أحفورة حية

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

كان يُعتقد أن أسماك السيلاكانث قد انقرضت منذ 66  مليون سنة ، إلى أن تم اكتشاف عينة حية تنتمي إلى هذه الرتبة في عام 1938.

الأحفورة الحية مصطلح يُطلق على الكائنات الحية الموجودة التي تُشبه ظاهريًا أنواعًا قريبة منها معروفة فقط من السجل الأحفوري، مع أن هذا المصطلح غير مُستحب علميًا ويُتجنب استخدامه [ 1 ] . لكي تُعتبر الأحفورة حية، يجب أن يكون نوعها قديمًا نسبيًا مقارنةً بزمن نشأة السلالة الحية . غالبًا ما تكون الأحافير الحية من سلالات قليلة الأنواع، ولكن ليس بالضرورة. فبينما يبقى التركيب الجسمي للأحفورة الحية مُشابهًا ظاهريًا، إلا أنها لا تُمثل أبدًا نفس نوع أقاربها البعيدة التي تُشبهها، لأن الانحراف الوراثي سيُغير حتمًا تركيبها الكروموسومي.

تُظهر الأحافير الحية حالة من الثبات (تُسمى أيضًا "التباطؤ") على مدى فترات زمنية جيولوجية طويلة. قد تزعم بعض الأدبيات الشائعة خطأً أن "الأحفورة الحية" لم تشهد أي تطور يُذكر منذ العصر الأحفوري، مع انعدام التطور الجزيئي أو التغيرات المورفولوجية تقريبًا . وقد فندت الدراسات العلمية مرارًا وتكرارًا هذه الادعاءات. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

يُعلن خطأً أن التغيرات السطحية الطفيفة التي تطرأ على الأحافير الحية تعني غياب التطور، لكنها أمثلة على الانتقاء المثبت ، وهو عملية تطورية - وربما العملية المهيمنة للتطور المورفولوجي . [ 4 ]

يُعتبر هذا المصطلح غير مستخدم حالياً بين علماء الحفريات وعلماء الأحياء التطورية.

صفات

أشجار الجنكة الأحفورية والحية
أوراق الجنكة الأحفورية التي يبلغ عمرها 170 مليون سنة
نبتة الجنكة بيلوبا الحية

تتميز الأحافير الحية بسمتين رئيسيتين، على الرغم من أن بعضها يمتلك سمة ثالثة:

  1. الكائنات الحية التي تنتمي إلى تصنيف ظل قابلاً للتمييز في السجل الأحفوري على مدى فترة زمنية طويلة بشكل غير عادي.
  2. إنها تُظهر تباينًا شكليًا ضئيلًا، سواء من الأعضاء الأوائل للسلالة، أو بين الأنواع الموجودة حاليًا .
  3. تميل إلى أن يكون لديها تنوع تصنيفي ضئيل. [ 5 ]

أول اثنين مطلوبان للاعتراف به كأحفورة حية؛ بعض المؤلفين يشترطون أيضًا الثالث، بينما يشير آخرون إليه فقط كسمة متكررة.

لا تُعدّ هذه المعايير محددة بدقة ولا يمكن قياسها كميًا بوضوح، لكن الأساليب الحديثة لتحليل ديناميكيات التطور قادرة على توثيق الوتيرة المميزة للثبات. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] لا تُعتبر السلالات التي تُظهر ثباتًا على مدى فترات زمنية قصيرة جدًا أحافير حية؛ وما هو غير محدد بدقة هو النطاق الزمني الذي يجب أن يستمر فيه الشكل حتى تُعتبر تلك السلالة أحفورة حية.

يُساء فهم مصطلح "الأحفورة الحية" على نطاق واسع، لا سيما في وسائل الإعلام الشعبية، حيث يُستخدم غالبًا دون معنى. أما في الأدبيات المتخصصة، فنادرًا ما يظهر هذا المصطلح، ويجب استخدامه بحذر شديد، على الرغم من استخدامه بشكل غير متسق. [ 9 ] [ 10 ]

أحد الأمثلة على المفاهيم التي قد تُخلط مع "الأحفورة الحية" هو مفهوم " التصنيف المُعاد إحياؤه "، لكنهما ليسا متطابقين؛ فالتصنيف المُعاد إحياؤه (سواء كان نوعًا واحدًا أو مجموعة من الأنواع ذات الصلة ) هو نوع يظهر فجأة، إما في السجل الأحفوري أو في الطبيعة، كما لو أن الأحفورة قد "عادت إلى الحياة". [ 11 ] وعلى النقيض من "التصنيف المُعاد إحياؤه"، فإن الأحفورة الحية، في معظم معانيها، هي نوع أو سلالة لم تشهد سوى تغيير طفيف للغاية عبر سجل أحفوري طويل، مما يوحي بأن التصنيف الموجود قد ظل كما هو طوال العصر الأحفوري والعصر الحديث. ولكن نظرًا للحتمية الرياضية للانحراف الوراثي ، فإن الحمض النووي للأنواع الحديثة يختلف بالضرورة عن الحمض النووي لسلفها البعيد الذي يشبهها في الشكل. ومن شبه المؤكد أنهما لن يكونا قادرين على التكاثر، وهما ليسا من النوع نفسه. [ 12 ]

