جزءًا في المليون قبل الثورة الصناعية، فقد ارتفع حاليًا إلى حوالي 400 جزء في المليون ^{[ 93 ]} ، ومن المتوقع أن يصل إلى 800-1000 جزء في المليون بحلول نهاية هذا القرن، وفقًا لسيناريو انبعاثات _{ثاني أكسيد الكربون "على النحو المعتاد"} ^{[ 94 ] [ 61 ] .}

تُعدّ النظم البيئية البحرية مُستودعًا رئيسيًا لثاني أكسيد الكربون الجوي _، إذ تمتص كمية مماثلة من ثاني أكسيد الكربون _التي تمتصها النظم البيئية الأرضية، وتُساهم حاليًا في إزالة ما يقرب من ثلث انبعاثات ثاني أكسيد الكربون الناتجة عن الأنشطة البشرية _من الغلاف الجوي. ^{[ 93 ] [ 94 ]} ويُعزى صافي انتقال _ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي إلى المحيطات، ثم إلى الرواسب ، بشكل أساسي إلى التأثير المُشترك لآليتي الذوبان والضخ البيولوجي. ^{[ 95 ]} فبينما تعمل آلية الذوبان على تركيز الكربون غير العضوي المُذاب ( _ثاني أكسيد الكربون بالإضافة إلى أيونات البيكربونات والكربونات) في أعماق المحيطات، تنقل آلية الضخ البيولوجي للكربون (وهي عملية طبيعية رئيسية ومكون أساسي في دورة الكربون العالمية التي تُنظم مستويات _ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ) كلاً من الكربون العضوي وغير العضوي الذي تُثبته الكائنات الحية المُنتجة الأولية (العوالق النباتية) في المنطقة المُضاءة إلى أعماق المحيط، ومن ثم إلى الرواسب الموجودة أسفلها. ^{[ 95 ] [ 54 ]} بالتالي، تعمل المضخة البيولوجية على إبعاد الكربون عن الغلاف الجوي لعدة آلاف من السنين أو أكثر، وتحافظ على مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي _عند مستويات أقل بكثير مما ستكون عليه في حال عدم وجودها. ^{[ 96 ]} إن محيطًا بدون مضخة بيولوجية، تنقل ما يقارب 11 جيجا طن من الكربون ^سنويًا إلى أعماقه، سيؤدي إلى مستويات _ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي أعلى بنحو 400 جزء في المليون من مستوياتها الحالية. ^{[ 97 ] [ 98 ] [ 61 ]}

عرّف باسوف وكارلسون الترسيب من الطبقة السطحية (على عمق 100 متر تقريبًا) بأنه "تدفق التصدير"، والترسيب من المنطقة المتوسطة (على عمق 1000 متر تقريبًا) بأنه "تدفق العزل". ^{[ 64 ]} بمجرد انتقال الكربون إلى ما دون المنطقة المتوسطة، يبقى في أعماق البحار لمدة 100 عام أو أكثر، ومن هنا جاء مصطلح "تدفق العزل". ووفقًا لنتائج نمذجة بوسيلر وبويد، يُصدّر ما بين 1% و40% من الإنتاج الأولي من المنطقة المضيئة، ^{[ 99 ]} ويتناقص هذا المعدل بشكل أُسّي باتجاه قاعدة المنطقة المتوسطة، ولا يصل إلى قاع البحر سوى 1% تقريبًا من الإنتاج السطحي. ^{[ 100 ]} وتُظهر كفاءة تصدير الكربون العضوي الجزيئي (POC) تباينًا إقليميًا. على سبيل المثال، في شمال المحيط الأطلسي، يُصدَّر أكثر من 40% من صافي الإنتاج الأولي خارج المنطقة الضوئية، مقارنةً بـ 10% فقط في جنوب المحيط الهادئ، ^{[ 99 ]} ويعود ذلك جزئيًا إلى تكوين مجتمع العوالق النباتية، بما في ذلك حجم الخلايا وتكوينها (انظر أدناه). يُعاد تمعدن الكربون العضوي المُصدَّر، أي يُعاد تنفسه إلى _ثاني أكسيد الكربون في عمود الماء المحيطي في الأعماق، بشكل رئيسي بواسطة الكائنات الحية الدقيقة غيرية التغذية والعوالق الحيوانية. وبالتالي، تحافظ مضخة الكربون البيولوجية على تدرج رأسي في تركيز الكربون غير العضوي المذاب (DIC)، مع قيم أعلى عند زيادة عمق المحيط. ^{[ 101 ]} يعود هذا الكربون غير العضوي المذاب من أعماق المحيط إلى الغلاف الجوي على مدى آلاف السنين من خلال الدوران الحراري الملحي . ^{[ 10 ] [ 61 ]}

