الذئب الأحمر

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

الذئب الأحمر ( Canis rufus ) [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] هو حيوان من فصيلة الكلاب موطنه الأصلي جنوب شرق الولايات المتحدة . حجمه متوسط ​​بين حجم القيوط ( Canis latrans ) والذئب الرمادي ( Canis lupus ). [ 8 ]

ظلّ تصنيف الذئب الأحمر كنوع مستقلّ موضع جدلٍ لما يقارب قرنًا من الزمان، إذ يُنظر إليه إما كنوع فرعيّ من الذئب الرمادي (Canis lupus rufus ) [ 9 ] [ 10 ] ، أو كذئب هجين ( خليط جينيّ بين الذئب والقيوط). ولهذا السبب، يُستبعد أحيانًا من قوائم الأنواع المهددة بالانقراض، على الرغم من أعداده المنخفضة للغاية. [ 11 ] [ 12 ] وبموجب قانون الأنواع المهددة بالانقراض لعام 1973 ، تعترف هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية بالذئب الأحمر كنوع مهدد بالانقراض وتمنحه الحماية. [ 3 ] ومنذ عام 1996، أدرج الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة الذئب الأحمر ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة ؛ [ 2 ] ومع ذلك، فهو غير مدرج في ملاحق اتفاقية سايتس للأنواع المهددة بالانقراض. [ 13 ]

تاريخ

كانت الذئاب الحمراء منتشرة في جميع أنحاء جنوب شرق وجنوب وسط الولايات المتحدة، من المحيط الأطلسي إلى وسط تكساس، وجنوب شرق أوكلاهوما، وجنوب غرب إلينوي غربًا، ومن وادي نهر أوهايو ، وشمال بنسلفانيا ، وجنوب نيويورك ، وأقصى جنوب أونتاريو في كندا [ 2 ] جنوبًا إلى خليج المكسيك . [ 14 ] كادت الذئاب الحمراء أن تنقرض بحلول منتصف القرن العشرين بسبب برامج مكافحة الحيوانات المفترسة المكثفة، وتدمير الموائل ، والتهجين الواسع مع ذئاب البراري . وبحلول أواخر الستينيات، كانت أعدادها قليلة في ساحل خليج المكسيك في غرب لويزيانا وشرق تكساس .

تم اختيار أربعة عشر من هؤلاء الناجين ليكونوا مؤسسي مجموعة مُربّاة في الأسر ، والتي أُنشئت في حديقة حيوان وأكواريوم بوينت ديفايانس بين عامي 1974 و1980. بعد تجربة نقل ناجحة إلى جزيرة بولز قبالة سواحل ولاية كارولاينا الجنوبية عام 1978، أُعلن انقراض الذئب الأحمر في البرية عام 1980 حتى يتسنى مواصلة جهود إعادة توطينه. في عام 1987، أُطلق سراح الحيوانات الأسيرة في محمية نهر التمساح الوطنية للحياة البرية (ARNWR) في شبه جزيرة ألبيمارل بولاية كارولاينا الشمالية ، مع محاولة إطلاق ثانية غير ناجحة بعد عامين في منتزه غريت سموكي ماونتينز الوطني . [ 15 ] من بين 63  ذئبًا أحمر أُطلق سراحها بين عامي 1987 و1994، [ 16 ] ارتفع عددها إلى ما بين 100 و120  ذئبًا في عام 2012، ولكن بسبب ضعف تطبيق اللوائح من قِبل هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية ، انخفض عددها إلى 40  ذئبًا في عام 2018، [ 17 ] ونحو 14 ذئبًا في عام 2019 ، [ 18 ] و8 ذئاب في أكتوبر 2021. [ 19 ] ولم تُولد أي صغار في البرية بين عامي 2019 و2020. [ 19 ]

تحت ضغط جماعات حماية البيئة، استأنفت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية عمليات إعادة توطين الذئاب الحمراء في عام 2021 وزادت من مستوى حمايتها. وفي عام 2022، وُلدت أول مجموعة من الجراء البرية منذ عام 2018. وبحلول عام 2023، تراوح عدد الذئاب الحمراء البرية في محمية أركنساس الوطنية للحياة البرية بين 15 و17 ذئباً. [ 20 ]

الوصف والسلوك

ذئب أحمر

يُعدّ مظهر الذئب الأحمر نموذجياً لجنس الكلبيات ، وهو عموماً متوسط ​​الحجم بين ذئب البراري والذئب الرمادي، مع أن بعض العينات قد تتداخل في الحجم مع الذئاب الرمادية الصغيرة. وقد أفادت دراسة مورفومترية أجريت على جنس الكلبيات في شرق ولاية كارولاينا الشمالية بأن الذئاب الحمراء تختلف مورفومترياً عن ذئاب البراري والهجائن. [ 21 ] يبلغ طول الذئاب البالغة 136-165 سم (53.5-65 بوصة)، بما في ذلك ذيل يبلغ طوله حوالي 37 سم (14.6 بوصة). [ 11 ] [ 21 ] ويتراوح وزنها بين 20 و39 كجم (44-85 رطلاً)، حيث يبلغ متوسط ​​وزن الذكور 29 كجم (64 رطلاً) والإناث 25 كجم (55 رطلاً). [ 21 ] يتميز فراء الذئب الأحمر عادةً بلونٍ أحمر أكثر وكثافةً أقل من فراء ذئب البراري والذئب الرمادي، مع وجود أفراد سوداء اللون. [ 11 ] يتراوح لون فرائه عمومًا بين البني المصفر والرمادي، مع علامات فاتحة حول الشفتين والعينين. [ 12 ] وقد شبّه بعض الباحثين الذئب الأحمر بكلب السلوقي في الشكل العام، نظرًا لأطرافه الطويلة والنحيلة نسبيًا. كما أن آذانه أكبر حجمًا نسبيًا من آذان ذئب البراري والذئب الرمادي. عادةً ما تكون جمجمته ضيقة، مع منقار طويل ونحيل، وعلبة دماغ صغيرة، وعرف سهمي متطور . يختلف مخيخه عن مخيخ أنواع الكلبيات الأخرى ، إذ إنه أقرب في شكله إلى مخيخ الكلبيات من جنسي الثعلب والذئب البري ، مما يشير إلى أن الذئب الأحمر أحد أكثر أعضاء جنسه بدائيةً . [ 11 ]          

الذئب الأحمر أكثر اجتماعية من القيوط، لكنه أقل اجتماعية من الذئب الرمادي. يتزاوج في شهري يناير وفبراير، وتلد الأنثى ما بين 6 إلى 7  جراء في المتوسط ​​خلال شهور مارس وأبريل ومايو. وهو أحادي الزواج، حيث يشارك كلا الأبوين في تربية الصغار. [ 22 ] [ 23 ] تشمل أماكن التكاثر جذوع الأشجار المجوفة، وضفاف الجداول، وأرض الحيوانات الأخرى المهجورة. عند بلوغها ستة أسابيع من العمر، تبتعد الجراء عن الجحر، [ 22 ] وتصل إلى حجمها الكامل عند بلوغها عامًا واحدًا، وتصبح ناضجة جنسيًا بعد ذلك بعامين. [ 12 ]

باستخدام بيانات طويلة الأمد عن أفراد الذئب الأحمر ذوي النسب المعروفة، وُجد أن التزاوج الداخلي بين الأقارب من الدرجة الأولى نادر الحدوث. [ 24 ] من الآليات المحتملة لتجنب التزاوج الداخلي مسارات الانتشار المستقلة عن القطيع الأصلي. يقضي العديد من الذئاب الصغيرة وقتًا بمفردها أو في قطعان صغيرة غير متكاثرة تتكون من أفراد غير مرتبطين. يُعد اتحاد فردين غير مرتبطين في نطاق موطن جديد النمط السائد لتكوين أزواج التكاثر. [ 24 ] يُتجنب التزاوج الداخلي لأنه ينتج عنه ذرية ذات لياقة منخفضة ( انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي ) والذي ينتج في الغالب عن التعبير المتماثل للأليلات المتنحية الضارة. [ 25 ]

قبل انقراض الذئب الأحمر في البرية، كان نظامه الغذائي يتألف من الأرانب والقوارض والنيوتريا (نوع دخيل). [ 26 ] في المقابل، تعتمد الذئاب الحمراء من المجموعة التي أعيد توطينها على الأيائل ذات الذيل الأبيض والخنازير والراكون وفئران الأرز وفئران المسك والنيوتريا والأرانب والجيف . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] كانت الأيائل ذات الذيل الأبيض غائبة إلى حد كبير عن آخر ملاذ بري للذئاب الحمراء على ساحل الخليج بين تكساس ولويزيانا (حيث تم اصطياد عينات من آخر مجموعة برية لإكثارها في الأسر)، وهو ما يفسر على الأرجح التباين في عاداتها الغذائية المذكورة هنا. تشير الروايات التاريخية عن الذئاب في الجنوب الشرقي من قبل المستكشفين الأوائل مثل ويليام هيلتون ، الذي أبحر على طول نهر كيب فير فيما يُعرف الآن بولاية كارولينا الشمالية عام 1644، إلى أنها كانت تأكل الأيائل أيضًا. [ 30 ]

النطاق والموئل

التوزيع التاريخي لأنواع فرعية من Canis rufus [ 31 ]
النطاق التاريخي للذئب الأحمر

امتد نطاق انتشار الذئب الأحمر، الذي كان معروفًا في الأصل، عبر جنوب شرق الولايات المتحدة من سواحل المحيط الأطلسي وخليج المكسيك، شمالًا إلى وادي نهر أوهايو ووسط ولاية بنسلفانيا، وغربًا إلى وسط تكساس وجنوب شرق ولاية ميسوري. [ 32 ] وقد وسّعت الأبحاث التي أجراها رونالد نواك على عينات أحفورية وأثرية وتاريخية للذئاب الحمراء نطاق انتشارها المعروف ليشمل أراضي جنوب نهر سانت لورانس في كندا، على طول الساحل الشرقي، وغربًا إلى ولاية ميسوري ووسط ولاية إلينوي، وصولًا إلى خطوط العرض الجنوبية لوسط تكساس. [ 1 ]

نظراً لتوزيعها التاريخي الواسع، يُرجح أن الذئاب الحمراء استخدمت مجموعة كبيرة من أنواع الموائل في وقتٍ ما. فقد استخدمت آخر مجموعة منها، التي كانت تعيش بشكل طبيعي، مستنقعات البراري الساحلية والأهوار والحقول الزراعية التي كانت تُستخدم لزراعة الأرز والقطن. ومع ذلك، من المحتمل ألا تُمثل هذه البيئة الموئل المُفضل للذئب الأحمر. تُشير بعض الأدلة إلى أن هذا النوع وُجد بأعداد كبيرة في غابات الأنهار والأهوار الفسيحة سابقاً في جنوب شرق الولايات المتحدة. وقد استخدمت الذئاب الحمراء التي أُعيد توطينها في شمال شرق ولاية كارولينا الشمالية أنواعاً من الموائل تتراوح بين الأراضي الزراعية ومزيج الغابات والأراضي الرطبة الذي يتميز بغطاء علوي من أشجار الصنوبر وغطاء سفلي من الشجيرات دائمة الخضرة. وهذا يُشير إلى أن الذئاب الحمراء قادرة على التكيف مع بيئات متنوعة، ويمكنها الازدهار في معظم البيئات التي تكون فيها أعداد الفرائس كافية ويكون اضطهاد البشر لها محدوداً. [ 33 ]

الاستئصال في البرية

ذئب أحمر أسود اللون في حديقة أودوبون، نيو أورليانز (1931).

في عام 1940، لاحظ عالم الأحياء ستانلي ب. يونغ أن الذئب الأحمر لا يزال شائعًا في شرق تكساس، حيث تم اصطياد أكثر من 800 ذئب في عام 1939 بسبب هجماتها على الماشية. ولم يعتقد يونغ بإمكانية إبادتها نظرًا لطبيعتها المختبئة في الأحراش الكثيفة. [ 34 ] وفي عام 1962، أشارت دراسة لتشريح جماجم كلاب الكانيس البرية في ولايات أركنساس ولويزيانا وأوكلاهوما وتكساس إلى أن الذئب الأحمر موجود في عدد قليل من التجمعات السكانية فقط نتيجة التهجين مع ذئب البراري. وكان التفسير إما أن الذئب الأحمر لم يستطع التكيف مع التغيرات البيئية الناجمة عن استخدام الإنسان للأراضي وما صاحبه من تدفق ذئاب البراري المنافسة من الغرب، أو أن ذئب البراري كان يتسبب في انقراضه نتيجة التهجين. [ 35 ]

الموطن المُعاد توطينه

منذ عام 1987، أُطلق سراح الذئاب الحمراء في شمال شرق ولاية كارولاينا الشمالية، حيث تجوب مساحة 1.7  مليون فدان. [ 36 ] تمتد هذه الأراضي عبر خمس مقاطعات (دار، هايد، تيريل، واشنطن، وبيوفورت) وتشمل ثلاث محميات وطنية للحياة البرية، وميدان تدريب على القصف تابع لسلاح الجو الأمريكي، وأراضٍ خاصة. [ 36 ] يتميز برنامج استعادة الذئاب الحمراء عن غيره من برامج إعادة توطين الحيوانات المفترسة الكبيرة بأن أكثر من نصف الأراضي المستخدمة في إعادة التوطين تقع ضمن ملكية خاصة. تبلغ مساحة الأراضي الفيدرالية وأراضي الولاية حوالي 680,000 فدان (2,800 كيلومتر مربع ) ، بينما تبلغ مساحة الأراضي الخاصة 1,002,000 فدان (4,050 كيلومتر مربع ) .  

ابتداءً من عام ١٩٩١، أُطلقت ذئاب حمراء في متنزه غريت سموكي ماونتينز الوطني في شرق ولاية تينيسي. [ ٣٧ ] إلا أنه نتيجةً لتعرضها للأمراض البيئية (فيروس بارفو)، والطفيليات، والمنافسة (مع ذئاب البراري، بالإضافة إلى العدوانية بين أفراد النوع الواحد)، لم تتمكن الذئاب الحمراء من تكوين مجموعة برية ناجحة في المتنزه. كما شكل انخفاض كثافة الفرائس مشكلةً أخرى، مما أجبر الذئاب على مغادرة حدود المتنزه بحثًا عن الطعام في المناطق المنخفضة. في عام ١٩٩٨، نقلت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية الذئاب الحمراء المتبقية في متنزه غريت سموكي ماونتينز الوطني إلى محمية أليغيتور ريفر الوطنية للحياة البرية في شرق ولاية كارولاينا الشمالية. [ ٣٨ ] كما أُطلقت ذئاب حمراء أخرى في الجزر الساحلية في فلوريدا وميسيسيبي وكارولاينا الجنوبية كجزء من خطة إدارة التكاثر في الأسر. [ ٢٠ ] وتُعد جزيرة سانت فنسنت في فلوريدا حاليًا الموقع الوحيد النشط لتكاثر الذئاب الحمراء في الجزر. [ ٣٩ ]

التكاثر في الأسر وإعادة التوطين

عامل في هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية مع جراء ذئب أحمر، أغسطس  2002

بعد إقرار قانون الأنواع المهددة بالانقراض لعام 1973 ، بدأت جهود رسمية مدعومة من قبل هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية لإنقاذ الذئب الأحمر من الانقراض، وذلك بإنشاء برنامج إكثار في الأسر في حديقة حيوان بوينت ديفايانس، تاكوما، واشنطن . وقد تم أسر 400 حيوان من جنوب غرب لويزيانا وجنوب شرق تكساس في الفترة من 1973 إلى 1980 من قبل هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. [ 40 ] [ 41 ]

استُخدمت القياسات وتحليلات الأصوات وصور الأشعة السينية للجمجمة للتمييز بين الذئاب الحمراء والقيوط، وكذلك بين هجائن الذئاب الحمراء والقيوط. من بين 400 من  الكلبيات التي تم أسرها، اعتُقد أن 43 منها فقط ذئاب حمراء، فأُرسلت إلى مركز التكاثر. وُلدت أولى الجراء في الأسر في مايو  1977. تبيّن أن بعض الجراء هجينة، فتم استبعادها هي ووالديها من البرنامج. من بين  الحيوانات الـ 43 الأصلية، اعتُبر 17 منها فقط ذئابًا حمراء نقية، ولأن ثلاثة منها لم تكن قادرة على التكاثر، أصبح 14 منها قطيع التكاثر لبرنامج التكاثر في الأسر. [ 42 ] كانت هذه الحيوانات الـ 14 وثيقة الصلة لدرجة أن تأثيرها الجيني كان يُعادل ثمانية أفراد فقط.