يتباين متوسط ​​زمن تجدد الأنواع ، أي الفترة الزمنية بين ظهور نوع ما واختفائه نهائيًا، تباينًا كبيرًا بين الشعب ، ولكنه يبلغ في المتوسط ​​حوالي 2-3  ملايين سنة. [ 13 ] يُمكن تسمية أي نوع حي كان يُعتقد لفترة طويلة أنه منقرض بـ"نوع لازاروس" بمجرد اكتشاف وجوده. ومن الأمثلة البارزة على ذلك رتبة السيلاكانثيفورميس ، التي اكتُشف وجود جنس لاتيميريا منها عام 1938. ولا يوجد جدل يُذكر حول هذا الأمر، إلا أن بعض الباحثين في السنوات الأخيرة شككوا في مدى تشابه لاتيميريا مع أفراد سلالتها الأوائل بما يكفي لاعتبارها أحفورة حية، فضلًا عن كونها "نوع لازاروس". [ 1 ]

اختفت أسماك السيلاكانث من السجل الأحفوري منذ حوالي 80 مليون سنة (في العصر الطباشيري  المتأخر )، ونظرًا لانخفاض معدلات تطورها المورفولوجي، تُعتبر الأنواع الموجودة حاليًا أحافير حية. ويجب التأكيد على أن هذا المعيار يعكس الأدلة الأحفورية، وهو مستقل تمامًا عما إذا كانت هذه الأنواع قد خضعت لعملية انتقاء طبيعي، وهو ما يحدث باستمرار لجميع الكائنات الحية، سواء بقيت دون تغيير جيني أم لا. [ 14 ]

يُثير هذا الثبات الظاهري، بدوره، قدراً كبيراً من الالتباس؛ فمن جهة، نادراً ما يحفظ السجل الأحفوري أكثر من الشكل العام للعينة. ومن النادر تحديد الكثير عن وظائفها الفيزيولوجية؛ فحتى أكثر الأمثلة إثارةً للأحافير الحية لا يُمكن توقع أن تبقى دون تغييرات، مهما بدت أحافيرها والعينات الموجودة ثابتةً باستمرار. ومن جهة أخرى، يكاد يكون من المستحيل تحديد الكثير عن الحمض النووي غير المشفر ، ولكن حتى لو افترضنا أن نوعاً ما لم يتغير في وظائفه الفيزيولوجية، فمن المتوقع، بحكم طبيعة العمليات التكاثرية، أن تستمر تغيراته الجينومية غير الوظيفية بمعدلات قياسية تقريباً. وبالتالي، فإن سلالة أحفورية ذات شكل ثابت ظاهرياً لا تعني بالضرورة ثبات وظائفها الفيزيولوجية بنفس القدر، وبالتأكيد لا تعني توقف العمليات التطورية الأساسية كالانتقاء الطبيعي، ولا انخفاض معدل التغير المعتاد للحمض النووي غير المشفر. [ 14 ]

بعض الأحافير الحية هي كائنات كانت معروفة من خلال الأحافير القديمة قبل اكتشاف ممثلين أحياء لها. ومن أشهر الأمثلة على ذلك:

تشمل جميع التصنيفات المذكورة أعلاه الأنواع التي وُصفت في الأصل بأنها أحافير، ولكن من المعروف الآن أنها تشمل أنواعًا لا تزال موجودة.

ومن الأمثلة الأخرى على الأحافير الحية، الأنواع الحية الوحيدة التي لا توجد لها أقارب حية قريبة، ولكنها نجت من مجموعات كبيرة وواسعة الانتشار في السجل الأحفوري. على سبيل المثال:

وُصفت جميع هذه الكائنات من خلال أحافيرها قبل أن يتم العثور عليها لاحقًا وهي حية. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

لا يعني كون الأحفورة الحية ممثلاً باقياً لسلالة قديمة بالضرورة احتفاظها بجميع السمات "البدائية" ( السمات السلفية ) لسلالتها الأصلية. ورغم شيوع القول بأن الأحافير الحية تُظهر "ثباتاً شكلياً"، فإن الثبات، في الأدبيات العلمية، لا يعني أن أي نوع مطابق تماماً لسلفه، فضلاً عن أسلافه البعيدة.

بعض الأحافير الحية هي بقايا سلالات كانت متنوعة ومتعددة الأشكال، ولكن ليس بالضرورة أن تُعتبر جميع الكائنات الباقية من السلالات القديمة أحافير حية. انظر على سبيل المثال طيور نقار الثيران الفريدة والمميزة للغاية ، والتي يبدو أنها الناجية الوحيدة من سلالة قديمة مرتبطة بالزرازير والطيور المحاكية . [ 18 ]

التطور والأحافير الحية

يُستخدم مصطلح "الأحفورة الحية" عادةً لوصف الأنواع أو المجموعات التصنيفية الكبيرة التي تتميز بانعدام التنوع المورفولوجي فيها وثباتها المورفولوجي الاستثنائي، وهناك عدة فرضيات تُفسر هذا الثبات المورفولوجي على مدى زمني جيولوجي طويل. ركزت التحليلات المبكرة لمعدلات التطور على استمرارية التصنيف بدلاً من معدلات التغير التطوري. [ 19 ] أما الدراسات المعاصرة، فتُحلل معدلات وأنماط التطور الظاهري، لكن معظمها ركز على المجموعات التصنيفية التي يُعتقد أنها ناتجة عن تشعبات تكيفية، بدلاً من تلك التي يُعتقد أنها أحافير حية. وبالتالي، لا يُعرف إلا القليل جدًا حاليًا عن الآليات التطورية التي تُنتج الأحافير الحية أو مدى شيوعها. وقد وثقت بعض الدراسات الحديثة معدلات منخفضة للغاية للتطور البيئي والظاهري على الرغم من التطور السريع للأنواع. [ 20 ] وقد أُطلق على هذا اسم "التشعب غير التكيفي"، في إشارة إلى التنوع الذي لا يصاحبه تكيف في بيئات مختلفة بشكل ملحوظ. [ 21 ] تُفسر هذه التشعبات المجموعات التي تُحافظ على مورفولوجيتها. يُعدّ التكيف المستمر ضمن منطقة تكيفية تفسيراً شائعاً للثبات المورفولوجي. [ 22 ] ومع ذلك، فقد حظي موضوع معدلات التطور المنخفضة جداً باهتمام أقل بكثير في الأدبيات الحديثة مقارنةً بموضوع المعدلات المرتفعة.

