كوكسوبليكتوبتيرا

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

كوكسوبليكتوبتيرا أو "أجنحة الكيميرا" هي رتبة منقرضة من ذباب مايو السلفي، تضم عائلة واحدة هي ميكوليتيدي . تُصنف كوكسوبليكتوبتيرا، إلى جانب ذباب مايو ( إفيميروبتيرا )، ضمن شعبة هيبتابرانشيا . [ 1 ]

تم وصف حفريتين بالغتين وأكثر من 20 حفرية لحوريات من جنس ميكوليتيا علميًا من نتوءات صخرية تعود إلى حقبة الحياة الوسطى، وتحديدًا من تكوين كراتو السفلي في البرازيل (حيث تم العثور على حوالي 40 حفرية لحوريات). كانت كل من الحشرات البالغة المجنحة والحوريات المائية مفترسة، تمتلك أرجلًا أمامية خاطفة تشبه أرجل فرس النبي . أما الحوريات، فكانت تتميز بمظهر فريد يشبه شكل روبيان المياه العذبة .

أصل الكلمة

سُمّي جنس ميكوليتيا وعائلة ميكوليتيدي تكريمًا لعالم الحيوان الألماني غيرهارد ميكوليت من جامعة توبنغن ، الذي كان من أوائل دعاة " التصنيف التطوري " لويلي هينيغ . يشير الاسم العلمي لرتبة كوكسوبليكتوبتيرا إلى الجزء الوركي الطويل في أرجل الحورية والبالغة، والاسم العلمي القديم بليكتوبتيرا لذباب مايو (لا يُخلط بينه وبين بليكوبتيرا لذباب الحجر). أما الاسم الشائع "أجنحة الكيميرا" فقد صِيغَ للإشارة إلى المزيج الغريب من الصفات في مورفولوجيا الحيوان البالغ، الذي يبدو كنوع من الكيميرا المكوّنة من حشرات غير مرتبطة، بصدره المائل وشكل جناحه الخلفي العريض الذي يشبه اليعسوب، وعروق جناحه التي تشبه سلفًا بدائيًا لذباب مايو، وأرجله الأمامية المفترسة التي تشبه فرس النبي.

تاريخ الاكتشاف

لا تُعدّ حوريات جنس ميكوليتيا الأحفورية نادرةً في أحجار جير تكوين كراتو؛ حتى أن عمال الطوب المحليين يُطلقون عليها اسمًا برازيليًا شائعًا ("أباكاسي" = أناناس ). اكتُشفت هذه الحوريات علميًا، وذكرها لأول مرة بيشلي (2001: الشكل 36)، الذي أشار أيضًا إلى شكلها الغريب. ناقش ستانيكزيك (2002، 2003) اليرقات أيضًا، وزعم أنها ربما كانت نوعًا من الأحافير الحية في العصر الطباشيري السفلي. وصف عالم الأحياء الألماني راينر ويلمان الحوريات في فصل من كتاب مارتيل، بيشلي، ولوفيريدج (2007)، ونسبها خطأً إلى فصيلة ذباب مايو المنقرضة كريتريسماتيداي، التي وصفها بناءً على عينات بالغة من الموقع نفسه. أثناء إعداد هذه الدراسة المتخصصة حول تكوين كراتو، اكتشف عالم الحشرات القديمة الألماني غونتر بيشلي وعالم الحشرات أرنولد هـ. ستانيكزيك، في مجموعة الأحافير بمتحف شتوتغارت الحكومي للتاريخ الطبيعي، عينة بالغة أصبحت فيما بعد النموذج الأصلي لـ Mickoleitia longimanus . وقد صوّرا هذه الأحفورة في كتاب مارتيل، بيشلي ولوفيريدج 2007 (الشكل 11.90i، j) على أنها ذبابة مايو غير موصوفة من المجموعة الجذعية، وأشارا في شرح موجز للشكل إلى العلاقة المحتملة بالحوريات الشاذة. وفي النهاية، نُشر الوصف العلمي المفصل لرتبة Coxoplectoptera، بالإضافة إلى توضيح العلاقة بين الأحفورة البالغة والحوريات، بواسطة ستانيكزيك، بيشلي وغودونكو (2011) في عدد خاص عن حشرات العصر الطباشيري من مجلة "علم تصنيف الحشرات وتطورها". كما توصل الباحثون إلى أن حوريتين أحفوريتين ( Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi )، اللتين وصفتهما تشيرنوفا (1977) خطأً بأنهما حوريتان حديثتان لذباب مايو من العصر الجوراسي الأوسط أو العلوي في ترانسبايكال ، يمكن تصنيفهما ضمن رتبة كوكسوبليكتوبتيرا. وقد مثّل اكتشاف كوكسوبليكتوبتيرا أحد أبرز الاكتشافات في علم الأحياء القديمة عام 2011، وحظي بتغطية إعلامية واسعة النطاق في جميع أنحاء العالم.