في عام 1996، أدرج الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة الذئب الأحمر ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض بشدة . [ 2 ]

إصدارات القرن العشرين

تم إطلاق سراحه عام 1976 في محمية كيب رومين الوطنية للحياة البرية
في ديسمبر/كانون الأول 1976، أُطلق ذئبان في جزيرة بولز التابعة لمحمية كيب رومين الوطنية للحياة البرية في ولاية كارولاينا الجنوبية، بهدف اختبار وتطوير أساليب إعادة التوطين. لم يكن الهدف من إطلاقهما إنشاء مجموعة دائمة من الذئاب في الجزيرة. [ 43 ] استمرت عملية النقل التجريبية الأولى 11  يومًا، حيث خضع زوج من الذئاب الحمراء للمراقبة ليلًا ونهارًا باستخدام تقنية التتبع عن بُعد. وفي عام 1978، أُجريت تجربة نقل ثانية مع زوج آخر، وسُمح لهما بالبقاء في الجزيرة لما يقارب تسعة أشهر. [ 43 ] بعد ذلك، نُفذ مشروع أكبر في عام 1987 لإعادة توطين مجموعة دائمة من الذئاب الحمراء في البرية في محمية نهر التمساح الوطنية للحياة البرية (ARNWR) على الساحل الشرقي لولاية كارولاينا الشمالية . وفي عام 1987 أيضًا، أصبحت جزيرة بولز أول موقع تكاثر للذئاب في جزيرة. تمت تربية الجراء في الجزيرة ثم نقلت إلى ولاية كارولينا الشمالية حتى عام 2005. [ 44 ]
تم إطلاق سراحه عام 1986 في محمية أليغيتور ريفر الوطنية للحياة البرية
في سبتمبر  1987، أُطلق سراح أربعة أزواج من الذئاب الحمراء (ذكور وإناث) في محمية نهر التمساح الوطنية للحياة البرية، شمال شرق ولاية كارولاينا الشمالية، ووُضعت كمجموعة تجريبية. ومنذ ذلك الحين، نمت المجموعة التجريبية وتوسعت منطقة التعافي لتشمل أربع محميات وطنية للحياة البرية، وميدان تدريب على القصف تابع لوزارة الدفاع، وأراضٍ مملوكة للدولة، وأراضٍ خاصة، لتغطي مساحة تقارب 1,700,000 فدان (6,900 كيلومتر مربع ) . [ 45 ] 
تم إصداره عام 1989 في جزيرة هورن، ميسيسيبي
في عام ١٩٨٩، انطلق مشروع التكاثر الثاني في الجزر بإطلاق مجموعة من هذه الحيوانات في جزيرة هورن قبالة ساحل المسيسيبي. [ ٤٦ ] أُزيلت هذه المجموعة في عام ١٩٩٨ بسبب احتمالية احتكاكها بالبشر. وفي عام ١٩٩٠، أطلق مشروع التكاثر الثالث مجموعة من هذه الحيوانات في جزيرة سانت فنسنت، فلوريدا ، الواقعة قبالة الساحل بين كيب سان بلاس وأبالاتشيكولا ، فلوريدا . وفي عام ١٩٩٧، أطلق برنامج التكاثر الرابع مجموعة أخرى في جزيرة كيب سانت جورج ، فلوريدا، جنوب أبالاتشيكولا.
صدر عام 1991 في جبال سموكي العظيمة
في عام 1991، أُعيد إدخال زوجين من الذئاب الحمراء إلى منتزه غريت سموكي ماونتينز الوطني ، حيث قُتل آخر ذئب أحمر معروف في عام 1905. وعلى الرغم من بعض النجاح المبكر، نُقلت الذئاب إلى شرق ولاية كارولينا الشمالية في عام 1998، مما أنهى جهود إعادة إدخال هذا النوع إلى المنتزه. [ 47 ]

مكانة القرن الحادي والعشرين

يشارك أكثر من 30 مرفقاً في خطة بقاء أنواع  الذئب الأحمر ويشرفون على تربية وإعادة إدخال أكثر من 150 ذئباً. [ 48 ] 

في عام 2007، قدّرت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية أن 300  ذئب أحمر لا تزال موجودة في العالم، منها 207 في الأسر. [ 49 ] وبحلول أواخر عام 2020، انخفض عدد الذئاب البرية إلى حوالي 7 ذئاب فقط مزودة بأجهزة تتبع لاسلكية و12 ذئبًا غير مزودة بها، ولم تولد أي جراء برية منذ عام 2018. وقد رُبط هذا التراجع بإطلاق النار على الذئاب وتسميمها من قبل ملاك الأراضي، مما أدى إلى تعليق جهود الحفاظ عليها من قبل هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. [ 50 ]

أظهر تحليل أجراه مركز التنوع البيولوجي عام 2019 للموائل المتاحة في جميع أنحاء النطاق السابق للذئب الأحمر أن أكثر من 20,000  ميل مربع من الأراضي العامة موزعة على خمسة مواقع توفر موائل مناسبة لإعادة توطين الذئاب الحمراء فيها مستقبلاً. وقد تم اختيار هذه المواقع بناءً على مستويات الفرائس، وعزلتها عن ذئاب البراري والتطور العمراني، وتواصلها مع مواقع أخرى. وتشمل هذه المواقع: غابات أبالاتشيكولا وأوسسيولا الوطنية ، بالإضافة إلى محمية أوكيفينوكي الوطنية للحياة البرية والأراضي المحمية المجاورة؛ والعديد من المتنزهات والغابات الوطنية في جبال الأبلاش، بما في ذلك غابات مونونجاهيلا ، وجورج واشنطن وجيفرسون ، وشيروكي ، وبيسجاه ، ونانتاهالا ، وشاتاهوتشي ، وتالاديجا الوطنية، بالإضافة إلى منتزه شيناندواه الوطني والمناطق المنخفضة من منتزه غريت سموكي ماونتينز الوطني . [ 18 ]​​​​​​​​​​​​

في أواخر عام ٢٠١٨، عُثر على اثنين من الكلبيات، يُشبهان إلى حد كبير ذئاب البراري، في جزيرة غالفستون بولاية تكساس، يحملان أليلات (تعبيرات جينية) الذئب الأحمر، وهي بقايا من سلالة ذئاب حمراء منقرضة . ولأن هذه الأليلات تنتمي إلى سلالة مختلفة عن الذئاب الحمراء في برنامج التربية في الأسر بولاية كارولاينا الشمالية، فقد طُرح اقتراحٌ لإجراء تهجين انتقائي بين ذئاب البراري في جزيرة غالفستون [ أ ] وسلالة الذئاب الحمراء في الأسر. [ ٥١ ] وفي دراسة أخرى نُشرت في نفس الفترة تقريبًا، حللت عينات من براز وشعر الكلبيات في جنوب غرب لويزيانا، ووجدت أدلة جينية على أصول الذئب الأحمر في حوالي ٥٥٪ من الكلبيات التي شملتها العينة، حيث بلغت نسبة أصول الذئب الأحمر في أحد هذه الأفراد ما بين ٧٨ و١٠٠٪، مما يُشير إلى احتمال وجود المزيد من جينات الذئب الأحمر في البرية، والتي قد لا تكون موجودة في السلالة الموجودة في الأسر. [ ٥٢ ]

بين عامي 2015 و2019، لم تُطلق أي ذئاب حمراء في البرية. ولكن في مارس 2020، أطلقت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية زوجًا جديدًا من الذئاب الحمراء للتكاثر، أحدهما ذكر صغير من جزيرة سانت فنسنت بولاية فلوريدا، في محمية نهر التمساح الوطنية للحياة البرية. لم ينجح الزوجان في إنجاب جراء في البرية. في 1 مارس 2021، تم تزاوج ذكرين من الذئاب الحمراء من فلوريدا مع أنثيين من الذئاب الحمراء البرية من شرق ولاية كارولينا الشمالية، وأُطلق سراحهما في البرية. نفق أحد الذكرين دهسًا بسيارة بعد وقت قصير من إطلاقه. في 30 أبريل و1 مايو، أُطلق سراح أربعة ذئاب حمراء بالغة في البرية، وتولت أنثى ذئب حمراء برية رعاية أربعة جراء. [ 53 ] بالإضافة إلى الذئاب الثمانية التي أُطلق سراحها، يبلغ إجمالي عدد الذئاب الحمراء التي تعيش في البرية ما يقرب من ثلاثين ذئبًا، بما في ذلك 12 ذئبًا آخر لا يرتدون أطواقًا لاسلكية. [ 54 ]

أفادت دراسة نُشرت عام 2020 أن كاميرات المراقبة سجلت "وجود حيوان كبير من فصيلة الكلبيات يمتلك خصائص تشبه الذئاب" في شمال شرق تكساس، وأشارت عينات الشعر وآثار الأقدام من المنطقة لاحقاً إلى وجود ذئاب حمراء. [ 55 ]

بحلول خريف عام 2021، بلغ إجمالي عدد الذئاب الحمراء النافقة ستة ذئاب، من بينها أربعة ذئاب بالغة أُطلقت في الربيع. ثلاثة من الذئاب البالغة التي أُطلقت نفقت في حوادث تصادم مع سيارات، واثنان لأسباب غير معروفة، أما الذئب الرابع فقد أطلق عليه النار أحد ملاك الأراضي خوفًا من أن الذئب كان يحاول مهاجمة دجاجاته. أدت هذه الخسائر إلى انخفاض عدد الذئاب في البرية إلى حوالي 20 ذئبًا. في شتاء 2021-2022، اختارت هيئة الأسماك والحياة البرية تسعة ذئاب حمراء بالغة من الأسر لإطلاقها في البرية. أُطلقت عائلة مكونة من خمسة ذئاب حمراء في محمية بوكوسين ليكس الوطنية للحياة البرية ، بينما أُطلق زوجان جديدان من الذئاب البالغة للتكاثر في محمية أليغيتور ريفر الوطنية للحياة البرية. أدى إطلاق هذه الذئاب الجديدة إلى رفع عدد الذئاب الحمراء البرية في شرق ولاية كارولاينا الشمالية إلى أقل من 30 ذئبًا.

في 22 أبريل 2022، أنجبت إحدى أزواج الذئاب الحمراء البالغة ستة جراء، أربع إناث وذكران. وكانت هذه الولادة الأولى من نوعها في البرية منذ عام 2018. وبحلول عام 2023، تراوح عدد الذئاب الحمراء البرية في محمية نهر التمساح الوطنية للحياة البرية بين 15 و17 ذئباً. [ 20 ]

السكان الحاليون

في أبريل ومايو 2023، تمّ تزويج ذئبين أحمرين ذكرين من الأسر مع أنثيين بريتين في حظائر للتأقلم، ثم أُطلق سراحهما في البرية. في الوقت نفسه، أنجب الزوجان البريان اللذان تكاثرا في العام السابق جروًا ثانيًا مكونًا من 5 جراء، ذكرين و3 إناث. تمّ ضمّ جرو ذكر من فصيلة الأسر إلى القطيع، وبهذا الإضافة الجديدة، ازداد عدد أفراد عائلة الذئاب الحمراء، التي أطلقت عليها هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية اسم "قطيع ذيل الغزلان"، إلى 13 فردًا بريًا. وقد رفعت هذه الجراء الستة الجديدة عدد الذئاب الحمراء البرية إلى ما بين 23 و25 فردًا.

في مايو/أيار 2023، وُضعت عائلتان من الذئاب الحمراء في حظائر للتأقلم تمهيدًا لإطلاقهما في البرية في محمية بوكوسين ليكس الوطنية للحياة البرية في مقاطعة تيريل. تألفت إحدى العائلتين من زوج بالغ وثلاثة جراء، بينما تألفت الأخرى من زوج بالغ وأنثى يافعة وأربعة جراء صغيرة وُلدت في حظيرة التأقلم. في أوائل يونيو/حزيران 2023، أُطلق سراح العائلتين من الذئاب الحمراء في البرية للتجول في المحمية. ومع إضافة هاتين المجموعتين المنفصلتين، ارتفع عدد الذئاب الحمراء في البرية إلى حوالي 35 ذئبًا. إضافةً إلى الذئاب البرية، يوجد ما يقارب 270 ذئبًا أحمر في حدائق الحيوان وبرامج التربية في الأسر في جميع أنحاء الولايات المتحدة.