لا يُتوقع أن تُظهر الأحافير الحية معدلات منخفضة للغاية من التطور الجزيئي، وقد أظهرت بعض الدراسات عكس ذلك. [ 23 ] [ 24 ] فعلى سبيل المثال، تشير إحدى المقالات، عند الحديث عن روبيان الشرغوف ( Triops )، إلى أن "دراستنا تُظهر أن الكائنات الحية ذات البنية الجسمية المحافظة تتطور باستمرار، ومن المفترض أنها تتكيف مع الظروف الجديدة... أُفضّل التخلي عن مصطلح "الأحفورة الحية" تمامًا، لأنه مُضلل في الغالب." [ 24 ] وبدلاً من ذلك، يُفضّل بعض العلماء مصطلحًا جديدًا هو "المستقر الشكلي"، والذي يُعرّف بأنه "تأثير صيغة مُحددة لاستراتيجية التكيف بين الكائنات الحية التي لا يتجاوز تصنيفها مستوى الجنس. وتُقلل فعالية التكيف العالية بشكل كبير من الحاجة إلى متغيرات ظاهرية مُتباينة استجابةً للتغيرات البيئية، وتُوفر نجاحًا تطوريًا طويل الأمد." [ 25 ]

أشارت عدة دراسات حديثة إلى أن البيانات الأحفورية لا تدعم الثبات المورفولوجي لأسماك السيلاكانث. [ 26 ] [ 27 ] بالإضافة إلى ذلك، تبين مؤخرًا أن الدراسات التي خلصت إلى أن بطء معدل التطور الجزيئي مرتبط بالثبات المورفولوجي في أسماك السيلاكانث متحيزة بسبب الفرضية المسبقة القائلة بأن هذه الأنواع "أحافير حية". [ 1 ] وبناءً على ذلك، فإن فرضية ثبات الجينوم تُطعن فيها النتائج الحديثة التي تُشير إلى أن جينوم نوعي السيلاكانث الموجودين حاليًا، L.  chalumnae و L.  menadoensis ، يحتوي على العديد من الإضافات الخاصة بكل نوع، مما يدل على نشاط حديث للعناصر القابلة للنقل ومساهمتها في تباين الجينوم بعد التفرع. [ 28 ] ومع ذلك، فإن هذه الدراسات لا تُطعن إلا في فرضية ثبات الجينوم، وليس في فرضية المعدلات المنخفضة للغاية للتطور الظاهري.

تاريخ

صاغ تشارلز داروين هذا المصطلح في كتابه "أصل الأنواع" عام 1859، عندما ناقش حيوان الأورنيثورينخوس (خُلد الماء) وسمكة ليبيدوسيرين (السمكة الرئوية من أمريكا الجنوبية):

تشكل جميع أحواض المياه العذبة، مجتمعة، مساحة صغيرة مقارنة بمساحة البحر أو اليابسة؛ وبالتالي، كانت المنافسة بين الكائنات الحية في المياه العذبة أقل حدة مما هي عليه في أماكن أخرى؛ وتشكلت أشكال جديدة بوتيرة أبطأ، وانقرضت أشكال قديمة بوتيرة أبطأ. وفي المياه العذبة نجد سبعة أجناس من أسماك الجانويد، وهي بقايا رتبة كانت سائدة في يوم من الأيام؛ وفي المياه العذبة نجد بعضًا من أكثر الأشكال غرابة المعروفة في العالم اليوم، مثل الأورنيثورينخوس والليبيدوسيرين ، والتي، كالأحافير، تربط إلى حد ما بين رتب متباعدة الآن على نطاق واسع في المقياس الطبيعي. يمكن تسمية هذه الأشكال الغريبة بالأحافير الحية؛ فقد استمرت حتى يومنا هذا ، لأنها سكنت منطقة محدودة، ولأنها تعرضت بالتالي لمنافسة أقل حدة.

تعريفات أخرى

يدوم طويلاً

تشبه زبابة الفيل حيوان ليبتيكتيديوم المنقرض الذي عاش في أوروبا خلال العصر الإيوسيني .

كائن حي عاش خلال جزء كبير من الزمن الجيولوجي .

تُعدّ سمكة الرئة الأسترالية ( Neoceratodus fosteri )، والمعروفة أيضًا باسم سمكة الرئة في كوينزلاند، مثالًا على كائن حيّ يستوفي هذا المعيار. وقد عُثر على أحافير مطابقة للعينات الحديثة، يعود تاريخها إلى أكثر من 100  مليون سنة. وقد وُجدت سمكة الرئة في كوينزلاند الحديثة كنوع مستقل لما يقرب من 30  مليون سنة. [ 30 ] أما سمكة القرش الممرضة المعاصرة، فقد وُجدت منذ أكثر من 112  مليون سنة، مما يجعل هذا النوع واحدًا من أقدم أنواع الفقاريات الموجودة، إن لم يكن أقدمها على الإطلاق.

