كروتالوس دوريسوس

الأفعى الجرسية الأمريكية الجنوبية ( Crotalus durissus )، ^{[ 2 ]} والأفعى الجرسية الاستوائية ، ^{[ 4 ]} وبأسماء أخرى ، هي نوع من الأفاعي الحفرية شديدة السمية، وتوجد في أمريكا الجنوبية . وهي أكثر أنواع جنسها انتشارًا. ^{[ 2 ]} ويُعترفحاليًا بسبعة أنواع فرعية منها . ^{[ 5 ]}

تُعتبر أفعى غيانا الجرسية، التي كانت تُعرف سابقًا باسم C. d. dryinus ، ^{[ 3 ]} الآن مرادفًا لـ C. d. durissus . في الواقع، بعد أن أصبح النوع الفرعي السابق لمجموعة C. d. durissus هو النوع الفرعي الحالي لـ Crotalus simus ، الذي يُمثل الآن أفرادها في المكسيك وأمريكا الوسطى، أصبح C. d. dryinus هو النوع الفرعي الجديد لأفاعي أمريكا الجنوبية الجرسية التي يُمثلها C. durissus . ^{[ 2 ]} نُقلت الأنواع الفرعية المعروفة سابقًا باسم C. d. collilineatus و C. d. cascavella إلى مرادف C. d. terrificus بعد نشر ورقة بحثية من قِبل Wüster وآخرون في عام 2005.

أفعى الجرسية الاستوائية الجديدة الكبيرة ، يصل طولها إلى 1.5 متر (4.9 قدم) ، ونادراً ما يصل إلى 1.9 متر (6.2 قدم) كحد أقصى . ^{[ 2 ]} ولها خطان مميزان يبدآن من قاعدة الرأس . ويكون اللون داخل الخطوط أفتح من لون الخطوط.    

يتفاوت لون ونمط الجسم بشكل كبير، حيث يمتلك معظمها حراشف ظهرية يتراوح عددها بين 18 و32 حراشف، ذات شكل ماسي داكن وبقع معينية، بالإضافة إلى 25 إلى 33 صفًا (عادةً 27 صفًا) من الحراشف الظهرية في منتصف الجسم. يتميز الرأس بشريط بني داكن في الأعلى، مع شريط داكن خلف العين. يتفاوت لون البطن، فقد يكون أبيض أو مصفرًا، مع بقع رمادية فاتحة، ويصبح أغمق باتجاه الذيل. عادةً ما يكون الذيل رماديًا، مع خطوط متقاطعة داكنة وغير واضحة.

يكون هذا النوع أكثر نشاطًا عند الغسق وفي الساعات الأولى من الصباح؛ وهو شديد اليقظة مع القليل من العلامات التحذيرية قبل الانقضاض، ولكنه مثل الأفاعي الجرسية الأخرى نادرًا ما يكون عدوانيًا تجاه البشر. ^{[ 6 ]}

تتميز أفعى الجرسية في أمريكا الجنوبية بدورة تكاثر موسمية؛ حيث يبدأ التنافس بين الذكور (للوصول إلى الإناث) مع نهاية فصل الصيف تقريبًا، ويحدث التزاوج خلال فصل الخريف، وتلد الصغار في الربيع/الصيف التالي. ^{[ 7 ]} ويكون التكاثر بيوضًا ولودًا ، حيث تلد الأنثى من أربعة إلى ثمانية صغار. ^{[ 6 ]} وفي ولاية رورايما بالبرازيل، أفادت التقارير أن فترة الحمل تستمر خمسة أشهر، وأنها قادرة على ولادة ما يصل إلى 14 صغيرًا. ^{[ 8 ]}

يتكون النظام الغذائي بشكل رئيسي من القوارض ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى وفرة هذه الحيوانات وتوافرها على مدار العام في معظم المناطق التي تعيش فيها هذه الثعابين. وفي بعض المناطق، تُعد السحالي من عائلة Teiidae جزءًا من النظام الغذائي لثعبان C. durissus . ^{[ 9 ]}