مشكلة إعادة طرح مشكلة الذئب الأحمر × ذئب البراري

يُعدّ التزاوج مع ذئب البراري تهديدًا يؤثر على جهود إعادة توطين الذئاب الحمراء. وتحرز جهود الإدارة التكيفية تقدمًا في الحدّ من خطر ذئاب البراري على أعداد الذئاب الحمراء في شمال شرق ولاية كارولاينا الشمالية. وتُثير تهديدات أخرى، مثل تجزئة الموائل والأمراض والنفوق الناتج عن الأنشطة البشرية، قلقًا بالغًا في جهود إعادة توطين الذئاب الحمراء. ويجري حاليًا استكشاف سبل الحدّ من هذه التهديدات. [ 36 ]

بحلول عام 1999، اعتُبر تداخل جينات ذئب البراري أكبر تهديد منفرد لتعافي الذئب الأحمر البري، وقد نجحت خطة الإدارة التكيفية التي تضمنت تعقيم ذئب البراري، حيث انخفضت جينات ذئب البراري بحلول عام 2015 إلى أقل من 4% من تعداد الذئب الأحمر البري. [ 16 ]

منذ المراجعة البرنامجية لعام 2014، توقفت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية عن تطبيق خطة الإدارة التكيفية للذئب الأحمر، التي كانت مسؤولة عن منع تهجينه مع ذئاب البراري، وسمحت بإطلاق الذئاب الحمراء المولودة في الأسر في البرية. [ 56 ] ومنذ ذلك الحين، انخفض عدد الذئاب الحمراء في البرية من 100-115  ذئبًا إلى أقل من  30 ذئبًا. [ 57 ] وعلى الرغم من الجدل الدائر حول تصنيف الذئب الأحمر كنوع فريد، فضلًا عن عدم اكتراث هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية الواضح بحماية الذئاب في البرية، إلا أن الغالبية العظمى من التعليقات العامة (بما في ذلك تعليقات سكان ولاية كارولاينا الشمالية) التي قُدمت إلى الهيئة عام 2017 بشأن خطة إدارة الذئاب الجديدة كانت مؤيدة لخطة الحماية الأصلية في البرية. [ 58 ]

أظهرت دراسة جينية أجريت عام 2016 على براز الكلبيات أنه على الرغم من الكثافة العالية للذئاب البرية داخل منطقة التجمع التجريبي للذئب الأحمر (RWEPA)، فإن التهجين نادر الحدوث (4% منها هجينة). [ 59 ]

عمليات قتل متنازع عليها للذئاب الحمراء التي أعيد توطينها

يبدو أن ارتفاع معدل وفيات الذئاب المرتبط بالأسباب البشرية هو العامل الرئيسي الذي يحد من انتشار الذئاب غربًا من منطقة RWEPA. [ 59 ]

في عام ٢٠١٢، رفع مركز قانون البيئة الجنوبي دعوى قضائية ضد لجنة موارد الحياة البرية في ولاية كارولاينا الشمالية، متهمًا إياها بتعريض وجود ذئاب البرية الحمراء للخطر من خلال السماح بصيد القيوط ليلًا في منطقة إعادة تأهيل خمس مقاطعات في شرق ولاية كارولاينا الشمالية. [ ٦٠ ] وفي عام ٢٠١٤، تم التوصل إلى اتفاقية تسوية أقرتها المحكمة، حظرت صيد القيوط ليلًا، واشترطت الحصول على تصاريح والإبلاغ عن صيدها. [ ٦٠ ] واستجابةً لهذه التسوية، أصدرت لجنة موارد الحياة البرية في ولاية كارولاينا الشمالية قرارًا يطالب هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية بإزالة جميع ذئاب البرية الحمراء من الأراضي الخاصة، وإنهاء جهود إعادة توطينها، وإعلان انقراضها في البرية. [ ٦١ ] وجاء هذا القرار في أعقاب مراجعة برنامجية أجراها معهد إدارة الحياة البرية عام ٢٠١٤ لبرنامج حماية ذئاب البرية. [ ٦٢ ] [ ٦٣ ] [ ٦٤ ] وأشار معهد إدارة الحياة البرية إلى أن إعادة توطين ذئاب البرية الحمراء يُعد إنجازًا باهرًا. أشار التقرير إلى إمكانية إطلاق الذئاب الحمراء وبقائها على قيد الحياة في البرية، إلا أن قتلها غير القانوني يُهدد استمرار وجودها على المدى الطويل. [ 64 ] وذكر التقرير أن هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية بحاجة إلى تحديث خطتها لإنعاش أعداد الذئاب الحمراء، وإجراء تقييم شامل لاستراتيجيتها في منع تهجين القيوط، وتوسيع نطاق تواصلها مع الجمهور. [ 65 ]

في عام ٢٠١٤، أصدرت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية أول تصريح صيد لذئب أحمر لمالك أرض خاص. [ ٦٦ ] ومنذ ذلك الحين، أصدرت الهيئة عدة تصاريح صيد أخرى لملاك الأراضي في منطقة إعادة التأهيل التي تضم خمس مقاطعات. وفي يونيو  ٢٠١٥، أطلق أحد ملاك الأراضي النار على أنثى ذئب أحمر وقتلها بعد حصوله على تصريح صيد، مما أثار استياءً شعبيًا واسعًا. [ ٦٧ ] [ ٦٨ ] واستجابةً لذلك، رفع مركز القانون البيئي الجنوبي دعوى قضائية ضد هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية لانتهاكها قانون الأنواع المهددة بالانقراض. [ ٦٩ ]

بحلول عام 2016، انخفض عدد الذئاب الحمراء في ولاية كارولاينا الشمالية إلى ما بين 45 و60  ذئباً. وكان السبب الرئيسي لهذا الانخفاض هو إطلاق النار. [ 70 ]

في يونيو/حزيران 2018، أعلنت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية عن اقتراح يقضي بحصر النطاق الآمن للذئاب في محمية نهر التمساح الوطنية للحياة البرية فقط، حيث  لم يتبق سوى حوالي 35 ذئبًا، مما يسمح بالصيد في الأراضي الخاصة. [ 71 ] [ 72 ] وفي نوفمبر/تشرين الثاني  2018، خلص رئيس القضاة تيرينس دبليو بويل إلى أن هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية قد انتهكت تفويضها الصادر من الكونغرس بحماية الذئب الأحمر، وحكم بأن الهيئة لا تملك صلاحية منح ملاك الأراضي الحق في إطلاق النار عليها. [ 73 ]

العلاقة بالبشر

منذ ما قبل الاستعمار الأوروبي للأمريكتين ، احتل الذئب الأحمر مكانة بارزة في المعتقدات الروحية لشعب الشيروكي ، حيث يُعرف باسم "وايا" (ᏩᏯ)، ويُقال إنه رفيق "كاناتي" - الصياد وأبو عشيرة " أنيوايا" أو عشيرة الذئب. [ 74 ] تقليديًا، يتجنب شعب الشيروكي عمومًا قتل الذئاب الحمراء، إذ يُعتقد أن هذا الفعل يجلب انتقام أفراد القطيع الذين قُتلوا. [ 75 ]

التصنيف

صورة مقارنة بين الذئب الأحمر والذئب البري الغربي ( C.  latrans incolatus )

لا يزال التصنيف العلمي للذئب الأحمر محل جدل. فقد وُصف بأنه إما نوع ذو سلالة مميزة، [ 76 ] أو هجين حديث بين الذئب الرمادي والقيوط، [ 10 ] أو هجين قديم بين الذئب الرمادي والقيوط يستحق تصنيفه كنوع مستقل، [ 77 ] أو نوع مميز خضع لتهجين حديث مع القيوط. [ 78 ] [ 79 ]

كان عالما الطبيعة جون جيمس أودوبون وجون باخمان أول من أشار إلى اختلاف ذئاب جنوب الولايات المتحدة عن ذئاب المناطق الأخرى. ففي عام 1851، سجلا "الذئب الأمريكي الأسود" تحت اسم C.  l. var. ater، والذي وُجد في فلوريدا، وكارولاينا الجنوبية، وكارولاينا الشمالية، وكنتاكي، وجنوب إنديانا، وجنوب ميسوري، ولويزيانا، وشمال تكساس. كما سجلا "الذئب التكساسي الأحمر" تحت اسم C.  l. var. rufus ، والذي وُجد من شمال أركنساس، مرورًا بتكساس، وصولًا إلى المكسيك. وفي عام 1912، لاحظ عالم الحيوان جيريت سميث ميلر الابن أن التسمية ater غير متاحة، فسجل هذه الذئاب تحت اسم C.  l.  floridanus . [ 80 ]

في عام 1937، اقترح عالم الحيوان إدوارد ألفونسو غولدمان نوعًا جديدًا من الذئاب، وهو الذئب الأحمر (Canis rufus ). [ 6 ] وقد ميّز غولدمان في البداية ثلاثة أنواع فرعية من الذئب الأحمر، انقرض اثنان منها الآن. انقرض الذئب الأسود الفلوريدي ( Canis rufus floridanus ) (من ولاية مين إلى فلوريدا) منذ عام 1908، وأُعلن انقراض الذئب الأحمر التكساسي ( Canis rufus rufus ) (جنوب وسط الولايات المتحدة) [ 1 ] بحلول عام 1970. وبحلول سبعينيات القرن العشرين، كان الذئب الأحمر لوادي المسيسيبي ( Canis rufus gregoryi ) موجودًا فقط في البراري الساحلية والمستنقعات في أقصى جنوب شرق تكساس وجنوب غرب لويزيانا. وقد أُخرجت هذه الذئاب من البرية لتشكيل برنامج تربية في الأسر، وأُعيد توطينها في شرق ولاية كارولينا الشمالية عام 1987. [ 41 ] [ 81 ] [ 82 ]

في عام 1967، اعتقد عالما الحيوان باربرا لورانس وويليام إتش. بوسرت أن تصنيف الذئب الأحمر  (Canis rufus) كنوع مستقل يستند بشكل مفرط إلى الذئاب الحمراء الصغيرة في وسط تكساس، حيث كان معروفًا وجود تهجين مع ذئب البراري. وذكرا أنه لو تم تضمين عدد كافٍ من العينات من فلوريدا، لكان من غير المرجح فصل الذئب الأحمر  عن الذئب الرمادي (Canis  lupus) . [ 80 ] يصنف المرجع التصنيفي " كتالوج الحياة" الذئب الأحمر كنوع فرعي من الذئب الرمادي (Canis lupus) . [ 9 ] أما عالم الثدييات دبليو.  كريستوفر ووزنكرافت، في كتابه "أنواع الثدييات في العالم " (2005)، فيعتبر الذئب الأحمر هجينًا من الذئب الرمادي وذئب البراري، ولكنه نظرًا لوضعه غير المؤكد، فقد تم تصنيفه كنوع فرعي من الذئب الرمادي ( Canis lupus rufus) . [ 10 ]

في عام 2021، اعتبرت الجمعية الأمريكية لعلم الثدييات الذئب الأحمر نوعًا مستقلاً ( Canis rufus ). [ 83 ] [ 84 ]

نقاش تصنيفي

عندما وصل المستوطنون الأوروبيون لأول مرة إلى أمريكا الشمالية، كان نطاق انتشار ذئب البراري محصورًا في النصف الغربي من القارة. كانت تعيش في المناطق القاحلة وعبر السهول المفتوحة، بما في ذلك مناطق البراري في ولايات الغرب الأوسط. وقد عثر المستكشفون الأوائل على بعضها في إنديانا وويسكونسن. ومنذ منتصف القرن التاسع عشر فصاعدًا، بدأت ذئاب البراري بالتوسع خارج نطاق انتشارها الأصلي. [ 80 ]

يمكن تلخيص النقاش التصنيفي المتعلق بالذئاب في أمريكا الشمالية على النحو التالي:

يوجد نموذجان تطوريان سائدان لجنس الكلب في أمريكا الشمالية :

(أ) نموذج ثنائي الأنواع
التي تحدد الذئاب الرمادية ( C.  lupus ) والقيوط (الغربي) ( Canis latrans ) كأنواع متميزة أدت إلى ظهور العديد من الهجائن، بما في ذلك ذئب البحيرات العظمى الشمالية (المعروف أيضًا باسم ذئب البحيرات العظمى)، والقيوط الشرقي (المعروف أيضًا باسم ذئب القيوط / ذئب الأدغال / ذئب التويد)، والذئب الأحمر، والذئب الشرقي (ألغونكوين)؛

و

(ii) نموذج ثلاثي الأنواع
يُصنّف هذا التصنيف الذئب الرمادي ، والقيوط الغربي ، والذئب الشرقي ( C.  lycaon ) كأنواع متميزة، حيث أن ذئاب البحيرات العظمى الشمالية هي نتاج تهجين الذئب الرمادي مع الذئب الشرقي، والقيوط الشرقي هو نتيجة تهجين الذئب الشرقي مع القيوط الغربي، ويُعتبر الذئب الأحمر تاريخياً من نفس نوع الذئب الشرقي، على الرغم من أن بصمته الجينية المعاصرة قد تباينت بسبب انخفاض حاد في أعداده نتيجة التربية في الأسر. [ 85 ]

الأدلة الأحفورية

يشير عالم الحفريات رونالد إم. نواك إلى أن أقدم بقايا أحفورية للذئب الأحمر تعود إلى 10,000  عام، وقد عُثر عليها في فلوريدا بالقرب من ملبورن ، مقاطعة بريفارد ، ونهر ويثلاكوتشي، مقاطعة سيتروس ، وكهف ديفلز دين ، مقاطعة ليفي . ويلاحظ وجود عدد قليل فقط من البقايا الأحفورية للذئب الرمادي في الولايات الجنوبية الشرقية، وهي بقايا مشكوك في صحتها. ويقترح أنه بعد انقراض الذئب الرهيب ، يبدو أن الذئب الأحمر قد أزاح القيوط من جنوب شرق الولايات المتحدة حتى القرن الماضي، عندما سمح انقراض الذئاب للقيوط بتوسيع نطاق انتشاره. كما يقترح أن سلف جميع ذئاب أمريكا الشمالية وأوراسيا هو C.  mosbachensis ، الذي عاش في العصر البليستوسيني الأوسط قبل 700,000 إلى 300,000  عام. [ 1 ]

كان الذئب الموسباخي (C.  mosbachensis) نوعًا من الذئاب التي عاشت في جميع أنحاء أوراسيا قبل انقراضها. كان أصغر حجمًا من معظم تجمعات الذئاب في أمريكا الشمالية، وأصغر من الذئب الأحمر (C.  rufus )، ووُصف بأنه مشابه في الحجم للذئب الهندي الصغير ( Canis lupus pallipes ). ويقترح أيضًا أن الذئب  الموسباخي غزا أمريكا الشمالية حيث انعزل بفعل العصر الجليدي اللاحق، وهناك نشأ الذئب الأحمر .  في أوراسيا، تطور الذئب  الموسباخي إلى الذئب الأحمر ،  الذي غزا أمريكا الشمالية لاحقًا. [ 76 ] : 242

قام عالم الحفريات والخبير في التاريخ الطبيعي لجنس الكلب ، شياومينغ وانغ ، بدراسة أحافير الذئب الأحمر، لكنه لم يستطع الجزم ما إذا كان نوعًا منفصلًا أم لا. وأشار إلى أن نواك قد جمع بيانات مورفومترية عن الذئاب الحمراء أكثر من أي شخص آخر، إلا أن تحليل نواك الإحصائي لهذه البيانات كشف عن نوع من الذئب الأحمر يصعب تصنيفه. ويقترح وانغ أن دراسات الحمض النووي القديم المستخرج من الأحافير قد تُسهم في حسم هذا الجدل. [ 86 ] وفي عام 2009، أعاد تيدفورد ووانغ وتايلور تصنيف أحافير الذئب الأحمر المزعومة إلى Canis armbrusteri و Canis edwardii . [ 87 ]

الأدلة المورفولوجية

تصوير أودوبون للذئب الأحمر (1851)
جماجم كلاب أمريكا الشمالية، مع الذئب الأحمر في المنتصف

في عام ١٧٧١، أشار عالم الطبيعة الإنجليزي مارك كاتسبي إلى فلوريدا وكارولاينا عندما كتب أن "الذئاب في أمريكا تشبه ذئاب أوروبا في الشكل واللون، لكنها أصغر حجمًا بعض الشيء". ووُصفت بأنها أكثر خجلًا وأقل شراسة. [ ٨٨ ] وفي عام ١٧٩١، كتب عالم الطبيعة الأمريكي ويليام بارترام في كتابه "رحلات" عن ذئب صادفه في فلوريدا، كان أكبر من الكلب، ولكنه أسود اللون على عكس ذئاب بنسلفانيا وكندا الأكبر حجمًا ذات اللون الأصفر البني. [ ٣٣ ] [ ٨٩ ] وفي عام ١٨٥١، وصف عالما الطبيعة جون جيمس أودوبون وجون باخمان "الذئب الأحمر التكساسي" بالتفصيل. ولاحظا أنه يمكن العثور عليه في فلوريدا وولايات جنوب شرق أخرى، ولكنه يختلف عن ذئاب أمريكا الشمالية الأخرى، وأطلقا عليه اسم Canis lupus rufus . وُصِفَ بأنه أقرب إلى الثعلب منه إلى الذئب الرمادي، ولكنه يحتفظ بنفس "الطباع المتسللة والجبانة والشرسة". [ 5 ]