في عام ٢٠٠١، عبّر هيو وآخرون عن كفاءة المضخة البيولوجية بأنها كمية الكربون المُصدَّر من الطبقة السطحية (الإنتاج المُصدَّر) مقسومةً على إجمالي الكمية المُنتَجة بعملية التمثيل الضوئي (الإنتاج الكلي). ^{[ ١٠ ]} وكشفت دراسات النمذجة التي أجراها بوسيلر وبويد أن كفاءة النقل الكلية للمضخة البيولوجية تتحدد بمجموعة من العوامل: الموسمية؛ ^{[ ٩٩ ]} وتكوين أنواع العوالق النباتية؛ وتفتيت الجسيمات بواسطة العوالق الحيوانية؛ وإذابة الجسيمات بواسطة الكائنات الدقيقة. إضافةً إلى ذلك، تعتمد كفاءة المضخة البيولوجية أيضًا على تكتل وتفكك التجمعات الغنية بالمواد العضوية والتفاعل بين تجمعات الكربون العضوي الجسيمي والمعادن العالقة "الضاغطة". ^{[ ١٠٢ ]} تُعد المعادن الضاغطة (المعادن الحيوية السيليكاتية والكربوناتية والغبار) المكونات الرئيسية للجسيمات التي تغادر سطح المحيط عن طريق الغرق. وهي عادةً ما تكون أكثر كثافة من مياه البحر ومعظم المواد العضوية، وبالتالي، تُوفر جزءًا كبيرًا من فرق الكثافة اللازم لغرق الجسيمات. ^{[ 72 ]} يؤدي تجمع الجسيمات إلى زيادة التدفق الرأسي عن طريق تحويل الجسيمات العالقة الصغيرة إلى جسيمات أكبر حجماً تغوص بسرعة. ويلعب هذا التجمع دوراً هاماً في ترسيب الفتات النباتي الناتج عن ازدهار العوالق النباتية في الطبقة السطحية. ^{[ 56 ]} وكما أوضح تيرنر في عام 2015، فإن التدفق الرأسي للجسيمات الغاطسة يعود أساساً إلى مزيج من الكريات البرازية، والثلوج البحرية، والترسيب المباشر لازدهار العوالق النباتية، والتي تتكون عادةً من الدياتومات، والكوكوليثوفوريدات، والسوطيات الدوارة، وأنواع أخرى من العوالق. ^{[ 56 ]} يتكون الثلج البحري من تجمعات عضوية كبيرة  الحجم (أكبر من 500 ميكرومتر)، وينشأ من كتل العوالق النباتية المتجمعة (الفتات النباتي)، وبقايا هياكل الذيل، والفضلات، وجزيئات فتاتية أخرى متنوعة. ^{[ 56 ]} تفرز الذيل تراكيب تغذية مخاطية أو "منازل" لجمع جزيئات الطعام والتخلص منها وتجديدها حتى 40 مرة في اليوم. ^{[ 103 ]} تُعد بقايا هياكل الذيل وفيرة للغاية (آلاف لكل متر مكعب في المياه السطحية)، وهي بؤر ميكروبية غنية بالبكتيريا والهدبيات والسوطيات والعوالق النباتية. ولذلك، تُعد هذه البقايا من أهم مصادر التجمعات التي تنتجها العوالق الحيوانية مباشرةً من حيث إمكانية تدوير الكربون. ^{[ 104 ] [ 61 ]}