تشمل الأسماء الشائعة لهذا النوع: أفعى الجرسية الأمريكية الجنوبية، ^{[ 2 ]} أفعى الجرسية الاستوائية، ^{[ 4 ]} أفعى الجرسية الاستوائية الجديدة، ^{[ 10 ]} أفعى الجرسية الغيانية (التي كانت تُستخدم سابقًا للإشارة إلى C. d. dryinus ). ^{[ 11 ]} وفي الإسبانية : víbora de cascabel، cascabel، cascabela ، وكذلك في البرتغالية : cascavel . ^{[ 2 ]} وفي سورينام تُعرف باسم Sakasneki. ^{[ 12 ]}

يتواجد ثعبان كروتالوس دوريسوس في أمريكا الجنوبية باستثناء جبال الأنديز. ومع ذلك، فإن نطاق انتشاره غير متصل، [2] حيث توجد العديد من التجمعات المعزولة في شمال أمريكا الجنوبية، بما في ذلك كولومبيا وفنزويلا وغيانا وسورينام وغيانا الفرنسية ^{وشمال البرازيل .} ويتواجد في كولومبيا وشرق البرازيل وصولاً إلى جنوب شرق بيرو وبوليفيا وباراغواي وأوروغواي وشمال الأرجنتين ( كاتاماركا ، قرطبة ، كورينتس ، تشاكو ، إنتري ريوس ، فورموزا ، لا بامبا ، لا ريوخا ، ميندوزا ، ميسيونس ، سان خوان ، سان لويس ، سانتا فيه ، سانتياغو ديل إستيرو ، وتوكومان ). ^{[ 3 ]} كما يتواجد في بعض جزر البحر الكاريبي ، بما في ذلك أروبا . [ ^{2 ] الموقع} النموذجي المذكور هو "أمريكا". ^{[ 3 ]}

يفضل هذا النوع السافانا والمناطق شبه القاحلة . وقد سُجّل وجوده في الشجيرات الساحلية الجافة ، والمراعي الساحلية الرملية والمالحة ، والشجيرات الشائكة الجافة، والشجيرات النفضية وشبه النفضية المحبة للنباتات الاستوائية، بالإضافة إلى الغابات شبه النفضية الموسمية المحبة للنباتات الاستوائية في شمال غرب فنزويلا . أما في منطقة تشاكو في باراغواي ، فيوجد في المناطق الأكثر جفافاً ورملية. ^{[ 2 ]}

تختلف أعراض لدغات هذا النوع اختلافًا كبيرًا عن أعراض الأنواع الموجودة في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة ^{[ 13 ]} نظرًا لوجود سموم عصبية ( مثل سموم الفوسفوليباز _{A2 ، مثل الكروتوكسين،} وسموم عضلية مثل الكروتامين ) تُسبب شللًا تدريجيًا. ^{[ 2 ]} قد تؤدي لدغات C. d. terrificus تحديدًا إلى ضعف البصر أو فقدانه تمامًا، واضطرابات سمعية، وتدلي الجفون ، وشلل في العضلات الطرفية، وخاصة عضلات الرقبة التي تصبح رخوة جدًا لدرجة تبدو وكأنها مكسورة، وفي النهاية إلى شلل تنفسي يُهدد الحياة. وقد يتبع الاضطرابات العينية أحيانًا فقدان دائم للبصر. ^{[ 13 ]} كما تُسبب سموم الفوسفوليباز A2 _{العصبية} تلفًا في العضلات الهيكلية، وربما في القلب، مما يُسبب آلامًا عامة، وأوجاعًا، وحساسية في جميع أنحاء الجسم. ويؤدي إطلاق الميوغلوبين في الدم إلى بول داكن اللون. وقد تنجم مضاعفات خطيرة أخرى عن اضطرابات جهازية (مثل عدم تجلط الدم والنزيف التلقائي العام)، وانخفاض ضغط الدم، والصدمة. ^{[ ٢ ]} قد توجد مواد مُسببة للنزيف في السم، لكن أي تأثيرات مُصاحبة لها تُطغى عليها تمامًا الأعراض العصبية الخطيرة والمُفاجئة. ^{[ ١٣ ]} يُعتبر الفشل الكلوي الحاد السبب الرئيسي للوفاة. ^{[ ١٤ ]} تبلغ نسبة الوفيات في الحالات التي لم تتلقَ علاجًا مُحددًا بالمصل ٧٢٪، و١١٪ في الحالات التي تلقت علاجًا مُحددًا. ^{[ ١٥ ] [ ١٦ ]}

