التكاثر التعاوني

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

التكاثر التعاوني نظام اجتماعي يتميز بالرعاية الأبوية غير الأبوية : حيث يتلقى الصغار الرعاية ليس فقط من والديهم، بل أيضًا من أفراد آخرين في المجموعة، يُطلق عليهم غالبًا اسم المساعدين. [ 1 ] يشمل التكاثر التعاوني مجموعة واسعة من هياكل المجموعات، بدءًا من زوج التكاثر مع مساعدين هم من نسل الموسم السابق، [ 2 ] وصولًا إلى مجموعات تضم ذكورًا وإناثًا متعددة للتكاثر ( تعدد الأزواج ) ومساعدين هم من نسل بعض وليس كل أفراد التكاثر في المجموعة، [ 3 ] وانتهاءً بمجموعات يحقق فيها المساعدون أحيانًا وضع التكاثر المشترك من خلال إنتاج نسلهم الخاص كجزء من حضنة المجموعة. [ 4 ] يحدث التكاثر التعاوني عبر مجموعات تصنيفية متعددة، بما في ذلك الطيور، [ 5 ] والثدييات، [ 6 ] والأسماك، [ 7 ] والحشرات. [ 8 ]

تشمل تكاليف المساعدين انخفاض اللياقة ، وزيادة الدفاع عن المنطقة ، وحماية النسل، وزيادة تكلفة النمو. أما فوائدهم فتشمل انخفاض احتمالية الافتراس، وزيادة وقت البحث عن الطعام، وتوارث المنطقة، وتحسين الظروف البيئية، واللياقة الشاملة. اللياقة الشاملة هي مجموع اللياقة المباشرة وغير المباشرة، حيث تُعرَّف اللياقة المباشرة بأنها مقدار اللياقة المكتسبة من خلال إنتاج النسل. أما اللياقة غير المباشرة فتُعرَّف بأنها مقدار اللياقة المكتسبة من خلال مساعدة نسل الأفراد ذوي القرابة، أي أن الأقارب قادرون على نقل جيناتهم بشكل غير مباشر من خلال زيادة لياقة النسل ذي الصلة. [ 9 ] ويُطلق على هذا أيضًا اسم اختيار القرابة. [ 10 ]

بالنسبة للزوجين المتكاثرين، تشمل التكاليف زيادة حراسة الشريك وقمع التزاوج لدى الأفراد الخاضعين. أما المتكاثرون فيستفيدون من خلال تقليل رعاية الصغار والحفاظ على أراضيهم. وتتمثل فائدتهم الأساسية في زيادة معدل التكاثر والبقاء على قيد الحياة.

يؤدي التكاثر التعاوني إلى انحراف النجاح التناسلي لجميع البالغين الناضجين جنسيًا نحو زوج واحد للتزاوج. وهذا يعني أن اللياقة التناسلية للمجموعة تتركز في عدد قليل من أفراد التكاثر، بينما يتمتع المساعدون بلياقة تناسلية ضئيلة أو معدومة. [ 11 ] في هذا النظام، يكتسب المتكاثرون لياقة تناسلية متزايدة، بينما يكتسب المساعدون لياقة شاملة متزايدة. [ 11 ]

تطور

طُرحت العديد من الفرضيات لتفسير تطور التكاثر التعاوني. يقوم مفهوم التكاثر التعاوني على التضحية بقدرة الفرد على التكاثر لمساعدة الآخرين على النجاح التكاثري. يصعب فهم هذا المفهوم، وتطور التكاثر التعاوني مهم، لكن تفسيره معقد. تهدف معظم الفرضيات إلى تحديد سبب قيام الأفراد المساعدين بتقليل قدرتهم على التكاثر بشكل انتقائي وتولي دور الأبوة البديلة.

يُعدّ اختيار القرابة استراتيجية تطورية تهدف إلى دعم النجاح التناسلي للكائنات الحية ذات الصلة، حتى على حساب اللياقة المباشرة للفرد نفسه. وتوضح قاعدة هاميلتون (rB−C>0) أن اختيار القرابة يحدث إذا كانت القرابة الجينية (r) بين المتلقي المُساعد والفرد المُساعد، مضروبةً في الفائدة التي تعود على المتلقي (B)، أكبر من التكلفة التي يتكبدها الفرد المُساعد (C). [ 9 ] على سبيل المثال، وُجد أن طائر الثرثار ذو التاج الكستنائي ( Pomatostomus ruficeps ) يتميز بمعدلات عالية من اختيار القرابة. ويُلاحظ أن المُساعدين يُساعدون في الغالب الحضنات ذات الصلة الوثيقة أكثر من الحضنات غير ذات الصلة. [ 12 ] كما أظهرت أنواع أخرى، مثل Neolamprologus pulcher، أن اختيار القرابة يُعدّ قوة دافعة رئيسية للتكاثر التعاوني. [ 12 ]

يُقدّم تعزيز المجموعة فرضية ثانية لتطور التكاثر التعاوني. تشير هذه الفرضية إلى أن زيادة حجم المجموعة بإضافة أفراد مساعدين يُسهم في بقاء الأفراد، وقد يزيد من فرص نجاحهم في التكاثر مستقبلاً. [ 13 ] يُفضّل تعزيز المجموعة إذا وفّرت فوائد سلبية للأفراد المساعدين، بالإضافة إلى تحسين اللياقة العامة. [ 14 ] من خلال تعزيز المجموعة، يُقلّل كل فرد من احتمالية تعرضه للافتراس. علاوة على ذلك، تُقلّل زيادة عدد الأفراد من مدة بقاء كل فرد مساعد في دور الحارس (الوقوف على سطح مرتفع لمراقبة الحيوانات المفترسة) أو في دور جليسة الصغار (حراسة الصغار والجحر). يُتيح انخفاض سلوكيات الحراسة هذه للأفراد المساعدين البحث عن الطعام لفترات أطول. [ 15 ]