يشبه الأنواع القديمة

كائن حي يشبه شكليًا و/أو فيزيولوجيًا كائنًا أحفوريًا خلال جزء كبير من الزمن الجيولوجي (الثبات المورفولوجي). [ 31 ]

يحتفظ بالعديد من السمات القديمة

تتميز عناكب الأبواب المصيدة الأكثر بدائية ، مثل عنكبوت Liphistius malayanus ، بوجود صفائح مقسمة على السطح الظهري للبطن والرأس الصدري، وهي سمة مشتركة مع العقارب، مما يجعل من المحتمل أنه بعد انفصال العناكب عن العقارب، كان السلف الفريد الأول لأنواع الأبواب المصيدة هو أول من انفصل عن السلالة التي تحتوي على جميع العناكب الأخرى الموجودة حاليًا .

كائن حيّ ذو خصائص عديدة يُعتقد أنها بدائية. هذا تعريف أكثر حيادية. مع ذلك، لا يُوضح ما إذا كان هذا الكائن قديمًا حقًا، أم أنه يمتلك ببساطة العديد من الصفات البدائية . تجدر الإشارة إلى أنه، كما ذُكر سابقًا، قد يكون العكس صحيحًا بالنسبة للكائنات الأحفورية الحية الحقيقية؛ أي أنها قد تمتلك العديد من السمات المُشتقة ( الصفات الذاتية )، ولا تكون "بدائية" بشكل خاص في مظهرها.

السكان المتبقين

أي من التعريفات الثلاثة المذكورة أعلاه، ولكن أيضاً مع توزيع متبقٍ في الملاجئ .

يعتقد بعض علماء الحفريات أن الأحافير الحية ذات الانتشار الواسع (مثل تريوبس كانكريفورميس ) ليست أحافير حية حقيقية. ففي حالة تريوبس كانكريفورميس (الذي عاش منذ العصر الترياسي وحتى الآن)، فقدت عينات العصر الترياسي معظم زوائدها (لم يتبق منها في الغالب سوى الدروع )، ولم تخضع لفحص دقيق منذ عام 1938.

تنوع بيولوجي منخفض

أي من التعريفات الثلاثة الأولى، ولكن المجموعة الفرعية لديها أيضًا تنوع تصنيفي منخفض (سلالات ذات تنوع منخفض).

تتشابه طيور نقار الثيران شكليًا إلى حد ما مع طيور الزرزور نظرًا لتشابه بعض الصفات الوراثية القديمة، إلا أنها تتميز بتكيفها الفريد للتغذي على الطفيليات ودماء الثدييات البرية الكبيرة، الأمر الذي لطالما حجب فهم علاقتها بها. يشكل هذا السلالة جزءًا من مجموعة متفرعة تضم عائلتي الزرزور والمحاكاة ، ولكنه يبدو الأقدم بين هذه المجموعات. تشير الجغرافيا الحيوية بقوة إلى أن طيور نقار الثيران نشأت في شرق آسيا ، ولم تصل إلى أفريقيا إلا لاحقًا، حيث باتت الآن تعيش في مناطق متفرقة. [ 18 ]

يبدو أن النوعين الحيّين يُمثلان سلالة منقرضة تمامًا وقديمة نسبيًا (بالمقارنة مع طيور العصفوريات الأخرى )، وذلك في غياب أحافير فعلية. يُعزى هذا على الأرجح إلى أن سلالة نقار الثيران لم تتواجد قط في مناطق مواتية لتكوّن أحافير عظام الطيور الصغيرة، ولكن من المؤكد أن اكتشاف أحافير أسلاف نقار الثيران في يوم من الأيام سيمكّن من اختبار هذه النظرية.

التعريف التشغيلي

في عام ٢٠١٧، طُرح تعريف عملي يُعرّف سلالة "الأحفورة الحية" بأنها سلالة ذات معدل تطور بطيء، وتقع بالقرب من منتصف التباين المورفولوجي (مركز الفضاء المورفولوجي) بين التصنيفات ذات الصلة (أي أن النوع محافظ مورفولوجيًا بين أقاربه). [ ٣٢ ] ومع ذلك، فقد وُجهت انتقادات للدقة العلمية للتحليلات المورفومترية المستخدمة لتصنيف التواتارا كأحفورة حية وفقًا لهذا التعريف، [ ٣٣ ] مما دفع المؤلفين الأصليين إلى تقديم رد. [ ٣٤ ]

أمثلة

يُعرف بعضها بشكل غير رسمي باسم "الأحافير الحية".

لم تقتصر أشجار الجنكة على وجودها منذ زمن طويل فحسب، بل تميزت أيضاً بعمرها المديد، إذ يصل عمر بعضها إلى أكثر من 2500 عام. وقد نجت ست أشجار منها من القصف الذري لهيروشيما ، على بُعد كيلومتر إلى كيلومترين من مركز الانفجار ، ولا تزال تنمو هناك حتى اليوم.
كانت السرخسيات هي المجموعة النباتية السائدة في العصر الجوراسي ، حيث حافظت بعض الأنواع، مثل Osmunda claytoniana ، على استقرارها التطوري لمدة 180 مليون سنة على الأقل. [ 35 ] [ 36 ]

وحيد الخلية

النباتات

الفطريات

الحيوانات

تُعد حيوانات الإيكيدنا من الثدييات القليلة التي تضع البيض.
الفقاريات
يفقس طائر الهواتزين بمخلبين مرئيين على جناحيه، لكن المخالب تسقط بمجرد أن تصل الطيور إلى مرحلة البلوغ.
نجت التماسيح من حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني الذي قضى على الديناصورات غير الطائرة.
التواتارا هي زواحف، لكنها تحتفظ بخصائص بدائية أكثر من السحالي والثعابين.
سمكة القرش العفريت هي الممثل الوحيد الباقي لعائلة Mitsukurinidae ، وهي سلالة عمرها حوالي 125 مليون سنة ( العصر الطباشيري المبكر ). 
يحتفظ حيوان النوتيلوس بالصدفة الحلزونية الخارجية التي فقدتها الأنواع الأخرى من أقاربه.
 مع قلة التغيرات التي طرأت على مدى الـ 450 مليون سنة الماضية ، تبدو سرطانات حدوة الحصان وكأنها أحافير حية.
اللافقاريات

