التطور الجزيئي

جزء من سلسلة عن
علم الأحياء التطوري
عصافير داروين بقلم جون جولد
فِهرِس مقدمة رئيسي مخطط تفصيلي المصطلحات شهادة تاريخ
العمليات والنتائج علم الوراثة السكانية تفاوت تنوع طفرة الانتقاء الطبيعي التكيف تعدد الأشكال الانجراف الجيني تدفق الجينات التخصص الإشعاع التكيفي تعاون التطور المشترك الانقراض المشترك الطوارئ التباعد التقارب التطور الموازي الانقراض
التاريخ الطبيعي أصل الحياة أصل مشترك تاريخ الحياة التسلسل الزمني للتطور التطور البشري التطور البشري الحديث نسالة التنوع البيولوجي الجغرافيا الحيوية تصنيف التصنيف التطوري التصنيف التفرعي الحفرية الانتقالية حدث الانقراض
تاريخ نظرية التطور ملخص نهضة قبل داروين داروين أصل الأنواع قبل التوليف التوليف الحديث التطور الجزيئي إيفو ديفو البحث الحالي تاريخ التطور تاريخ علم الحفريات ( الخط الزمني )
المجالات والتطبيقات تطبيقات التطور علم الجريمة البيولوجية الاجتماعية علم الوراثة البيئية الجماليات التطورية الأنثروبولوجيا التطورية الحوسبة التطورية علم البيئة التطوري الاقتصاد التطوري نظرية المعرفة التطورية الأخلاق التطورية نظرية اللعبة التطورية اللغويات التطورية الطب التطوري علم الأعصاب التطوري الفسيولوجيا التطورية علم النفس التطوري التطور التجريبي علم الوراثة التطوري علم الحفريات التربية الانتقائية تجارب تحديد الأنواع علم الاجتماع الحيوي الجغرافيا الحيوية للجزر علم التصنيف الداروينية العالمية
التداعيات الاجتماعية تحسين النسل التطور كحقيقة ونظرية خلل في الجينات التأثيرات الاجتماعية الجدل حول الخلق والتطور التطور الإلهي اعتراضات على التطور مستوى الدعم الجدل حول الطبيعة والتنشئة
بوابة علم الأحياء التطوري  فئة
ف ت هـ

يصف التطور الجزيئي كيف يتغير الحمض النووي و/أو الحمض النووي الريبوزي الموروث على مدار الزمن التطوري ، وعواقب ذلك على البروتينات والمكونات الأخرى للخلايا والكائنات الحية . التطور الجزيئي هو أساس المناهج التطورية لوصف شجرة الحياة . يتداخل التطور الجزيئي مع علم الوراثة السكانية ، وخاصة على فترات زمنية أقصر. تشمل الموضوعات في التطور الجزيئي أصول الجينات الجديدة، والطبيعة الجينية للسمات المعقدة ، والأساس الجيني للتكيف والتكوين النوعي ، وتطور النمو ، والأنماط والعمليات التي تكمن وراء التغيرات الجينومية أثناء التطور.

يبدأ تاريخ التطور الجزيئي في أوائل القرن العشرين بالكيمياء الحيوية المقارنة ، واستخدام طرق "البصمة" مثل الاختبارات المناعية، والرحلان الكهربائي للهلام ، والكروماتوغرافيا الورقية في الخمسينيات من القرن العشرين لاستكشاف البروتينات المتجانسة . ^{[1] [2]} سمح ظهور تسلسل البروتين لعلماء الأحياء الجزيئية بإنشاء علم الأنساب بناءً على مقارنة التسلسل، واستخدام الاختلافات بين التسلسلات المتجانسة كساعة جزيئية لتقدير الوقت منذ أحدث سلف مشترك . ^{[3] [1]} ألهمت الكمية الكبيرة بشكل مدهش من التباعد الجزيئي داخل الأنواع وبينها النظرية المحايدة للتطور الجزيئي في أواخر الستينيات. ^{[4] [5] [6]} كما قدمت النظرية المحايدة أساسًا نظريًا للساعة الجزيئية ، على الرغم من أن هذا ليس ضروريًا لصحة الساعة. بعد سبعينيات القرن العشرين، سمح تسلسل الأحماض النووية للتطور الجزيئي بالوصول إلى ما هو أبعد من البروتينات إلى تسلسلات الحمض النووي الريبي الريبوسومي المحفوظة للغاية ، وهو الأساس لإعادة تصور التاريخ المبكر للحياة . ^[1] تأسست جمعية البيولوجيا الجزيئية والتطور في عام 1982 .

