تقاطع فجوي

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

الوصلات الفجوية هي قنوات غشائية بين الخلايا المتجاورة تسمح بالتبادل المباشر للمواد السيتوبلازمية، مثل الجزيئات الصغيرة والركائز والمستقلبات. [ 1 ] وُصفت الوصلات الفجوية في البداية بأنها تلامس وثيق مع الوصلات المحكمة ، ولكن بناءً على دراسات المجهر الإلكتروني، أُعيد تسميتها لاحقًا بالوصلات الفجوية لتمييزها عن الوصلات المحكمة. [ 2 ] وهي تربط فجوة يتراوح عرضها بين 2 و4 نانومتر بين أغشية الخلايا. [ 3 ]

تستخدم الوصلات الفجوية مركبات بروتينية تُعرف باسم الكونكسونات ، وهي تتألف من بروتينات الكونكسين ، لربط خلية بأخرى. تشمل بروتينات الوصلات الفجوية أكثر من 26 نوعًا من الكونكسين، بالإضافة إلى 12 مكونًا على الأقل من مكونات غير الكونكسين التي تُشكل مُركب الوصلة الفجوية أو النكسوس، [ 4 ] بما في ذلك بروتين الوصلات المحكمة ZO-1 - وهو بروتين يُحافظ على تماسك محتويات الغشاء ويُضفي وضوحًا هيكليًا على الخلية، [ 5 ] وقنوات الصوديوم ، [ 6 ] والأكوابورين . [ 7 ] [ 8 ]

بفضل تطور تقنيات التسلسل الجيني من الجيل التالي ، أصبح المزيد من بروتينات الوصلات الفجوية معروفًا . وُجد أن الكونكسينات متماثلة بنيويًا بين الفقاريات واللافقاريات، لكنها تختلف في تسلسلها. [ 9 ] ونتيجة لذلك، يُستخدم مصطلح "إنكسين" لتمييز كونكسينات اللافقاريات. [ 10 ] يوجد أكثر من 20 نوعًا معروفًا من الإنكسينات، [ 11 ] بالإضافة إلى الأنكسينات في الطفيليات والفينكسينات في الفيروسات.

المشبك الكهربائي هو وصلة فجوية تنقل جهد الفعل بين الخلايا العصبية . تُنشئ هذه المشابك اقترانًا كهربائيًا ثنائي الاتجاه ومستمرًا زمنيًا بين الخلايا العصبية [ 12 ] [ 13 ] . تعمل أزواج الكونكسون كبوابات عامة منظمة للأيونات والجزيئات الصغيرة بين الخلايا. تُشكل كونكسونات نصف القناة قنوات إلى البيئة خارج الخلوية [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ].

تختلف الوصلة الفجوية عن الاقتران الإيفابتيكي الذي يتضمن إشارات كهربائية خارجية للخلايا. [ 18 ] [ 19 ]

بناء

يؤدي اقتران الكونكسون عبر الأغشية إلى سد الفجوة بين خليتين وبين الحويصلات والأغشية. [ 20 ]

في الفقاريات ، تتكون القنوات النصفية للوصلات الفجوية بشكل أساسي من سداسيات متجانسة أو غير متجانسة من بروتينات الكونكسين . وتساعد السداسيات غير المتجانسة الموجودة في لويحات الوصلات الفجوية على تكوين مسافة بين خلوية موحدة تتراوح بين 2 و4 نانومتر. [ 21 ] وبهذه الطريقة، تصطف القنوات النصفية في غشاء كل خلية مع بعضها البعض، لتشكل مسارًا للتواصل بين الخلايا . [ 22 ] 

تتكون الوصلات الفجوية في اللافقاريات من بروتينات تنتمي إلى عائلة الإينكسين . لا يوجد تشابه تسلسلي كبير بين الإينكسينات والكونكسينات. [ 23 ] على الرغم من اختلاف تسلسل الإينكسينات عن الكونكسينات، إلا أنها متشابهة معها بدرجة كافية لتكوين وصلات فجوية في الكائنات الحية بنفس طريقة الكونكسينات. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

عائلة البانكسين ، التي تم تحديد خصائصها مؤخرًا [ 27 ] ، والتي كان يُعتقد في الأصل أنها تُشكّل قنوات بين الخلايا (بتسلسل أحماض أمينية مشابه للإنكسينات [ 28 ] )، تعمل في الواقع كقناة أحادية الغشاء تتواصل مع البيئة خارج الخلوية، وقد ثبت أنها تنقل الكالسيوم و ATP [ 29 ] . وقد أدى ذلك إلى فكرة أن البانكسينات قد لا تُشكّل وصلات بين الخلايا بنفس طريقة الكونكسينات والإنكسينات، وبالتالي لا ينبغي استخدام نفس تسمية نصف القناة/القناة [ 30 ] . وقدّم باحثون آخرون أدلةً، استنادًا إلى التسلسل الجيني والوظائف العامة في الأنسجة، تُشير إلى أنه لا يزال ينبغي اعتبار البانكسينات جزءًا من عائلة بروتينات الوصلات الفجوية على الرغم من الاختلافات الهيكلية. كما يُشير هؤلاء الباحثون إلى أنه لا تزال هناك مجموعات أخرى من نظائر الكونكسين لم يتم اكتشافها بعد [ 31 ] .

تُسمى قنوات الوصلات الفجوية المتكونة من نصفَي قناتين متطابقين بالقنوات المتجانسة، بينما تُسمى تلك التي تتكون من نصفَي قناتين مختلفين بالقنوات غير المتجانسة. وبالمثل، تُسمى أنصاف القنوات ذات التركيب البروتيني الموحد بالقنوات المتجانسة ، بينما تُسمى تلك التي تتكون من بروتينات مختلفة بالقنوات غير المتجانسة . يؤثر تركيب القناة على وظيفة قنوات الوصلات الفجوية، ولا تُشكل الكونكسينات المختلفة بالضرورة قنوات غير متجانسة مع جميع الكونكسينات الأخرى. [ 32 ]

قبل أن يتم توصيف الإنكسينات والكونكسينات بشكل دقيق، صُنفت الجينات المشفرة لقنوات الوصلات الفجوية للكونكسين إلى ثلاث مجموعات (أ، ب، ج؛ على سبيل المثال، GJA1 و GJC1 )، استنادًا إلى رسم خرائط الجينات وتشابه التسلسل . [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] مع ذلك، لا تُشفر جينات الكونكسين مباشرةً للتعبير عن قنوات الوصلات الفجوية؛ إذ لا تُنتج هذه الجينات سوى البروتينات التي تُشكل هذه القنوات. ويُعد نظام التسمية البديل القائم على الوزن الجزيئي للبروتين هو الأكثر شيوعًا (على سبيل المثال، كونيكسين 43 = GJA1، كونيكسين 30.3 = GJB4).

مستويات التنظيم

في الفقاريات، يشكل زوجان من ستة بروتينات كونيكسين وحدة كونيكسون. أما في اللافقاريات، فيشكل ستة بروتينات إينكسين وحدة إينكسون. وفيما عدا ذلك، فإن البنى متشابهة.

