السيتوكروم

الموسوعة الحرة
السيتوكروم ج مع الهيم ج .

السيتوكرومات هي بروتينات نشطة في تفاعلات الأكسدة والاختزال، تحتوي على الهيم ، الذي يتوسطه ذرة حديد (Fe) كعامل مساعد . وتشارك في سلسلة نقل الإلكترون والتحفيز التأكسدي والاختزالي . تُصنف السيتوكرومات وفقًا لنوع الهيم وطريقة ارتباطه . يعترف الاتحاد الدولي للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية (IUBMB) بأربعة أنواع رئيسية: السيتوكرومات أ، والسيتوكرومات ب ، والسيتوكرومات ج ، والسيتوكروم د . [ 1 ]

ترتبط وظيفة السيتوكروم بالتغير العكسي في حالة الأكسدة من الحديدوز (Fe(II)) إلى الحديديك (Fe(III)) للحديد الموجود في لب الهيم. [ 2 ] بالإضافة إلى تصنيف الاتحاد الدولي للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية (IUBMB) للسيتوكروم إلى أربع فئات، توجد تصنيفات إضافية عديدة في الأدبيات البيوكيميائية، مثل السيتوكروم o [ 3 ] والسيتوكروم P450 .

تاريخ

وُصفت السيتوكرومات لأول مرة عام 1884 على يد تشارلز ألكسندر ماكمون كأصباغ تنفسية (ميوهيماتين أو هيستوهيماتين). [ 4 ] وفي عشرينيات القرن العشرين، أعاد كيلين اكتشاف هذه الأصباغ التنفسية وأطلق عليها اسم السيتوكرومات، أو "الأصباغ الخلوية". [ 5 ] وصنّف كيلين هذه البروتينات الهيمية بناءً على موضع نطاق امتصاص الطاقة الأدنى لها في حالتها المختزلة، إلى سيتوكرومات أ (605  نانومتر)، وسيتوكرومات ب (≈565  نانومتر)، وسيتوكرومات ج (550  نانومتر). ولا تزال البصمات الطيفية للهيمات، من الأشعة فوق البنفسجية إلى الضوء المرئي، تُستخدم لتحديد نوع الهيم من الحالة المختزلة المرتبطة بثنائي البيريدين، أي طريقة هيموكروم البيريدين. ضمن كل فئة، السيتوكروم أ ، أو ب ، أو ج ، يتم ترقيم السيتوكرومات المبكرة على التوالي، على سبيل المثال cyt c ، cyt c 1 ، و cyt c 2 ، مع الإشارة إلى الأمثلة الأحدث من خلال الحد الأقصى لنطاق R في حالتها المختزلة ، على سبيل المثال cyt c 559. [ 6 ]

البنية والوظيفة

تُعدّ مجموعة الهيم نظامًا حلقيًا مترافقًا للغاية (مما يسمح لإلكتروناتها بحركة عالية) يُحيط بأيون الحديد. يوجد الحديد في السيتوكرومات عادةً في حالتي الحديدوز (Fe²⁺ ) والحديديك (Fe³⁺ ) ، بينما توجد حالة الفيروكسو (Fe⁴⁺ ) في المركبات الوسيطة التحفيزية. [ 1 ] وبذلك، فإن السيتوكرومات قادرة على إجراء تفاعلات نقل الإلكترون والتحفيز عن طريق اختزال أو أكسدة حديد الهيم. يعتمد الموقع الخلوي للسيتوكرومات على وظيفتها، حيث توجد كبروتينات كروية وبروتينات غشائية .