اقترح لوكاس وزملاؤه نموذجًا تطوريًا للتكاثر التعاوني، يربط بين التطور المشترك لتعدد الولادات (إنتاج عدة ذرية) ووحدة النسل (إنتاج نسل واحد)، وبين تطور التكاثر التعاوني. يستند النموذج إلى تطور أعداد أكبر من الصغار في كل ولادة، مما يُحتّم الحاجة إلى مساعدين للحفاظ على تكاليف التكاثر المرتفعة، وبالتالي يؤدي إلى التكاثر التعاوني. ويشير لوكاس وزملاؤه إلى أن تعدد الولادات ربما شجع على تطور التكاثر التعاوني. ويقترح نموذجهم أن الانتقال من وحدة النسل إلى تعدد الولادات يُعدّ انتقالًا مُفضلاً. بالإضافة إلى ذلك، وجدوا أن الانتقال من تعدد الولادات دون تكاثر تعاوني إلى تعدد الولادات مع التكاثر التعاوني يُعدّ انتقالًا مُفضلاً للغاية. وهذا يُشير إلى أن التكاثر التعاوني تطور من تكاثر أحادي النسل غير تعاوني إلى تكاثر متعدد الولادات تعاوني. [ 1 ]

اليوم، يتزايد الدعم لنظرية أن التكاثر التعاوني تطور من خلال شكل من أشكال التكافل أو المعاملة بالمثل . التكافل هو شكل من أشكال التعايش الذي يعود بالنفع على كلا الكائنين المعنيين. يتخذ التكافل أشكالًا عديدة، وقد يحدث عندما تكون الفوائد فورية أو مؤجلة، أو عندما يتبادل الأفراد سلوكيات مفيدة، أو عندما تساهم مجموعة من الأفراد في منفعة مشتركة، حيث قد يكون من المفيد لجميع أفراد المجموعة المساعدة في تربية الصغار. عندما تربي مجموعة ما صغارها معًا، قد يكون ذلك مفيدًا لأنه يحافظ على حجم المجموعة أو يزيده. [ 16 ] وقد انصبّ معظم البحث على التبادل المتبادل للسلوك المفيد من خلال معضلة السجين المتكررة . في هذا النموذج، يمكن لشريكين إما التعاون وتبادل السلوك المفيد أو الانشقاق ورفض مساعدة الآخر. [ 16 ]

الظروف البيئية

تُحدد الظروف البيئية ما إذا كان النسل سينتشر من مجموعته الأصلية أم سيبقى كمساعدين. قد يُشجع توفر الغذاء أو المنطقة الأفراد على الانتشار وإنشاء مناطق تكاثر جديدة، لكن الظروف غير المواتية تُحفز النسل على البقاء في المنطقة الأصلية والعمل كمساعدين لتحقيق لياقة شاملة. [ 17 ] إضافةً إلى ذلك، يُتيح البقاء في المنطقة الأصلية للنسل إمكانية وراثة دور التكاثر و/أو المنطقة الخاصة بوالديه. [ 18 ]

يُعدّ الانتشار الجنسي عاملاً مؤثراً في التكاثر التعاوني. ويُعرّف الانتشار الجنسي بأنه انتقال أحد الجنسين، ذكراً كان أو أنثى، من موطنه الأصلي إلى مناطق تكاثر جديدة. ويخضع هذا الانتشار لتنظيم دقيق من خلال تكاليف التكاثر لإنتاج نسل ذكري مقارنةً بالنسل الأنثوي. وقد يكون استثمار الأم في النسل الأنثوي أعلى بكثير من استثمارها في النسل الذكري لدى بعض الأنواع، أو العكس لدى أنواع أخرى. وفي الظروف غير المواتية، يُنتج الجنس الأقل تكلفة بنسب أعلى. [ 19 ]

ثمة عامل ثانٍ يؤثر على الانتشار الجنسي، وهو اختلاف قدرة كل جنس على إنشاء منطقة تكاثر جديدة. فقد وُجد أن غراب الجيف ( Corvus corone ) يُنتج عددًا أكبر من الإناث في الظروف البيئية المواتية. كما وُجد أن إناث غراب الجيف تُنشئ مناطق تكاثر ناجحة بمعدل أعلى من الذكور. في المقابل، يُنتج ذكور غراب الجيف بمعدل أعلى في الظروف غير المواتية، حيث تبقى الذكور في مناطق ولادتها وتُصبح مُساعدة. [ 20 ] وبالتالي، إذا كانت الظروف البيئية تُشجع انتشار جنس مُعين، يُعتبر هذا الجنس هو الجنس المُنتشر. أما إذا كانت الظروف البيئية غير مواتية، فقد تُنتج الإناث الجنس المُقيم في موطنه الأصلي، مما يُؤدي إلى زيادة عدد المُساعدين ورفع معدل التكاثر التعاوني. [ 20 ]

التكاليف

المربون

تشمل تكاليف التكاثر الرعاية قبل الولادة، والرعاية بعد الولادة، والحفاظ على القدرة على التكاثر. الرعاية قبل الولادة هي مقدار استثمار الأم خلال فترة الحمل، والرعاية بعد الولادة هي الاستثمار الذي يلي الولادة. من أمثلة الرعاية قبل الولادة نمو الجنين، والمشيمة، والرحم، وأنسجة الثدي. أما أمثلة الرعاية بعد الولادة فتشمل الرضاعة، وتوفير الغذاء، وسلوك الحماية. [ 19 ]

يُظهر الذكور والإناث المهيمنون سلوكيات قمعية تجاه الخاضعين للحفاظ على مكانتهم في التكاثر. وتعتمد هذه السلوكيات القمعية على نسبة الجنس بين المساعدين. لذا، تتغير التكاليف تبعًا لنوع المساعدين. على سبيل المثال، إذا كان عدد المساعدين الذكور أكبر من عدد الإناث، فإن الذكر المهيمن سيقمع الذكور الخاضعين ويتكبد تكلفة أكبر. والعكس صحيح بالنسبة للإناث، حيث قد تمنع الإناث الخاضعات من التزاوج مع غيرهن من الخاضعات. [ 21 ]

