التشابك العصبي بين التغصنات

المشابك التغصنية هي وصلات بين تغصنات خليتين عصبيتين مختلفتين. وهذا يختلف عن المشبك المحوري التغصني الأكثر شيوعًا ( المشبك الكيميائي )، حيث يرسل المحور إشارات وتستقبلها التغصنات. تُفعَّل المشابك التغصنية بطريقة مشابهة للمشابك المحورية التغصنية فيما يتعلق باستخدام المشبك الكيميائي. يسمح جهد الفعل الوارد بإطلاق النواقل العصبية لنقل الإشارة إلى الخلية بعد المشبكية. هناك أدلة على أن هذه المشابك ثنائية الاتجاه، حيث يمكن لأي من التغصنات إرسال إشارة عند ذلك المشبك. عادةً، يُظهر أحد التغصنات تأثيرات تثبيطية بينما يُظهر الآخر تأثيرات تحفيزية. ^{[ 1 ]} تستخدم آلية الإشارة الفعلية مضخات أيونات الصوديوم (Na ⁺⁾ والكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ بطريقة مشابهة لتلك الموجودة في المشابك المحورية التغصنية. ^{[ 2 ]}

في عام ١٩٦٦، اكتشف ويلفريد رال، وغوردون شيبرد، وتوماس ريس، وميلتون برايتمن مسارًا جديدًا، وهو التغصنات العصبية التي تُرسل إشارات إلى تغصنات عصبية أخرى. ^{[ ٣ ]} أثناء دراستهم للبصلة الشمية لدى الثدييات ، وجدوا أن هناك تغصنات عصبية نشطة تتصل ببعضها البعض وترسل إشارات فيما بينها. ثم لم يُستكشف هذا الموضوع إلا بشكل متقطع نظرًا لصعوبات التقنيات والتكنولوجيا المتاحة لإجراء المزيد من الأبحاث حول المشابك العصبية بين التغصنات. وقد عادت الأبحاث حول هذه الظاهرة، ظاهرة التغصنات العصبية النشطة، بقوة في بداية القرن الحادي والعشرين.

قدمت دراسة المشابك العصبية الشجرية في البصلة الشمية بعض الأمثلة المبكرة للأفكار المتعلقة بالتنظيم العصبي المتعلق بالزوائد الشجرية ^{[ 4 ].}

• يمكن أن يعمل العمود الفقري كوحدة إدخال وإخراج
• قد تحتوي خلية عصبية واحدة على عدة زوائد شجرية
• تتباعد هذه النتوءات على نطاق واسع، مما يشير إلى وجود وظيفة مستقلة.
• يمكن أن تحدث أحداث الإدخال والإخراج المشبكية دون تحفيز محوري

تم العثور على المشابك العصبية بين التغصنات ودراستها في كل من البصلة الشمية والشبكية . كما تم العثور عليها، وإن لم يتم دراستها على نطاق واسع، في مناطق الدماغ التالية: المهاد ، والمادة السوداء ، والموضع الأزرق . ^{[ 5 ]}

قد تلعب المشابك العصبية بين التغصنات دورًا في اللدونة العصبية . ففي حالة مرضية مُحاكاة حيث تضررت المحاور العصبية، شكلت بعض الخلايا العصبية مشابك عصبية بين التغصنات للتعويض. ^{[ 8 ]} وفي تجارب أُجري فيها قطع للوصلات العصبية أو قطع للمحاور في النواة الركبية الجانبية للقطط، وُجد أن التغصنات قبل المشبكية بدأت في التكوّن للتعويض عن المحاور المفقودة. ^{[ 8 ]} وقد تبين أن هذه التغصنات قبل المشبكية تُشكل مشابك عصبية جديدة بين التغصنات في الخلايا التي نجت. كما لوحظ أيضًا نمو التغصنات قبل المشبكية التي تُشكل مشابك عصبية بين التغصنات في قشرة المخيخ لدى الفئران بعد تمايز تلك المنطقة. ^{[ ٨ ]} يُعتقد أن هذا النوع من التكوين التفاعلي للمشابك العصبية في التغصنات يحدث لإعادة تشبع المنطقة التي أصبحت مواقع ما بعد المشبك شاغرة بعد التنكس العصبي الناتج عن فقدان الإشارات الواردة أو قطع المحور العصبي، وذلك لاستعادة جزء من وظائف المنطقة المتضررة. ^{[ ٨ ]} وقد ثبت حدوث تعافٍ جزئي داخل النواة الركبية الجانبية، مما يدعم صحة وظائف المشابك العصبية بين التغصنات المتجاورة. ^{[ ٨ ]}