في عملية الفسفرة التأكسدية ، يشارك بروتين السيتوكروم cc الكروي في نقل الإلكترونات من المركب III المرتبط بالغشاء إلى المركب IV . يتكون المركب III نفسه من عدة وحدات فرعية، إحداها سيتوكروم من النوع b والأخرى سيتوكروم من النوع c. تشارك كلتا الوحدتين في نقل الإلكترونات داخل المركب. يحتوي المركب IV على نطاق سيتوكروم a/a3 الذي ينقل الإلكترونات ويحفز تفاعل الأكسجين إلى ماء. يحتوي النظام الضوئي II، وهو أول مركب بروتيني في التفاعلات الضوئية لعملية التمثيل الضوئي الأكسجيني ، على وحدة فرعية من السيتوكروم b. للسيتوكرومات أيضًا وظائف عديدة خارج سلسلة نقل الإلكترونات في الإنسان. على سبيل المثال، CYB5A هو سيتوكروم b يؤدي أدوارًا متعددة، بما في ذلك تنشيط إنزيم 17,20 Lyase (اللازم لإنتاج الهرمونات الجنسية)، واختزال الميثيموغلوبين إلى هيموغلوبين وظيفي . [ 7 ]

في أوائل الستينيات، اقترح إيمانويل مارغوليش [ 8 ] تطورًا خطيًا للسيتوكرومات، مما أدى إلى فرضية الساعة الجزيئية . ويمكن أن يكون معدل التطور الثابت ظاهريًا للسيتوكرومات أداةً مفيدةً في محاولة تحديد متى ربما تكون الكائنات الحية المختلفة قد تباعدت عن سلف مشترك . [ 9 ]

الأنواع

توجد أنواع عديدة من السيتوكروم ويمكن تمييزها عن طريق التحليل الطيفي ، والبنية الدقيقة لمجموعة الهيم، وحساسية المثبط، وإمكانية الاختزال. [ 10 ]

تتميز أربعة أنواع من السيتوكرومات بمجموعاتها الاصطناعية:

يكتبمجموعة الأطراف الاصطناعية
السيتوكروم أالهيم أ
السيتوكروم بالهيم ب
السيتوكروم جالهيم ج ( الهيم ب المرتبط تساهميًا ) [ 11 ]
السيتوكروم دالهيم د (الهيم ب مع غاما-سبيرولاكتون) [ 12 ]

لا يوجد "سيتوكروم إي"، ولكن السيتوكروم إف ، الموجود في مركب السيتوكروم بي 6 إف في النباتات، هو سيتوكروم من النوع سي. [ 13 ]

في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ، غالبًا ما يتم دمج هذه السيتوكرومات في نقل الإلكترون والمسارات الأيضية ذات الصلة: [ 14 ]

السيتوكروماتمزيج
أ و أ 3إنزيم سيتوكروم سي أوكسيداز ("المعقد الرابع") مع الإلكترونات التي يتم نقلها إلى المعقد بواسطة سيتوكروم سي القابل للذوبان (ومن هنا جاء الاسم).
ب و ج 1مختزلة السيتوكروم ج (المعقد الثالث)
ب 6 و ومختزلة بلاستوكينول-بلاستوسيانين

تُعدّ عائلة السيتوكروم P450 عائلةً مميزةً من السيتوكرومات ، وقد سُمّيت بهذا الاسم نسبةً إلى قمة سوريه المميزة التي تتشكل نتيجة امتصاص الضوء عند أطوال موجية قريبة من 450  نانومتر عندما يُختزل حديد الهيم (باستخدام ثنائي ثيونيت الصوديوم ) ويرتبط بأول أكسيد الكربون . وتشارك هذه الإنزيمات بشكل أساسي في تكوين الستيرويدات وإزالة السموم . [ 15 ] [ 10 ]