المساعدون

تختلف تكلفة المساعدة باختلاف وجود أو عدم وجود ذرية مرتبطة بها. وقد وُجد أن وجود الذرية يزيد من تكلفة المساعدة نظرًا لمساهمتها في سلوكيات الحراسة. [ 22 ] يمكن أن تؤدي سلوكيات الحراسة، مثل رعاية الصغار، إلى فقدان الأفراد للوزن بشكل متسارع تبعًا لمدة النشاط. أما الأنشطة الأخرى، مثل سلوك الحراسة والمراقبة ثنائية الأرجل، فتؤدي إلى تقليل فترات البحث عن الطعام لدى المساعدين، مما يعيق زيادة وزنهم. ويؤدي انخفاض سلوك البحث عن الطعام وزيادة فقدان الوزن إلى تقليل فرصهم في التكاثر بنجاح، ولكنه يزيد من لياقتهم الشاملة من خلال زيادة فرص بقاء الذرية المرتبطة بهم. [ 11 ] [ 23 ] [ 24 ]

يُساهم المُساعدون تبعًا للتكلفة. تتطلب عملية المساعدة تخصيص طاقة لأداء السلوك نفسه. وقد يؤثر تخصيص الطاقة لفترات طويلة تأثيرًا كبيرًا على نمو المُساعد. [ 24 ] في النمس المخطط ( Mungos mungo )، يُساهم الذكور اليافعون المُساعدون بنسبة أقل بكثير من الإناث. ويعود ذلك إلى اختلاف سن البلوغ الجنسي. [ 24 ] تصل إناث النمس المخطط إلى البلوغ الجنسي في عمر سنة واحدة، بينما يصل الذكور إلى البلوغ الجنسي في عمر سنتين. ويؤدي اختلاف السن إلى أن يكون تخصيص الطاقة لفترات طويلة ضارًا بجنس مُحدد. [ 24 ]

قد يقلل ذكور قرود المونغو اليافعة من سلوكيات المساعدة حتى بلوغها النضج الجنسي. وبالمثل، في حال نقص الغذاء نتيجةً لظروف بيئية، كقلة الأمطار، قد ينخفض ​​مستوى المساعدة لدى اليافعين بشكل كبير. أما البالغون، فقد يحافظون على نشاطهم الكامل لبلوغهم النضج الجنسي. [ 18 ]

بالإضافة إلى ذلك، قد تكون تكاليف المساعدة أكثر ضررًا على أحد الجنسين. فعلى سبيل المثال، تعتمد تكاليف الدفاع عن المنطقة عمومًا على الذكور، بينما تعتمد تكاليف الإرضاع على الإناث. وقد أظهرت حيوانات الميركات ( Suricata suricatta ) استراتيجيات دفاعية ذكورية عن المنطقة، حيث يقوم الذكور المساعدون بصدّ الذكور الدخيلة لمنعها من التزاوج مع الإناث الخاضعات أو المهيمنة. [ 25 ] علاوة على ذلك، قد تُطرد الإناث الحوامل من المجموعة من قِبل أنثى مهيمنة. ويؤدي هذا الطرد إلى إجهاض الأنثى الخاضعة، مما يُتيح موارد مثل الإرضاع والطاقة التي يمكن استخدامها لمساعدة الأنثى المهيمنة وصغارها. [ 10 ]

نادراً ما تقوم الأنثى المساعدة أو المسؤولة عن التكاثر بالدفاع عن المنطقة في وجود الذكور. وهذا يشير إلى أن تكاليف المساعدة المحددة، مثل الدفاع عن المنطقة، مرتبطة بجنس واحد. [ 13 ]

فوائد

المربون

يُقلل التكاثر التعاوني من تكاليف العديد من الاستثمارات الأمومية لأفراد التكاثر. يُساعد المُساعدون الإناث المُتكاثرة في توفير الغذاء، وتخفيف إجهاد الرضاعة، وحماية الصغار، والاستثمار قبل الولادة. [ 13 ] [ 19 ] [ 26 ] كما أن زيادة عدد المُساعدين تُمكّن الأنثى أو الذكر المُتكاثر من الحفاظ على بنية جسدية أكثر صحة، ولياقة بدنية أعلى، وعمر أطول، وحجم أكبر للنسل. [ 22 ] [ 27 ]

يمكن للإناث المساعدة في الرضاعة، ولكن جميع المساعدين، ذكورًا وإناثًا، يمكنهم المساعدة في توفير الغذاء. [ 18 ] [ 19 ] يقلل توفير الغذاء من قِبل المساعدين من حاجة الزوج المهيمن للتكاثر إلى العودة إلى الجحر، مما يسمح لهما بالبحث عن الطعام لفترات أطول. ويقوم الذكر والأنثى المهيمنان بتعديل مستوى رعايتهما، أو توفير الغذاء لهما، بناءً على درجة نشاط المساعدين. [ 18 ]

يُتيح وجود أفراد مُساعدين للأنثى المُتكاثرة تقليل استثمارها في رعاية الصغار قبل الولادة، مما قد يؤدي إلى ولادات غير مُكتملة النمو ؛ أي ولادة صغار تعتمد على مساعدة البالغين للبقاء على قيد الحياة. وهذا يُمكّن الأنثى المُتكاثرة من الاحتفاظ بالطاقة لاستخدامها في محاولة تكاثر جديدة. [ 19 ] وبشكل عام، يُشجع وجود أفراد مُساعدين للزوج المُتكاثر على التكاثر عدة مرات في السنة، ويزيد من معدل نجاح التكاثر. [ 27 ]

يستفيد الذكور المهيمنون بشكل مباشر من التزاوج مع الإناث الخاضعات والمساعدة في تربية الصغار. وهذا يُمكّن الذكر من الحصول على "عائد استثماري" من خلال هؤلاء الصغار الخاضعين. تزداد فرصة هؤلاء الصغار في أن يصبحوا مساعدين بمجرد بلوغهم النضج الجنسي. وبالتالي، فإن الاهتمام برعايتهم يُعزز لياقة الذكر المهيمن في المستقبل. ويضمن هذا الفعل للذكر المهيمن مساعدين خاضعين له للتكاثر في المستقبل. [ 28 ]

المساعدون

يستفيد المساعدون بشكل أساسي من اللياقة الشاملة. [ 1 ] [ 17 ] [ 23 ] يحافظ المساعدون على لياقتهم الشاملة أثناء مساعدة المربين وذريتهم من نفس العائلة. [ 11 ] قد يؤدي هذا النوع من القرابة إلى وراثة مناطق رعي وتكاثر عالية الجودة، مما يزيد من لياقة المساعدين في المستقبل. [ 29 ] بالإضافة إلى ذلك، تزداد فرصة حصول المساعدين على المساعدة إذا كانوا مساعدين في السابق. [ 27 ]