يُحدد تركيب مجتمع العوالق النباتية في المنطقة الضوئية إلى حد كبير كمية ونوعية المواد العضوية التي تغوص إلى الأعماق. ^{[ 100 ]} تشمل المجموعات الوظيفية الرئيسية للعوالق النباتية البحرية التي تُساهم في الإنتاج التصديري: مُثبِّتات النيتروجين ( البكتيريا الزرقاء المُثبِّتة للنيتروجين )، ومُكوِّنات السيليكا (الدياتومات)، ومُكوِّنات الكالسيوم (الكوكوليثوفورات). تختلف كل مجموعة من هذه المجموعات من العوالق النباتية في حجم وتركيب جدران خلاياها وأغطيتها، مما يؤثر على سرعة غوصها. ^{[ 105 ]} على سبيل المثال، يُعتقد أن العوالق النباتية ذاتية التغذية ( قطرها 0.2-2 ميكرومتر) - والتي تشمل أنواعًا مثل البكتيريا الزرقاء (مثل Prochlorococcus spp. و Synechococcus spp.) والطحالب الخضراء (أجناس مختلفة من حقيقيات النوى <2 ميكرومتر) - تُساهم بشكل أقل بكثير في تصدير الكربون من الطبقات السطحية نظرًا لصغر حجمها، وبطء سرعة غرقها (<0.5 متر/يوم)، وسرعة تجددها في الحلقة الميكروبية. ^{[ 105 ] [ 106 ]} في المقابل، تُعد خلايا العوالق النباتية الأكبر حجمًا، مثل الدياتومات ( قطرها 2-500 ميكرومتر)، فعالة للغاية في نقل الكربون إلى الأعماق من خلال تكوين تجمعات تغرق بسرعة. ^{[ 64 ]} تتميز هذه الكائنات عن غيرها من العوالق النباتية بحاجتها إلى السيليكون على شكل حمض السيليسيك (Si(OH)4) للنمو وإنتاج هياكلها الداخلية (الفرستولات)، المصنوعة من السيليكا الحيوية (bSiO2) والتي تعمل كعوامل موازنة. ^{[ 105 ] [ 107 ]} ووفقًا لتقارير ميكلاسز وديني، ^{[ 108 ]} تتراوح سرعات غرق الدياتومات بين 0.4 و35 مترًا في اليوم. ^{[ 105 ] [ 107 ] [ 108 ]} وبالمثل، تُغطى الكوكوليثوفورات بصفائح من كربونات الكالسيوم تُسمى "الكوكوليثات"، وهي أساسية للتجمع والتوازن، مما يُنتج سرعات غرق تصل إلى 5 أمتار في اليوم تقريبًا. ^{[ 64 ] [ 105 ]} على الرغم من أنه كان يُفترض أن العوالق النباتية متناهية الصغر ، التي تميز مناطق شاسعة قليلة المغذيات في المحيط، ^{[ 100 ]} لا تُساهم بشكل كبير في تدفق الكربون العضوي الجزيئي (POC)، فقد اقترح ريتشاردسون وجاكسون في عام 2007 أن جميع العوالق النباتية، بما في ذلك خلايا العوالق متناهية الصغر، تُساهم بالتساوي في تصدير الكربون العضوي الجزيئي. ^{[ 106 ]}   اقترحوا مسارات بديلة لدورة الكربون في العوالق النانوية، والتي تعتمد على التجمع كآلية لكل من الغرق المباشر (تصدير العوالق النانوية ككربون عضوي جسيمي) والغرق الذي يتوسطه العوالق الحيوانية المتوسطة أو الكائنات الحية الكبيرة التي تتغذى بالترشيح لإنتاج العوالق النانوية. ^{[ 61 ]}

تستطيع الكائنات الحية التي تهاجر عموديًا يوميًا ، مثل الكريل والسالبا والعوالق الحيوانية والأسماك الصغيرة، نقل الكربون بنشاط إلى الأعماق عن طريق استهلاك الكربون العضوي الجسيمي في الطبقة السطحية ليلًا، واستقلابه في أعماق منطقة تواجدها المتوسطة نهارًا. وتبعًا لدورة حياة الأنواع، قد يحدث النقل النشط موسميًا أيضًا. ^{[ 51 ]}

بدون الهجرة الرأسية، لن تكون المضخة البيولوجية فعالة بنفس القدر. تهاجر الكائنات الحية إلى السطح بحثًا عن الغذاء ليلًا، وعندما تعود إلى الأعماق نهارًا، تُخرج فضلات كبيرة تغوص. ورغم أن بعض هذه الفضلات الكبيرة قد تغوص بسرعة، إلا أن سرعة عودة الكائنات الحية إلى الأعماق تبقى أسرع. تتواجد الكائنات الحية ليلًا في الطبقة العليا من عمود الماء حتى عمق 100 متر، بينما تغوص نهارًا إلى ما بين 800 و1000 متر. لو أخرجت الكائنات الحية فضلاتها على السطح، لاستغرقت الفضلات أيامًا للوصول إلى العمق الذي تصل إليه في غضون ساعات. لذلك، بإخراجها الفضلات في الأعماق، تقطع مسافة أقل بحوالي 1000 متر للوصول إلى أعماق المحيط. يُعرف هذا بالنقل النشط . تلعب الكائنات الحية دورًا أكثر فاعلية في نقل المواد العضوية إلى الأعماق. ولأن غالبية الكائنات الحية في أعماق البحار، وخاصة الميكروبات البحرية، تعتمد على العناصر الغذائية التي تغوص، فكلما أسرعت في الوصول إلى قاع المحيط كان ذلك أفضل. ^{[ 63 ]}