انظر أيضاً

ملحوظات

لا يُصنف نبات البايجي رسميًا على أنه منقرض، بل هو مهدد بالانقراض بشكل خطير، وربما منقرض، وله وضع غير رسمي يتمثل في الانقراض الوظيفي . [ 61 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 كازان، ديدييه؛ لورينتي، باتريك (1 أبريل 2013). "لماذا لا تُعتبر أسماك السيلاكانث 'أحافير حية'؟"" . المقالات الحيوية . 35 (4): 332– 338. دوى : 10.1002/bies.201200145 . ISSN 1521-1878 . PMID 23382020 . S2CID 2751255 .   
  2. ↑ ماذرز، توماس سي؛ هاموند، روبرت إل؛ جينر، رونالد إيه؛ هانفلينغ، بيرند؛ غوميز، أفريقيا (2013). "التطورات الإشعاعية العالمية المتعددة في روبيان الشرغوف تتحدى مفهوم "الأحافير الحية"" . PeerJ . 1 : e62. Bibcode : 2013PeerJ...1..e62M . doi : 10.7717/peerj.62 . PMC 3628881 . PMID 23638400 .  
  3. ↑ جراندكولاس، فيليب؛ ناتير، رومان؛ ترويك، ستيف (12 يناير 2014). "الأنواع المتبقية: مفهوم متبقٍ؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 29 (12): 655-663 . Bibcode : 2014TEcoE..29..655G . doi : 10.1016/j.tree.2014.10.002 . ISSN 0169-5347 . PMID 25454211 .  
  4. ↑ لينش، م (1990). "معدل التطور في الثدييات من منظور التوقع المحايد". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 136 (6): 727-741 . doi : 10.1086/285128 . S2CID 11055926 . 
  5. ↑ إلدريج، نايلز؛ ستانلي، ستيفن (1984). الأحافير الحية . نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ.
  6. ↑ بتلر، م.؛ كينغ، أ. (2004). "التحليل المقارن للتطور السلالي: منهج نمذجة للتطور التكيفي". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 164 (6): 683-695 . Bibcode : 2004ANat..164..683B . doi : 10.1086/426002 . PMID: 29641928. S2CID : 4795316 .  
  7. ↑ هانسن، ت.؛ مارتينز، إ. (1996). "الترجمة بين عملية التطور الجزئي وأنماط التطور الكلي: بنية الارتباط للبيانات بين الأنواع". التطور . 50 (4): 1404-1417 . doi : 10.2307/2410878 . JSTOR 2410878. PMID 28565714 .  
  8. ↑ هارمون، ل.؛ لوسوس، ج.؛ ديفيز، ت.؛ غيليسبي، ر.؛ غيتلمان، ج.؛ جينينغز، و.؛ وآخرون . (2010). "الطفرات المبكرة في تطور حجم وشكل الجسم نادرة في البيانات المقارنة". التطور . 64 (8): 2385-2396 . doi : 10.1111/ j.1558-5646.2010.01025.x . PMID 20455932. S2CID 17544335 .   
  9. ↑ ناغالينغوم، ن. س.، مارشال، س. ر.، كوينتال، ت. ب.، راي، هـ. س.، ليتل، د. ب.، ماثيوز، س. (11 نوفمبر 2011). "الإشعاع المتزامن الحديث لأحفورة حية". مجلة ساينس . 334 (6057) (نُشر في 20 أكتوبر 2011): 796-799 . Bibcode : 2011Sci...334..796N . doi : 10.1126/science.1209926 . PMID: 22021670. S2CID : 206535984 .  
  10. ^ كافين، ليونيل. جينوت ، غيوم (13 أغسطس 2014). السيلكانث باعتبارها "حفريات حية تقريبًا". متحف التاريخ الطبيعي (أبلغ عن). مقالة منظورية. جنيف، سويسرا: Département de Géologie et Paléontologie. دوى : 10.3389/fevo.2014.00049 .
  11. داوسون ، إم آر ، ماريفو، إل، لي، سي كيه، بيرد، كيه سي، ميتيس، جي (10 مارس 2006). "لاوناستس و"تأثير لعازر" في الثدييات الحديثة". مجلة ساينس . 311 (5766): 1456-1458 . رمز Bibcode : 2006Sci...311.1456D . doi : 10.1126/science.1124187 . PMID 16527978. S2CID 25506765 .  
  12. ↑ مارك كارنال (6 يوليو 2016). "دعونا نجعل الأحافير الحية تنقرض" . صحيفة الغارديان .
  13. ↑ لوتون، جون هـ.؛ ماي، روبرت م. (روبرت مككريدي) (1995). معدلات الانقراض . أرشيف الإنترنت. أكسفورد؛ نيويورك : مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-854829-4.
  14. 1 2 ياداف، بي آر (1 يناير 2009). فهم علم الأحياء القديمة . دار ديسكفري للنشر. ص 4 وما يليها. ISBN  978-81-8356-477-9.
  15. 1 2 مونتريسور، م.؛ جانوفسكي، د.؛ ويليمز، هـ. (1997). “العلاقة بين الكيس والقراب في Calciodinellum operosum emend. (Peridiniales، Dinophyceae) ونهج جديد لدراسة الخراجات الجيرية “. مجلة علم الفطريات . 33 (1): 122– 131. بيب كود : 1997JPcgy..33..122M . دوى : 10.1111/j.0022-3646.1997.00122.x . S2CID 84169394 . 