قد يستفيد المساعدون أيضًا من التفاعلات الجماعية، مثل التجمع لتحقيق فوائد ديناميكية حرارية. توفر هذه التفاعلات عناصر ضرورية للبقاء على قيد الحياة. [ 15 ] [ 29 ] وقد يستفيدون أيضًا من زيادة التفاعل الجماعي على مستوى الاهتمام المعرفي المتبادل، مما يزيد من متوسط ​​أعمارهم وفرص بقائهم. [ 30 ]

أخيرًا، قد يستفيد الأفراد المساعدون من فوائد اللياقة الشاملة من خلال التأثير على سلوك آبائهم في التزاوج خارج نطاق الزوجية. [ 31 ] على سبيل المثال، من خلال منع أمهاتهم من الانخراط في علاقات تزاوج خارج نطاق الزوجية ، يمكنهم مساعدة آبائهم البيولوجيين على حماية نسبهم، وبالتالي زيادة صلتهم بأفراد المجموعة المتكاثرة تعاونيًا في المستقبل. [ 31 ]

أمثلة بيولوجية

الطيور

من المعروف أن حوالي 8% من أنواع الطيور تتكاثر بانتظام بشكل تعاوني، وخاصة بين رتب الغرابيات ، ونقاريات الشكل ، والعصافير القاعدية ، وطيور السيلفيويديا . [ 32 ] ومع ذلك ، فإن نسبة ضئيلة فقط من هذه الطيور، مثل طيور التعشيش الطيني الأسترالية ، وطيور الثرثار الأسترالية البابوية، وطيور أبو قرن الأرضية ، تُعد تعاونية بشكل إلزامي تمامًا ولا تستطيع تربية صغارها دون مساعدة. [ 33 ]

فوائد التكاثر التعاوني لدى الطيور موثقة جيدًا. ومن الأمثلة على ذلك طائر العقعق ذو الأجنحة الزرقاء ( Cyanopica cyanus )، حيث وجدت الدراسات أن الاستجابة المناعية الخلوية لدى الصغار ترتبط ارتباطًا إيجابيًا بزيادة عدد المساعدين في العش. [ 34 ] كما أظهرت الدراسات التي أُجريت على التكاثر التعاوني لدى الطيور أن المستويات العالية من التكاثر التعاوني ترتبط ارتباطًا وثيقًا بانخفاض معدل وفيات الطيور البالغة سنويًا وصغر حجم البيض، على الرغم من أنه لا يزال من غير الواضح ما إذا كان التكاثر التعاوني سببًا أم نتيجة. [ 35 ] وقد اقتُرح في الأصل أن التكاثر التعاوني قد تطور بين أنواع الطيور ذات معدلات الوفيات المنخفضة نتيجةً لـ "الاكتظاظ" وبالتالي قلة فرص التنافس على الأراضي والتكاثر. ومع ذلك، يعتقد العديد من المراقبين اليوم أن التكاثر التعاوني نشأ بسبب الحاجة إلى مساعدين لتربية الصغار في البيئات شديدة الخصوبة وغير المتوقعة [ 36 ] في أستراليا وجنوب الصحراء الكبرى في أفريقيا في ظل الظروف المواتية النادرة. [ 32 ]

الثدييات

من بين جميع أنواع الثدييات، تُظهر أقل من 1% استراتيجيات التكاثر التعاوني. [ 37 ] يُظهر التحليل التطوري أدلة على أربعة عشر تحولًا تطوريًا منفصلًا نحو التكاثر التعاوني ضمن فئة الثدييات. [ 38 ] تشمل هذه السلالات تسعة أجناس من القوارض ( كريبتوميس ، هيتروسيفالوس ، ميكروتوس ، ميريونيس ، رابدوميس ، كاستور ، أثيروروس، وجنسين من بيروميسكوس )، وأربعة أجناس من آكلات اللحوم ( ألوبكس ، كانيس ، ليكاون ، والنمس)، وجنس واحد من الرئيسيات (كاليتريشيداي). [ 38 ] لا يقتصر التكاثر التعاوني في الثدييات على هذه السلالات المذكورة، بل هي أحداث تطورية مهمة تُوفر إطارًا لفهم أصول التكاثر التعاوني والضغوط التطورية التي واجهها. حدثت جميع هذه التحولات التطورية في سلالات كانت تتبع نظام تكاثر أحادي الزواج اجتماعيًا أو نظام تكاثر انفرادي، مما يشير إلى أن روابط القرابة القوية عامل أساسي في التاريخ التطوري للتكاثر التعاوني. [ 1 ] [ 38 ]  بالإضافة إلى ذلك، يُعد تعدد الولادات، أو ولادة عدة صغار في كل ولادة، عاملًا تطوريًا مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بالتكاثر التعاوني لدى الثدييات. [ 37 ]  هذان العاملان، أحادي الزواج الاجتماعي وتعدد الولادات، ليسا مرتبطين تطوريًا، مما يشير إلى أنهما آليتان مستقلتان تؤديان إلى تطور التكاثر التعاوني لدى الثدييات. [ 1 ] ينتشر التوزيع العالمي للثدييات ذات أنظمة التكاثر التعاوني على نطاق واسع عبر مناطق مناخية متنوعة، لكن الأدلة تُظهر أن التحولات الأولية إلى التكاثر التعاوني ترتبط بالأنواع الموجودة في المناطق شديدة الجفاف. [ 37 ]

حيوانات الميركات

تتولى أنثى كبيرة السن رعاية الصغار بينما تكون الأنثى المهيمنة غائبة.