  1. يتم نسخ جينات الكونكسين (DNA) إلى الحمض النووي الريبي (RNA)، والذي يتم ترجمته بعد ذلك لإنتاج الكونكسين.
  2. يحتوي بروتين كونيكسين واحد على أربعة مجالات عبر الغشاء [ 21 ] [ 36 ]
  3. تُشكّل ستة بروتينات كونيكسين قناة كونيكسون واحدة، تُسمى نصف قناة . عندما تتحد بروتينات كونيكسين متطابقة لتكوين كونيكسون واحد، يُطلق عليه كونيكسون متجانس. وعندما تتحد بروتينات كونيكسين مختلفة لتكوين كونيكسون واحد، يُطلق عليه كونيكسون غير متجانس.
  4. يتكون قناة الوصل الفجوي من كونيكسونين متصلين عبر غشاء الخلية. عندما يجتمع كونيكسونان متطابقان لتكوين قناة وصل فجوي، تُسمى هذه القناة قناة متجانسة. وعندما يجتمع كونيكسون متجانس مع كونيكسون غير متجانس، تُسمى هذه القناة قناة وصل فجوي غير متجانسة. وعندما يجتمع كونيكسونان غير متجانسين، تُسمى هذه القناة أيضًا قناة وصل فجوي غير متجانسة.
  5. تتجمع عشرات إلى آلاف قنوات الوصلات الفجوية في مناطق محددة لتمكين تكوين أزواج الكونكسون. [ 37 ] يُطلق على هذا المركب الجزيئي الضخم اسم لويحة الوصلات الفجوية. وتشارك جزيئات أخرى غير الكونكسينات في تكوين لويحات الوصلات الفجوية، بما في ذلك بروتين الوصلات المحكمة 1 وقنوات الصوديوم . [ 5 ] [ 6 ]

خصائص أزواج الكونكسون

لا تسمح لنا صور المجهر الضوئي برؤية الكونكسونات أو الإينكسونات نفسها، ولكنها تسمح لنا برؤية الصبغة الفلورية المحقونة في خلية واحدة وهي تنتقل إلى الخلايا المجاورة عندما يكون من المعروف وجود وصلات فجوية. [ 38 ]

زوج من قنوات الكونكسون أو الإينكسون:

  1. يسمح بالاتصال الكهربائي المباشر بين الخلايا، على الرغم من أن الوحدات الفرعية المختلفة للقناة النصفية يمكن أن تعطي موصلية مختلفة للقناة الواحدة ، من حوالي 30 بيكو سيمنز إلى 500 بيكو سيمنز.
  2. يسمح بالتواصل الكيميائي بين الخلايا من خلال نقل رسل ثانوية صغيرة ، مثل إينوزيتول ثلاثي الفوسفات ( IP3).3 ) والكالسيوم (Ca 2+), [ 39 ] على الرغم من أن الوحدات الفرعية المختلفة للقناة النصفية يمكن أن تمنح انتقائية مختلفة لجزيئات معينة.
  3. تسمح هذه الآلية عمومًا بانتقال الجزيئات عبر الغشاء الخلوي التي يقل حجمها عن 485 دالتون [40] (1100 دالتون عبر الوصلات الفجوية في اللافقاريات [41])، على الرغم من أن الوحدات الفرعية المختلفة للقنوات النصفية قد تُضفي أحجامًا مختلفة للمسام وانتقائية شحنية متباينة. أما الجزيئات الحيوية الكبيرة، بما في ذلك الأحماض النووية والبروتينات ، فتُمنع من الانتقال السيتوبلازمي بين الخلايا عبر أزواج القنوات النصفية للوصلات الفجوية.
  4. يضمن عدم تسرب الجزيئات والتيار الكهربائي الذي يمر عبر الوصلة الفجوية إلى الفراغ بين الخلايا.

خصائص الكونكسونات كقنوات نصفية

يمكن أن تعمل الكونكسونات أو الإنكسونات غير المزدوجة كقنوات نصفية في غشاء واحد، مما يسمح للخلية بتبادل الجزيئات مباشرةً مع خارجها. وقد ثبت أن الكونكسونات تكون متاحة للقيام بذلك قبل اندماجها في لوحات الوصلات الفجوية. [ 37 ] فيما يلي بعض خصائص هذه الكونكسونات غير المزدوجة:

  1. يتفاوت حجم المسام أو القنوات عبر الغشاء بشكل كبير، ويتراوح قطرها بين 8 و20 أنغستروم تقريبًا. [ 42 ]
  2. تربط هذه القنوات سيتوبلازم الخلية بسطحها الخارجي، ويُعتقد أنها تكون في حالة مغلقة بشكل افتراضي لمنع التسرب من الخلية. [ 43 ] [ 44 ]
  3. تستجيب بعض الروابط الخلوية للعوامل الخارجية عن طريق الانفتاح. ويمكن أن يتسبب القص الميكانيكي والعديد من الأمراض في حدوث ذلك. [ 45 ]

يُعدّ تحديد خصائص إضافية للكونكسون تختلف عن خصائص أزواج الكونكسون أمرًا صعبًا نظرًا لصعوبة فصل تأثيراتها تجريبيًا في الكائنات الحية. [ 45 ]

الحدوث والتوزيع

وُجدت الوصلات الفجوية في جميع الخلايا الحيوانية المتلامسة تقريبًا. وتتيح تقنيات مثل المجهر متحد البؤر إجراء مسوحات أسرع لمساحات واسعة من الأنسجة. وقد تبين أن الأنسجة التي كانت تُعتبر تقليديًا ذات خلايا معزولة، كالعظام، تحتوي على خلايا لا تزال متصلة بوصلات فجوية، وإن كانت ضعيفة. [ 46 ] ويُستثنى من ذلك الخلايا التي لا تتلامس عادةً مع الخلايا المجاورة، مثل خلايا الدم المعلقة في بلازما الدم. وتُعد العضلات الهيكلية لدى البالغين استثناءً محتملاً لهذه القاعدة، على الرغم من أن حجمها الكبير يجعل من الصعب التأكد من ذلك. ومن الحجج التي تُساق ضد وجود الوصلات الفجوية في العضلات الهيكلية أنه في حال وجودها، فقد تُسبب هذه الوصلات انقباضات عشوائية بين خلايا العضلة. إلا أن أنواعًا أخرى من العضلات تحتوي على وصلات فجوية لا تُسبب انقباضات عشوائية. [ 47 ] في بعض الأحيان، يقل عدد الوصلات الفجوية أو ينعدم في الأنسجة المريضة مثل السرطانات [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] أو عملية الشيخوخة. [ 51 ]

شجرة بانيكسين الخلية ذات المربعات البيضاء التي تحتوي على بروتينات اتصال لم يتم اكتشافها بعد

منذ اكتشاف الإنيكسينات والبانيكسينات والأونيكسينات، تتضح الفجوات في معرفتنا بالتواصل بين الخلايا . تتشابه الإنيكسينات في الشكل والسلوك مع الكونيكسينات، ويمكن ملاحظة أنها تؤدي دورًا مشابهًا للكونيكسينات في اللافقاريات. كما تتشابه البانيكسينات في الشكل مع الكونيكسينات، على الرغم من أنها لا تُكوّن وصلات فجوية بسهولة. من بين أكثر من 20 مجموعة من الحيوانات متعددة الخلايا، وُجدت الكونيكسينات فقط في الفقاريات والغلاليات . أما الإنيكسينات والبانيكسينات فهي أكثر انتشارًا، بما في ذلك نظائر الإنيكسين في الفقاريات. [ 52 ] [ 53 ] يُفترض أن طفيليات التريبانوسومات وحيدة الخلية تمتلك جينات الأونيكسين للمساعدة في إصابة الحيوانات، بما في ذلك البشر. [ 54 ] يمتلك الفيروس الغدي الأصغر حجمًا فينكسين خاصًا به، [ 55 ] مشتق على ما يبدو من الإنيكسين، للمساعدة في انتقاله بين عوائله من الحشرات.