  16. 1 2 غو، هـ.؛ كيرش، م.؛ زينسمايستر، س.؛ سونر، س.؛ ماير، ك.ج.س.؛ ليو، ت.؛ غوتشلينغ، م. (2013). "إحياء الموتى: توصيف مورفولوجي وجزيئي لـ† Posoniella tricarinelloides (Thoracosphaeraceae, Dinophyceae) الموجودة حاليًا". بروتيست . 164 (5): 583-597 . doi : 10.1016/j.protis.2013.06.001 . PMID 23850812 . 
  17. ميرتنز ، ك.ن .؛ تاكانو، ي.؛ هيد، م.ج.؛ ماتسوكا، ك. (2014). "الأحافير الحية في حوض المياه الدافئة في المحيطين الهندي والهادئ: ملاذٌ للدينوفلاجيلات المحبة للحرارة خلال العصور الجليدية". مجلة الجيولوجيا . 42 (6): 531-534 . Bibcode : 2014Geo....42..531M . doi : 10.1130/G35456.1 .
  18. 1 2 زوكون، داريو؛ سيبوا، آن؛ باسكي، إريك؛ إريكسون، بير جي بي (2006). "بيانات تسلسل الحمض النووي والميتوكوندري تكشف السلالات الرئيسية للزرازير والمينا والأنواع ذات الصلة" (ملف PDF) . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 41 (2): 333-344 . Bibcode : 2006MolPE..41..333Z . doi : 10.1016/j.ympev.2006.05.007 . PMID 16806992. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25-10-2021 . تم الاسترجاع بتاريخ 20-02-2011 . 
  19. ↑ سيمبسون، جورج (1953). السمات الرئيسية للتطور . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا.
  20. ↑ كوزاك، ك.؛ ويزروك، د. و.؛ لارسون، أ. (2006). "التراكم السريع للسلالات في تشعّب غير تكيفي: تحليل تطوري لمعدلات التنوع في سمندل الغابات في شرق أمريكا الشمالية (Plethodontidae: Plethodon)" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1586): 539-546 . Bibcode : 2006RSPSB.273..539K . doi : 10.1098 / rspb.2005.3326 . PMC 1560065. PMID 16537124 .  
  21. ↑ جيتنبرجر، إي. (1991). "ماذا عن الإشعاع غير التكيفي؟". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 43 (4): 263-272 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1991.tb00598.x .
  22. ↑ إستس، سوزان؛ أرنولد، ستيفان (2007). "حل مفارقة الثبات: نماذج الانتقاء المُثبِّت تُفسِّر التباعد التطوري على جميع النطاقات الزمنية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 169 (2): 227-244 . Bibcode : 2007ANat..169..227E . doi : 10.1086/510633 . PMID: 17211806. S2CID : 18734233 .  
  23. ↑ "التنوع في روبيان الشرغوف القديم يتحدى مصطلح "الأحفورة الحية""" . ساينس ديلي . 2 أبريل 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2013-04-02 ."
  24. 1 2 إد يونغ (2 أبريل 2013). "زيف الأحافير الحية" . مجلة ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 ديسمبر 2015 .
  25. ↑ كين، أدريان؛ بلازيوفسكي، بلازي (2 أكتوبر 2014). "سرطان حدوة الحصان من جنس ليمولوس: أحفورة حية أم شكل ثابت؟" . PLOS ONE . 9 (10). e108036. Bibcode : 2014PLoSO...9j8036K . doi : 10.1371/journal.pone.0108036 . ISSN 1932-6203 . PMC 4183490. PMID 25275563 .   
  26. ↑ فريدمان م، كوتس إم آي، أندرسون ب (2007). "الاكتشاف الأول لزعنفة سمكة السيلاكانث البدائية يسد فجوة كبيرة في تطور الزعانف والأطراف الفصية". التطور والنمو . 9 (4): 329-337 . Bibcode : 2007EvDev...9..329F . doi : 10.1111 / j.1525-142X.2007.00169.x . PMID 17651357. S2CID 23069133 .  
  27. ↑ فريدمان م، كوتس إم آي (2006). "اكتشاف أحفوري جديد لسمكة الكولاكانث يُسلط الضوء على التنوع المورفولوجي المبكر لهذه المجموعة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 273 (1583): 245-250 . Bibcode : 2006PBioS.273..245F . doi : 10.1098 / rspb.2005.3316 . PMC 1560029. PMID 16555794 .  
  28. ↑ نافيل م، شالوبين د، كاسان د، لورينتي ب، فولف ج ن (يوليو-أغسطس 2015). "سمكة السيلاكانث: هل يمكن أن يحتوي "الأحفورة الحية" على عناصر متنقلة نشطة في جينومها؟" . العناصر الوراثية المتنقلة . 5 (4): 55-9 . doi : 10.1080/2159256X.2015.1052184 . PMC 4588170. PMID 26442185 .  
  29. ↑ في أصل الأنواع ، 1859، ص 107 .
  30. ^ "آن كيمبس لونجفيش - كوينزلاند - أستراليا" . annekempslungfish.com.au . تم الاسترجاع 2025-01-18 .
  31. ↑ «المركز الطبي بجامعة شيكاغو: علماء يجدون سمك الجريث "أحفورة حية" » . Uchospitals.edu. 26 أكتوبر 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مايو 2012 .