في عام ١٩٠٥، أطلق عالم الثدييات فيرنون بيلي اسم "الذئب الأحمر التكساسي" لأول مرة، مستخدمًا الاسم العلمي Canis rufus . [ ٩٠ ] وفي عام ١٩٣٧، أجرى عالم الحيوان إدوارد غولدمان دراسة مورفولوجية على عينات من ذئاب جنوب شرق الولايات المتحدة. ولاحظ أن جماجمها وأسنانها تختلف عن تلك الموجودة لدى الذئاب الرمادية، وتقترب كثيرًا من تلك الموجودة لدى ذئاب البراري. وحدد غولدمان أن جميع العينات تنتمي إلى نوع واحد أطلق عليه اسم Canis rufus . [ ٦ ] [ ٣١ ] ثم فحص غولدمان عددًا كبيرًا من عينات ذئاب جنوب شرق الولايات المتحدة، وحدد ثلاثة أنواع فرعية، مشيرًا إلى أن ألوانها تتراوح بين الأسود والرمادي والبني المصفر. [ ٣١ ]

يصعب التمييز بين الذئب الأحمر والهجين الناتج عن تزاوج الذئب الأحمر مع ذئب البراري. [ 33 ] خلال ستينيات القرن الماضي، وجدت دراستان لتشريح جماجم الكلاب البرية في الولايات الجنوبية الشرقية أنها تنتمي إلى الذئب الأحمر، أو ذئب البراري، أو العديد من الاختلافات بينهما. وخلصت الدراستان إلى حدوث تهجين واسع النطاق مع ذئب البراري مؤخرًا. [ 35 ] [ 91 ] في المقابل، خلصت دراسة أخرى أجريت في ستينيات القرن الماضي لتشريح الكلاب إلى أن الذئب الأحمر والذئب الشرقي والكلب المنزلي أقرب إلى الذئب الرمادي من ذئب البراري، مع احتفاظها بخصائص مميزة واضحة عن بعضها البعض. واعتبرت الدراسة هذه  الكلاب الثلاثة أنواعًا فرعية من الذئب الرمادي. ومع ذلك، أشارت الدراسة إلى أنه لا يمكن إسناد عينات "الذئب الأحمر" المأخوذة من حافة نطاق انتشارها المشترك مع ذئب البراري إلى أي نوع محدد نظرًا للتنوع الكبير في شكل الجمجمة. واقترحت الدراسة إجراء المزيد من البحوث للتأكد من حدوث التهجين. [ 92 ] [ 93 ]

في عام ١٩٧١، أشارت دراسةٌ لجمجمة أنواع الذئب الأحمر ( C.  rufus) والذئب الرمادي (C.  lupus) والذئب الأسود (C.  latrans) إلى أن الذئب الأحمر يتميز  بحجمه وشكله المتوسطين بين الذئب الرمادي والقيوط. وأظهرت إعادة فحص جماجم الكلاب المحفوظة في المتاحف، والتي جُمعت من وسط تكساس بين عامي ١٩١٥ و١٩١٨، اختلافاتٍ تمتد من الذئب الأحمر إلى  الذئب الأسود  . وتقترح الدراسة أنه بحلول عام ١٩٣٠، وبسبب التغييرات التي أحدثها الإنسان في البيئة، اختفى الذئب الأحمر من هذه المنطقة وحل محله سربٌ هجين . وبحلول عام ١٩٦٩، كان هذا السرب الهجين يتحرك شرقًا إلى شرق تكساس ولويزيانا. [ ٨ ]

في أواخر القرن التاسع عشر، ذكر مربو الأغنام في مقاطعة كير بولاية تكساس أن ذئاب البراري في المنطقة كانت أكبر حجمًا من ذئاب البراري العادية، واعتقدوا أنها نتاج تهجين بين الذئب الرمادي وذئب البراري. [ 80 ] وفي عام 1970، اقترح عالم الثدييات المتخصص في الذئاب، ل. ديفيد ميتش، أن الذئب الأحمر هو هجين بين الذئب الرمادي وذئب البراري. [ 94 ] ومع ذلك، قارنت دراسة أجريت عام 1971 المخيخ في أدمغة ستة أنواع من جنس الكلب ، ووجدت أن مخيخ الذئب الأحمر يشير إلى نوع متميز، وكان الأقرب إلى مخيخ الذئب الرمادي، ولكنه على النقيض من ذلك أظهر بعض الخصائص البدائية أكثر من تلك الموجودة في أي من أنواع الكلب الأخرى . [ 95 ] وفي عام 2014، قبلت دراسة مورفومترية ثلاثية الأبعاد لأنواع الكلب ستة عينات فقط من الذئب الأحمر للتحليل من بين العينات المتاحة، وذلك بسبب تأثير التهجين على العينات الأخرى. [ 78 ]

دراسات الحمض النووي

قد تُعطي دراسات الحمض النووي المختلفة نتائج متضاربة بسبب العينات المختارة، والتقنية المستخدمة، والافتراضات التي وضعها الباحثون. [ 96 ] [ ب ]

أظهرت الأشجار التطورية التي جُمعت باستخدام مؤشرات جينية مختلفة نتائج متضاربة بشأن العلاقة بين الذئب والكلب والقيوط. فقد أظهرت إحدى الدراسات، التي اعتمدت على تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs ) [ 98 ] ( طفرة واحدة )، وأخرى، التي اعتمدت على تسلسلات الجينات النووية [ 99 ] (مأخوذة من نواة الخلية )، أن الكلاب تتجمع مع القيوط وتنفصل عن الذئاب. في المقابل، أظهرت دراسة أخرى، اعتمدت على تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs)، أن الذئاب تتجمع مع القيوط وتنفصل عن الكلاب. [ 100 ] بينما تُظهر دراسات أخرى، اعتمدت على عدد من المؤشرات، النتيجة الأكثر قبولًا، وهي أن الذئاب تتجمع مع الكلاب وتنفصل عن القيوط. [ 101 ] [ 102 ] تُبين هذه النتائج ضرورة توخي الحذر عند تفسير النتائج التي توفرها المؤشرات الجينية. [ 98 ]

دليل على المؤشرات الجينية

في عام ١٩٨٠، استخدمت دراسةٌ تقنيةَ الفصل الكهربائي الهلامي لفحص أجزاء من الحمض النووي مأخوذة من الكلاب والقيوط والذئاب من الموطن الأصلي للذئب الأحمر. ووجدت الدراسة أن أليلاً فريداً (تعبيراً عن جين ) مرتبطاً بإنزيم نازعة هيدروجين اللاكتات موجود في الذئاب الحمراء، ولكنه غير موجود في الكلاب والقيوط. وتشير الدراسة إلى أن هذا الأليل لا يزال موجوداً في الذئب الأحمر. ولم تقارن الدراسة وجود هذا الأليل في الذئاب الرمادية. [ ١٠٣ ]

ينتقل الحمض النووي للميتوكوندريا (mDNA) عبر السلالة الأمومية، ويمكن أن يعود تاريخه إلى آلاف السنين. [ 86 ] في عام 1991، أشارت دراسة أجريت على الحمض النووي للميتوكوندريا للذئب الأحمر إلى أن أنماطه الجينية تتطابق مع تلك المعروفة للذئب الرمادي أو القيوط. وخلصت الدراسة إلى أن الذئب الأحمر إما هجين بين الذئب والقيوط، أو نوع تهجن مع الذئب والقيوط في جميع أنحاء نطاق انتشاره. واقترحت الدراسة أن الذئب الأحمر هو سلالة فرعية من الذئب الرمادي تنتشر في جنوب شرق الولايات المتحدة، وقد خضع للتهجين نتيجة لتزايد أعداد القيوط؛ ومع ذلك، ونظرًا لكونه فريدًا ومهددًا بالانقراض، ينبغي أن يبقى محميًا. [ 104 ] وقد أثار هذا الاستنتاج جدلًا واسعًا طوال ما تبقى من ذلك العقد. [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ]

شجرة التطور الوراثي المقترحة للذئب
 الكلبيات السلفية (منذ 1 إلى 2  مليون  سنة  )

في عام 2000، أجريت دراسة على الذئاب الحمراء وذئاب شرق كندا . وأكدت الدراسة أن هذين النوعين من الذئاب يتزاوجان بسهولة مع ذئب البراري. استخدمت الدراسة ثمانية مؤشرات جينية دقيقة (علامات جينية مأخوذة من جينوم العينة). أظهرت الشجرة التطورية الناتجة عن التسلسلات الجينية تجمع الذئاب الحمراء وذئاب شرق كندا معًا. ثم تجمعت هذه الذئاب بشكل أقرب مع ذئب البراري وابتعدت عن الذئب الرمادي. وأشار تحليل إضافي باستخدام تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا إلى وجود جينات ذئب البراري في كلا النوعين من الذئاب، وأن هذين النوعين قد انفصلا عن ذئب البراري  منذ 150,000 إلى 300,000 عام. لم يتم الكشف عن أي تسلسلات للذئب الرمادي في العينات. تقترح الدراسة أن هذه النتائج لا تتفق مع كون الذئبين نوعين فرعيين من الذئب الرمادي، وأن الذئاب الحمراء وذئاب شرق كندا تطورت في أمريكا الشمالية بعد انفصالها عن القيوط، وبالتالي فمن المرجح أن تتزاوج مع القيوط. [ 116 ]

في عام ٢٠٠٩، كشفت دراسة أجريت على ذئاب شرق كندا باستخدام المؤشرات الميكروساتلية، والحمض النووي للميتوكوندريا، ومؤشرات الحمض النووي Y الموروثة من الأب، أن ذئب شرق كندا نمط بيئي فريد من الذئب الرمادي، خضع مؤخرًا لعملية تهجين مع ذئاب رمادية أخرى وذئاب البراري. ولم تجد الدراسة أي دليل يدعم نتائج دراسة سابقة أجريت عام ٢٠٠٠ بشأن ذئب شرق كندا. ولم تشمل الدراسة الذئب الأحمر. [ ١١٧ ]

في عام 2011، قارنت دراسة التسلسلات الجينية لـ 48000 طفرة من تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة ( طفرات ) مأخوذة من جينومات الكلبيات من مختلف أنحاء العالم. أشارت المقارنة إلى أن الذئب الأحمر كان يحمل جينات الذئب البري بنسبة 76% تقريبًا، والذئب الرمادي بنسبة 24%، مع حدوث التهجين قبل 287-430 عامًا. أما الذئب الشرقي، فكان يحمل جينات الذئب الرمادي بنسبة 58%، والذئب البري بنسبة 42%، مع حدوث التهجين قبل 546-963 عامًا. رفضت الدراسة نظرية الأصل المشترك للذئبين الأحمر والشرقي. [ 86 ] [ 118 ] مع ذلك، في العام التالي، راجعت دراسة أخرى جزءًا من بيانات تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNP) من دراسة 2011، واقترحت أن منهجية الدراسة قد أثرت على النتائج، وأن الذئبين الأحمر والشرقي ليسا هجينين، بل هما في الواقع من نفس النوع، منفصلين عن الذئب الرمادي. [ 86 ] [ 119 ] اقترحت دراسة أجريت عام 2012 وجود ثلاثة أنواع حقيقية من جنس الكلبيات في أمريكا الشمالية: الذئب الرمادي، والقيوط الغربي، والذئب الأحمر/الذئب الشرقي. وقد مُثِّل الذئب الشرقي بذئب ألغونكوين. وتبين أن ذئب البحيرات العظمى هو هجين من الذئب الشرقي والذئب الرمادي. وأخيرًا، وجدت الدراسة أن القيوط الشرقي نفسه هو هجين آخر بين القيوط الغربي والذئب الشرقي (ألغونكوين) (للمزيد حول هجائن الذئب والقيوط في شرق أمريكا الشمالية، انظر قيوط الذئب ). [ 119 ]   

في عام 2011 أيضًا، أُجريت مراجعة للأدبيات العلمية للمساعدة في تقييم تصنيف ذئاب أمريكا الشمالية. ومن بين النتائج المقترحة أن الذئب الشرقي مدعوم كنوع منفصل استنادًا إلى البيانات المورفولوجية والوراثية. تدعم البيانات الوراثية وجود علاقة وثيقة بين الذئب الشرقي والذئب الأحمر، ولكنها ليست وثيقة بما يكفي لتصنيفهما كنوع واحد. ورجّح أن يكونا من سلالة منفصلة لسلف مشترك مع ذئاب البراري. نُشرت هذه المراجعة في عام 2012. [ 120 ] في عام 2014، دعت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية المركز الوطني للتحليل والتوليف البيئي لإجراء مراجعة مستقلة للقاعدة المقترحة المتعلقة بالذئاب الرمادية. وخلصت لجنة المركز إلى أن القاعدة المقترحة تعتمد بشكل كبير على تحليل واحد وارد في مراجعة للأدبيات العلمية أجراها تشامبرز وآخرون (2011)، وأن تلك الدراسة لم تحظَ بقبول عالمي، وأن المسألة لم تُحسم بعد، وأن القاعدة لا تمثل أفضل ما توصل إليه العلم. [ 121 ]

أجرى برزيسكي وآخرون (2016) [ 122 ] تحليلًا للحمض النووي الميتوكوندري (mDNA) لثلاث  عينات قديمة (يتراوح عمرها بين 300 و1900 عام) تشبه الذئاب من جنوب شرق الولايات المتحدة، ووجدوا أنها تنتمي إلى سلالة القيوط، على الرغم من أن أسنانها كانت تشبه أسنان الذئاب. اقترحت الدراسة أن هذه العينات إما كانت من القيوط، وهذا يعني أن القيوط سكنت هذه المنطقة بشكل مستمر وليس متقطعًا، أو أنها سلالة متطورة من الذئاب الحمراء في أمريكا الشمالية مرتبطة بالقيوط، أو أنها هجين قديم بين القيوط والذئب. من المرجح أن يكون التهجين القديم بين الذئاب والقيوط ناتجًا عن أحداث طبيعية أو أنشطة بشرية مبكرة، وليس عن تغيرات في البيئة مرتبطة بالاستعمار الأوروبي نظرًا لقدم هذه العينات. [ 122 ] ربما سكنت هجائن القيوط والذئاب جنوب شرق الولايات المتحدة لفترة طويلة، حيث شغلت مكانة بيئية مهمة كحيوان مفترس متوسط ​​إلى كبير الحجم. [ 112 ] [ 122 ]

أدلة الجينوم الكامل
ذئب أحمر في الغابة

في يوليو/تموز 2016، اقترحت دراسةٌ لتحليل الحمض النووي الكامل ، استنادًا إلى الافتراضات المطروحة، أن جميع ذئاب أمريكا الشمالية وقيوطها انحدرت من سلفٍ مشتركٍ  قبل ما بين 6000 و117000 عام. وأشارت الدراسة أيضًا إلى أن جميع ذئاب أمريكا الشمالية تحمل نسبةً كبيرةً من سلالة القيوط، وأن جميع القيوط تحمل درجةً ما من سلالة الذئب، وأن الذئب الأحمر وذئب منطقة البحيرات العظمى مختلطان بشكلٍ كبيرٍ بنسبٍ متفاوتةٍ من سلالة الذئب الرمادي والقيوط. وأظهرت إحدى الاختبارات أن زمن تباعد الذئب/القيوط يعود إلى 51000  عامٍ قبل الحاضر، وهو ما يتوافق مع دراساتٍ أخرى تشير إلى أن الذئب الحالي ظهر في هذا الوقت تقريبًا. بينما أشارت اختبارٌ آخر إلى أن الذئب الأحمر انفصل عن القيوط بين 55000 و117000  عامٍ قبل الحاضر، وأن ذئب منطقة البحيرات العظمى انفصل عنه قبل 32000  عامٍ قبل الحاضر. أظهرت اختبارات ونماذج أخرى نطاقات تباعد مختلفة، وخلصت الدراسة إلى نطاق يتراوح بين أقل من 6000 و117000  سنة قبل الحاضر. ووجدت الدراسة أن نسبة سلالة القيوط كانت أعلى ما يمكن في الذئاب الحمراء من جنوب شرق الولايات المتحدة، وأدنى ما يمكن في ذئاب منطقة البحيرات العظمى.