يستخدم علم الوراثة الجزيئي تسلسلات الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي أو البروتين لحل الأسئلة في علم التصنيف ، أي حول التصنيف العلمي الصحيح من وجهة نظر التاريخ التطوري . يتم التعبير عن نتيجة التحليل الجزيئي للتطور في شجرة تطورية . يتم إجراء الاستدلال التطوري باستخدام البيانات من تسلسل الحمض النووي . يتم محاذاة هذا لتحديد المواقع المتجانسة . يصف نموذج الاستبدال الأنماط التي يُتوقع أن تكون شائعة أو نادرة. ثم يتم استخدام الاستدلال الحسابي المتطور لتوليد شجرة أو أكثر معقولة.

تأخذ بعض الطرق التطورية بعين الاعتبار التباين بين المواقع وبين فروع الأشجار . تتطور الجينات المختلفة، مثل الهيموجلوبين مقابل السيتوكروم سي ، بمعدلات مختلفة عمومًا . ^[7] هذه المعدلات ثابتة نسبيًا بمرور الوقت (على سبيل المثال، لا يتطور الهيموجلوبين بنفس معدل السيتوكروم سي، ولكن الهيموجلوبين من البشر والفئران وما إلى ذلك لديه معدلات تطور مماثلة)، على الرغم من أن التطور السريع على طول فرع واحد يمكن أن يشير إلى زيادة الانتقاء الاتجاهي على هذا الفرع. ^{[8] يتسبب} الانتقاء التنقي في تطور المناطق المهمة وظيفيًا بشكل أبطأ، وتحدث عمليات استبدال الأحماض الأمينية التي تنطوي على أحماض أمينية متشابهة أكثر من عمليات الاستبدال غير المتشابهة. ^[7]

يمكن أن يؤدي تكرار الجينات إلى إنتاج العديد من البروتينات المتجانسة (البروتينات المتماثلة) داخل نفس النوع. وقد كشف التحليل التطوري للبروتينات عن كيفية تطور البروتينات وتغيير بنيتها ووظيفتها بمرور الوقت. ^{[9] [10]}

على سبيل المثال، طورت إنزيم الريبونوكليوتيد ريدوكتاز (RNR) عددًا كبيرًا من المتغيرات البنيوية والوظيفية. تستخدم إنزيمات الريبونوكليوتيد ريدوكتاز من الفئة الأولى وحدة فرعية من الفيريتين وتختلف حسب المعدن الذي تستخدمه كعوامل مساعدة. في إنزيم الريبونوكليوتيد ريدوكتاز من الفئة الثانية ، يتم إنشاء الجذر الثيلي باستخدام عامل مساعد أدينوسيل كوبالامين ولا تتطلب هذه الإنزيمات وحدات فرعية إضافية (على عكس الفئة الأولى التي تتطلب ذلك). في إنزيم الريبونوكليوتيد ريدوكتاز من الفئة الثالثة ، يتم إنشاء الجذر الثيلي باستخدام S-أدينوسيل ميثيونين مرتبط بمجموعة [ 4Fe-4S ]. أي أنه داخل عائلة واحدة من البروتينات يمكن أن تتطور العديد من الآليات البنيوية والوظيفية. ^[11]

في دراسة إثبات المفهوم، قام باتاتشاريا وزملاؤه بتحويل الميوغلوبين ، وهو بروتين غير إنزيمي لتخزين الأكسجين، إلى إنزيم كيمب عالي الكفاءة باستخدام ثلاث طفرات فقط . وهذا يوضح أن هناك حاجة إلى عدد قليل فقط من الطفرات لتغيير وظيفة البروتين بشكل جذري. ^[12] التطور الموجه هو محاولة هندسة البروتينات باستخدام أساليب مستوحاة من التطور الجزيئي.