تصبح حيوانات الميركات قادرة على التكاثر عند بلوغها عامًا واحدًا، ويمكنها إنجاب ما يصل إلى أربعة بطون في السنة. ومع ذلك، عادةً ما يحتفظ الزوج المهيمن بحق التزاوج، وعادةً ما يقتل أي صغير ليس من نسله. عندما تكون الأنثى المهيمنة بعيدة عن المجموعة، تقوم الإناث التي لم تتكاثر من قبل بإرضاع صغارها والصيد لإطعامهم، بالإضافة إلى مراقبتهم وحمايتهم والدفاع عنهم ضد المفترسات. على الرغم من الاعتقاد السائد سابقًا بأن مساهمة الميركات في غذاء الصغار تعتمد على درجة القرابة، فقد وُجد أن عدد المواد الغذائية التي يقدمها المساعدون للصغار يختلف. ويعود هذا التباين في تقديم الطعام إلى اختلاف نجاح البحث عن الطعام، والجنس، والعمر. [ 39 ] كما وجدت الأبحاث أيضًا أن مستوى المساعدة لا يرتبط بقرابة الصغار التي يرعونها. [ 40 ]

الكلبيات

تم وصف التكاثر التعاوني في العديد من أنواع الكلبيات [ 41 ] بما في ذلك الذئاب الحمراء [ 42 ] والثعالب القطبية [ 43 ] والذئاب الإثيوبية [ 44 ] .

يؤدي التكاثر التعاوني إلى زيادة معدل التكاثر لدى الإناث وتقليل حجم النسل. [ 37 ]

الرئيسيات

يتضمن التكاثر التعاوني قيام فرد أو أكثر، عادةً من الإناث، بدور "المساعدين" لأنثى أو عدد قليل من الإناث المهيمنة المتكاثرة، وعادةً ما تكون من أقارب المساعدين. يُعد هذا النظام الاجتماعي الجنسي نادرًا بين الرئيسيات، وقد تم إثباته حتى الآن بين قرود الكاليتريس في المناطق الاستوائية الجديدة ، بما في ذلك المارموسيت والتامارين . [ 45 ] يتطلب التكاثر التعاوني "كبح" تكاثر المساعدين، إما عن طريق الفيرومونات التي تفرزها الأنثى المتكاثرة، أو بالإكراه، أو بضبط النفس. تعتقد سارة بلافر هردي أن التكاثر التعاوني سمة موروثة لدى البشر، وهو رأي مثير للجدل. في معظم الرئيسيات غير البشرية، يعتمد نجاح التكاثر وبقاء النسل بشكل كبير على قدرة الأم على إنتاج الموارد الغذائية. [ 46 ]  لذلك، يتمثل أحد مكونات التكاثر التعاوني في تفويض رعاية الصغار، مما يسمح للأم بالبحث عن الطعام دون تحمل التكاليف الإضافية لرعاية صغارها. [ 46 ] بالإضافة إلى ذلك، في أنواع الرئيسيات ذات أنظمة التكاثر التعاوني، تكون الفترات بين الولادات لدى الإناث أقصر. تشكل إناث ليمور الفأر الرمادي (Microcebus murinus) مجموعات اجتماعية وتتكاثر تعاونيًا مع إناث قريبات لها. تستفيد الإناث من مشاركة مساحات التعشيش المحدودة وزيادة حماية الأعشاش، لكنها لا تُظهر سلوكيات توفير الغذاء لأنها حيوانات باحثة عن الطعام بشكل منفرد. [ 47 ]

البشر

يشمل التعبير المباشر عن التكاثر التعاوني الرعاية الأبوية الاختيارية، بما في ذلك رعاية الصغار من قبل غير الوالدين ، وطول فترة ما بعد انقطاع الطمث لدى الإناث، وهو ما يشكل أساس فرضية الجدة . [ 48 ] يُفترض أن التكاثر التعاوني لدى البشر هو الحل الأمثل لتكاليف الطاقة العالية للبقاء على قيد الحياة نظرًا لطبيعة النظام الغذائي البشري، الذي يتضمن أغذية عالية الجودة غالبًا ما تحتاج إلى معالجة وطهي. [ 49 ] بالإضافة إلى ذلك، قد يفسر توفير الغذاء في مجتمعات التكاثر التعاوني الفترة القصيرة نسبيًا للفطام لدى البشر، والتي تتراوح عادةً بين سنتين وثلاث سنوات، مقارنةً بالقرود غير البشرية التي تفطم صغارها لمدة تصل إلى ست سنوات. [ 49 ]

لا يندرج النسل البشري ضمن التصنيف الثنائي التقليدي للمواليد المكتملي النمو مقابل المواليد غير المكتملي النمو ، بل يقترح بورتمان أنهم "غير مكتملي النمو بشكل ثانوي" عند الولادة نتيجة لقصور نمو قدراتهم العصبية والمعرفية. [ 50 ] ولذلك، يعتمد النسل البشري اعتمادًا كبيرًا على رعاية مقدمي الرعاية، وهي ضرورة تُعدّ مقدمة لنظريات تطور الترابط الزوجي، ورعاية الصغار من قِبل غير الوالدين ، والتكاثر التعاوني. كما عزز تطور التكاثر التعاوني لدى أنواع الإنسان المبكرة سلوكيات اجتماعية إيجابية أخرى، مثل التعلم الاجتماعي، وزيادة التسامح الاجتماعي، والقصد المشترك ، لا سيما في الحصول على الغذاء. [ 51 ] بالإضافة إلى ذلك، كان للسلوكيات الاجتماعية الإيجابية في التكاثر التعاوني لدى البشر أثر جانبي يتمثل في تعزيز القدرات المعرفية، خاصة في المهام الاجتماعية التي تتطلب التنسيق. [ 48 ]