بحسب كونسرو وآخرون (1992)، فإن قيمة الجرعة المميتة الوسطية (LD50) للسم الكامل من أفعى C. durissus terrificus وأفعى C. durissus durissus هي 0.13 ملغم/كغم وريديًا و1.79 ملغم/كغم وريديًا على التوالي، باستخدام طرق معيارية مع إناث فئران ICR/CD-1 (سلالة غير متجانسة). كما أفاد غلين وستريت بقيم LD50 تبلغ 0.19 ملغم/كغم وريديًا، و0.25 ملغم/كغم داخل الصفاق ، و1.4 ملغم/كغم تحت الجلد لأفعى C. durissus terrificus ، و1.43 ملغم/كغم وريديًا و0.71 ملغم/كغم داخل الصفاق لأفعى C. durissus durissus . ^{[ 17 ]} سانشيز وآخرون. أفاد (1992) أن الجرعة المميتة الوسطية (LD50) لفئران CF2 الذكور ₍ سلالة غير متجانسة) تبلغ 0.093 ملغم/كغم وريديًا و0.0485 ملغم/كغم داخل الصفاق في C. durissus collilineatus ، و0.0965-0.27 ملغم/كغم وريديًا و0.092-0.141 ملغم/كغم داخل الصفاق في مجموعات مختلفة من C. durissus terrificus ( يُعتبر C. d. collilineatus الآن مرادفًا لـ C. d. terrificus ) . ^{[ 18 ]} أفاد ليما وآخرون (1991) عن الجرعة المميتة الوسطية تحت الجلد لسم C. d. الكامل. أظهرت نتائج اختبار terrificus على سلالات الفئران المتماثلة وراثيًا: 0.193 و0.171 ملغم/كغم لفئران Balb/c وC57BI/6 على التوالي، و0.078 و0.074 ملغم/كغم لفئران A/J وDBA/J على التوالي. ^{[ 19 ]} وقد وردت تقارير مختلفة عن الجرعة المميتة الوسطية (LD50) لسم الكروتوكسين النقي، حيث بلغت 0.047 و0.061 ملغم/كغم عن طريق الحقن الوريدي في ذكور وإناث فئران CDC (سلالة غير متماثلة وراثيًا) على التوالي، ^{[ 20 ]} و0.09 ملغم/كغم عن طريق الحقن داخل الصفاق. ^{[ 21 ]}

 قد تصل الجرعة المميتة للإنسان الذي يزن 60 كجم إلى 18  ملجم، ^{[ 22 ]} بينما يتراوح إنتاج السم بين 20 و100  ملجم. ^{[ 23 ] [ 24 ]} كما أفاد سانشيز وآخرون أن متوسط ​​إنتاج السم لأفعى C. durissus collilineatus يبلغ 76 ملجم (يتراوح بين 28 و127 ملجم)، بينما يبلغ متوسط ​​إنتاج السم لأفعى C. durissus terrificus 50 ملجم (يتراوح بين 28 و67 ملجم) . ^{[ 18 ]} وأفاد رودت وآخرون (1998) أن متوسط ​​إنتاج السم لأفعى C. durissus terrificus التي يبلغ وزنها 1.9 كجم (يتراوح بين 0.69 و3.2 كجم) يبلغ 140 ملجم، بمتوسط ​​7.39 ملجم من السم لكل 100 جرام من وزن الجسم (بانحراف معياري قدره 1.13). ^{[ 25 ]}