يبدأ التغيير في مكان واحد بتحول جديد ، والذي قد يصبح ثابتًا بسبب مزيج من الانتقاء الطبيعي ، والانحراف الجيني ، وتحويل الجينات .

الطفرات هي تغيرات دائمة قابلة للانتقال في المادة الوراثية ( DNA أو RNA ) للخلية أو الفيروس . تنشأ الطفرات نتيجة لأخطاء في تكرار الحمض النووي أثناء انقسام الخلايا والتعرض للإشعاع والمواد الكيميائية وغيرها من العوامل البيئية المسببة للتوتر أو الفيروسات أو العناصر القابلة للنقل . عندما تقع الطفرات النقطية لزوج واحد فقط من الحمض النووي ضمن منطقة تشفر بروتينًا ، فإنها تتميز بما إذا كانت مترادفة (لا تغير تسلسل الأحماض الأمينية) أو غير مترادفة. تعدل أنواع أخرى من الطفرات أجزاء أكبر من الحمض النووي ويمكن أن تسبب تكرارًا وإدراجًا وحذفًا وانعكاسًا وانتقالًا. ^[13]

يُطلق على توزيع المعدلات لأنواع مختلفة من الطفرات اسم "طيف الطفرات" (انظر الملحق ب من ^[14] ). تحدث الطفرات من أنواع مختلفة بمعدلات متفاوتة على نطاق واسع. تكون معدلات الطفرات النقطية لمعظم الكائنات الحية منخفضة للغاية، حوالي 10 ^-9 إلى 10 ^-8 لكل موقع لكل جيل، ^[15] على الرغم من أن بعض الفيروسات لديها معدلات طفرة أعلى في حدود 10 ^-6 لكل موقع لكل جيل. ^{[16] تكون} التحولات (A ↔ G أو C ↔ T) أكثر شيوعًا من التحولات ( البيورين (الأدينين أو الجوانين)) ↔ بيريميدين (السيتوزين أو الثايمين، أو في الحمض النووي الريبي، اليوراسيل)). ^[17] ربما يكون النوع الأكثر شيوعًا من الطفرات لدى البشر هو التغيير في طول تكرار مترادف قصير (على سبيل المثال، تكرارات CAG الكامنة وراء الطفرات المختلفة المرتبطة بالأمراض). قد تحدث مثل هذه الطفرات STR بمعدلات في حدود 10 ^-3 لكل جيل. ^[18]

يمكن أن تلعب الترددات المختلفة لأنواع مختلفة من الطفرات دورًا مهمًا في التطور من خلال التحيز في إدخال التنوع (تحيز الوصول)، مما يساهم في التوازي والاتجاهات والاختلافات في قابلية الملاحة للمناظر الطبيعية التكيفية. ^{[19] [20]} يساهم تحيز الطفرة بشكل منهجي أو متوقع في التطور الموازي . ^[14] منذ ستينيات القرن العشرين، كان يُعتقد أن محتوى GC الجينومي يعكس الاتجاهات الطفرية. ^{[21] [22]} تساهم التحيزات الطفرية أيضًا في تحيز استخدام الكودون . ^[23] على الرغم من أن مثل هذه الفرضيات غالبًا ما ترتبط بالحياد، فقد أثبتت النتائج النظرية والتجريبية الحديثة أن الاتجاهات الطفرية يمكن أن تؤثر على كل من التطور المحايد والتكيفي من خلال التحيز في إدخال التنوع (تحيز الوصول).