تميل الأمهات البشريات إلى إنجاب ذرية متداخلة ومعتمدة على بعضها البعض، وذلك بسبب قصر الفترات بين الولادات، وارتفاع معدلات الخصوبة، وانخفاض معدلات وفيات الرضع ، مما يفرض تكاليف طاقة عالية. [ 46 ] على عكس الأنواع الأخرى ذات أنظمة التكاثر التعاوني، لا تتحمل الإناث "المساعدات" من البشر تكلفة كبح التكاثر لصالح أم واحدة مهيمنة. [ 46 ] بدلاً من ذلك، ينتشر التكاثر التعاوني بشكل كبير بين الأجداد والصغار، الذين لا يتنافسون عمومًا على فرص التزاوج. [ 46 ] يدعم هذا التدفق بين الأجيال للموارد نظرية التكافل كمسار تطوري للتكاثر التعاوني لدى البشر. [ 46 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 لوكاس، د.؛ كلاتون-بروك، ت. (2012). "تاريخ الحياة وتطور التكاثر التعاوني لدى الثدييات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1744): 4065-70 . doi : 10.1098/rspb.2012.1433 . PMC 3427589. PMID 22874752 .  
  2. ↑ ديكنسون، جانيس ل.؛ كونيغ، والتر د.؛ بيتيلكا، فرانك أ. (20 يونيو 1996). "تأثير سلوك المساعدة على اللياقة البدنية لدى طائر القيق الأزرق الغربي" . علم البيئة السلوكي . 7 (2): 168-177 . doi : 10.1093/beheco/7.2.168 . ISSN 1045-2249 . 
  3. ↑ هايدوك، ج.؛ كونيغ، و.د.؛ ستانباك، م.ت. (1 يونيو 2001). "الأبوة المشتركة وتجنب زواج الأقارب في نقار الخشب البلوطي المتكاثر تعاونيًا". علم البيئة الجزيئية . 10 (6): 1515-1525 . Bibcode : 2001MolEc..10.1515H . doi : 10.1046/j.1365-294X.2001.01286.x . ISSN 1365-294X . PMID 11412372. S2CID 21904045 .   
  4. ↑ ريتشاردسون، ديفيد س.؛ بيرك، تيري؛ كومديور، جان؛ دان، ب. (1 نوفمبر 2002). " الفوائد المباشرة وتطور التكاثر التعاوني المتحيز للإناث في طيور سيشل المغردة" . التطور . 56 ( 11): 2313-2321 . doi : 10.1554/0014-3820(2002)056 [ 2313:DBATEO ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0014-3820 . PMID 12487360. S2CID 198157808 .   
  5. ↑ كوكرن، أندرو (1998-01-01). "تطور سلوك المساعدة لدى الطيور التي تتكاثر تعاونيًا". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 29 : 141-177 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.141 . JSTOR 221705 . 
  6. ↑ جينيونز، م (1994-01-01). "التكاثر التعاوني في الثدييات". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 9 (3): 89-93 . doi : 10.1016/0169-5347(94)90202-x . PMID 21236784 . 
  7. ↑ وونغ، ماريان؛ بالشاين، سيغال (2011-05-01). "تطور التكاثر التعاوني في سمكة البلطي الأفريقية، نيولامبرولوجوس بولشر". المراجعات البيولوجية . 86 (2): 511-530 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00158.x . ISSN 1469-185X . PMID 20849492. S2CID 39910620 .   
  8. ↑ بورك، أندرو إف جي؛ هاينز، يورغن (30-09-1994). "بيئة التكاثر الجماعي: حالة نمل ليبتوثوراسين متعدد الملكات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 345 (1314): 359-372 . رمز Bibcode : 1994RSPTB.345..359B . doi : 10.1098/rstb.1994.0115 . ISSN 0962-8436 . 
  9. 1 2 نيكولاس ب. ديفيز، جون ر. كريبس، SAW مقدمة في علم البيئة السلوكي.pdf. 522 (2012).
  10. 1 2 ويست، ستيوارت (2007). "التفسيرات التطورية للتعاون" . علم الأحياء الحالي . 17 (16): R661– R672 . Bibcode : 2007CBio...17.R661W . doi : 10.1016/j.cub.2007.06.004 . PMID 17714660. S2CID 14869430 .  
  11. 1 2 3 4 جيرلاخ، غابرييل؛ بارتمان، سوزان (2002-05-01). "الانحراف التناسلي، والتكاليف، وفوائد التكاثر التعاوني لدى إناث فئران الخشب (Apodemus sylvaticus)" . علم البيئة السلوكي . 13 (3): 408-418 . doi : 10.1093/beheco/13.3.408 .
  12. براونينغ، إل إي ؛ باتريك، إس سي؛ رولينز، إل إيه؛ غريفيث، إس سي؛ راسل، إيه إف. (2012). " انتقاء القرابة، وليس زيادة حجم المجموعة، هو ما يتنبأ بالمساعدة لدى الطيور التي تتكاثر تعاونيًا بشكل إلزامي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1743): 3861-3869 . doi : 10.1098/rspb.2012.1080 . PMC 3415917. PMID 22787025 .  
  13. 1 2 3 ماريس، ر.؛ يونغ، أ. ج.؛ كلاتون-بروك، ت. هـ. (2012). "المساهمات الفردية في الدفاع عن المنطقة لدى حيوان متكاثر تعاونيًا: موازنة الفوائد والتكاليف" . وقائع: العلوم البيولوجية . 279 (1744): 3989-95 . doi : 10.1098/rspb.2012.1071 . PMC 3427572. PMID 22810429 .  
  14. ↑ كوكو، هـ.؛ جونستون، ر. أ. (2001). "تطور التكاثر التعاوني من خلال زيادة حجم المجموعة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 268 (1463): 187-196 . doi : 10.1098 / rspb.2000.1349 . PMC 1088590. PMID 11209890 .  
  15. 1 2 هاتشويل، بي جيه (2009). "تطور التكاثر التعاوني لدى الطيور: القرابة، والانتشار، ودورة الحياة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 364 (1533): 3217-27 . doi : 10.1098/rstb.2009.0109 . PMC 2781872. PMID 19805429 .  