  32. 1 2 هيريرا-فلوريس، خورخي أ.؛ ستوبس، توماس ل.؛ بنتون، مايكل ج. (2017). "أنماط التطور الكلي في رينكوسيفاليا: هل التواتارا (سفينودون بونكتاتوس) أحفورة حية؟" . علم الأحياء القديمة . 60 (3): 319-328 . Bibcode : 2017Palgy..60..319H . doi : 10.1111/pala.12284 . hdl : 1983/940fdc51-30db-47c0-9ac6-97fda3c2ea01 .
  33. ↑ فو، فيليكس؛ مورغان-ريتشاردز، ماري؛ دالي، إليزابيث إي؛ ترويك، ستيفن أ. (2019). "التواتارا ومجموعة بيانات مورفومترية جديدة لـ Rhynchocephalia: تعليقات على هيريرا-فلوريس وآخرون". علم الأحياء القديمة . 62 (2): 321-334 . Bibcode : 2019Palgy..62..321V . doi : 10.1111/pala.12402 . S2CID 134902015 . 
  34. ↑ هيريرا-فلوريس، خورخي أ.؛ ستوبس، توماس ل.؛ بنتون، مايكل ج. (2019). "رد على التعليقات حول: أنماط التطور الكلي في رينكوسيفاليا: هل التواتارا (سفينودون بونكتاتوس) أحفورة حية؟" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 62 (2): 335-338 . Bibcode : 2019Palgy..62..335H . doi : 10.1111/pala.12404 . hdl : 1983/846d212a-6eb6-494e-855f-e0684bede158 . S2CID 133726749 . 
  35. ↑ بومفلور ب، ماكلوغلين س، فاجدا ف (مارس 2014). "النوى والكروموسومات المتحجرة تكشف عن 180 مليون سنة من الاستقرار الجيني في السرخسيات الملكية" . مجلة ساينس . 343 (6177): 1376-1377 . Bibcode : 2014Sci...343.1376B . doi : 10.1126/science.1249884 . PMID 24653037. S2CID 38248823 .  
  36. ↑ كازليف، م. آلان (2002). "موقع باليوس الإلكتروني" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2006-01-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2008-07-22 .
  37. ↑ هاغينو، ك.؛ يونغ، جيه آر؛ باون، بي آر؛ غودريجان، جيه.؛ كولهانيك، دي.؛ كوجان، ك.؛ هوريغوتشي، تي. (2015). "إعادة اكتشاف أحفورة حية من نوع كوكوليثوفور من المياه الساحلية لليابان وكرواتيا" . علم الأحياء الدقيقة البحرية . 116 (1): 28-37 . Bibcode : 2015MarMP.116...28H . doi : 10.1016/j.marmicro.2015.01.002 .
  38. ^ ريكي ريس نيسبورج، دكتوراه. (8 أغسطس 2022). "الساحل الأحمر المذهل" . issuu.com .
  39. ↑ "أشجار الخشب الأحمر إلى الأبد | نادي سييرا" . www.sierraclub.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2025 .
  40. ↑ "أشجار السيكويا الساحلية" . رابطة إنقاذ أشجار السيكويا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-11-2025 .
  41. ↑ تشامبرز، تي سي؛ درينان، إيه إن؛ ماكلوغلين، إس. (1998). "بعض السمات المورفولوجية لصنوبر ووليمي (Wollemia nobilis: Araucariaceae) ومقارنتها بأحافير نباتية من العصر الطباشيري". المجلة الدولية لعلوم النبات . 159 (1): 160-171 . Bibcode : 1998IJPlS.159..160C . doi : 10.1086/297534 . S2CID 84425685 . 
  42. ↑ ماكلوغلين إس، فاجدا في؛ فاجدا (2005). "عودة أشجار الصنوبر القديمة من نوع ووليمي". مجلة ساينتست الأمريكية . 93 (6): 540-547 . رمز Bibcode : 2005AmSci..93..540M . doi : 10.1511/2005.56.981 .
  43. ↑ ناغالينغوم، ن. س.؛ مارشال، س. ر.؛ كوينتال، ت. ب.؛ راي، هـ. س.؛ ليتل، د. ب.؛ ماثيوز، س. (11 نوفمبر 2011). "الإشعاع المتزامن الحديث لأحفورة حية" . مجلة ساينس . 334 (6057): 796-799 . رمز Bibcode : 2011Sci...334..796N . doi : 10.1126/science.1209926 . ISSN 0036-8075 . PMID 22021670 .  
  44. ↑ كويرو، ماريو؛ سيف الله، ليلى جان (14 مارس 2024). "تباين أوراق السيكاد يُبدد استعارة الأحفورة الحية" . مجلة اتصالات البيولوجيا . 7 (1): 328. doi : 10.1038/s42003-024-06024-9 . ISSN 2399-3642 . PMC 10940627. PMID 38485767 .   
  45. ↑ فاليخو-مارين، ماريو (1 أغسطس 2017). "كُشِفَ: أول زهرة على الإطلاق، قبل 140 مليون سنة، كانت تشبه زهرة الماغنوليا" . ذا كونفرسيشن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2023 .
  46. ↑ بيوريل، سيمون؛ باشيليه، جوليان ب.؛ مونزينجر، جيروم؛ شاو، فوتشن؛ هامل، يورغ يو.؛ شي، غونغلي؛ سادوفسكي، إيفا ماريا (4 يناير 2024). "أول زهرة مُضمنة ودليل أحفوري على وجود نبات كريبتوكاريا (رتبة الغاريات، الفصيلة الغارية) في كهرمان العصر الميوسيني في تشانغبو (الصين)" . السجل الأحفوري . 27 (1): 1-11 . Bibcode : 2024FossR..27....1B . doi : 10.3897/fr.27.109621 . ISSN 2193-0074 . 