كانت النظرية المقترحة أن هذا النمط يتوافق مع اختفاء الذئب من الجنوب إلى الشمال نتيجة للاستعمار الأوروبي وما ترتب عليه من فقدان الموائل. أدت المكافآت إلى استئصال الذئاب في البداية في الجنوب الشرقي، ومع انخفاض أعدادها، ازداد اختلاطها مع ذئاب البراري. لاحقًا، حدثت هذه العملية في منطقة البحيرات العظمى مع تدفق ذئاب البراري لتحل محل الذئاب، تلاه انتشار ذئاب البراري وهجائنها في المنطقة الأوسع. [ 84 ] [ 123 ] قد يمتلك الذئب الأحمر بعض العناصر الجينية التي كانت فريدة لسلالات الذئب الرمادي وذئاب البراري من جنوب الولايات المتحدة. [ 84 ] يتعارض التوقيت المقترح لانفصال الذئب عن ذئب البراري مع العثور على عينة شبيهة بذئب البراري في طبقات يعود تاريخها إلى مليون سنة مضت، [ 124 ] وعينات أحفورية للذئب الأحمر يعود تاريخها إلى 10000  سنة. [ 1 ] وخلصت الدراسة إلى أنه بسبب استئصال الذئاب الرمادية في جنوب شرق الولايات المتحدة، فإن "مجموعة الذئاب الحمراء التي أعيد توطينها في شرق ولاية كارولينا الشمالية محكوم عليها بالغرق الجيني من قبل ذئاب البراري ما لم يتم إدارة الهجائن على نطاق واسع، كما هو متبع حاليًا من قبل هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية". [ 84 ]

في سبتمبر  2016، أعلنت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية عن برنامج تغييرات لبرنامج إنعاش الذئب الأحمر [ 125 ] ، و"ستبدأ بتنفيذ سلسلة من الإجراءات بناءً على أحدث وأفضل المعلومات العلمية". ستعمل الهيئة على تأمين أعداد الذئاب الموجودة في الأسر والتي تُعتبر غير مستدامة، وتحديد مواقع جديدة لمجموعات تجريبية إضافية في البرية، ومراجعة تطبيق قاعدة المجموعات التجريبية الحالية في ولاية كارولاينا الشمالية، وإجراء تقييم شامل لحالة الأنواع. [ 126 ]

في عام ٢٠١٧، شكك فريق من الباحثين في مجال الكلبيات في النتائج الحديثة التي تُشير إلى أن الذئب الأحمر والذئب الشرقي هما نتاج تهجين حديث بين ذئب البراري والذئب. وأكد الفريق أنه لم تُجرَ أي اختبارات لتحديد الفترة الزمنية التي حدث فيها التهجين، وأنه وفقًا لبيانات الدراسة السابقة نفسها، لا يُمكن أن يكون التهجين حديثًا، بل يُرجّح حدوثه في فترة أقدم بكثير. ووجد الفريق أوجه قصور في اختيار العينات في الدراسة السابقة، وفي النتائج المستخلصة من التقنيات المختلفة المُستخدمة. لذا، يُجادل الفريق بأن كلاً من الذئب الأحمر والذئب الشرقي يظلان نوعين متميزين وراثيًا في أمريكا الشمالية. [ ٧٧ ] وقد دحض مؤلفو الدراسة السابقة هذا الرأي. [ ١٢٧ ] كما دعمت دراسة أخرى أُجريت في أواخر عام ٢٠١٨ على الكلبيات البرية في جنوب غرب لويزيانا تصنيف الذئب الأحمر كنوع منفصل، مُشيرةً إلى وجود حمض نووي مميز للذئب الأحمر ضمن الكلبيات الهجينة. [ ٥٢ ]

في عام ٢٠١٩، أجرت الأكاديميات الوطنية للعلوم والهندسة والطب مراجعةً للأدبيات المتعلقة بالدراسات السابقة . ويتمثل موقف هذه الأكاديميات في أن الذئب الأحمر التاريخي يُشكل نوعًا تصنيفيًا قائمًا بذاته، وأن الذئب الأحمر الحديث يختلف عن الذئاب والقيوط، وأن بعض أصول الذئاب الحمراء الحديثة تعود إلى الذئاب الحمراء التاريخية. ويُدعم تصنيف الذئب الأحمر الحديث على أنه من نوع Canis rufus ، ما لم تُغير الأدلة الجينومية المستقاة من عينات الذئب الأحمر التاريخي هذا التقييم، نظرًا لعدم وجود صلة بين الذئب الأحمر التاريخي والحديث. [ ١٢٨ ]

جينوم الذئب

استنتجت الدراسات الجينية المتعلقة بالذئاب والكلاب العلاقات التطورية بناءً على المرجع الجينومي الوحيد المتاح، وهو جينوم كلب البوكسر . في عام 2017، تم رسم خريطة أول جينوم مرجعي للذئب (Canis lupus lupus) لدعم الأبحاث المستقبلية. [ 129 ] وفي عام 2018، تناولت دراسة التركيب الجينومي والاختلاط الجيني للذئاب في أمريكا الشمالية، والكلاب الشبيهة بالذئاب، والقيوط، باستخدام عينات من جميع أنحاء نطاق انتشارها، حيث تم رسم خريطة لأكبر مجموعة بيانات من تسلسلات الجينوم النووي مقابل الجينوم المرجعي للذئب. تدعم هذه الدراسة نتائج الدراسات السابقة التي تشير إلى أن الذئاب الرمادية في أمريكا الشمالية والكلاب الشبيهة بالذئاب هي نتاج اختلاط معقد بين الذئب الرمادي والقيوط. وقد مثّل الذئب القطبي من جرينلاند والقيوط من المكسيك أنقى العينات. أما القيوط من ألاسكا وكاليفورنيا وألاباما وكيبيك، فتكاد تخلو من أي أصول ذئبية. تُظهر ذئاب البراري في ميزوري وإلينوي وفلوريدا نسبةً من أصول الذئاب تتراوح بين 5 و10%. وبلغت هذه النسبة 40%:60% في الذئاب الحمراء، و60%:40% في ذئاب الغابات الشرقية، و75%:25% في ذئاب البحيرات العظمى. أما في ذئاب المكسيك وذئاب ساحل المحيط الأطلسي، فبلغت نسبة أصول ذئاب البراري 10%، وفي ذئاب ساحل المحيط الهادئ وذئاب يلوستون 5% ، بينما كانت أقل من 3% في ذئاب الأرخبيل الكندي. [ 130 ]

تُظهر الدراسة أن الأصل الجيني للذئاب الحمراء، وذئاب الأخشاب الشرقية، وذئاب البحيرات العظمى، كان نتيجةً لتزاوج بين الذئاب الرمادية الحديثة والقيوط الحديثة. تبع ذلك تطورها إلى مجموعات محلية. أظهر الأفراد داخل كل مجموعة مستويات ثابتة من وراثة القيوط من الذئب، مما يشير إلى أن هذا كان نتيجة تزاوج قديم نسبيًا. يرتبط ذئب الأخشاب الشرقي ( منتزه ألغونكوين الإقليمي ) وراثيًا ارتباطًا وثيقًا بذئب البحيرات العظمى (مينيسوتا، منتزه جزيرة رويال الوطني). لو كان هناك نوع ثالث من الكلبيات قد شارك في تزاوج الكلبيات الشبيهة بالذئاب في أمريكا الشمالية، لكانت بصمته الجينية موجودة في القيوط والذئاب، وهو ما لم يحدث. [ 130 ]

عانت الذئاب الرمادية من انخفاض حاد في أعدادها على مستوى النوع قبل حوالي 25000 عام خلال ذروة العصر الجليدي الأخير. تبع ذلك انتشار مجموعة واحدة من الذئاب الحديثة من ملجأ في بيرينجيا لإعادة توطين نطاقها السابق، لتحل محل مجموعات الذئاب المتبقية من العصر البليستوسيني المتأخر في جميع أنحاء أوراسيا وأمريكا الشمالية. [ 131 ] [ 132 ] يشير هذا إلى أنه إذا كان القيوط والذئب الأحمر قد نشآ من هذا الغزو، فإن تاريخهما يعود إلى عشرات الآلاف من السنين فقط، وليس مئات الآلاف، وهو ما يتوافق مع دراسات أخرى. [ 132 ]

يُوفر قانون الأنواع المهددة بالانقراض الحماية للأنواع المهددة بالانقراض، ولكنه لا يوفر الحماية للأفراد المهجنة المهددة بالانقراض، حتى وإن كانت هذه الأفراد تُشكل خزانات للتنوع الجيني المنقرض. ويُجادل الباحثون من كلا طرفي النقاش حول الذئب الأحمر بأن الكلاب المهجنة تستحق الحماية الكاملة بموجب هذا القانون. [ 51 ] [ 84 ]

أنواع منفصلة يمكن تقويتها من الهجائن

في عام 2020، أجرت دراسةٌ تسلسل الحمض النووي للكلاب في جميع أنحاء جنوب شرق الولايات المتحدة للكشف عن أي سلالةٍ من الذئب الأحمر. ووجدت الدراسة أن سلالة الذئب الأحمر موجودة في تجمعات ذئاب البراري في جنوب غرب لويزيانا وجنوب شرق تكساس، كما تم اكتشافها حديثًا في ولاية كارولاينا الشمالية. تمتلك سلالة الذئب الأحمر في هذه التجمعات أليلاتٍ فريدةً للذئب الأحمر غير موجودة في تجمعات الذئاب الحمراء الموجودة حاليًا في الأسر. تقترح الدراسة أن ذئاب البراري المتوسعة اختلطت مع الذئاب الحمراء لاكتساب مادةٍ وراثيةٍ ملائمةٍ لبيئة الجنوب الشرقي، مما ساعدها على التكيف معها، وأن الذئاب الحمراء الناجية اختلطت مع ذئاب البراري لأن الذئاب الحمراء كانت تعاني من التزاوج الداخلي. [ 133 ]

في عام 2021، أجرت دراسةٌ تسلسل الحمض النووي للكلاب في منطقة هجين الذئب الأحمر المتبقية في جنوب غرب لويزيانا وجنوب شرق تكساس. وكشفت الدراسة عن وجود أصول الذئب الأحمر في جينومات القيوط، والتي تزداد بنسبة تصل إلى 60% باتجاه الغرب. ويعود ذلك إلى التهجين من سلالة الذئب الأحمر المتبقية على مدى المئة عام الماضية. وتقترح الدراسة أن القيوط توسعت إلى منطقة الخليج واختلطت بالذئاب الحمراء قبل انقراض الذئب الأحمر في البرية نتيجة فقدان الموائل والاضطهاد. وقد توسعت منطقة الهجين خلال العقدين الماضيين. وقدمت الدراسة أدلةً جينيةً على أن الذئب الأحمر نوعٌ منفصل، استنادًا إلى بنية أحد مواقع كروموسوم X الخاص به، والذي يُعتبر علامةً مميزةً للأنواع المختلفة. وبناءً على ذلك، اقترحت الدراسة إمكانية استعادة أصول الذئب الأحمر المهجنة كأساسٍ لتربية المزيد من الذئاب الحمراء من الهجائن. [ 134 ]

يسبق وجود ذئب البراري في أمريكا الشمالية

في عام ٢٠٢١، كشفت دراسةٌ لجينومات الميتوكوندريا المأخوذة من عيناتٍ يعود تاريخها إلى ما قبل القرن العشرين، عن وجود الذئاب الحمراء في جميع أنحاء أمريكا الشمالية. ومع وصول الذئب الرمادي قبل ما بين ٨٠,٠٠٠ و٦٠,٠٠٠ عام، تقلص نطاق انتشار الذئب الأحمر إلى الغابات الشرقية وكاليفورنيا، وحلّ القيوط محل الذئب الأحمر في وسط القارة قبل ما بين ٦٠,٠٠٠ و٣٠,٠٠٠ عام. توسّع القيوط إلى كاليفورنيا في بداية عصر الهولوسين قبل ما بين ١٢,٠٠٠ و١٠,٠٠٠ عام، واختلط بالذئب الأحمر، ليحلّ محله ظاهريًا. تقترح الدراسة أن الذئب الأحمر قد يكون أقدم من القيوط في أمريكا الشمالية. [ ١٣٥ ]