لا يمكن تعريف الوصلة الفجوية ببروتين واحد أو مجموعة بروتينات ذات وظيفة محددة. على سبيل المثال، توجد بنى الوصلات الفجوية في الإسفنجيات ، دون وجود بروتينات البانكسين، ولكنها قد تشير إلى مسارات التواصل بين الخلايا. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

الوظائف

تم إسناد خمس وظائف منفصلة على الأقل إلى بروتينات الوصلات الفجوية :

  1. الاقتران الكهربائي والأيضي بين الخلايا
  2. التبادل الكهربائي والأيضي عبر القنوات النصفية
  3. الجينات الكابتة للأورام أو الجينات المحفزة لها ( Cx43 و Cx32 و Cx36 ) [ 59 ]
  4. وظيفة الالتصاق مستقلة عن قناة الوصلة الفجوية الموصلة (الهجرة العصبية في القشرة المخية الحديثة)
  5. دور الطرف الكربوكسيلي في مسارات الإشارات السيتوبلازمية (Cx43)

بشكل عام، يمكن اعتبار الوصلات الفجوية بمثابة مسار مباشر بين الخلايا لنقل التيارات الكهربائية والجزيئات الصغيرة والأيونات. ويسمح التحكم في هذا التواصل بحدوث تأثيرات معقدة لاحقة على الكائنات متعددة الخلايا.

التطور الجنيني والعضوي والنسيجي

في ثمانينيات القرن العشرين، دُرست أدوارٌ أكثر دقةً للوصلات الفجوية في التواصل الخلوي. واكتُشف أن إضافة أجسام مضادة للكونكسين إلى الخلايا الجنينية يُمكن أن يُعطّل التواصل عبر هذه الوصلات. [ 60 ] [ 61 ] وقد فشلت الأجنة التي تحتوي على مناطق مسدودة من الوصلات الفجوية في النمو بشكل طبيعي. كانت الآلية التي تُعطّل بها الأجسام المضادة هذه الوصلات غير واضحة؛ لذا أُجريت دراسات منهجية لتوضيح هذه الآلية. [ 62 ] [ 63 ] وأشارت الدراسات المُحسّنة إلى أن الوصلات الفجوية تُعدّ أساسية في تطور استقطاب الخلايا [ 64 ] والتناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر في الحيوانات. [ 65 ] [ 66 ] وبينما يبدو أن الإشارات التي تُحدد موضع أعضاء الجسم تعتمد على الوصلات الفجوية، فإن التمايز الأساسي للخلايا في المراحل اللاحقة من التطور الجنيني يعتمد عليها أيضاً. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]

وُجد أن الوصلات الفجوية مسؤولة عن نقل الإشارات اللازمة لتأثير الأدوية. [ 72 ] في المقابل، تبين أن بعض الأدوية تحجب قنوات الوصلات الفجوية. [ 73 ]

تأثير المتفرج والمرض

موت الخلايا

يُشير مصطلح " تأثير المتفرج" إلى موت الخلايا السليمة. فعندما تموت الخلايا أو تتضرر نتيجة مرض أو إصابة، تنتقل الإشارات إلى الخلايا المجاورة عبر الوصلات الفجوية. وهذا قد يؤدي إلى موت الخلايا المجاورة السليمة أيضاً. [ 74 ]

تم لاحقًا بحث تأثير المتفرج فيما يتعلق بالخلايا المتضررة بالإشعاع أو الإصابات الميكانيكية، وبالتالي التئام الجروح. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] يبدو أن المرض يؤثر على قدرة الوصلات الفجوية على أداء وظائفها في التئام الجروح. [ 80 ] [ 81 ] أصبح تناول مثبطات الوصلات الفجوية عن طريق الفم لتخفيف أعراض المرض في أجزاء بعيدة من الجسم واقعًا ملموسًا تدريجيًا. [ 82 ]

إعادة هيكلة الأنسجة

على الرغم من وجود ميل للتركيز على تأثير الخلايا المتفرجة في الأمراض نظرًا لإمكانية وجود طرق علاجية، إلا أن هناك أدلة تشير إلى دور محوري للخلايا المتفرجة في النمو الطبيعي للأنسجة. قد يكون موت بعض الخلايا والمادة المحيطة بها ضروريًا لوصول النسيج إلى شكله النهائي؛ ويبدو أن الوصلات الفجوية أساسية لهذه العملية. [ 83 ] [ 84 ] كما توجد دراسات أكثر تعقيدًا تسعى إلى الجمع بين فهمنا للأدوار المتزامنة للوصلات الفجوية في كل من التئام الجروح ونمو الأنسجة. [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]

مرض

ارتبطت الطفرات في الكونكسينات بالعديد من الأمراض لدى البشر، بما في ذلك الصمم ، [ 88 ] والرجفان الأذيني (توقف القلب ) وإعتام عدسة العين . وقد ساعدت دراسة هذه الطفرات في توضيح بعض وظائف الكونكسينات. [ 89 ] [ 90 ]

يُعتقد أن القنوات النصفية تلعب دورًا عامًا في تطور وشدة العديد من الأمراض؛ ويرجع ذلك جزئيًا إلى كون القنوات النصفية بمثابة باب مفتوح إلى خارج كل خلية. [ 45 ]

مناطق الاقتران الكهربائي

تربط الوصلات الفجوية الخلايا كهربائيًا في جميع أنحاء جسم معظم الحيوانات. يتميز هذا الربط الكهربائي بسرعة حدوثه، ويمكن استخدامه عبر مسافات قصيرة داخل الكائن الحي. وتؤدي الأنسجة المذكورة في هذا القسم وظائف معروفة، لوحظ أنها تُنسق بواسطة الوصلات الفجوية، حيث تحدث الإشارات بين الخلايا في أطر زمنية لا تتجاوز أجزاء من الثانية.

قلب

تأثير عرض المنطقة المحيطة بالوصلة على الاقتران الإيفابتيكي، عند فجوة G = 0 نانوثانية

تُعدّ الوصلات الفجوية ذات أهمية خاصة في عضلة القلب ، إذ تنتقل إشارة الانقباض بكفاءة عبرها، مما يسمح لخلايا عضلة القلب بالانقباض بشكل متزامن. وتتجلى هذه الأهمية في وجود مسار ثانوي لنقل إشارة الانقباض، يرتبط أيضًا بلوحات الوصلات الفجوية. ويُعدّ هذا التكرار في نقل الإشارة المرتبط بلوحات الوصلات الفجوية أول وصفٍ له، وهو يشمل قنوات الصوديوم بدلًا من الكونكسينات. [ 6 ] [ 91 ]

عدسة العين

عدسة العين تُظهر ترتيب الخلايا الليفية مع صور لألواح الوصلات الفجوية من مناطق مختلفة

يُعدّ التحكم الدقيق في انكسار الضوء، والأبعاد الهيكلية، والشفافية من الجوانب الأساسية لبنية عدسة العين التي تُمكّن العين من التركيز. وتُعزى الشفافية إلى غياب الأعصاب والأوعية الدموية عن العدسة، مما يُتيح للوصلات الفجوية قدرة أكبر على التواصل بين الخلايا مقارنةً بالأنسجة الأخرى، وهو ما ينعكس في كثرة هذه الوصلات. كما أن بلورية العدسة تُتيح تنظيمًا دقيقًا للخلايا والوصلات الفجوية، مما يُسهّل رسم خرائط منهجية لمواقع لويحات هذه الوصلات. وبما أنه لا تُفقد أي خلايا من داخل العدسة طوال حياة الحيوان، يُمكن رسم خريطة كاملة للوصلات الفجوية. [ 92 ]

يوضح الشكل المرفق كيف يتغير حجم وشكل وتواتر لويحات الوصلات الفجوية مع نمو الخلايا. فمع النمو، تنعزل خلايا الألياف تدريجيًا عن التبادل المباشر للمواد الأيضية مع الخلط المائي عبر المحفظة وظهارة العدسة. ويتزامن هذا الانعزال مع تفكك الشكل الدائري الكلاسيكي للويحات الأكبر حجمًا الموضحة في المنطقة الصفراء. ويتطلب تغيير شكل خلايا الألياف حركة الحويصلات عبر لويحات الوصلات الفجوية بترددات أعلى في هذه المنطقة. [ 93 ]