وصف

بالغ

كان طول جناح الطور البالغ من النوع النمطي Mickoleitia longimanus يتراوح بين 28 و29 ملم ،  بينما يُحتمل أن يكون طول جسمه حوالي 35-40 ملم ( لم يُحفظ البطن في العينة الأحفورية الوحيدة المعروفة من النوع النمطي). أما النوع الثاني غير المُسمى من جنس Mickoleitia ، فكان نصف هذا الحجم فقط، ولا يُعرف عنه سوى عينة بالغة واحدة من مجموعة أحافير خاصة في اليابان . زُوّد رأس Mickoleitia بعيون مركبة كبيرة وأجزاء فم وظيفية (حُفظت اللوامس الشفوية ثلاثية الأجزاء). تميل القطع الصدرية للخلف بشكل مائل كما في اليعاسيب، مما يؤدي إلى إزاحة الأرجل الأمامية المفترسة للأمام. تتميز جميع الأرجل بقطعة فخذية حرة وممتدة بشكل ملحوظ. تطورت الأرجل الأمامية كأجهزة افتراس شبه مخلبية ذات رسغ أحادي القطعة بمخلب فردي. على الأرجح، كان البطن مزودًا بثلاثة خيوط ذيلية ( قرنان شرجيان جانبيان وقضيب شرجي وسطي) كما هو الحال في ذباب مايو الحديث وممثلي مجموعته الجذعية من العصر البرمي ( مثل ذباب مايو البرمي ، وتحديدًا عائلة بروتيريسماتيدي ). وبما أن ذكور ذباب مايو الحديث وذباب مايو البرمي تمتلك أعضاء تناسلية على القطعة البطنية التاسعة، وهي أعضاء متطورة تُستخدم كأدوات للإمساك بالأنثى أثناء التزاوج، فمن المرجح أن تكون هذه السمة والسلوك موجودة أيضًا لدى ذباب مايو الكوكسوبليكتوبتيرا، الذي يحتل موقعًا وسيطًا كحلقة وصل تطورية بين هاتين المجموعتين. 