الحواشي التوضيحية

  1. ↑ يهدف هذا المشروع إلى التكاثر الانتقائي للحيوانات لاستعادة جينات الذئب الأحمر المفقودة إلى مجموعات الذئاب الحمراء الموجودة في الأسر والتجارب، مع إزالة أي جينات دخيلة من ذئاب البراري. إضافةً إلى استعادة جينات الذئب الأحمر المفقودة، سيعزز هذا المشروع التنوع الجيني الضئيل للذئاب الحمراء الموجودة في الأسر.
  2. ↑ يمكن اختيار أيٍّ من مجموعة من المؤشرات الجينية لاستخدامها في الدراسة. ويمكن تطبيق التقنيات المستخدمة لاستخراج وتحديد ومقارنة التسلسلات الجينيةباستخدام التطورات التكنولوجية، مما يسمح للباحثين بملاحظة أطوال أطول من أزواج القواعد ، الأمر الذي يوفر بيانات أكثر لتحسين دقة التحليل الوراثي . [ 97 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 نواك، رونالد م. (2002). "الوضع الأصلي للذئاب في شرق أمريكا الشمالية". عالم الطبيعة في الجنوب الشرقي . 1 (2): 95-130 . doi : 10.1656/1528-7092 ( 2002)001 [ 0095:TOSOWI ] 2.0.CO ; 2. S2CID 43938625 . 
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ فيليبس، م. (٢٠٢٠) [نسخة مصححة من تقييم ٢٠١٨]. " Canis rufus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ٢٠١٨ e.T3747A163509841. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3747A163509841.en . تاريخ الاسترجاع : ١٥ يونيو ٢٠٢٢ .
  3. 1 2 "الذئب الأحمر ( Canis rufus )" . نظام الحفاظ على البيئة عبر الإنترنت . خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . تم الاسترجاع في 30 أبريل 2023 .
  4. ↑ 32 FR 4001
  5. 1 2 أودوبون، ج.؛ باخمان، ج. (1851). ذوات الأربع الولودة في أمريكا الشمالية . المجلد 2. نيويورك، نيويورك: في جي أودوبون. ص 240.  
  6. 1 2 3 4 5 6 غولدمان، إي. أ. (1937). "ذئاب أمريكا الشمالية". مجلة علم الثدييات . 18 (1): 37-45 . doi : 10.2307/1374306 . JSTOR 1374306 . 
  7. ↑ "قاعدة بيانات تنوع الثدييات" . الجمعية الأمريكية لعلم الثدييات . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 28 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليها بتاريخ 28 ديسمبر 2020 .
  8. 1 2 باراديسو، جيه إل؛ نواك، آر إم (1971). تقرير عن الوضع التصنيفي وتوزيع الذئب الأحمر (تقرير). تقرير علمي خاص - الحياة البرية. المجلد 145. واشنطن العاصمة: وزارة الداخلية الأمريكية . 
  9. 1 2 روسكوف ي.؛ أبوجاي ل.؛ أوريل ت.؛ وآخرون ، المحررون. (مايو 2018). " الذئب الأحمر (Canis lupus rufus) أودوبون وباخمان، 1851" . كتالوج الحياة : قائمة المراجعة السنوية لعام 2018. تم الاسترجاع في 8 يونيو 2018 . 
  10. 1 2 3 ووزنكرافت، دبليو سي (2005). "رتبة آكلات اللحوم" . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 575-577 . ISBN   978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي، المجلد 1 ، صفحة PA576، على كتب جوجل
  11. ١ ٢ ٣ ٤ باراديسو، جيه إل؛ نواك، آر إم (١٩٧٢). " Canis rufus " (ملف PDF) . أنواع الثدييات (٢٢): ١-٤ . doi : 10.2307/3503948 . JSTOR 3503948. S2CID 253917285. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ ٢٠١٤-٠٤-١٦.  
  12. 1 2 3 وودوارد، د. و. (مارس 1980). الذئب الأحمر . أنواع مختارة من الفقاريات المهددة بالانقراض على سواحل الولايات المتحدة. المختبر الوطني للأسماك والحياة البرية، دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية.
  13. ↑ "الملاحق" . اتفاقية سايتس . تم الاطلاع بتاريخ 26-11-2021 .
  14. ↑ هينتون، جوزيف دبليو؛ تشامبرلين، مايكل جيه؛ رابون، ديفيد آر جونيور (أغسطس 2013). "استعادة الذئب الأحمر ( Canis rufus ): مراجعة مع اقتراحات للبحوث المستقبلية" . مجلة الحيوانات . 3 (3): 722-724 . doi : 10.3390/ani3030722 . PMC 4494459. PMID 26479530 .  
  15. ↑ هندري، د. (2007). "إعادة توطين الذئب الأحمر: رحلة عشرين عامًا" (ملف PDF) . المركز الدولي للذئاب . 17 : 4. 
  16. 1 2 جيسي، إريك م.؛ نولتون، فريد ف.؛ آدامز، جينيفر ر.؛ بيك، كارين؛ فولر، تود ك.؛ موراي، دينيس ل.؛ وآخرون . (2015). "إدارة تهجين الأنواع المهددة بالانقراض: الذئب الأحمر (Canis rufus) كدراسة حالة" (ملف PDF) . علم الحيوان المعاصر . 61 (1): 191-205 . doi : 10.1093/czoolo/61.1.191 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 3 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 فبراير 2016 . 
  17. ↑ «الحكومة: قد ينقرض قطيع الذئاب الحمراء البرية قريبًا» . www.msn.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 25 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2018 .
  18. ١ ٢ "تقرير: فتح ٢٠ ألف ميل مربع من موائل الذئب الأحمر لإعادة توطينها بشكل عاجل" (بيان صحفي). مركز التنوع البيولوجي. ٢٩ أكتوبر ٢٠١٩. تاريخ الاطلاع: ٢٠١٩-١١-٠٢ .
  19. 1 2 "الذئب الأحمر" . مركز حماية الذئاب . تم الاسترجاع في 12-03-2023 .
  20. 1 2 3 "برنامج استعادة الذئب الأحمر | خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية" . FWS.gov . 4 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2023 .
  21. هينتون ، جوزيف دبليو ؛ تشامبرلين، مايكل جيه ( 22 أغسطس 2014). "القياسات المورفومترية لأنواع جنس الكلب في شرق ولاية كارولينا الشمالية" . مجلة علم الثدييات . 95 (4): 855-861 . doi : 10.1644/13-MAMM-A-202 . ISSN 0022-2372 . 
  22. هينتون ، جوزيف و.؛ تشامبرلين، مايكل ج. (1 يناير 2010). "استخدام المساحة والموئل من قبل قطيع ذئاب حمراء وصغارها خلال فترة تربية الصغار". مجلة إدارة الحياة البرية . 74 (1): 55-58 . Bibcode : 2010JWMan..74...55H . doi : 10.2193/2008-583 . ISSN 1937-2817 . S2CID 43971629 .  
  23. ↑ سباركمان، أماندا م.؛ آدامز، جينيفر؛ باير، آرثر؛ ستوري، تود د.؛ وايتس، ليزيت؛ موراي، دينيس ل. (7 مايو 2011). "تأثيرات العوامل المساعدة على لياقة الجراء طوال حياتها في الذئب الأحمر ( Canis rufus ) الذي يتكاثر تعاونيًا" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 278 ( 1710): 1381-1389 . doi : 10.1098/rspb.2010.1921 . ISSN 0962-8452 . PMC 3061142. PMID 20961897 .   
  24. 1 2 سباركمان، أ.م.؛ آدامز، ج.ر.؛ ستوري، ت.د.؛ وايتس، ل.ب.؛ موراي، د.ل. (يوليو 2012). "ديناميكيات القطيع الاجتماعية وتجنب التزاوج الداخلي لدى الذئب الأحمر المتكاثر تعاونيًا" . علم البيئة السلوكي . 23 (6): 1186-1194 . doi : 10.1093/beheco/ars099 . hdl : 10.1093/beheco/ars099 .
  25. ↑ تشارلزورث، د.؛ ويليس، ج. هـ. (2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". نات . ريف. جينيت . 10 (11): 783-796 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .  
  26. ↑ شو، ج. (1975). علم البيئة والسلوك والتصنيف للذئب الأحمر ( Canis rufus ) (دكتوراه). نيو هيفن، كونيتيكت: جامعة ييل.
  27. ↑ ديلينجر، جاستن أ.؛ أورتمان، برايان ل.؛ ستوري، تود د.؛ بولينج، جاستن؛ وايتس، ليسيت ب. (1 ديسمبر 2011). "العادات الغذائية للذئاب الحمراء خلال موسم تربية الجراء". عالم الطبيعة في الجنوب الشرقي . 10 (4): 731-740 . doi : 10.1656/058.010.0412 . ISSN 1528-7092 . S2CID 32434436 .  
  28. ↑ ماكفي، جاستن م.؛ كوب، ديفيد ت.؛ باول، روجر أ.؛ ستوسكوف، مايكل ك.؛ بولينغ، جاستن هـ.؛ وايتس، ليسيت ب.؛ مورمان، كريستوفر إي. (15 أكتوبر 2013). "أنظمة غذائية للذئاب الحمراء والقيوط المتواجدة في نفس المنطقة في شمال شرق ولاية كارولينا الشمالية". مجلة علم الثدييات . 94 (5): 1141-1148 . doi : 10.1644/13-MAMM-A-109.1 . ISSN 0022-2372 . S2CID 43925119 .  
  29. ↑ "Canis rufus (الذئب الأحمر)" . شبكة تنوع الحيوانات .
  30. ↑ باول، دبليو إس (1973). "مخلوقات كارولاينا الشمالية من جزيرة روانوك إلى جبل بورغاتوري". مجلة كارولاينا الشمالية التاريخية . 50 (2): 155-168 . JSTOR 23528936 . 
  31. 1 2 3 يونغ، ستانلي ب.؛ غولدمان، إدوارد أ. (1944). ذئاب أمريكا الشمالية . المجلد 2. نيويورك، نيويورك: منشورات دوفر. الصفحات 413-477 . ISBN   978-0-486-21193-0.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  32. ↑ "الذئاب الحمراء المهددة بالانقراض" (ملف PDF) . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. 1997. ص 7. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-05-2010 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-04-2011 . 
  33. 1 2 3 فيليبس، م.؛ هنري، ف.؛ كيلي، ب. (2003). "الفصل 11 - استعادة الذئب الأحمر" . في: ميتش، ل.د.؛ بويتاني، ل. (محرران). الذئاب، السلوك، البيئة والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو . ص 272-274 . ISBN   978-0-226-51697-4.
  34. ↑ يونغ، إس. بي. (14 فبراير 1940). " صيد الطرائد الكبيرة في أمريكا الشمالية ، كتاب من نادي بون وكروكيت. جمعته لجنة سجلات صيد الطرائد الكبيرة في أمريكا الشمالية. نيويورك، أبناء تشارلز سيريبنر، ...". مراجعة. مجلة علم الثدييات . 21 (1): 96-98 . doi : 10.2307/1374667 . JSTOR 1374667 . 
  35. 1 2 مكارلي، هـ. (1962). "الوضع التصنيفي للكلاب البرية (Canidae) في جنوب وسط الولايات المتحدة" (ملف PDF) . عالم الطبيعة في الجنوب الغربي . 7 (3/4): 227-235 . Bibcode : 1962SWNat...7..227M . doi : 10.2307/3668845 . JSTOR 3668845 . 
  36. 1 2 3 "حقائق حديثة عن الذئب الأحمر" . استعادة الذئب الأحمر . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 يناير 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يوليو 2011 .
  37. ↑ "الذئاب الحمراء المهددة بالانقراض" (ملف PDF) . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. 1997. الصفحات 8-9 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 27 مايو 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أبريل 2011 . 
  38. ↑ "الثدييات" . خدمة المتنزهات الوطنية . تم الاسترجاع في 2014-08-06 .
  39. ↑ "الذئاب الحمراء" . أصدقاء محمية سانت فنسنت الوطنية للحياة البرية . 28 مايو 2025. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مايو 2026 .
  40. ↑ كارلي، سي. (1975). أنشطة ونتائج برنامج استعادة الذئب الأحمر من أواخر عام 1973 إلى 1 يوليو 1975 (تقرير). ألبوكيرك، نيو مكسيكو: دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية.
  41. 1 2 مكارلي، هـ. وج. كارلي (1979). التغيرات الحديثة في توزيع وحالة الذئاب الحمراء ( Canis rufus ). تقرير الأنواع المهددة بالانقراض رقم 4 (تقرير). ألبوكيرك، نيو مكسيكو: دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. 
  42. ↑ خطة إنقاذ الذئب الأحمر/خطة بقاء الأنواع (تقرير). أتلانتا، جورجيا: دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. 1990.
  43. 1 2 كارلي، كورتيس ج. (13-17 أغسطس 1979). تقرير عن تجربة النقل الناجحة للذئاب الحمراء ( Canis rufus ) إلى جزيرة بولز، كارولاينا الجنوبية . ندوة بورتلاند للذئاب. كلية لويس وكلارك، بورتلاند، أوريغون.
  44. ↑ "الذئب الأحمر" . محمية كيب رومين الوطنية للحياة البرية . دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 يناير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 مارس 2010 .
  45. ↑ برنامج استعادة الذئب الأحمر، تقرير الربع الأول (تقرير). مانتيكو، كارولاينا الشمالية: هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. أكتوبر - ديسمبر 2010.
  46. ↑ (24 يناير 1989). "إعادة توطين الذئاب الحمراء في جزيرة الخليج" . صحيفة نيويورك تايمز . ISSN 0362-4331 . تاريخ الاسترجاع: 25 مايو 2026 . 
  47. ↑ ماثيني، جيم (14 نوفمبر 2019). "تجربة الذئب الأحمر تركت إرثًا دائمًا في سموكي ماونتينز" . wbir.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مايو 2026 .
  48. ↑ "حماية الذئب الأحمر" . تاكوما، واشنطن: حديقة حيوان وأكواريوم بوينت ديفايانس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 مايو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 سبتمبر 2011 .
  49. ↑ "مراجعة حالة الذئب الأحمر ( Canis rufus ) لمدة 5 سنوات: ملخص وتقييم" (ملف PDF) . خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. 2007. 
  50. ↑ "جماعات حماية الحياة البرية تتحدى قواعد الذئب الأحمر | مراجعة ساحلية على الإنترنت" . www.coastalreview.org . ١٨ نوفمبر ٢٠٢٠. تاريخ الاطلاع: ١٣ يناير ٢٠٢١ .
  51. هيبنهايمر ، إليزابيث؛ برزيسكي، كريستين؛ ووتين، رون؛ واديل، ويليام؛ روتليدج، ليندا؛ تشامبرلين، مايكل؛ ستالر، دانيال؛ هينتون، جوزيف؛ فون هولت، بريدجيت (2018). "إعادة اكتشاف أليلات شبح الذئب الأحمر في مجموعة من الكلبيات على طول ساحل خليج المكسيك الأمريكي" . الجينات . 9 ( 12): 618. doi : 10.3390/genes9120618 . PMC 6315914. PMID 30544757 .  