  16. 1 2 كلاتون-بروك، تيم (2002). "التزاوج معًا: اختيار القرابة والتبادل المنفعي في الفقاريات المتعاونة". مجلة ساينس . 296 ( 5565): 69-72 . Bibcode : 2002Sci...296...69C . doi : 10.1126/science.296.5565.69 . PMID 11935014. S2CID 12254536 .  
  17. 1 2 مارينو، ج.؛ سيليرو-زوبيري، س.؛ جونسون، ب. ج.؛ ماكدونالد، د. و. (2012). "الأسس البيئية للولاء للموطن والتعاون لدى الذئاب الإثيوبية". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 66 (7): 1005-1015 . doi : 10.1007/s00265-012-1348-x . S2CID 17233754 . 
  18. 1 2 3 4 نيكولز، إتش جيه؛ وآخرون (2012). "توافر الغذاء يُشكّل أنماط جهد المساعدة لدى النمس المتعاون". سلوك الحيوان . 83 (6): 1377-1385 . doi : 10.1016/j.anbehav.2012.03.005 . S2CID 53146761 .  
  19. 1 2 3 4 5 شارب، إس بي؛ إنجلش، إس؛ كلاتون-بروك، تي إتش (2012). "الاستثمار الأمومي أثناء الحمل لدى حيوانات الميركات البرية". علم البيئة التطوري . 27 (5): 1033-1044 . doi : 10.1007/s10682-012-9615-x . S2CID 15575678 . 
  20. 1 2 كانستراري، د.؛ فيلا، م.؛ ماركوس، ج.م.؛ باجليوني، ف. (2012). "تُعدِّل غربان الجيف التي تتكاثر تعاونيًا نسبة الجنس في النسل وفقًا لتكوين المجموعة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 66 (9): 1225-1235 . doi : 10.1007/s00265-012-1375-7 . hdl : 10651/6398 . S2CID 14646037 . 
  21. ↑ ميتشل، جيه إس؛ جوتزلر، إي؛ هيج، دي؛ تابورسكي، إم. (2009). "الفروق بين الجنسين في التكاليف التي يفرضها أفراد المجموعة الأدنى رتبة على الذكور المهيمنة في نظام التكاثر التعاوني". علم السلوك . 115 (12): 1162-1174 . Bibcode : 2009Ethol.115.1162M . doi : 10.1111/j.1439-0310.2009.01705.x . S2CID 10968991 . 
  22. 1 2 سانتيما، ب.؛ كلاتون-بروك، ت. (2013). "مساعدو الميركات يزيدون من سلوك الحراسة واليقظة على قدمين في وجود الجراء". سلوك الحيوان . 85 (3): 655-661 . doi : 10.1016/j.anbehav.2012.12.029 . S2CID 53171632 . 
  23. 1 2 Brotherton, PNM; Riain, JMO; Manser, M.; Skinner, JD (2013). "تكاليف السلوك التعاوني لدى السُّوريكاتا (Suricata Suricatta)" . Proc Biol Sci . 265 (1392): 185–190 . doi : 10.1098/rspb.1998.0281 . PMC 1688874. PMID 9493405 .  
  24. ١ ٢ ٣ ٤ هودج، إس جيه (٢٠٠٧). "حساب التكاليف: تطور الرعاية المتحيزة للذكور في النمس المخطط الذي يتكاثر تعاونيًا". سلوك الحيوان . ٧٤ (٤): ٩١١-٩١٩ . doi : 10.1016/j.anbehav.2006.09.024 . S2CID ٥٣١٥٢٢٠٤ . 
  25. ↑ باو، أ. (2000). "رعاية الأبوين في مجموعة متعددة الزوجات من ثعالب آذان الخفافيش، أوتوسيون ميغالوتيس (آكلات اللحوم: الكلبيات)". علم الحيوان الأفريقي . 35 : 139-145 . doi : 10.1080/15627020.2000.11407200 . S2CID 85572501 . 
  26. ↑ نيكولز، إتش جيه؛ آموس، دبليو؛ كانت؛ بيل، إم بي في؛ هودج، إس جيه (2010). "يحقق الذكور المتفوقون نجاحًا تكاثريًا عاليًا من خلال حماية الإناث الأكثر نجاحًا في حيوان النمس الذي يتكاثر تعاونيًا". سلوك الحيوان . 80 (4): 649-657 . doi : 10.1016/j.anbehav.2010.06.025 . S2CID 53148678 . 
  27. 1 2 3 شارمانتييه، أ.؛ كايزر، أ. ج.؛ بروميسلو، د. إ. ل. (2007). "أول دليل على وجود تباين وراثي في ​​سلوك التكاثر التعاوني" . وقائع: العلوم البيولوجية . 274 (1619): 1757-1761 . doi : 10.1098/rspb.2007.0012 . PMC 2493572. PMID 17490945 .  
  28. ↑ ليدتك، ج.؛ فرومهاج، ل. (2012). "متى ينبغي على الذكور المخدوعين رعاية نسلهم من علاقات خارج إطار الزواج؟" . وقائع : العلوم البيولوجية . 279 (1739): 2877-82 . doi : 10.1098/rspb.2011.2691 . PMC 3367774. PMID 22438493 .  
  29. سوراتو ، إي.؛ غوليت، بي. آر.؛ غريفيث، إس. سي.؛ راسل، إيه. إف. (2012). "تأثيرات خطر الافتراس على سلوك البحث عن الطعام وحجم المجموعة: تكيفات في نوع اجتماعي متعاون". سلوك الحيوان . 84 (4): 823-834 . doi : 10.1016/j.anbehav.2012.07.003 . S2CID 53155823 . 
  30. ↑ إيسلر، ك.؛ فان شايك، سي. بي. (2012). "كيف تخطى أسلافنا السقف الرمادي" (ملف PDF) . الأنثروبولوجيا المعاصرة . 53 : ص453- ص465. doi : 10.1086/667623 . S2CID 83106627 . 
  31. ويلبرجن ، جيه إيه؛ كوادر، إس. (2006). " حماية الأم: كيف يمكن أن يؤثر النسل على سلوك والديه خارج نطاق الزواج" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1599): 2363-2368 . doi : 10.1098/rspb.2006.3591 . PMC 1636085. PMID 16928639 .  
  32. جيتز ، والتر؛ روبنشتاين، داستن ر. (2011). "عدم اليقين البيئي والجغرافيا الحيوية العالمية للتكاثر التعاوني في الطيور" . علم الأحياء الحالي . 21 (1): 72-78 . Bibcode : 2011CBio...21...72J . doi : 10.1016/j.cub.2010.11.075 . PMID 21185192 . 
  33. ↑ انظر: كوكبيرن، أندرو؛ "انتشار أنماط مختلفة من رعاية الوالدين في الطيور"
  34. ↑ فالنسيا، جوليانا؛ إيلينا سوليس؛ غابرييل سورسي؛ كارلوس دي لا كروز (2006). "ارتباط إيجابي بين المساعدين في العش واستجابة الجهاز المناعي للفراخ في الطيور التي تتكاثر تعاونيًا". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 60 (3): 399-404 . doi : 10.1007/s00265-006-0179-z . hdl : 10630/33525 . S2CID 1898846 . 