حورية

Mickoleitia sp. ، حورية

يبلغ طول أجسام الحوريات التي وُصفت، والتي يزيد عددها عن 20 حورية في مراحل نمو مختلفة، من 10 إلى 32 مليمترًا (0.39 إلى 1.26 بوصة) . يتميز جسمها المضغوط جانبيًا بكونه فريدًا بين جميع حوريات الحشرات المائية الأحفورية والمعاصرة المعروفة ، ويشبه إلى حد كبير جسم روبيان المياه العذبة من فصيلة الجمبري النهري . حُفظت العديد من الحوريات الأحفورية في وضعية مميزة بظهر مقوس، وقرون استشعار منتصبة، وخيوط طرفية، وأرجل أمامية في وضعية اصطياد تشبه فرس النبي. كان الرأس مدرعًا بشكل قوي ومزودًا بنتوءات تشبه القرون أو المجارف. من أجزاء الفم، لم يُعرف سوى الفكين المتقاطعين الشبيهين بالسيف والشفة السفلى على شكل ملعقة . تتميز جميع الأرجل بقطعة فخذية طويلة وحرة كما هو الحال في الحشرات البالغة. وبالمثل، تتطور الأرجل الأمامية كأرجل مفترسة نحيلة ذات أجزاء شبه مخلبية، بنسب قطع متطابقة تقريبًا مع تلك الموجودة في مرحلة البلوغ، ولكن بساق أقصر ربما تكون قد اندمجت مع رسغ أحادي القطعة، ينتهي بمخلب فردي. وتتطور خياشيم بطنية إبرية الشكل ومتجهة نحو البطن على القطع البطنية من 1 إلى 7. تتكون هذه الخياشيم من جزء قاعدي أعرض وأكثر تصلبًا، وجزء طرفي نحيل وغشائي نوعًا ما. وتتمفصل الخياشيم ظهريًا داخل حلقات البطن الظهرية المنفصلة بوضوح عن حلقات البطن البطنية . وتتكون الخيوط الذيلية من قرنين شرجيين جانبيين وخيط طرفي وسطي أطول قليلًا. وتُبطن جميع الزوائد الثلاث بصفوف كثيفة من الشعيرات الطويلة والرفيعة. 

علم البيئة والسلوك

بالغ

نظرًا لأن أجزاء الفم (اللوامس) محفوظة جيدًا في العينة الأصلية البالغة، فمن شبه المؤكد أن هذه الحيوانات البالغة كانت قادرة على التغذية. وعلى النقيض تمامًا، فإن الشكل البالغ من ذباب مايو الحديث يتميز بأجزاء فم ضامرة وغير وظيفية، ويقتصر دوره على التكاثر. تشير الأرجل الأمامية القوية والصدر المائل إلى أن ذبابة ميكوليتيا كانت مفترسة. أما الأرجل الخلفية الكبيرة والعريضة فتوحي بأنها كانت مشابهة بيئيًا لليعسوب، حيث كانت مفترسات سريعة الطيران للحشرات الطائرة الأخرى.

حورية

إن وفرة الأحافير، وظروف حفظها، والتكيفات التشريحية المميزة (سبعة أزواج من الخياشيم البطنية، وثلاثة خيوط ذيلية ذات صفوف كثيفة من الشعيرات السباحة) تُثبت أن اليرقات كانت تعيش في المياه العذبة للجداول والأنهار، تمامًا مثل يرقات ذباب مايو الحديث. وقد جرفتها المياه كعناصر دخيلة إلى بحيرة كراتو قليلة الملوحة، حيث ترسبت الأحجار الجيرية. وتشير الأرجل الأمامية المفترسة، والفكوك الشبيهة بالسيوف، والعيون الكبيرة، والقرون الاستشعارية الطويلة إلى أن الحوريات كانت مفترسة مثل الحشرات البالغة. من ناحية أخرى، فإن الأرجل الوسطى والخلفية القوية والقصيرة والعريضة، والهيكل العظمي القوي، والنتوءات الشبيهة بالمجرفة على الرأس، كلها تُشير إلى أن هذه الحيوانات كانت تحفر الجحور. لذلك افترض ستانيكزيك وبيتشلي وجودونكو (2011) أن الحوريات كانت مفترسات كمائن تختبئ، وتحفر جزئيا في قاع النهر ، وتنتظر الفرائس الصغيرة التي تمر.