  47. ↑ بريثاوبت، ب. هـ (1982). "علم الأحياء القديمة وعلم البيئة القديمة لتكوين لانس (الماستريختي)، الجانب الشرقي من مرتفع روك سبرينغز، مقاطعة سويت ووتر، وايومنغ". مساهمات في الجيولوجيا، جامعة وايومنغ . 21 (2).
  48. ↑ "Proteales" . mobot.org .
  49. ↑ روبنسون، ت.؛ يانغ، ف.؛ هاريسون، و. (2002). "تلوين الكروموسومات يُحسّن تاريخ تطور الجينوم في الأرانب البرية والأرانب (رتبة الأرنبيات)". أبحاث علم الوراثة الخلوية والجينوم . 96 ( 1-4 ): 223-227 . doi : 10.1159/000063034 . PMID 12438803. S2CID 19327437 .  
  50. ↑ إلدريج، نايلز؛ ستانلي، ستيفن م.، محرران. (1984). "التراجوليدات كأحافير حية". الأحافير الحية . دراسات حالة في علوم الأرض. ص 87-94 . doi : 10.1007/978-1-4613-8271-3_9 . ISBN  978-1-4613-8273-7.
  51. ↑ تابوس، رودولف (23 مارس 2017). "نموذج ثلاثي الأبعاد متعلق بالمنشور: بقايا جديدة من شامبيوس كاسيرينينسيس من العصر الإيوسيني في تونس وتقييم الانتماءات المقترحة إلى ماكروسيليديا (الثدييات، الأفروثيريا)" . مورفوموسيوم . 3 (2): e1. doi : 10.18563/m3.3.2.e1 . مؤرشف من الأصل في 2018-06-02.
  52. 1 2 براوليك، جيل؛ أتكور، فيديادار؛ شاهنواز خان، محمد؛ مالا، سابيتا (يوليو 2021). "مراجعة المعرفة العلمية بدلافين نهر الغانج" (ملف PDF) . الصندوق العالمي للطبيعة : 5.
  53. ↑ "الباندا الحمراء" . حديقة الحيوان الوطنية. واشنطن العاصمة: مؤسسة سميثسونيان. 22 أبريل 2016. تاريخ الاسترجاع: 4 مايو 2017. يعتبر الكثيرون الباندا الحمراء من الأحافير الحية. ليس لها أقارب أحياء مقربون، وأقرب أسلافها الأحفورية، البارايلوروس ، عاشت قبل 3-4 ملايين سنة. 
  54. ↑ فوردس، ر. إي.؛ ماركس، ف. ج. (2013). "الحوت القزم الأيمن (Caperea marginata ): آخر الحيتانيات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1753): 1-6 . Bibcode : 2013PBioS.28022645F . doi : 10.1098/rspb.2012.2645 . PMC 3574355. PMID 23256199 .   
  55. ↑ "العثور على حوت "منقرض": تم تتبع حوت قزم غريب الشكل يعود تاريخه إلى  مليوني عام . كريستيان ساينس مونيتور . 23 أبريل 2012. تاريخ الاطلاع: 19 ديسمبر 2012 .
  56. ↑ رادكليف، روبن دبليو؛ موركل، بيتر فان دير ب. (2014). "الفصل 54: وحيد القرن". في: ويست، غاري؛ هيرد، داريل؛ كولكيت، نايجل (محررون). تخدير وتثبيت حيوانات الحدائق والحياة البرية (الطبعة الثانية ). doi : 10.1002/9781118792919.ch54 . 
  57. ↑ جانيس، كريستين م. (1984). "التابير كأحافير حية". في إلدريج، نايلز؛ ستانلي، ستيفن م. (محرران). الأحافير الحية . سلسلة دراسات حالة في علوم الأرض. ص 80-86 . doi : 10.1007/978-1-4613-8271-3_8 . ISBN  978-1-4613-8273-7.
  58. ↑ سويتك، برايان (21 مارس 2011). "منقار البجع: النجاح والجمود التطوري" . وايرد (إعادة نشر). وايرد ساينس. المجلد 152. الصفحات 15-20 . doi : 10.1007/s10336-010-0537-5 . تاريخ الاسترجاع : 10 يونيو 2013 .  
  59. ↑ موريل، ريبيكا (4 يونيو 2013). "الضفدع المرسوم عليه رسمة الهولا الذي أعيد اكتشافه هو أحفورة حية"" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2013-06-04 . "
  60. ↑ ديلون، روبرت ت.؛ روبنسون، جون د. (2009). "الحلزونات التي رأتها الديناصورات: هل تُعدّ تجمعات حلزونات البليوروسيريد في جبال الأبلاش القديمة من بقايا العصر الباليوزوي؟" . مجلة جمعية علم القاعيات في أمريكا الشمالية . 28 (1): 1-11 . Bibcode : 2009JNABS..28....1D . doi : 10.1899/08-034.1 . ISSN 0887-3593 . S2CID 85340338 .  
  61. ↑ تشو، كايا؛ سميث، برايان؛ راندال ريفز (مجموعة أخصائيي الحيتان التابعة للجنة بقاء الأنواع بالاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة)؛ بروليك، جيليان؛ بارلو، جاي؛ روبرت بيتمان (قسم الموارد المحمية، مركز علوم مصايد الأسماك في الجنوب الغربي/الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي)؛ دينغ وانغ (معهد علم الأحياء المائية، الأكاديمية الصينية للعلوم) (20 أغسطس/آب 2017). "القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة: ليبوتس فيكسيلفر" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . مؤرشفة من الأصل في 5 يناير/كانون الثاني 2025.
  • يقدم موقع MyTriops مخلوقات التريوبس على أنها أحافير حية