مراجع

  1. ١ ٢ "لجنة التسمية التابعة للاتحاد الدولي للكيمياء الحيوية (NC-IUB). تسمية بروتينات نقل الإلكترون. توصيات ١٩٨٩" . مجلة الكيمياء البيولوجية . ٢٦٧ (١): ٦٦٥-٦٧٧ . ١٩٩٢-٠١-٠٥. doi : 10.1016/S0021-9258(18)48544-4 . ISSN 0021-9258 . PMID 1309757 .  
  2. ↑ ل.، لينينجر، ألبرت (2000). مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية ( الطبعة الثالثة). نيويورك: دار نشر وورث. ISBN  978-1572591530. OCLC 42619569 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  3. ↑ بوستينن، أ.؛ ويكستروم، م. (15 يوليو 1991). "مجموعات الهيم في السيتوكروم o من الإشريكية القولونية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 88 (14): 6122-6126 . Bibcode : 1991PNAS...88.6122P . doi : 10.1073/pnas.88.14.6122 . ISSN 0027-8424 . PMC 52034. PMID 2068092 .   
  4. ↑ ماك مون، كاليفورنيا (1886). "أبحاث حول الميوهيماتين والهيستوهيماتين". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 177 : 267-298 . doi : 10.1098/rstl.1886.0007 . JSTOR 109482. S2CID 110335335 .  
  5. ↑ كيلين، د. (1925-08-01). "حول السيتوكروم، وهو صبغة تنفسية شائعة في الحيوانات والخميرة والنباتات الراقية" . وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 98 (690): 312-339 . رمز Bibcode : 1925RSPSB..98..312K . doi : 10.1098/rspb.1925.0039 . ISSN 0950-1193 . 
  6. ↑ ريدي، سي جيه؛ جيبني، بي آر (فبراير 2004). "تجمعات بروتين الهيم". مجلة الكيمياء . 104 (2): 617-49 . doi : 10.1021/cr0206115 . PMID 14871137 . 
  7. ↑ شينكمان، جون؛ جانسون، إنجيلا (فبراير 2023). "الأدوار المتعددة للسيتوكروم b5". علم الأدوية والعلاجات . 97 (2): 139-152 . doi : 10.1016/S0163-7258(02)00327-3 .
  8. ↑ مارغوليش، إي. (1963). "البنية الأولية وتطور السيتوكروم سي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 50 (4): 672-679 . Bibcode : 1963PNAS...50..672M . doi : 10.1073 / pnas.50.4.672 . ISSN 0027-8424 . PMC 221244. PMID 14077496 .   
  9. ↑ كومار، سودير (2005). "الساعات الجزيئية: أربعة عقود من التطور". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 6 (8): 654-662 . doi : 10.1038/nrg1659 . ISSN 1471-0056 . PMID 16136655. S2CID 14261833 .   
  10. ١ ٢ "دراسة الأكسدة البيولوجية، والفسفرة التأكسدية، وتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات. مثبطات ومفككات الفسفرة التأكسدية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٨ يونيو ٢٠٢٠. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢ فبراير ٢٠٢٠ .
  11. ↑ مجموعة السيتوكروم ج في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  12. ^ مورشودوف، ج. غريبينكو، أ. بارينين، V.؛ داوتر، Z .؛ ويلسون، ك.؛ فاينشتين، ب. مليك أداميان، دبليو؛ برافو، J.؛ فيران، J.؛ فيرير، جي سي. سويتالا، J.؛ لوين، جهاز كمبيوتر. فيتا، آي. (1996). "بنية الهيم د من البنسليوم الحيوي والإشريكية القولونية الكاتالاز" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 271 (15): 8863–8868 . دوى : 10.1074/jbc.271.15.8863 . بميد 8621527 . 
  13. ↑ بيندال، ديريك س. (2004). " القصة غير المكتملة للسيتوكروم f". أبحاث التمثيل الضوئي . 80 ( 1-3 ): 265-276 . doi : 10.1023/b:pres.0000030454.23940.f9 . ISSN 0166-8595 . PMID 16328825. S2CID 16716904 .   
  14. ↑ دويدج، نورمان (2015). طريقة الدماغ في الشفاء : اكتشافات وتعافيات رائعة من حدود اللدونة العصبية . مجموعة بنجوين. ص 173. ISBN   978-0-698-19143-3.
  15. ↑ ميلر، والتر ل.؛ غوتشيف، زوران س. (2014)، "اضطرابات في المراحل الأولية لتكوين الستيرويدات"، اضطرابات الستيرويدات الوراثية ، إلسيفير، ص 145-164 ، doi : 10.1016/b978-0-12-416006-4.00011-9 ، ISBN  9780124160064