التطور والتطور السلالي

قدمت حوريات رتبة كوكسوبليكتوبتيرا أدلة جديدة للإجابة على السؤال المثير للجدل حول الأصل التطوري لأجنحة الحشرات . قبل هذا الاكتشاف ، اعتُبرت فرضية بارانوتال وفرضية خروج الأرجل تفسيرين بديلين غير متوافقين، وكلاهما مدعوم بمجموعة من الأدلة من السجل الأحفوري ، وعلم التشكل المقارن ، وعلم الأحياء النمائي ، وعلم الوراثة . وقد اعتُبر التعبير عن جينات الأرجل في التطور الجنيني لجناح الحشرة دليلاً قاطعاً لصالح فرضية خروج الأرجل، التي تقترح أن أجنحة الحشرات مشتقة من زوائد أرجل متحركة (إكسيتات). ومع ذلك، تُظهر يرقات كوكسوبليكتوبتيرا أن خياشيم بطن ذباب مايو وأسلافه، والتي تُعتبر عموماً تراكيب مقابلة لأجنحة الحشرات، كانت تتمفصل داخل صفائح التيرجيت الظهرية. لا يمكن ملاحظة ذلك في حوريات ذبابة مايو الحديثة، لأن صفائحها البطنية الظهرية والبطنية البطنية ملتحمة، دون أي أثر للانفصال حتى في التطور الجنيني. إذا كانت خياشيم وأجنحة الحوريات تراكيب متناظرة ("متماثلة تسلسليًا") وبالتالي تشترك في نفس الأصل التطوري، فإن النتائج الجديدة من رتبة كوكسوبليكتوبتيرا تُظهر أن الأجنحة أيضًا من أصل ظهري، كما اقترحت فرضية البارانوتا الكلاسيكية. لذلك، اقترح ستانيكزيك وبيتشلي وجودونكو (2011) فرضية جديدة يمكنها التوفيق بين الأدلة المتضاربة ظاهريًا من علم الأحياء القديمة وعلم الوراثة التطورية : نشأت الأجنحة كبروزات صلبة من الصفائح الظهرية ( البارانوتا )، ولم تصبح زوائد متحركة ومفصلية إلا لاحقًا في التطور من خلال التوظيف الثانوي لجينات الأرجل.

ضمن الحشرات المجنحة، تمثل رتبة كوكسوبليكتوبتيرا المجموعة الشقيقة لذباب مايو الحديث ( إفيميروبتيرا ). وتدل على هذه العلاقة عدة سمات مشتركة مشتقة ، مثل: تعرق أجنحة الحشرات البالغة مع دعامة ضلع (غير موجودة في الحشرات المجنحة الأخرى)، ووجود 7 أزواج من الخياشيم البطنية في الحوريات (مقارنة بـ 9 أزواج في رتبة بيرموبليكتوبتيرا مثل حوريات بروتيريسما )، ووجود رسغ أحادي القطعة بمخلب فردي (مقارنة برسغ ثلاثي القطع بمخلب مزدوج في رتبة بيرموبليكتوبتيرا مثل يرقات بروتيريسما ).

إلى جانب ذباب مايو واليعسوب، تنتمي هذه الحشرات إلى مجموعة Palaeoptera ، والتي تتميز بمفصل جناح مشتق مع صفائح صلبة ملتحمة، ووضع راحة رأسي للأجنحة في المخطط الأرضي ، وتعرق جناح مع عروق بينية بين العروق الطولية الرئيسية (خاصة IR1+ بين RP1- و RP2-، و IR2+ بين RP2- و RP3/4-).

بسبب بعض الصفات البدائية للغاية، بدت حشرات كوكسوبليكتوبتيرا أشبه بأسلاف ذباب مايو في حقبة الحياة القديمة المبكرة ، فعلى سبيل المثال، في تعرق أجنحة الطور البالغ، كانت لا تزال تمتلك دعامة ضلع طويلة غير ملتحمة بحافة الضلع، وفي طور الحورية، كانت لا تزال تمتلك وسادات جناح جانبية مفصلية. وتُعد الأجنحة الخلفية الكبيرة والعريضة سمة بدائية أخرى مقارنةً بالجناح الخلفي الصغير لذباب مايو الحديث، وحتى مقارنةً بالجناح الخلفي النحيل لذباب مايو من المجموعة الجذعية للعصر البرمي مثل بروتيريسما .