الخلايا العصبية

يُشار غالبًا إلى الوصلة الفجوية الموجودة بين الخلايا العصبية باسم المشبك الكهربائي . وقد اكتُشف المشبك الكهربائي باستخدام القياسات الكهربائية قبل وصف بنية الوصلة الفجوية. في الثدييات، تتواجد المشابك الكهربائية في جميع أنحاء الجهاز العصبي المركزي، وقد دُرست على وجه التحديد في القشرة المخية الحديثة ، والحصين ، والنواة الدهليزية ، والنواة الشبكية المهادية ، والموضع الأزرق ، والنواة الزيتونية السفلية ، والنواة المتوسطة للعصب ثلاثي التوائم ، والمنطقة السقيفية البطنية ، والبصلة الشمية ، والشبكية ، والحبل الشوكي للفقاريات . [ 94 ] في اللافقاريات ، من المعروف أن الوصلات الفجوية تُعبر عنها على نطاق واسع في دماغ ذبابة الفاكهة، دروسوفيلا . [ 95 ]

لوحظ وجود بعض الارتباط في الموضع الأزرق بين الخلايا العصبية الضعيفة والخلايا الدبقية ، وفي المخيخ بين خلايا بوركنجي العصبية وخلايا بيرغمان الدبقية . ويبدو أن الخلايا النجمية ترتبط ببعضها البعض، وكذلك بالخلايا قليلة التغصنات، عبر وصلات فجوية . [ 96 ] علاوة على ذلك، تُسبب الطفرات في جينات الوصلات الفجوية Cx43 وCx56.6 تنكس المادة البيضاء، وهو تنكس مشابه لما يُلاحظ في مرض بيليزايوس-ميرزباخر والتصلب المتعدد .

تشمل بروتينات الكونكسين المُعبر عنها في الوصلات الفجوية العصبية mCX36 و mCX57 و mCX45 ، مع وجود mRNA لخمسة كونيكسينات أخرى على الأقل (mCx26 و mCx30.2 و mCx32 و mCx43 و mCx47 ) تم الكشف عنها ولكن دون وجود دليل مناعي خلوي على البروتين المقابل داخل الوصلات الفجوية المحددة بنيويًا. ويبدو أن هذه mRNAs يتم تثبيطها أو تدميرها بواسطة الحمض النووي الريبوزي المتداخل الصغير ( miRNAs ) الذي يكون خاصًا بنوع الخلية وسلالتها.

من المعروف أن الوصلات الفجوية في دماغ ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ) ضرورية للعديد من الوظائف. [ 97 ] [ 95 ] [ 98 ]

الخلايا النجمية

من السمات المهمة للخلايا النجمية ارتفاع مستويات التعبير عن بروتينات الوصلات الفجوية كونيكسين 30 (Cx30) وكونيكسين 43 (Cx43). تلعب هذه البروتينات أدوارًا حاسمة في تنظيم استتباب الدماغ من خلال تنظيم تركيز البوتاسيوم، والتواصل بين الخلايا، ونقل المغذيات. [ 99 ] عادةً ما تُشكّل الكونيكسينات قنوات وصلات فجوية تسمح بالتواصل المباشر بين الخلايا النجمية. ومع ذلك، يمكنها أيضًا تشكيل قنوات نصفية تُسهّل تبادل الأيونات والجزيئات مع الفضاء خارج الخلوي.

تم تحديد الدور الكهربائي للوصلات الفجوية في الخلايا النجمية عام 2016 [ 100 ] . يُضفي الترابط الكهربائي القوي بين الخلايا النجمية المتصلة عبر هذه الوصلات تساويًا في الجهد الكهربائي لشبكات الخلايا النجمية المتشابكة، وهو ما يُعرف بتساوي الجهد الكهربائي في الخلايا النجمية المتشابكة. وظيفيًا، يمنع تساوي الجهد الكهربائي في الخلايا النجمية المتشابكة التتبع السلبي لجهد غشاء الخلية النجمية (Vm) لتغيرات توازن البوتاسيوم (Ek)، الذي يتغير باستمرار بفعل تقلبات البوتاسيوم خارج الخلية، وبالتالي يحافظ على قوة دافعة مستدامة (Vm-Ek) لإزالة البوتاسيوم.

أبرزت الدراسات وظائف الكونكسينات المستقلة عن القنوات، والتي تشمل الإشارات داخل الخلايا، وتفاعلات البروتينات، والتصاق الخلايا. [ 101 ] وعلى وجه التحديد، ثبت أن Cx30 ينظم إدخال زوائد الخلايا النجمية في الشقوق المشبكية، مما يتحكم في فعالية إزالة الغلوتامات. وهذا بدوره يؤثر على قوة المشبك العصبي واللدونة طويلة الأمد للنهايات العصبية المثيرة، مما يشير إلى دور مهم في تعديل النقل المشبكي. تنظم مستويات Cx30 تركيز الغلوتامات المشبكي، وقوة المشبك العصبي المثير في الحصين، واللدونة، والذاكرة. تتمتع الشبكات النجمية بحجم مثالي من الناحية الفسيولوجية لتنظيم الوظائف العصبية بشكل مناسب. [ 102 ]

لا يقتصر دور Cx30 على تنظيم النقل المشبكي الاستثاري فحسب، بل يلعب أيضًا دورًا حاسمًا في تنظيم النقل المشبكي التثبيطي وأنشطة الشبكة العصبية الأوسع نطاقًا. [ 103 ] وهذا يُبرز أهمية الكونكسينات في الحفاظ على التوازن الدقيق اللازم لوظيفة الدماغ السليمة.

شبكية العين

تُظهر الخلايا العصبية داخل الشبكية ترابطًا واسع النطاق، سواء داخل مجموعات الخلايا من نوع واحد أو بين أنواع الخلايا المختلفة. [ 104 ]

رَحِم

تبقى عضلة الرحم ( العضلة الرحمية ) في حالة استرخاء وهدوء أثناء الحمل للحفاظ على نمو الجنين . وقبل الولادة مباشرة ، تتحول العضلة الرحمية إلى وحدة انقباضية نشطة عن طريق زيادة التعبير عن الكونكسين-43 ( CX43 ، المعروف أيضًا باسم بروتين الوصلة الفجوية ألفا-1، GJA1 )، مما يُسهّل تكوين الوصلات الفجوية بين خلايا العضلة الرحمية. ومن المهم أن تكوين هذه الوصلات يُعزز التواصل بين الخلايا العضلية المتجاورة ، مما يُسهّل نقل الجزيئات الصغيرة مثل الرسل الثانوية والمستقلبات والأيونات الصغيرة للربط الكهربائي. وكما هو الحال في جميع الأنواع، تنتشر انقباضات العضلة الرحمية من كمونات عمل تلقائية نتيجة لتغير مفاجئ في نفاذية غشاء البلازما . ويؤدي ذلك إلى زيادة تركيز أيونات الكالسيوم داخل الخلايا ، مما يُسهّل انتشار كمونات العمل عبر الخلايا المتصلة كهربائيًا. [ 105 ] وقد اكتُشف مؤخراً أن البلاعم الرحمية ترتبط فيزيائياً بشكل مباشر مع خلايا عضلة الرحم عبر CX43، ناقلةً أيونات الكالسيوم (Ca²⁺)، لتعزيز انقباض عضلة الرحم واستثارتها أثناء بدء المخاض. [ 106 ]

وظيفة القناة النصفية

خلايا ظهارة العدسة ذات الوصلات الفجوية والقنوات النصفية عند الواجهة مع خلايا الألياف.
تنتهي خلايا ألياف العدسة بوصلات فجوية وقنوات نصفية عند الواجهة مع خلايا الألياف.

تُساهم القنوات النصفية في شبكة خلوية من الوصلات الفجوية، وتسمح بإطلاق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ، والغلوتامات ، ونيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد ، والبروستاجلاندين E2 من الخلايا، والتي تعمل جميعها كناقلات إلى خلايا أخرى غير متصلة بهذه الإشارات. [ 107 ] وبهذا المعنى، تُشكل صفيحة الوصلات الفجوية علاقة مباشرة مع الخلية المجاورة، رابطةً العديد من الخلايا معًا. أما القنوات النصفية، فتُشكل علاقة متعددة مع الأنسجة المحيطة.