يشكل الكروتوكسين ما بين 48.5% و89.4% من إجمالي بروتينات سم أفعى Crotalus durissus terrificus ، إلا أن نسبته تتراوح عادةً بين 60% و70% تبعًا للموقع الجغرافي. ^{[ 26 ]} كما وردت تقارير عن وفرة الكروتوكسين في أفعى Crotalus durissus collilineatus وأفعى C. durissus cascavella (وكلاهما مرادف لأفعى C. durissus terrificus ) بنسبة 67.4% (72% من إجمالي _PLA2 ) و72.5% (90.6% من إجمالي PLA2) على التوالي. _[ ^{27 ] ويكون} سم الكروتامين العضلي غائبًا عادةً أو موجودًا بمستويات متفاوتة في أفعى C. durissus terrificus وأفعى C. durissus collilineatus ؛ ويبدو أن الكروتامين غائب في أفعى C. durissus cascavella .

يتميز أفعى الكروتالوس دوريسوس كومانينسيس بمستويات أقل من السمية العصبية مقارنةً بالأنواع الفرعية التي نوقشت سابقًا، حيث يمثل إنزيم PLA2 _s ما بين 32 و44% من بروتينات السم في مختلف المجموعات. وقد تحتوي بعض المجموعات على وفرة عالية جدًا من الكروتامين، تصل إلى 55%، بينما قد لا تحتوي مجموعات أخرى على الكروتامين إطلاقًا. ^{[ 28 ]}

يُصنف سم أفعى كروتالوس دوريسوس رورويما إلى نوعين رئيسيين: النوع الأول (نزفي، يحتوي على 33% من بروتينات سم الأفعى المعدنية و10% من إنزيم فوسفوليباز _A2 )، والنوع الثاني (عصبي، يحتوي على 21% من إنزيم فوسفوليباز _A2 و11% من بروتينات سم الأفعى المعدنية). تاريخيًا، ارتبط السم الأصفر بالنوع الأول النزفي، بينما ارتبط السم الأبيض بالنوع الثاني العصبي. إلا أن لون السم يتحدد بوفرة إنزيم LAAO والأصباغ المساعدة، والتي لا تُحدد ما إذا كان السم من النوع الأول أو الثاني. ^{[ 29 ]}

• ألفارو م. إي. 1939. سم الأفعى في طب العيون. المجلة الأمريكية لطب العيون، المجلد 22، العدد 10، الصفحات  1130-1145.
• ووستر دبليو، فيرغسون جي، كيجادا-ماسكارينياس جا، بوك سي، سالوماو إم جي، ثورب آر إس. 2005. تتبع الغزو: الجسور البرية والملاجئ وعلم الجغرافيا الطبيعية للأفعى الجرسية الاستوائية الجديدة (الثعابين: Viperidae: Crotalus durissus ). البيئة الجزيئية 14: 1095-1108. PDF في Wolfgang Wüster . تم الوصول إليه في 28 أغسطس 2007.
• وستر دبليو، فيرغسون جيه إي، كويخادا-ماسكاريناس جيه إيه، بوك سي إي، سالومون إم جي، ثورب آر إس. 2005. لا وجود للأفاعي الجرسية في الغابات المطيرة: رد على غوسلينغ وبوش. علم البيئة الجزيئية، 14: 3619-3621. ملف PDF متاح على موقع وولفغانغ وستر . تاريخ الوصول: 28 أغسطس 2007.
• Quijada-Mascareñas A، JE Ferguson، CE Pook، MG Salomão، RS Thorpe، & W Wüster. 2007. الأنماط الجغرافية الجغرافية للنواب عبر الأمازون والجغرافيا الحيوية للأمازون: الأفعى الجرسية الاستوائية الجديدة (مجمع Crotalus durissus) كمثال. مجلة الجغرافيا الحيوية 34: 1296-1312. قوات الدفاع الشعبي

• الوسائط المتعلقة بـ Crotalus durissus على ويكيميديا ​​كومنز
• Crotalus durissus في قاعدة بيانات الزواحف Reptarium.cz . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أغسطس 2007.