يمكن أن يحدث الانتقاء عندما يمنح الأليل لياقة أكبر ، أي قدرة أكبر على البقاء أو التكاثر، للفرد العادي الذي يحمله. يؤكد النهج الانتقائي على سبيل المثال أن التحيزات في استخدام الكودون ترجع جزئيًا على الأقل إلى قدرة الانتقاء الضعيف على تشكيل التطور الجزيئي. ^[24]

يمكن أن تعمل عملية الانتقاء أيضًا على مستوى الجينات على حساب لياقة الكائن الحي، مما يؤدي إلى صراع داخل الجينوم . وذلك لأنه قد تكون هناك ميزة انتقائية للعناصر الجينية الأنانية على الرغم من تكلفة المضيف. تشمل أمثلة هذه العناصر الأنانية العناصر القابلة للنقل ، والدوافع الانقسامية ، والميتوكوندريا الأنانية .

يمكن اكتشاف الانتقاء باستخدام نسبة Ka/Ks ، واختبار ماكدونالد-كرايتمان . غالبًا ما يتم العثور على التطور التكيفي السريع للجينات المشاركة في الصراع داخل الجينوم ، والتطور المشترك الجنسي العدائي ، والجهاز المناعي .

الانجراف الجيني هو تغير ترددات الأليل من جيل إلى آخر بسبب التأثيرات العشوائية للعينات العشوائية في مجموعات سكانية محدودة. يمكن أن تتراكم هذه التأثيرات حتى تصبح الطفرة ثابتة في مجموعة سكانية . بالنسبة للطفرات المحايدة، فإن معدل التثبيت لكل جيل يساوي معدل الطفرة لكل تكرار. وبالتالي فإن معدل الطفرة الثابت نسبيًا ينتج معدلًا ثابتًا للتغيير لكل جيل (الساعة الجزيئية).

يمكن أيضًا إصلاح الطفرات الضارة قليلاً ذات معامل اختيار أقل من قيمة عتبة 1 / حجم السكان الفعال . وقد نُسبت العديد من السمات الجينومية إلى تراكم الطفرات الضارة المحايدة تقريبًا نتيجة لحجم السكان الفعال الصغير. ^[25] مع حجم سكان فعال أصغر، ستتصرف مجموعة أكبر من الطفرات كما لو كانت محايدة بسبب عدم كفاءة الاختيار.

يحدث تحويل الجينات أثناء إعادة التركيب، عندما يتم إصلاح تلف النوكليوتيدات باستخدام منطقة جينومية متجانسة كقالب. يمكن أن تكون عملية متحيزة، أي أن أحد الأليلات قد يكون لديه احتمال أعلى لكونه المتبرع من الآخر في حدث تحويل الجينات. على وجه الخصوص، يميل تحويل الجينات المتحيز إلى GC إلى زيادة محتوى GC في الجينومات، وخاصة في المناطق ذات معدلات إعادة التركيب الأعلى. ^[26] هناك أيضًا دليل على تحيز GC في عملية إصلاح عدم التطابق. ^[27] يُعتقد أن هذا قد يكون تكيفًا مع المعدل المرتفع لنزع أمين الميثيل-السيتوزين والذي يمكن أن يؤدي إلى انتقالات C→T.

تشبه ديناميكيات التحويل الجيني المتحيز ديناميكيات الانتقاء الطبيعي، حيث يميل الأليل المفضل إلى الزيادة بشكل كبير في التردد عندما يكون نادرًا.

يتأثر حجم الجينوم بكمية الحمض النووي المتكرر بالإضافة إلى عدد الجينات في الكائن الحي. بعض الكائنات الحية، مثل معظم البكتيريا، ودروسوفيلا ، وعربيدوبسيس، لها جينومات مضغوطة بشكل خاص مع القليل من المحتوى المتكرر أو الحمض النووي غير المشفر. كائنات حية أخرى، مثل الثدييات أو الذرة، لديها كميات كبيرة من الحمض النووي المتكرر، والإنترونات الطويلة ، والمسافات الكبيرة بين الجينات. تشير مفارقة القيمة C إلى عدم وجود ارتباط بين "تعقيد" الكائن الحي وحجم الجينوم. تفسيرات ما يسمى بالمفارقة ثنائية. أولاً، يمكن أن تشكل العناصر الوراثية المتكررة أجزاء كبيرة من الجينوم للعديد من الكائنات الحية، وبالتالي تضخيم محتوى الحمض النووي للجينوم أحادي الصيغة الصبغية. غالبًا ما تنحدر العناصر الوراثية المتكررة من عناصر قابلة للنقل .