على نطاق أوسع، يتم عادةً نقل التواصل بين الخلايا من خلية واحدة إلى عدة خلايا عبر الجهازين الوعائي والعصبي. وهذا ما يجعل رصد مساهمة القنوات النصفية في التواصل خارج الخلوي أكثر صعوبة في الكائنات الحية الكاملة. أما في عدسة العين، فيغيب الجهازان الوعائي والعصبي، مما يزيد الاعتماد على القنوات النصفية ويسهل رصدها. عند سطح التماس بين العدسة والسائل المائي (حيث تتبادل العدسة نواتج الأيض)، يمكن رؤية كل من لويحات الوصلات الفجوية وتوزيع الكونكسون الأكثر انتشارًا في الصور المجهرية المرفقة.

اكتشاف

الشكل إلى الوظيفة

قبل وقت طويل من إثبات وجود الفجوة في الوصلات الفجوية، لوحظت هذه الوصلات عند نقاط التقاء الخلايا العصبية المتجاورة. وقد دفع التقارب الشديد بين أغشية الخلايا المتجاورة عند الوصلات الفجوية الباحثين إلى التكهن بدورها في التواصل بين الخلايا، ولا سيما نقل الإشارات الكهربائية. [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ] كما وُجد في الدراسات المبكرة أن الوصلات الفجوية تُقوّم التيار الكهربائي، وأُشير إليها باسم المشبك الكهربائي [ 111 ] [ 112 ] ، ولكن من المعروف الآن أنها ثنائية الاتجاه بشكل عام. [ 13 ] [ 12 ] وفي وقت لاحق، تبيّن أنه يمكن أيضًا نقل المواد الكيميائية بين الخلايا عبر الوصلات الفجوية. [ 113 ]

تشير معظم الدراسات المبكرة، ضمنيًا أو صراحةً، إلى أن منطقة الوصلة الفجوية تختلف في بنيتها عن الأغشية المحيطة بها، مما يجعلها تبدو مختلفة. وقد تبين أن الوصلة الفجوية تُنشئ بيئة دقيقة بين الخليتين في الفضاء خارج الخلوي أو الفجوة . هذا الجزء من الفضاء خارج الخلوي معزول نوعًا ما عن الفضاء المحيط، ويرتبط أيضًا بما يُعرف الآن بأزواج الكونكسون، التي تُشكل جسورًا أكثر إحكامًا تعبر فجوة الوصلة الفجوية بين الخليتين. عند فحصها في مستوى الغشاء باستخدام تقنيات التجميد والكسر، يصبح من الممكن الحصول على توزيع عالي الدقة للكونكسون داخل صفيحة الوصلة الفجوية. [ 114 ]

لوحظت جزر خالية من الكونكسين في بعض الوصلات. بقي هذا الاكتشاف دون تفسير يُذكر إلى أن أظهر بيراكيا، باستخدام مقاطع رقيقة من المجهر الإلكتروني النافذ ، أن الحويصلات ترتبط بشكل منهجي بلوحات الوصلات الفجوية. [ 115 ] وربما كانت دراسة بيراكيا أول دراسة تصف تراكيب الكونكسون المزدوجة، والتي أطلق عليها اسم " الكريات" . كانت الدراسات التي تُظهر ارتباط الحويصلات بالوصلات الفجوية، وتقترح إمكانية انتقال محتويات الحويصلات عبر لوحات الوصلات بين خليتين، نادرة، إذ ركزت معظم الدراسات على الكونكسونات بدلاً من الحويصلات. أكدت دراسة لاحقة، باستخدام مجموعة من تقنيات المجهر، الأدلة المبكرة على وظيفة محتملة للوصلات الفجوية في نقل الحويصلات بين الخلايا. وارتبطت مناطق نقل الحويصلات بجزر خالية من الكونكسين داخل لوحات الوصلات الفجوية. [ 93 ] لقد ثبت أن الكونيكسين 43 ضروري لنقل الميتوكوندريا الكاملة إلى الخلايا المجاورة، على الرغم من أنه لم يتم تحديد ما إذا كانت الميتوكوندريا تنتقل مباشرة عبر الغشاء أو داخل حويصلة [ 116 ].

المشابك الكهربائية والكيميائية

نظراً لانتشار الوصلات الفجوية في أنواع الخلايا الأخرى غير الخلايا العصبية، أصبح مصطلح " الوصلة الفجوية" أكثر شيوعاً من مصطلحات مثل "المشبك الكهربائي" أو "الوصلة العصبية". وقد كشفت دراسة تكوين المشابك الكيميائية ووجود الوصلات الفجوية عن بُعد آخر في العلاقة بين الخلايا العصبية والوصلات الفجوية. فمن خلال تتبع نمو الأعصاب في العلقيات التي تم تثبيط التعبير عن الوصلات الفجوية فيها، تبيّن أن الوصلة الفجوية ثنائية الاتجاه (المشبك العصبي الكهربائي) يجب أن تتشكل بين خليتين قبل أن تنموا لتكوين مشبك عصبي كيميائي أحادي الاتجاه . [ 117 ] ويُشار إلى المشبك العصبي الكيميائي غالباً بالاختصار إلى مصطلح "المشبك العصبي" الأكثر غموضاً .

تعبير

الكونكسينات

أظهر تنقية [ 118 ] [ 119 ] لويحات الوصلات الفجوية بين الخلايا، الغنية ببروتين تكوين القنوات ( كونيكسين )، بروتينًا يُشكّل مصفوفات سداسية في حيود الأشعة السينية . وبفضل ذلك، أصبح من الممكن إجراء دراسة منهجية وتحديد بروتين الوصلات الفجوية السائد [ 120 ] . وأظهرت دراسات البنية الدقيقة المُحسّنة بواسطة المجهر الإلكتروني النافذ [ 121 ] [ 122 ] وجود البروتين بطريقة مُكمّلة في كلا الخليتين المُشاركتين في لويحة الوصلات الفجوية. تُعدّ لويحة الوصلات الفجوية منطقة غشائية كبيرة نسبيًا، تُلاحظ في المقاطع الرقيقة المُلتقطة بالمجهر الإلكتروني النافذ وفي تقنية التجميد والكسر، وهي مليئة بالبروتينات العابرة للغشاء في كل من الأنسجة وعينات الوصلات الفجوية المُعالجة بشكل ألطف. ونظرًا للقدرة الواضحة لبروتين واحد بمفرده على تمكين التواصل بين الخلايا في الوصلات الفجوية [ 123 ] ، فقد أصبح مصطلح "الوصلة الفجوية" مرادفًا لمجموعة من الكونيكسينات المُجمّعة، على الرغم من عدم إثبات ذلك في الجسم الحي. أظهر التحليل البيوكيميائي للوصلات الفجوية المعزولة من أنسجة مختلفة وجود عائلة من الكونكسينات. [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]