يلعب العوالق الحيوانية والسالبا دورًا هامًا في النقل النشط للفضلات. تشير التقديرات إلى أن ما بين 15 و50% من الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية تهاجر، مما يساهم في نقل ما بين 5 و45% من النيتروجين العضوي الجزيئي إلى الأعماق. [ ^{63 ] السالب} عوالق هلامية كبيرة الحجم، قادرة على الهجرة عموديًا لمسافة تصل إلى 800 متر، وتتغذى على كميات كبيرة من الغذاء على السطح. تتميز السالب بفترة بقاء طويلة جدًا في أمعائها، لذا عادةً ما تُطلق فضلاتها عند أقصى عمق. كما تُعرف السالب بامتلاكها بعضًا من أكبر الفضلات. وبسبب ذلك، تتميز السالب بسرعة غرقها، حيث تتجمع عليها جزيئات الفتات الصغيرة ، مما يزيد من سرعة غرقها. لذا، ورغم استمرار الأبحاث حول أسباب الهجرة العمودية للكائنات الحية، فمن الواضح أن الهجرة العمودية تلعب دورًا هامًا في النقل النشط للمواد العضوية الذائبة إلى الأعماق. ^{[ 140 ]}

تكتسب الكائنات المضيفة (الحبار، الأسماك) البكتيريا المضيئة في التكافل مع الأعضاء المضيئة بشكل متتابع من مياه البحر أثناء كونها صغيرة، ثم يتم إطلاقها بانتظام في المحيط. ^{[ 147 ]}

في الرسم التوضيحي على اليمين، وبحسب موضع العضو المضيء، تُطلق البكتيريا المضيئة من أمعائها في كريات برازية أو مباشرةً في مياه البحر (الخطوة 1). تستعمر البكتيريا المضيئة المتحركة المواد العضوية الغارقة في عمود الماء . وتؤثر البكتيريا المضيئة بيولوجيًا التي تستعمر الكريات البرازية والجسيمات على معدلات استهلاك العوالق الحيوانية. تزيد هذه العلامات المرئية من إمكانية الكشف ("فرضية الطعم")، والجذب، وأخيرًا الافتراس من قِبل المستويات الغذائية العليا (الخطوة 2). في منطقة ما بين السطح والقاع ، تتغذى العوالق الحيوانية ومفترساتها على الجسيمات المضيئة الغارقة والكريات البرازية، التي تُشكّل إما تجمعات (إعادة التعبئة) ذات معدلات غرق أسرع، أو تُفتّت المواد العضوية (بسبب التغذية غير المتقنة) ذات معدلات غرق أبطأ (الخطوة 3). ^{[ 147 ]}

تقوم الكائنات المرشحة أيضًا بتجميع المواد العضوية الغارقة دون الحاجة إلى رصد بصري دقيق أو انتقاء للمواد المضيئة. تقوم الكائنات المهاجرة عموديًا يوميًا (وموسميًا) التي تتغذى على الغذاء المضيء باستقلاب وإطلاق كريات برازية متوهجة من السطح إلى منطقة الأعماق المتوسطة (الخطوة 4). وهذا يعني انتشار البكتيريا المتألقة بيولوجيًا على نطاقات مكانية واسعة، بالنسبة للعوالق الحيوانية أو حتى بعض الأسماك التي تسبح بنشاط لمسافات طويلة. تغوص البكتيريا المضيئة الملتصقة بالجسيمات إلى قاع البحر، ويمكن إعادة تعليق الرواسب بفعل الظروف الفيزيائية للمحيطات (الخطوة 5) واستهلاكها من قبل الكائنات القاعية السطحية. تشمل الأدوات المستخدمة: (أ) شبكة العوالق، (ب) شبكة الأسماك، (ج) جهاز أخذ عينات المياه نيسكين ، (د) مقياس العمق الضوئي، (هـ) مصائد الرواسب ، (و) المركبات الآلية تحت الماء ، (ز) وحدة المضاعف الضوئي ، (ح) وحدات الفيزياء الفلكية البصرية ANTARES، و(ط-ي) المركبات التي يتم تشغيلها عن بُعد . ^{[ 147 ]}