  52. 1 2 مورفي، شون م.؛ آدامز، جينيفر ر.؛ كوكس، جون ج.؛ وايتس، ليسيت ب. (2018). "استمرار وجود أصول وراثية كبيرة للذئب الأحمر في الكلبيات البرية في جنوب غرب لويزيانا" . رسائل الحفظ . 12 (2) e12621. doi : 10.1111/conl.12621 . ISSN 1755-263X . 
  53. ↑ سورج، ليزا (19 مايو 2021). "إطلاق سراح ثمانية ذئاب حمراء غرب أوتر بانكس، لأول مرة منذ سنوات" . مرصد سياسات ولاية كارولاينا الشمالية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 20 مايو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مايو 2021 عبر موقع OBX Today.
  54. ↑ كوزاك، كاثرين (17 مايو 2021). "مجموعات تطلق سراح 8 ذئاب حمراء أسيرة في منطقة استعادة بولاية كارولاينا الشمالية" . كوستال ريفيو .
  55. ↑ لادين، تروي أ. (2020). "الذئب الأحمر ( Canis rufus ) في شرق تكساس". عالم الطبيعة الجنوبي الغربي . 65 (1): 52-56 . Bibcode : 2021SWNat..65...52L . doi : 10.1894/0038-4909-65.1.52 .
  56. ↑ ماكنزي، توم (30 يونيو 2015). "الهيئة توقف إعادة توطين الذئاب الحمراء، ريثما يتم فحص برنامج التعافي" . fws.gov (بيان صحفي). هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 30 نوفمبر 2023 .
  57. ↑ رومسي، مارك (14 أغسطس 2017). " لم يُسفر عام 2015 عن أي نتائج بشأن برنامج استعادة الذئب الأحمر في شرق ولاية كارولاينا الشمالية" . WFAE 90.7 FM (wfae.org) (مقطع إخباري إذاعي ونص مكتوب). شارلوت، كارولاينا الشمالية . تاريخ الاسترجاع: 30 نوفمبر 2023 .  
  58. ↑ ماك كي، هايلي؛ ساذرلاند، رون؛ ويلر، كيم؛ أدكينز، كوليت؛ هاول، ماغي (14 أغسطس/آب 2017). "الرأي العام يؤيد بشدة حماية الذئاب الحمراء البرية" . www.biologicaldiversity.org (بيان صحفي). واشنطن العاصمة: مركز التنوع البيولوجي . تاريخ الاسترجاع : 30 نوفمبر /تشرين الثاني 2023 .
  59. 1 2 بولينغ، جاستن هـ.؛ ديلينجر، جاستن؛ ماكفي، جاستن م.؛ كوب، ديفيد ت.؛ مورمان، كريستوفر إي.؛ ويتس، ليسيت ب. (يوليو 2016). "وصف منطقة هجينة نامية بين الذئاب الحمراء والقيوط في شرق ولاية كارولينا الشمالية، الولايات المتحدة الأمريكية" . تطبيقات التطور . 9 (6): 791-804 . Bibcode : 2016EvApp...9..791B . doi : 10.1111/eva.12388 . PMC 4908465. PMID 27330555 .  
  60. 1 2 "حماية الذئاب الحمراء" . awionline.org . معهد رعاية الحيوان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-12-2015 .
  61. ↑ " [ بدون عنوان ] " . www.ncwildlife.org . مقال إخباري. لجنة موارد الحياة البرية في ولاية كارولاينا الشمالية . تاريخ الاسترجاع: 26 ديسمبر 2015 .{{cite news}}: CS1 maint: url-status ( link )
  62. ↑ "معهد إدارة الحياة البرية ينسق مراجعة وتقييمًا شاملين لبرنامج استعادة الذئب الأحمر" . www.wildlifemanagementinstitute.org . معهد إدارة الحياة البرية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 يناير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 ديسمبر 2015 .
  63. ↑ "قرار يطالب هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية بإعلان انقراض الذئب الأحمر ( Canis rufus ) في البرية وإنهاء برنامج إعادة توطين الذئب الأحمر في مقاطعات بوفورت، ودار، وهايد، وتيريل، وواشنطن، بولاية كارولاينا الشمالية" (ملف PDF) . 29 يناير 2015.
  64. ١ ٢ "برنامج استعادة الذئب الأحمر" . www.fws.gov . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٤ نوفمبر ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٦ ديسمبر ٢٠١٥ .
  65. ↑ «معهد إدارة الحياة البرية يصدر تقريرًا جديدًا عن برنامج إنعاش الذئب الأحمر» . منظمة حماة الحياة البرية. 20 نوفمبر 2014. مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 ديسمبر 2015 .
  66. ↑ «هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية تمنح مالك أرض تصريحًا بقتل ذئب أحمر مهدد بالانقراض بشدة» . nywolf.org . مركز حماية الذئاب. مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 ديسمبر 2015 .
  67. ↑ ميراندا، ليوبولدو (16 سبتمبر 2015). "كيف تسمح قواعد الإدارة بعمليات قتل معينة للذئاب الحمراء" . افتتاحية. صحيفة ذا نيوز آند أوبزرفر . تاريخ الاسترجاع: 26 ديسمبر 2015 .
  68. ↑ ويفر، سييرا (28 سبتمبر 2015). "لا مبرر لمقتل الذئب الأحمر" . افتتاحية. صحيفة ذا نيوز آند أوبزرفر . تاريخ الاسترجاع: 26 ديسمبر 2015 .
  69. ↑ «هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية تواجه دعوى قضائية بشأن برنامج الذئب الأحمر» . افتتاحية. نيوز أوبزرفر . تاريخ الاسترجاع: 26 ديسمبر 2015 .
  70. ↑ هينتون، جوزيف دبليو؛ وايت، غاري سي؛ رابون، ديفيد آر؛ تشامبرلين، مايكل جيه (2017). "تقديرات البقاء على قيد الحياة وحجم جمهرة الذئب الأحمر". مجلة إدارة الحياة البرية . 81 (3): 417. Bibcode : 2017JWMan..81..417H . doi : 10.1002/jwmg.21206 .
  71. ↑ بيترسن، بو (27 يونيو 2018) [تم التحديث في 14 سبتمبر 2020]. "هيئة الأسماك والحياة البرية تسمح بالصيد المفتوح للذئاب الحمراء البرية المهددة بالانقراض في جنوب شرق البلاد" . بوست آند كوريير . تاريخ الاسترجاع: 29 يونيو 2018 .
  72. ↑ «خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية تقترح قاعدة إدارة جديدة لمجموعة تجريبية غير أساسية من الذئاب الحمراء في ولاية كارولاينا الشمالية» . www.fws.gov . خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2018 .
  73. ↑ فيرز، داريل (5 نوفمبر 2018). "قاضٍ فيدرالي ينتقد بشدة هيئة الأسماك والحياة البرية، ويقول إنه لا يجوز إطلاق النار على الذئاب المهددة بالانقراض" . صحيفة واشنطن بوست . واشنطن العاصمة . تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2018 .
  74. ↑ كاموتو، سي. (2000). بلد آخر: رحلة نحو جبال شيروكي . مطبعة جامعة جورجيا. ISBN 978-0-8203-2237-7.
  75. ↑ لوبيز، ب. هـ. (1978). عن الذئاب والرجال . جيه إم دينت وأولاده المحدودة. ص 109. ISBN  978-0-7432-4936-2.
  76. 1 2 نواك، آر إم (2003). "الفصل 9 - تطور الذئب وتصنيفه". في ميتش، إل. ديفيد؛ بويتاني، لويجي (محرران). الذئاب: السلوك، والبيئة، والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو . ص 239-258 . ISBN  978-0-226-51696-7.
  77. 1 2 بول أ. هوهنلوه؛ ليندا ي. روتليدج؛ ليسيت ب. وايتس؛ كيمبرلي ر. أندروز؛ جينيفر ر. آدامز؛ جوزيف و. هينتون؛ رونالد م. نواك؛ برنت ر. باترسون؛ أدريان ب. وايديفن؛ بول أ. ويلسون؛ براد ن. وايت (2017). "تعليق على "تحليل تسلسل الجينوم الكامل يُظهر أن نوعين مستوطنين من ذئاب أمريكا الشمالية هما خليط من ذئب البراري والذئب الرمادي"" . Science Advances . 3 (6) e1602250. Bibcode : 2017SciA....3E2250H . doi : 10.1126 / sciadv.1602250 . PMC 5462499. PMID 28630899. "  
  78. 1 2 شميت، إي.؛ والاس، إس. (2014). "تغير الشكل والتنوع في مورفولوجيا جمجمة الكلبيات البرية ( الذئب الرمادي ، والذئب الأسود ، والذئب الأحمر ) مقارنةً بالكلاب المنزلية ( الكلب المنزلي ) باستخدام القياسات المورفومترية الهندسية". المجلة الدولية لعلم الآثار العظمية . 24 : 42-50 . doi : 10.1002/oa.1306 .
  79. ↑ فريدريكسون، آر جيه؛ هيدريك، بي دبليو (2006). "ديناميكيات التهجين والتداخل الجيني في الذئاب الحمراء والقيوط". علم الأحياء الحفظي . 20 (4): 1272-1283 . Bibcode : 2006ConBi..20.1272F . doi : 10.1111/ j.1523-1739.2006.00401.x . PMID 16922243. S2CID 21151962 .  
  80. 1 2 3 4 نواك، رونالد م. (1979). كانيس العصر الرباعي في أمريكا الشماليةدراسةٌ من متحف التاريخ الطبيعي. المجلد  6. جامعة كانساس . ص  39. doi : 10.5962/bhl.title.4072 . ISBN 978-0-89338-007-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-05-01 .
  81. ↑ داي، ديفيد (1989). موسوعة الأنواع المنقرضة . مانهاتن، نيويورك، الولايات المتحدة: غاليري بوكس. الصفحات 162-164 . ISBN  978-0-8317-2782-6.
  82. ↑ تراني، مارغريت؛ تشابمان، برايان (2007). دليل مدير الأراضي لثدييات الجنوب (ملف PDF) . دورهام، كارولاينا الشمالية: منظمة الحفاظ على الطبيعة . ص 441. 
  83. ↑ " Canis rufus Audubon & Bachman, 1851" . قاعدة بيانات تنوع الثدييات التابعة للجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة: استكشف قاعدة البيانات . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مايو 2023 .
  84. 1 2 3 4 5 فون هولت، بي إم؛ كاهيل، جيه إيه؛ فان، زد؛ غروناو، آي؛ روبنسون، جيه؛ بولينجر، جيه بي؛ شابيرو، بي؛ وول، جيه؛ واين، آر كيه (2016). "يُظهر تحليل تسلسل الجينوم الكامل أن نوعين مستوطنين من ذئاب أمريكا الشمالية هما خليط من ذئب البراري والذئب الرمادي" . مجلة ساينس أدفانسز . 2 (7) e1501714. Bibcode : 2016SciA....2E1714V . doi : 10.1126/sciadv.1501714 . PMC 5919777. PMID 29713682 .  
  85. ↑ روتليدج إل واي، ديفيلارد إس، بون جيه كيو، هوهنلوه بي إيه، وايت بي إن (يوليو 2015). "تسلسل RAD والمحاكاة الجينومية يحلان أصول التهجين داخل جنس الكلب في أمريكا الشمالية " . رسائل علم الأحياء . 11 (7) 20150303. doi : 10.1098/rsbl.2015.0303 . PMC 4528444. PMID 26156129 .  
  86. 1 2 3 4 بيلاند، ت. (2013). "الفصل 8 - تتبع أصول الذئاب الحمراء" . العالم السري للذئاب الحمراء: الكفاح لإنقاذ الذئب الآخر في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة نورث كارولينا . الصفحات 105-123 . ISBN   978-1-4696-0199-1.
  87. ^ تيدفورد، ريتشارد ؛ محافظة شياو مينغ, شياو مينغ ; تايلور، بيريل إي. (2009). "النظاميات التطورية لأحافير أمريكا الشمالية Caninae (Carnivora: Canidae)" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 325 : 1– 218. دوى : 10.1206/574.1 . اتش دي ال : 2246/5999 . S2CID 83594819 . 
  88. ↑ كاتسبي، م. (1771). التاريخ الطبيعي لكارولينا وفلوريدا وجزر البهاما . المجلد 1. لندن، المملكة المتحدة: الجمعية الملكية. ص. 26.  
  89. ↑ بارترام، و. (1794) [1791]. رحلات عبر كارولاينا الشمالية والجنوبية، وجورجيا، وفلوريدا الشرقية والغربية، وبلاد الشيروكي، والأراضي الشاسعة لتحالف موسكوجولج أو كريك، وبلاد تشاكتاو ( الطبعة الثانية). فيلادلفيا، بنسلفانيا / لندن، المملكة المتحدة: جيمس وجونسون. ص 197. يتضمن وصفًا لتربة تلك المناطق ومنتجاتها الطبيعية؛ بالإضافة إلى ملاحظات حول عادات السكان الأصليين.  
  90. ↑ بيلي، ف. (1905). "مسح بيولوجي لتكساس: مناطق الحياة، مع أنواع مميزة من الثدييات والطيور والزواحف والنباتات" . حيوانات أمريكا الشمالية . 25 : 174. doi : 10.3996/nafa.25.0001 . الزواحف، مع ملاحظات عن التوزيع. الثدييات، مع ملاحظات عن التوزيع والعادات والأهمية الاقتصادية.
  91. ↑ باراديسو، ج. (1968). "الكلبيات التي جُمعت مؤخرًا في شرق تكساس، مع تعليقات على تصنيف الذئب الأحمر". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 80 (2): 529-534 . doi : 10.2307/2423543 . JSTOR 2423543 . 
  92. ↑ لورانس، ب.؛ بوسرت، و. (مايو 1967). "تحليل متعدد الصفات لأنواع Canis lupus و latrans و familiaris ، مع مناقشة علاقات Canis niger " . عالم الحيوان الأمريكي . 7 (2). مطبعة جامعة أكسفورد : 223-232 . doi : 10.1093/icb/7.2.223 . JSTOR 3881428 . 
  93. ↑ لورانس، ب.؛ بوسرت، و. (1975). "علاقات جنس الكلب في أمريكا الشمالية كما يتضح من تحليل متعدد الخصائص لمجموعات مختارة". في فوكس، م. و. (محرر). الكلبيات البرية: تصنيفها، وبيئتها السلوكية، وتطورها . نيويورك، نيويورك: فان نوستراند رينهولد. ص 73-86 . 
  94. ↑ ميتش، ل. (1970). الذئب: بيئة وسلوك نوع مهدد بالانقراض . غاردن سيتي، نيويورك: مطبعة التاريخ الطبيعي. الصفحات 22-25 ، 285، 331. 
  95. ↑ أتكينز، د . (1971). "تطور المخيخ في جنس الكلب ". مجلة علم الثدييات . 52 (1): 96-97 . doi : 10.2307/1378435 . JSTOR 1378435. PMID 5545568 .  
  96. ↑ بويكو، أ. (2009). "بنية سكانية معقدة في كلاب القرى الأفريقية وآثارها على استنتاج تاريخ تدجين الكلاب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (33): 13903-13908 . Bibcode : 2009PNAS..10613903B . doi : 10.1073/pnas.0902129106 . PMC 2728993. PMID 19666600 .  
  97. ↑ بانغ، ج. (2009). "تشير بيانات الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أصل واحد للكلاب جنوب نهر اليانغتسي، منذ أقل من 16300 عام، من ذئاب عديدة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 26 (12): 2849-2864 . doi : 10.1093/molbev/msp195 . PMC 2775109. PMID 19723671 .  