أشارت الدراسات السابقة التي تناولت البنية الدقيقة والكيمياء الحيوية للوصلات الفجوية المعزولة إلى أن الكونكسينات تتجمع بشكل تفضيلي في لويحات أو نطاقات الوصلات الفجوية، وأنها المكون الأكثر دراسةً وتوصيفًا. وقد لوحظ أن تنظيم البروتينات في مصفوفات مع لويحة الوصلة الفجوية قد يكون ذا دلالة. [ 127 ] [ 128 ] ومن المرجح أن هذه الدراسات المبكرة كانت تعكس وجود مكونات أخرى غير الكونكسينات في الوصلات الفجوية. وقد أظهر الجمع بين تقنيات التجميد والكسر الناشئة، والتي تتيح رؤية ما بداخل الأغشية، وتقنيات الكيمياء المناعية الخلوية لوسم مكونات الخلية (الوسم المناعي لنسخ التجميد والكسر أو FRIL، والوسم المناعي للقطاعات الرقيقة)، أن لويحات الوصلات الفجوية في الجسم الحي تحتوي على بروتين الكونكسين. [ 129 ] [ 92 ] وقد أوضحت دراسات لاحقة، باستخدام مجهر التألق المناعي لمساحات أكبر من الأنسجة، التباين في النتائج السابقة. تأكد أن لويحات الوصلات الفجوية ذات تركيب متغير، إذ تحتوي على بروتينات كونيكسين وغير كونيكسين، مما يجعل استخدام مصطلحي "الوصلة الفجوية" و"لويحة الوصلة الفجوية" في العصر الحديث غير قابل للتبادل. [ 8 ] باختصار، في الأدبيات المبكرة، كان مصطلح "الوصلة الفجوية" يشير إلى الفجوة المنتظمة بين الأغشية في الفقاريات واللافقاريات، والتي يبدو أنها متصلة بـ"كريات". ارتبطت هذه الوصلة بقدرة الخلية على الاتصال المباشر بجيرانها عبر مسام في أغشيتهم. لفترة من الزمن، كانت الوصلات الفجوية تشير فقط إلى بنية تحتوي على كونيكسينات، ولم يُعتقد بوجود أي مكونات أخرى. لاحقًا، وُجد أن "لويحة" الوصلة الفجوية تحتوي أيضًا على جزيئات أخرى تُساعد في تحديدها وتفعيل وظيفتها.

"اللوحة" أو "لوحة التكوين"

فيديو مجهري للتألق المناعي يُظهر انتقال الكونكسينات على طول الأنابيب الدقيقة إلى سطح الخلية بسرعة تزيد 2.7 مرة عن السرعة الطبيعية. [ 64 ]

لم تُشر الأوصاف المبكرة للوصلات الفجوية ، أو الكونكسونات ، أو الإينكسونات، إلى هذه الوصلات بهذه المصطلحات؛ بل استُخدمت مصطلحات أخرى عديدة. ومن المرجح أن مصطلح "الأقراص المشبكية " [ 130 ] كان إشارة دقيقة إلى لويحات الوصلات الفجوية. ورغم أن وصف بنية الكونكسون ووظيفته بالتفصيل كان محدودًا في ذلك الوقت، إلا أن البنية العامة للقرص كانت كبيرة نسبيًا ويمكن رؤيتها بسهولة باستخدام تقنيات المجهر الإلكتروني النافذ المختلفة. وقد مكّنت الأقراص الباحثين الذين يستخدمون المجهر الإلكتروني النافذ من تحديد مواقع الكونكسونات الموجودة داخل بقع تشبه القرص بسهولة، سواء في الجسم الحي أو في المختبر. ويبدو أن للقرص أو اللويحة خصائص بنيوية مختلفة عن تلك التي تُضفيها الكونكسونات/الإينكسونات وحدها. [ 131 ] وكان يُعتقد أنه إذا كانت منطقة الغشاء في اللويحة تنقل الإشارات، فلا بد من إحكام إغلاقها بطريقة ما لمنع التسرب. [ 132 ] أظهرت دراسات لاحقة أن لويحات الوصلات الفجوية تحتوي على بروتينات غير الكونكسين، مما يجعل استخدام مصطلحي "الوصلة الفجوية" و"لويحة الوصلة الفجوية" غير مترادفين، إذ قد تحتوي منطقة لويحة الوصلة الفجوية على بروتينات أخرى غير الكونكسينات. [ 8 ] [ 93 ] وكما أن الكونكسينات لا تشغل دائمًا كامل مساحة اللويحة، فإن المكونات الأخرى الموصوفة في الأدبيات العلمية قد تكون مقيمة لفترات طويلة أو قصيرة فقط. [ 133 ] [ 32 ] [ 134 ]

أشارت الدراسات التي أتاحت رؤية ما بداخل غشاء الوصلات الفجوية أثناء تكوينها إلى أن "لويحة التكوين" تتشكل بين خليتين قبل دخول الكونكسينات. وكانت هذه المناطق خالية من الجسيمات، وعند فحصها بالمجهر الإلكتروني النافذ (TEM FF)، تبين وجود بروتينات غشائية صغيرة جدًا أو معدومة . ولا يُعرف الكثير عن مكونات لويحة التكوين أو كيفية تغير بنيتها عند دخول الكونكسينات والمكونات الأخرى وخروجها. إحدى الدراسات السابقة لتكوين الوصلات الفجوية الصغيرة وصفت صفوفًا من الجسيمات وهالات خالية منها. [ 135 ] أما الوصلات الفجوية الأكبر حجمًا، فقد وُصفت بأنها لويحات تكوين تدخل إليها الكونكسينات. وكان يُعتقد أن الوصلات الفجوية الجسيمية تتشكل بعد 4-6 ساعات من ظهور لويحات التكوين. [ 136 ] وتتضح الآن كيفية نقل الكونكسينات إلى اللويحات باستخدام التوبولين . [ 64 ] [ 137 ]