ثانيًا، لا يشير عدد الجينات بالضرورة إلى عدد مراحل النمو أو أنواع الأنسجة في الكائن الحي. فالكائن الحي الذي لديه عدد قليل من مراحل النمو أو أنواع الأنسجة قد يكون لديه عدد كبير من الجينات التي تؤثر على النمط الظاهري غير النمائي، مما يؤدي إلى تضخيم محتوى الجينات نسبة إلى عائلات الجينات النمائية.

وتشير التفسيرات المحايدة لحجم الجينوم إلى أنه عندما تكون أحجام السكان صغيرة، تصبح العديد من الطفرات محايدة تقريبًا. وبالتالي، في السكان الصغار، يمكن أن تتراكم المحتويات المتكررة وغيرها من الحمض النووي "القمامة" دون وضع الكائن الحي في وضع تنافسي غير مؤات. هناك القليل من الأدلة التي تشير إلى أن حجم الجينوم يخضع لانتقاء واسع النطاق قوي في حقيقيات النوى متعددة الخلايا. يرتبط حجم الجينوم، بغض النظر عن محتوى الجينات، بشكل سيئ بمعظم السمات الفسيولوجية والعديد من حقيقيات النوى، بما في ذلك الثدييات، تؤوي كميات كبيرة جدًا من الحمض النووي المتكرر.

ومع ذلك، فمن المرجح أن تكون الطيور قد شهدت اختيارًا قويًا لحجم الجينوم المصغر، استجابةً للاحتياجات المتغيرة للطاقة للطيران. تنتج الطيور، على عكس البشر، خلايا دم حمراء ذات نواة، وتؤدي النوى الأكبر إلى انخفاض مستويات نقل الأكسجين. يكون التمثيل الغذائي للطيور أعلى بكثير من الثدييات، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى الطيران، كما أن احتياجات الأكسجين عالية. وبالتالي، فإن معظم الطيور لديها جينومات صغيرة ومضغوطة مع عدد قليل من العناصر المتكررة. تشير الأدلة غير المباشرة إلى أن أسلاف الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة للطيور الحديثة ^[28] كان لديها أيضًا أحجام جينوم مخفضة، بما يتفق مع الحرارة الداخلية والاحتياجات العالية للطاقة لسرعة الجري. كما شهدت العديد من البكتيريا اختيارًا لحجم الجينوم الصغير، حيث يرتبط وقت التكاثر واستهلاك الطاقة ارتباطًا وثيقًا باللياقة البدنية.

تحتوي نملة Myrmecia pilosula على زوج واحد فقط من الكروموسومات ^[29] بينما تحتوي سرخس لسان الأفعى Ophioglossum reticulatum على ما يصل إلى 1260 كروموسومًا. ^[30] لا يرتبط عدد الكروموسومات في جينوم الكائن الحي بالضرورة بكمية الحمض النووي في جينومه. يتم التحكم في كمية إعادة التركيب على مستوى الجينوم بشكل مباشر من خلال عدد الكروموسومات، مع وجود تقاطع واحد لكل كروموسوم أو لكل ذراع كروموسوم، اعتمادًا على النوع. ^[31]

يمكن أن تلعب التغييرات في عدد الكروموسومات دورًا رئيسيًا في تكوين الأنواع ، حيث يمكن أن تعمل أعداد الكروموسومات المختلفة كحاجز أمام التكاثر في الهجائن. تم إنشاء الكروموسوم البشري 2 من اندماج اثنين من كروموسومات الشمبانزي ولا يزال يحتوي على التيلوميرات المركزية بالإضافة إلى السنترومير الثاني الأثري . يمكن أن يؤدي تعدد الصبغيات ، وخاصة تعدد الصبغيات، والذي يحدث غالبًا في النباتات، أيضًا إلى عدم التوافق التناسلي مع الأنواع الأبوية. تحتوي فراشات أجرودياتوس الزرقاء على أعداد كروموسومات متنوعة تتراوح من n = 10 إلى n = 134 ولديها أيضًا واحدة من أعلى معدلات تكوين الأنواع التي تم تحديدها حتى الآن. ^[32]

تحتوي الجينومات الهدبية على كل جين في كروموسومات فردية.