  98. 1 2 كرونين، إم إيه؛ كانوفاس، إيه؛ باناش، دي إل؛ أوبرباور، إيه إم؛ ميدرانو، جيه إف (2014). "تنوع تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNP) لدى الذئاب ( Canis lupus ) في جنوب شرق ألاسكا ومقارنتها بالذئاب والكلاب والقيوط في أمريكا الشمالية" . مجلة الوراثة . 106 (1): 26-36 . doi : 10.1093/jhered/esu075 . PMID 25429025 . 
  99. ↑ بارديلبن، كارولين؛ مور، راشيل ل.؛ واين، روبرت ك. (2005). "دراسة تطور السلالات الجزيئية للكلبيات بناءً على ستة مواقع نووية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 37 (3): 815-831 . Bibcode : 2005MolPE..37..815B . doi : 10.1016/j.ympev.2005.07.019 . PMID 16213754 . 
  100. ↑ غراي، ميليسا م.؛ ساتر، ناثان ب.؛ أوستراندر، إيلين أ.؛ واين، روبرت ك. (2010). "النمط الفرداني IGF1 للكلاب الصغيرة مشتق من الذئاب الرمادية في الشرق الأوسط" . مجلة BMC Biology . 8 16. doi : 10.1186/1741-7007-8-16 . PMC 2837629. PMID 20181231 .  
  101. ↑ فيلا، سي. (1997). "أصول متعددة وقديمة للكلب المنزلي". مجلة ساينس . 276 (5319): 1687-1689 . doi : 10.1126/science.276.5319.1687 . PMID 9180076 . 
  102. ↑ واين، روبرت ك.؛ فون هولت، بريدجيت م . (2012). "علم الجينوم التطوري لتدجين الكلاب". جينوم الثدييات . 23 ( 1-2 ): 3-18 . doi : 10.1007/s00335-011-9386-7 . PMID 22270221. S2CID 16003335 .  
  103. ↑ فيريل، روبرت إي.؛ موريزوت، دونالد سي.؛ هورن، جاكلين؛ كارلي، كورتيس جيه. (1980). "المؤشرات البيوكيميائية في نوع مهدد بالانقراض بسبب التهجين: الذئب الأحمر". علم الوراثة البيوكيميائية . 18 ( 1-2 ): 39-49 . doi : 10.1007/BF00504358 . PMID 6930264. S2CID 28916178 .  
  104. ↑ واين، آر كيه؛ جينكس، إس إم (1991). "تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا يشير إلى تهجين واسع النطاق للذئب الأحمر المهدد بالانقراض (Canis rufus )". مجلة نيتشر . 351 (6327): 565. Bibcode : 1991Natur.351..565W . doi : 10.1038/351565a0 . S2CID 4364642 . 
  105. ↑ جيتلمان، جون ل.؛ بيم، ستيوارت ل. (13 يونيو 1991). "الذئب الكاذب في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 351 (6327): 6327. رمز Bibcode : 1991Natur.351..524G . doi : 10.1038/351524a0 . S2CID 4287190 . 
  106. ↑ نواك، رونالد م. (1992). "الذئب الأحمر ليس هجينًا" . علم الأحياء الحفظي . 6 (4): 593-595 . Bibcode : 1992ConBi...6..593N . doi : 10.1046/j.1523-1739.1992.06040593.x .
  107. ↑ داولينغ، توماس إي.؛ مينكلي، دبليو إل؛ دوغلاس، مايكل إي.؛ مارش، بول سي.؛ ديماريه، بروس دي. (1992). "رد على واين، ونواك، وفيليبس وهنري: استخدام الخصائص الجزيئية في علم الأحياء الحفظي". علم الأحياء الحفظي . 6 (4): 600. Bibcode : 1992ConBi...6..600D . doi : 10.1046/j.1523-1739.1992.06040600.x . S2CID 67778025 . 
  108. ↑ روي إم إس، جيفن إي، سميث دي، أوستراندر إي إيه، واين آر كيه (1994). "نمط التمايز والتهجين في الكلبيات الشبيهة بالذئاب في أمريكا الشمالية، كما كشف عنه تحليل مواقع الميكروساتلايت" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 11 (4): 553-570 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040137 . PMID 8078397 . 
  109. ↑ بريستر، دبليو جي؛ فريتس، ​​إس إتش (1995). "تصنيف وعلم وراثة الذئاب الرمادية في غرب أمريكا الشمالية". في كاربين، إل إن؛ فريتس، ​​إس إتش؛ سيب، دي آر (محررون). بيئة وحماية الذئاب في عالم متغير . المعهد الكندي القطبي. وقائع الندوة الثانية لأمريكا الشمالية حول الذئاب. إدمونتون، ألبرتا: جامعة ألبرتا . ص 353-373 . 
  110. ↑ نواك، آر إم؛ فيليبس، إم كيه؛ هنري، في جي؛ هنتر، دبليو سي؛ سميث، آر. (1995). "نظرة أخرى على تصنيف الذئاب". في كاربين، إل إن؛ فريتس، ​​إس إتش؛ سيب، دي آر (محررون). بيئة الذئاب وحفظها في عالم متغير . المعهد الكندي القطبي. الندوة الثانية لأمريكا الشمالية حول الذئاب. إدمونتون، ألبرتا: جامعة ألبرتا . ص 375-397 . 
  111. ↑ نواك، آر إم؛ فيليبس، إم كيه؛ هنري، في جي؛ هنتر، دبليو سي؛ سميث، آر. (1995). "أصل ومصير الذئب الأحمر". في كاربين، إل إن؛ فريتس، ​​إس إتش؛ سيب، دي آر (محررون). بيئة وحماية الذئاب في عالم متغير . المعهد الكندي القطبي. الندوة الثانية لأمريكا الشمالية حول الذئاب. إدمونتون، ألبرتا: جامعة ألبرتا . ص 409-415 . 
  112. روي إم إس ، جيفن إي، سميث دي، واين آر كيه (1996). "الوراثة الجزيئية للذئاب الحمراء قبل عام 1940". مجلة علم الأحياء المحافظة . 10 (5): 1413-1424 . رمز Bibcode : 1996ConBi..10.1413R . doi : 10.1046/j.1523-1739.1996.10051413.x .
  113. ↑ نواك، آر إم؛ فيديروف، إن إي (1998). "صحة الذئب الأحمر: رد على روي وآخرون ". علم الأحياء الحفظي . 12 (3): 722-725 . doi : 10.1046/j.1523-1739.1998.97287.x (غير نشط في 14 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  114. ↑ واين، آر كيه؛ روي، إم إس؛ جيتلمان، جيه إل (1998). "أصل الذئب الأحمر: رد على نواك وفيديروف وغاردنر". علم الأحياء الحفظي 12 ( 3): 726-729 . doi : 10.1046/j.1523-1739.1998.97468.x (غير نشط في 14 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  115. ↑ رايش، دي إي؛ واين، آر كيه؛ غولدشتاين، دي بي (1999). "دليل وراثي على نشأة حديثة عن طريق تهجين الذئاب الحمراء". علم البيئة الجزيئية . 8 (1): 139-144 . Bibcode : 1999MolEc...8..139R . doi : 10.1046/j.1365-294X.1999.00514.x . PMID 9919703. S2CID 44658763 .  
  116. ↑ ويلسون، بول جيه؛ جريوال، سونيا؛ لوفورد، إيان دي؛ هيل، جينيفر إن إم؛ جراناكي، أنجيلا جي؛ بينوك، ديفيد؛ وآخرون (2000). "البصمات الوراثية للذئب الكندي الشرقي والذئب الأحمر تُقدّم دليلاً على تاريخ تطوري مشترك مستقل عن الذئب الرمادي". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 78 (12): 2156. Bibcode : 2000CaJZ...78.2156W . doi : 10.1139/z00-158 . 
  117. ↑ كوبلمولر، ستيفان؛ نورد، ماريا؛ واين، روبرت ك.؛ ليونارد، جينيفر أ. (2009). "أصل وحالة ذئب البحيرات العظمى" ( ملف PDF) . علم البيئة الجزيئية . 18 (11): 2313-2326 . Bibcode : 2009MolEc..18.2313K . doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04176.x . hdl : 10261/58581 . PMID 19366404. S2CID 1090307 .  
  118. ↑ فون هولت، بريدجيت م.؛ بولينجر، جون ب.؛ إيرل، دينت أ.؛ نولز، جيمس س.؛ بويكو، آدم ر.؛ باركر، هايدي؛ وآخرون . (2011). "منظور شامل للجينوم حول التاريخ التطوري للكلبيات الغامضة الشبيهة بالذئاب" . أبحاث الجينوم . 21 (8): 1294-1305 . doi : 10.1101/gr.116301.110 . PMC 3149496. PMID 21566151 .   
  119. 1 2 روتليدج، ليندا ي.؛ ويلسون، بول ج.؛ كلوتش، كورنيليا إف سي؛ باترسون، برنت ر.؛ وايت، برادلي ن. (2012). "علم الجينوم الحفظي من منظور شامل: منهج متكامل لفهم تطور جنس الكلب في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة الحفاظ على التنوع البيولوجي . 155 : 186-192 . Bibcode : 2012BCons.155..186R . doi : 10.1016/j.biocon.2012.05.017 . تاريخ الاسترجاع: 1 يوليو 2013 .
  120. ↑ تشامبرز، ستيفن م.؛ فاين، ستيفن ر.؛ فازيو، باد؛ أمارال، مايكل (2012). "دراسة تصنيف ذئاب أمريكا الشمالية من خلال التحليلات المورفولوجية والوراثية" . حيوانات أمريكا الشمالية . 77 : 1-67 . doi : 10.3996/nafa.77.0001 .
  121. ↑ دومباخر، ج. (يناير 2014). مراجعة القاعدة المقترحة بشأن وضع الذئب بموجب قانون الأنواع المهددة بالانقراض (ملف PDF) (تقرير). المركز الوطني لتقييم الأنواع المهددة بالانقراض.
  122. برزيسكي، كريستين إي.؛ ديبياسي، ميليسا ب.؛ رابون، ديفيد ر.؛ تشامبرلين، مايكل ج.؛ تايلور، سابرينا س. (2016). " تنوع الحمض النووي للميتوكوندريا في الكلبيات الجنوبية الشرقية قبل كولومبوس" (ملف PDF) . مجلة الوراثة . 107 (3): 287-293 . doi : 10.1093/jhered / esw002 . PMC 4885236. PMID 26774058 .  
  123. ↑ موريل، فيرجينيا (2016). "كيف تنقذ ذئباً ليس ذئباً في الحقيقة؟". مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.aag0699 .
  124. ↑ وانغ، شياومينغ؛ تيدفورد، ريتشارد هـ. (2008). الكلاب: أقاربها الأحفورية وتاريخها التطوري . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 978-0-231-13528-3. OCLC 185095648 . 
  125. ↑ "العلم يقود هيئة الأسماك والحياة البرية إلى تغييرات جوهرية في سبيل إنعاش الذئب الأحمر" . مراجعة برنامج الذئب الأحمر . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . ١٢ سبتمبر ٢٠١٦. مؤرشف من الأصل في ١٢ مايو ٢٠١٧.
  126. ↑ فليمنج، جيف (12 سبتمبر 2016). "العلم يقود هيئة الأسماك والحياة البرية إلى تغييرات جوهرية لإنعاش أعداد الذئب الأحمر" . الحفاظ على طبيعة أمريكا (بيان صحفي). هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 يونيو 2017.
  127. ↑ فون هولت، بريدجيت م.؛ كاهيل، جيمس أ.؛ غروناو، إيلان؛ شابيرو، بيث؛ وول، جيف؛ واين، روبرت ك. (2017). "رد على هوهنلوه وآخرون " . ساينس أدفانسز . 3 (6) e1701233. Bibcode : 2017SciA....3E1233V . doi : 10.1126 / sciadv.1701233 . PMC 5462503. PMID 28630935 .  
  128. ↑ الأكاديميات الوطنية للعلوم والهندسة (2019). تقييم الوضع التصنيفي للذئب الرمادي المكسيكي والذئب الأحمر . مجلس علوم الحياة. الأكاديميات الوطنية للعلوم والهندسة. Bibcode : 2019nap..book25351N . doi : 10.17226/25351 . ISBN 978-0-309-48824-2PMID 31211533 . S2CID 134662152 .​  
  129. ↑ جوبالاكريشنان، شيام؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ.؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر س.؛ كوديرنا، لوكاس ف.ك.؛ رايكونن، يانيك؛ بيترسن، بنت؛ سيشيريتز-بونتن، توماس؛ لارسون، غريغر؛ أورلاندو، لودوفيك؛ ماركيز-بونيت، توماس؛ هانسن، أندرس ج.؛ دالين، لوف؛ جيلبرت، م. توماس ب. (2017). "تسلسل الجينوم المرجعي للذئب ( Canis lupus lupus ) وآثاره على علم جينوم السكان من جنس Canis " . BMC Genomics . 18 (1): 495. doi : 10.1186/ s12864-017-3883-3 . PMC 5492679. PMID 28662691 .  
  130. 1 2 سيندينغ، ميكيل هولجر س.؛ جوبالاكريشان، شيام؛ فييرا، فيليبي جي؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ راوندروب، كاترين؛ هايد يورغنسن، مادس بيتر؛ وآخرون . (2018). "الجينوم السكاني للذئاب الرمادية والعلب الشبيهة بالذئاب في أمريكا الشمالية" . بلوس علم الوراثة . 14 (11) هـ1007745. دوى : 10.1371/journal.pgen.1007745 . بمك 6231604 . بميد 30419012 .   
  131. ^ لوج ، ليزا. تالمان، أولاف. سيندينغ، ميكيل هولجر S .؛ شوينمان، فيرينا J.؛ بيري، أنجيلا. جيرمونبري، ميتجي؛ وآخرون . (2019). "يشير الحمض النووي القديم إلى أن الذئاب الحديثة تعود أصولها إلى توسع العصر البليستوسيني المتأخر من بيرينجيا" . البيئة الجزيئية . 29 (9): 1596– 1610. بيب كود : 2020MolEc..29.1596L . دوى : 10.1111/mec.15329 . بمك 7317801 . بميد 31840921 .   
  132. 1 2 شفايتزر، رينا م.؛ واين، روبرت ك. (2020). "إضاءة ألغاز تاريخ الذئاب" . علم البيئة الجزيئية . 29 (9): 1589-1591 . Bibcode : 2020MolEc..29.1589S . doi : 10.1111/MEC.15438 . PMID 32286714 . 
  133. ↑ هيبنهايمر، إليزابيث؛ برزيسكي، كريستين إي.؛ هينتون، جوزيف دبليو.؛ تشامبرلين، مايكل جيه.؛ روبنسون، جاكلين؛ واين، روبرت كيه.؛ فون هولت، بريدجيت إم. (2020). "منظور على مستوى الجينوم حول استمرار سلالة الذئب الأحمر في الكلبيات الجنوبية الشرقية" . مجلة الوراثة . 111 (3): 277-286 . doi : 10.1093/jhered/esaa006 . PMID 32090268 . 
  134. ↑ فون هولت، بريدجيت م.؛ برزيسكي، كريستين إي.؛ أرديما، ماثيو ل.؛ شيل، كريستوفر ج.؛ روتليدج، ليندا ي.؛ فاين، ستيفن ر.؛ شوت، إيمي س.؛ ليندرهولم، آنا؛ مورفي، ويليام ج. (2021). "استمرار وتوسع السلالة الجينومية الخفية للذئب الأحمر المهدد بالانقراض على طول ساحل خليج المكسيك الأمريكي". علم البيئة الجزيئية . 31 (21): 5440-5454 . doi : 10.1111/mec.16200 . PMID 34585803. S2CID 238217303 .  
  135. ↑ ساكس، بنجامين ن.؛ ميتشل، كيرين ج.؛ كوين، كيت ب.؛ هينلي، لورين م.؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر س.؛ ستاتام، مارك ج.؛ بريكلر-كيسكواتر، صوفي؛ فاين، ستيفن ر.؛ كيستلر، لوغان؛ فانديرزوان، ستيفي ل.؛ ميتشن، جولي أ.؛ أوستراندر، إيلين أ.؛ فرانتز، لوران أ.ف. (2021). "أصول العصر البليستوسيني، والسلالات الغربية الشبحية، والتاريخ الجغرافي التطوري الناشئ للذئب الأحمر والقيوط" . علم البيئة الجزيئية . 30 (17): 4292-4304 . Bibcode : 2021MolEc..30.4292S . doi : 10.1111/mec.16048 . PMID 34181791 . S2CID 235672685 .  

للمزيد من القراءة