كان تحليل تكوين اللويحة والجزء غير الكونكسيني من لويحة الوصلات الفجوية الكلاسيكية صعبًا على الباحثين الأوائل. يظهر في المجهر الإلكتروني النافذ (TEM) والقطاعات الرقيقة على أنه نطاق غشائي دهني قادر على تشكيل حاجز صلب نسبيًا أمام الدهون والبروتينات الأخرى. وقد وُجدت أدلة غير مباشرة على أن بعض الدهون تشارك بشكل تفضيلي في تكوين اللويحة، إلا أن هذا لا يُعدّ دليلًا قاطعًا. [ 138 ] [ 139 ] من الصعب تصور تكسير الغشاء لتحليل لويحات الغشاء دون التأثير على تركيبها. ومن خلال دراسة الكونكسينات الموجودة في الأغشية، تم فحص الدهون المرتبطة بها. [ 140 ] وتبين أن بعض الكونكسينات تميل إلى الارتباط بشكل تفضيلي مع فوسفوليبيدات محددة. وبما أن تكوين اللويحات يسبق الكونكسينات، فإن هذه النتائج لا تُقدم يقينًا بشأن ما يميز تركيب اللويحات نفسها. وتُظهر نتائج أخرى أن الكونكسينات ترتبط بهياكل بروتينية تُستخدم في وصلة أخرى، وهي الوصلة المحكمة ZO-1 . [ 141 ] على الرغم من أن هذا يساعدنا على فهم كيفية انتقال الكونكسينات إلى لويحة تكوين الوصلات الفجوية، إلا أن تركيب اللويحة نفسها لا يزال غير واضح تمامًا. وقد تم إحراز بعض التقدم في فهم تركيب لويحة الوصلات الفجوية في الجسم الحي باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ بتقنية FRIL. [ 133 ] [ 141 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تالوكدار، س؛ إمداد، ل؛ داس، س ك؛ فيشر، ب ب ​​(2 يناير 2022). "الوصلات الفجوية: منظمات متعددة الأوجه لتكوين الخلايا العصبية" . حواجز الأنسجة . 10 (1) 1982349. doi : 10.1080/21688370.2021.1982349 . PMC 8794256. PMID 34651545 .  
  2. ↑ برايتمن، إم دبليو، وريس، تي إس (مارس 1969). " الوصلات بين أغشية الخلايا المتقاربة في دماغ الفقاريات" . مجلة بيولوجيا الخلية . 40 (3): 648-677 . doi : 10.1083/jcb.40.3.648 . PMC 2107650. PMID 5765759 .  
  3. ↑ ريفيل، جيه بي؛ كارنوفسكي، إم جيه (1 يونيو 1967). "مصفوفة سداسية من الوحدات الفرعية في الوصلات بين الخلايا في قلب وكبد الفأر" . مجلة بيولوجيا الخلية . 33 (3): C7–12. doi : 10.1083/jcb.33.3.C7 . PMC 2107199. PMID 6036535 .  
  4. ↑ هيرفيه، جان كلود؛ بورميستر، نيكولا؛ سارويل، دينيس؛ دافي، هيذر س. (مايو 2007). "مجمعات الوصلات الفجوية: من الشركاء إلى الوظائف". التقدم في الفيزياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 94 ( 1-2 ): 29-65 . doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2007.03.010 . PMID 17507078 . 
  5. 1 2 جيليرون، جيروم؛ كاريت، ديان؛ فيوريني، سيلين؛ بنكدان، ميريام؛ سيغريتان، دومينيك؛ بوانتيس، جورج (مارس 2009). "يشير الإدخال الخلوي للويحات الوصلات الفجوية للكونيكسين 43 إلى إعادة تشكيل جزيئي لشركاء ZO-1 وc-Src" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 2 (2): 104-106 . doi : 10.4161/cib.7626 . PMC 2686357. PMID 19704902 .  
  6. إيفانوفيتش ، إينا؛ كوتشيرا، يان ب. (نوفمبر 2021). " تحديد موقع تجمعات قنوات الصوديوم في محيط الوصلات الفجوية الضيقة يعزز نقل النبضات القلبية عبر الاقتران الإيفابتيكي: دراسة نموذجية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 599 (21): 4779-4811 . doi : 10.1113 / JP282105 . PMC 9293295. PMID 34533834 .  
  7. ↑ يو، شون شون؛ ين، شينيه؛ لافر، إيلين م.؛ جيانغ، جين إكس. (يونيو 2005). "التنظيم النمائي للتفاعل المباشر بين الحلقة داخل الخلوية للكونيكسين 45.6 والنهاية الكربوكسيلية للبروتين الداخلي الرئيسي (أكوابورين-0)" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 280 (23): 22081-22090 . doi : 10.1074/jbc.M414377200 . PMID 15802270 . 
  8. 1 2 3 غرويترز، دبليو تي إم (1989). "بروتين غير كونيكسوني (MIP) يشارك في تكوين الوصلات الفجوية في عدسة العين" . مجلة علوم الخلية . 93 (3): 509-513 . doi : 10.1242/jcs.93.3.509 . PMID 2691517 . 
  9. ↑ فيلان، بولين؛ ستيبينغز، لوسي أ.؛ باينز، ريتشارد أ.؛ بيكون، جوناثان ب.؛ ديفيز، جين أ.؛ فورد، كريس (يناير 1998). "بروتين Shaking-B في ذبابة الفاكهة يُشكّل وصلات فجوية في بويضات الضفدع Xenopus المزدوجة". مجلة Nature . 391 (6663): 181-184 . Bibcode : 1998Natur.391..181P . doi : 10.1038/34426 . PMID: 9428764. S2CID : 205003383 .  
  10. ↑ فيلان، بولين؛ بيكون، جوناثان ب.؛ ديفيز، جين أ.؛ ستيبينغز، لوسي أ.؛ تودمان، مارتن ج. (سبتمبر 1998). "الإنكسينات: عائلة من بروتينات الوصلات الفجوية في اللافقاريات" . اتجاهات في علم الوراثة . 14 (9): 348-349 . doi : 10.1016/s0168-9525(98)01547-9 . PMC 4442478. PMID 9769729 .  
  11. ↑ أورتيز، جينيفر؛ بوبكوف، يوري ف؛ ديبياسي، ميليسا ب؛ ميتشل، دوروثي ج؛ إدغار، أليسون؛ مارتينديل، مارك كيو؛ موس، أنتوني ج؛ بابونيس، ليزلي س؛ رايان، جوزيف ف (3 فبراير 2023). "إشعاع إنيكسين المستقل الذي شكّل الإشارات في المشطيات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 40 (2) msad025. doi : 10.1093/molbev/msad025 . PMC 9949713. PMID 36740225 .  
  12. مبادئ علم الأعصاب (الطبعة الخامسة ) . نيويورك: ماكجرو هيل الطبية. 2013. ISBN  978-0-07-139011-8.
  13. 1 2 بورفيس، ديل؛ ويليامز، ستيفن مارك، محرران. (2001). علم الأعصاب ( الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN  978-0-87893-742-4.
  14. ↑ فورشبان، إي جيه؛ بوتر، دي دي (أغسطس 1957). "آلية نقل النبضات العصبية في مشبك عصبي لجراد البحر". مجلة نيتشر . 180 (4581): 342-343 . Bibcode : 1957Natur.180..342F . doi : 10.1038/180342a0 . PMID 13464833. S2CID 4216387 .  
  15. ↑ لامبي، بول د.؛ لاو، آلان ف. (2004). "تأثيرات فسفرة الكونكسين على التواصل عبر الوصلات الفجوية" . المجلة الدولية للكيمياء الحيوية وبيولوجيا الخلية . 36 (7): 1171-1186 . doi : 10.1016/S1357-2725(03)00264-4 . PMC 2878204. PMID 15109565 .  
  16. ↑ لامبي، بول د.؛ لاو، آلان ف. (2000). "تنظيم الوصلات الفجوية عن طريق فسفرة الكونكسينات". أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 384 (2): 205-215 . doi : 10.1006/abbi.2000.2131 . PMID 11368307 . 
  17. ↑ سكيمز، إليانا؛ سبراي، ديفيد سي؛ ميدا، باولو (أبريل 2009). "الكونكسينات، والبانكسينات، والإنكسينات: أدوار جديدة لـ "القنوات النصفية""" . Pflügers Archiv: European Journal of Physiology . 457 (6): 1207–1226 . doi : 10.1007/ s00424-008-0591-5 . PMC 2656403. PMID 18853183. "  
  18. ↑ مارتينيز-باناكلوتشا، ماركوس (13 فبراير 2020). "الجهد المتساوي للخلايا النجمية وتأثيرات المجال المغناطيسي الحيوي المرتبط بالكالسيوم على اقتران الخلايا العصبية القشرية" . الخلايا . 9 ( 2): 439. doi : 10.3390/cells9020439 . PMC 7073214. PMID 32069981 .  
  19. ↑ باركر، ديفيد (22 ديسمبر 2022). " الاختزال العصبي البيولوجي: من التفسيرات الخلوية للسلوك إلى التدخلات" . مجلة فرونتيرز في علم النفس . 13 987101. doi : 10.3389/fpsyg.2022.987101 . PMC 9815460. PMID 36619115 .  