  35. ↑ أرنولد، كاثرين إي؛ إيان بي إف أوينز (7 مايو 1998). "التكاثر التعاوني في الطيور: اختبار مقارن لفرضية تاريخ الحياة" . وقائع: العلوم البيولوجية . 265 (1398): 739-745 . doi : 10.1098/rspb.1998.0355 . PMC 1689041 . 
  36. ↑ انظر: McMahon TA و Finlayson, B.؛ الجريان السطحي العالمي: مقارنات قارية للتدفقات السنوية وذروة التصريف . ISBN 3-923381-27-1
  37. 1 2 3 4 لوكاس، ديتر؛ كلاتون-بروك، تيم (2017). "المناخ وتوزيع التكاثر التعاوني لدى الثدييات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (1) 160897. رمز Bibcode : 2017RSOS....460897L . doi : 10.1098/rsos.160897 . ISSN 2054-5703 . PMC 5319355. PMID 28280589 .   
  38. 1 2 3 لوكاس، ديتر؛ كلاتون-بروك، تيم (2012-06-07). "التكاثر التعاوني والزواج الأحادي في مجتمعات الثدييات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1736): 2151-2156 . doi : 10.1098/rspb.2011.2468 . ISSN 0962-8452 . PMC 3321711. PMID 22279167 .   
  39. ↑ كلاتون-بروك، تي إتش (2000). " المساهمات الفردية في رعاية الصغار لدى النمس التعاوني، سوريكاتا سوريكاتا" . وقائع العلوم البيولوجية . 267 (1440): 301-305 . doi : 10.1098/rspb.2000.1000 . PMC 1690529. PMID 10714885 .  
  40. ↑ كلاتون-بروك، تي إتش؛ براذرتون، بي إن إم؛ أورين، إم جيه؛ غريفين، إيه إس؛ غاينور، دي؛ كانسكي، آر؛ شارب، إل؛ ماك إيلراث، جي إم (2000). "مساهمات في التربية التعاونية لدى حيوانات الميركات". سلوك الحيوان . 61 (4): 705-710 . doi : 10.1006/anbe.2000.1631 . S2CID 53181036 . 
  41. ↑ موهلمان، باتريشيا د.، وهيريبيرت هوفر. " التكاثر التعاوني، وكبح التكاثر، وكتلة الجسم في الكلبيات ". التكاثر التعاوني في الثدييات (1997): 76-128.
  42. ↑ سباركمان، أماندا م.؛ وآخرون (2010). "الفوائد المباشرة لتأخير الانتشار في الذئب الأحمر (Canis rufus) الذي يتكاثر تعاونيًا" . علم البيئة السلوكي . 22 (1): 199-205 . doi : 10.1093/beheco/arq194 . 
  43. ↑ كولبيرغ، سيسيليا؛ أنجربورن، أندرس (1992). "السلوك الاجتماعي والتكاثر التعاوني لدى ثعالب القطب الشمالي، ألوبكس لاغوبوس (ل.)، في بيئة شبه طبيعية" (ملف PDF) . علم السلوك . 90 (4): 321-335 . Bibcode : 1992Ethol..90..321K . doi : 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00843.x .
  44. ↑ فان كيستيرين، فريا؛ وآخرون (2013). "فسيولوجيا التكاثر التعاوني لدى كلبيات اجتماعية نادرة؛ الجنس، والكبت، والحمل الكاذب لدى إناث الذئاب الإثيوبية" ( ملف PDF) . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 122 : 39-45 . doi : 10.1016/j.physbeh.2013.08.016 . PMID 23994497. S2CID 46671897 .   
  45. ↑ تارديف، سوزيت د. (1994). "التكلفة الطاقية النسبية لرعاية الرضع لدى الرئيسيات الاستوائية الصغيرة وعلاقتها بأنماط رعاية الرضع". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 34 (2): 133-143 . doi : 10.1002/ajp.1350340205 . ISSN 1098-2345 . PMID 31936968. S2CID 55324849 .   
  46. 1 2 3 4 5 6 كريمر، كارين ل. (21-10-2010). "التكاثر التعاوني وأهميته للنجاح الديموغرافي للبشر". المراجعة السنوية لعلم الإنسان . 39 (1): 417-436 . doi : 10.1146/annurev.anthro.012809.105054 . ISSN 0084-6570 . 
  47. ↑ إيبرلي، مانفريد؛ كابيلر، بيتر م. (1 أغسطس/آب 2006). "التأمين العائلي: اختيار الأقارب والتكاثر التعاوني لدى الرئيسيات الانفرادية (ميكروسيبوس مورينوس)". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 60 (4): 582-588 . doi : 10.1007/s00265-006-0203-3 . ISSN 1432-0762 . S2CID 22186719 .  
  48. 1 2 فان شايك، كاريل ب.؛ بوركارت، جوديث م. (2010)، "سد الفجوة: التكاثر التعاوني وتطور سماتنا الفريدة"، في كابيلر، بيتر م.؛ سيلك، جوان (محرران)، سد الفجوة ، سبرينغر برلين هايدلبرغ، ص 477-496 ، doi : 10.1007/978-3-642-02725-3_22 ، ISBN  978-3-642-02724-6
  49. 1 2 كريمر، كارين ل. (2014). "لماذا يُعدّ سلوك الصغار مهمًا في تطور التكاثر التعاوني؟". الطبيعة البشرية . 25 (1): 49-65 . doi : 10.1007/s12110-013-9189-5 . ISSN 1045-6767 . PMID 24430798. S2CID 23028482 .   
  50. ↑ دانزورث، هولي م.؛ وارنر، آنا ج.؛ ديكون، تيرينس؛ إليسون، بيتر ت.؛ بونتزر، هيرمان (18-09-2012). " فرضية أيضية لعدم ولادة الإنسان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (38): 15212-15216 . Bibcode : 2012PNAS..10915212D . doi : 10.1073/pnas.1205282109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3458333. PMID 22932870 .   
  51. ↑ إيسلر، كارين؛ فان شايك، كاريل ب. (2012). "الرعاية غير الأمومية، وتاريخ الحياة، وتطور حجم الدماغ لدى الثدييات" ( ملف PDF) . مجلة التطور البشري . 63 (1): 52-63 . doi : 10.1016/j.jhevol.2012.03.009 . PMID 22578648. S2CID 40160308 .