تتجلى وحدة الأصل لـ Coxoplectoptera من خلال العديد من الصفات المشتقة في مرحلة البلوغ، مثل الأرجل الأمامية المفترسة والرسغ أحادي القطعة مع مخلب غير مزدوج، وكذلك في مرحلة اليرقة من خلال الجسم المضغوط جانبياً، وهيكل الجسم، والأرجل الأمامية المفترسة والأرجل الوسطى والخلفية للحفر، والشكل الإبري للخياشيم البطنية الموجهة نحو البطن.

لا يُعرف عن رتبة كوكسوبليكتوبتيرا إلا أنها تعود إلى العصر الجوراسي والعصر الطباشيري المبكر. ولا يزال سبب انقراضها وتوقيته مجهولين .

علم التصنيف

تضم رتبة Coxoplectoptera عائلة واحدة هي Mickoleitiidae التي تضم جنسين من العصر الميزوزوي :

ميكوليتيا ( العصر الطباشيري المبكر ، تكوين كراتو ، البرازيل ):

  • ميكوليتيا لونجيمانوس ( نوع الأنواع )
  • Mickoleitia spec. (نوع أصغر غير مسمى، ممثل بعينة بالغة واحدة في مجموعة أحافير خاصة في اليابان)

الميزوجينيسيا (العصر الجوراسي الأوسط أو المتأخر ، عبر البايكال ):

  • Mesogenesia petersae (= Archaeobehnigia edmundsi )

مراجع

  1. ↑ ب. سروكا، أ. هـ. ستانيكزيك (2022). "يعود تطور التغذية الترشيحية في الحشرات المائية إلى العصر الترياسي الأوسط: أدلة جديدة من ذباب مايو السلفي (الحشرات، ذباب مايو) من غريس آ فولتزيا، فوج، فرنسا". أوراق في علم الأحياء القديمة . 8 (4). doi : 10.1002/spp2.1456 .

فهرس

  • تشيرنوفا، أو.أ. (1977): حوريات ذبابة مايو الجديدة المميزة (Ephemeroptera؛ Palingeniidae، Behningiidae) من العصر الجوراسي في ترانسبايكال. Paleontologicheskii Zhurnal ، 2 : 91-96. (باللغة الروسية).
  • بيتشلي، G. وآخرون. (Hrsg.) (2001): Ur-Geziefer - Die faszinierende Evolution der Insekten. شتوتغارتر Beiträge zur Naturkunde Serie C ، 49 : 96 صفحة، شتوتغارت. ISSN 0341-0161 ( نص كامل بصيغة PDF ).
  • Staniczek، AH (2002): Fossile Eintagsfliegen - Einblicke in the Welt urtümlicher Fluginsekten. الأحفوري ، 19 : 297-302.
  • Staniczek، AH (2003): Eintagsfliegen - Manna der Flüsse. شتوتغارتر Beiträge zur Naturkunde Serie C ، 53 : 80 صفحة، شتوتغارت. ISSN 0341-0161 .
  • مارتيل، دي إم، بيشلي، جي، ولوفيريدج، آر إف (محررون) (2007): طبقات كراتو الأحفورية في البرازيل - نافذة على عالم قديم. مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج وغيرها. رقم ISBN 978-0-521-85867-0.
  • ستانيكزيك، أ.هـ. وبيتشلي، ج. وجودونكو، ر.ج. (2011): كوكسوبليكتوبتيرا، رتبة أحفورية جديدة من باليوبتيرا (مفصليات الأرجل: الحشرات)، مع تعليقات على تطور السلالات في المجموعة الجذعية لذباب مايو (إفيميروبتيرا). علم تصنيف الحشرات وتطورها ، 42 (2): 101-138، بريل، ليدن. الرقم الدولي الموحد للدوريات 1399-560X ( الصفحة الرئيسية للمؤلف مع رابط لملف PDF ).