بالإضافة إلى الجينوم النووي ، تحتوي العضيات المتعايشة على مادتها الوراثية الخاصة. يختلف الحمض النووي للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء عبر الأصناف، ولكن البروتينات المرتبطة بالغشاء ، وخاصة مكونات سلسلة نقل الإلكترون ، غالبًا ما تكون مشفرة في العضية. يتم توريث البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا من الأم في معظم الأنواع، حيث يجب أن تمر العضيات عبر البيضة . في انحراف نادر، من المعروف أن بعض أنواع بلح البحر ترث الميتوكوندريا من الأب إلى الابن.

تنشأ الجينات الجديدة من خلال العديد من الآليات الجينية المختلفة بما في ذلك مضاعفة الجينات ، وولادة الجينات الجديدة ، والنقل الرجعي ، وتكوين الجينات الكيميرية ، وتجنيد تسلسل غير مشفر في جين موجود، وتقليص الجينات.

يؤدي تكرار الجينات في البداية إلى التكرار. ومع ذلك، يمكن أن تتحور تسلسلات الجينات المكررة لتطوير وظائف جديدة أو التخصص بحيث يؤدي الجين الجديد مجموعة فرعية من الوظائف الأصلية. يضاعف النقل الرجعي الجينات عن طريق نسخ mRNA إلى DNA وإدخاله في الجينوم. تدخل الجينات الرجعية عمومًا في مواقع جينومية جديدة، وتفتقر إلى الإنترونات ، وأحيانًا تطور أنماط تعبير ووظائف جديدة.

تتشكل الجينات الكيميرية عندما يتم الجمع بين أجزاء من تسلسلين مختلفين للترميز عن طريق التكرار أو الحذف أو النقل العكسي غير الكامل لإنتاج تسلسل جيني جديد. غالبًا ما تتسبب الجينات الكيميرية في حدوث تغييرات تنظيمية ويمكنها خلط مجالات البروتين لإنتاج وظائف تكيفية جديدة.

يمكن أن يؤدي ولادة جين جديد إلى ظهور جينات مشفرة للبروتين وجينات غير مشفرة من الحمض النووي غير الوظيفي سابقًا. ^[33] على سبيل المثال، أبلغ ليفين وزملاؤه عن أصل خمسة جينات جديدة في جينوم D. melanogaster . ^{[34] [35]} كما تم إظهار أصل جديد مماثل للجينات في كائنات أخرى مثل الخميرة، ^[36] والأرز ^[37] والبشر. ^[38] قد تتطور الجينات الجديدة من نسخ مزيفة يتم التعبير عنها بالفعل بمستويات منخفضة. ^[39]

يوضح التطور المحايد البنّاء (CNE) أن الأنظمة المعقدة يمكن أن تنشأ وتنتشر في مجموعة سكانية من خلال انتقالات محايدة بمبادئ القدرة الزائدة، والقمع المسبق، والتصعيد، ^{[40] [41] [42]} وقد تم تطبيقه في مجالات تتراوح من أصول الوصلات إلى الترابط المعقد للمجتمعات الميكروبية . ^{[43] [44] [45]}

تنشر جمعية البيولوجيا الجزيئية والتطور مجلتي "البيولوجيا الجزيئية والتطور" و"بيولوجيا الجينوم والتطور" وتعقد اجتماعًا دوليًا سنويًا. تشمل المجلات الأخرى المخصصة للتطور الجزيئي مجلة التطور الجزيئي وعلم الوراثة الجزيئي والتطور . كما يتم نشر الأبحاث في مجال التطور الجزيئي في مجلات علم الوراثة وعلم الأحياء الجزيئي وعلم الجينوم وعلم التصنيف وعلم الأحياء التطوري .

الفئة: التطور الجزيئي (كيمورا 1968)