  20. ↑ بيراكيا، كاميلو (1 أبريل 1973). " وصلات المقاومة المنخفضة في جراد البحر" . مجلة بيولوجيا الخلية . 57 (1): 66-76 . doi : 10.1083/jcb.57.1.66 . PMC 2108946. PMID 4120611 .  
  21. 1 2 مايدا، شوجي؛ ناكاجاوا، إذن؛ شوقا، ميتشيهيرو؛ ياماشيتا، إيكي؛ أوشيما، أتسونوري؛ فوجيوشي، يوشينوري؛ تسوكيهارا، توميتاكي (2009). “هيكل قناة تقاطع الفجوة connexin 26 بدقة 3.5 أمبير”. طبيعة . 458 (7238): 597–602 . بيب كود : 2009Natur.458..597M . دوى : 10.1038 / طبيعة07869 . بميد 19340074 . S2CID 4431769 .  
  22. ↑ بيركنز، جاي أ.؛ جودينوف، دانيال أ.؛ سوسينسكي، جينا إي. (1998). "يتطلب تكوين قناة الوصلة الفجوية بين الخلايا دورانًا بزاوية 30 درجة لتداخل اثنين من الكونكسونات المتقابلة". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 277 (2): 171-177 . doi : 10.1006/jmbi.1997.1580 . PMID 9514740 . 
  23. ↑ اتحاد تسلسل جينوم الدودة الأسطوانية C. elegans (11 ديسمبر 1998). "تسلسل جينوم الدودة الأسطوانية C. elegans: منصة لدراسة علم الأحياء". مجلة ساينس . 282 (5396): 2012-2018 . Bibcode : 1998Sci...282.2012. doi : 10.1126 /science.282.5396.2012 . PMID 9851916 . 
  24. ↑ غانفورنينا، دكتوراه في الطب؛ سانشيز، د؛ هيريرا، م؛ باستياني، م.ج (1999). "التعبير النمائي والخصائص الجزيئية لبروتينين من بروتينات قنوات الوصلات الفجوية المُعبر عنها أثناء التكوين الجنيني في الجراد الأمريكي (Schistocerca americana)". علم الوراثة النمائي . 24 ( 1-2 ): 137-150 . doi : 10.1002/(SICI)1520-6408(1999)24:1/2 < 137::AID-DVG13 > 3.0.CO ; 2-7 . hdl : 10261/122956 . PMID 10079517 . 
  25. ↑ ستاريش، ت. أ. (1996). "يمثل الجينان eat-5 وunc-7 عائلة جينية متعددة في دودة Caenorhabditis elegans، وتشاركان في اقتران الخلايا" . مجلة بيولوجيا الخلية . 134 (2): 537-548 . doi : 10.1083/jcb.134.2.537 . PMC 2120886. PMID 8707836 .  
  26. ↑ سيمونسن، كارينا ت.؛ مويرمان، دونالد ج.؛ ناوس، كريستيان س. (2014). "الوصلات الفجوية في الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans" . مجلة Frontiers in Physiology . 5 : 40. doi : 10.3389/fphys.2014.00040 . PMC 3920094. PMID 24575048 .  
  27. ↑ باربي، إم تي (1 أبريل 2006). "التواصل بين الخلايا ما وراء الكونكسينات: قنوات البانكسين". علم وظائف الأعضاء . 21 (2): 103-114 . doi : 10.1152/physiol.00048.2005 . PMID 16565476 . 
  28. ↑ بانشينا، يوري؛ كيلمانسون، إيليا؛ ماتز، ميخائيل؛ لوكيانوف، كونستانتين؛ عثمان، ناتاليا؛ لوكيانوف، سيرجي (يونيو 2000). "عائلة واسعة الانتشار من جزيئات الوصلات الفجوية المفترضة" . علم الأحياء الحالي . 10 (13): R473– R474 . Bibcode : 2000CBio...10.R473P . doi : 10.1016/S0960-9822(00)00576-5 . PMID 10898987. S2CID 20001454 .  
  29. ↑ لومان، ألكسندر و.؛ إيزاكسون، برانت إي. (2014). "التمييز بين قنوات الكونكسين النصفية وقنوات البانكسين في إطلاق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات الخلوي" . رسائل FEBS . 588 (8): 1379-1388 . Bibcode : 2014FEBSL.588.1379L . doi : 10.1016/j.febslet.2014.02.004 . PMC 3996918. PMID 24548565 .  
  30. ↑ سوسينسكي جي إي، بواسا دي، ديرميتزل آر، دافي إتش إس، ليرد دي دبليو، ماكفيكار بي، ناوس سي سي، بينويلا إس، سكيمس إي، سبراي دي سي، طومسون آر جيه، تشاو إتش، دال جي (2011-05-01). "قنوات بانيكسين ليست قنوات نصفية للوصلات الفجوية" . قنوات . 5 ( 3): 193-197 . doi : 10.4161/chan.5.3.15765 . PMC 3704572. PMID 21532340 .  
  31. ↑ سليفكو-كولتشيك، جورجي أ. (26 فبراير 2019). "هل توجد وصلات فجوية بدون كونيكسينات أو بانيكسينات؟" . بي إم سي إيكول. إيفول . 19 (ملحق 1) 46. رمز Bibcode : 2019BMCEE..19S..46S . doi : 10.1186/s12862-019-1369-4 . PMC 6391747. PMID 30813901 .  
  32. 1 2 هيرفيه، جيه سي؛ بورميستر، إن؛ سارويل، دي؛ دافي، إتش إس (مايو 2007). "مجمعات الوصلات الفجوية: من الشركاء إلى الوظائف". بروغ بيوفيز مول بيول . 94 ( 1-2 ): 29-65 . doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2007.03.010 . PMID 17507078 . 
  33. ↑ هسيه، سي إل؛ كومار، إن إم؛ جيلولا، إن بي؛ فرانك، يو (مارس 1991). "توزيع جينات بروتينات قنوات غشاء الوصلات الفجوية على كروموسومات الإنسان والفأر". علم الوراثة الخلوية الجسدية والجزيئية . 17 (2): 191-200 . doi : 10.1007/bf01232976 . PMID 1849321. S2CID 44622463 .  
  34. ↑ كومار، ن.م.؛ جيلولا، ن.ب. (فبراير 1992). "البيولوجيا الجزيئية وعلم الوراثة لقنوات الوصلات الفجوية". ندوات في بيولوجيا الخلية . 3 (1): 3-16 . doi : 10.1016/s1043-4682(10)80003-0 . PMID 1320430 . 
  35. ↑ كرين، بي تي؛ كومار، إن إم؛ وانغ، إس كيو؛ جيلولا، إن بي؛ ستير، سي جيه (نوفمبر 1993). " التنظيم التفاضلي لنسخ وبروتينات متعددة للوصلات الفجوية أثناء تجدد كبد الفئران" . مجلة بيولوجيا الخلية . 123 (3): 707-18 . doi : 10.1083/jcb.123.3.707 . PMC 2200133. PMID 8227133 .  
  36. ↑ أوشيما، أ؛ تاني، ك؛ فوجيوشي، ي (1 ديسمبر 2016). "البنية الذرية لقناة الوصلة الفجوية إنيكسين-6 المحددة بواسطة المجهر الإلكتروني فائق البرودة" . نات . كوميون . 7 13681. Bibcode : 2016NatCo...713681O . doi : 10.1038/ncomms13681 . PMC 5146279. PMID 27905396 .  
  37. 1 2 لوف، أوندين؛ جيبمانز، بن إن جي؛ لوبيز، باتريشيا؛ براكونوت، سيباستيان؛ تشين، شو-تشيه؛ فالك، ماتياس إم. (6 أغسطس 2002). "النقل الديناميكي وتوصيل الكونكسونات إلى الغشاء البلازمي وتراكمها في الوصلات الفجوية في الخلايا الحية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (16): 10446-10451 . Bibcode : 2002PNAS...9910446L . doi : 10.1073/pnas.162055899 . PMC 124935. PMID 12149451 .  
  38. ↑ تشانغ، تشينغ؛ تانغ، وينشيو؛ أحمد، شعيب؛ تشو، بينفي؛ لين، شي (2008). شيفمان، رافائيل (محرر). "نقل الأيضات بين الخلايا في القوقعة بوساطة الوصلات الفجوية مُختل في فئران كونيكسين 30 المعدومة" . PLOS ONE . 3 (12). e4088. Bibcode : 2008PLoSO...3.4088C . doi : 10.1371 / journal.pone.0004088 . PMC 2605248. PMID 19116647 .  
  39. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. الصفحات 1074-1077 . ISBN   0-8153-4072-9.
  40. ↑ هو إكس، دال جي (1999). "تبادل خصائص التوصيل والبوابة بين القنوات النصفية للوصلات الفجوية" . رسائل FEBS . 451 (2): 113-117 . Bibcode : 1999FEBSL.451..113H . doi : 10.1016 / S0014-5793(99)00558-X . PMID 10371149. S2CID 19289550 .  
  41. ↑ لوينشتاين ، دبليو آر (يوليو 1966). "نفاذية وصلات الأغشية". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم 137 ( 2): 441-472 . Bibcode : 1966NYASA.137..441L . doi : 10.1111/j.1749-6632.1966.tb50175.x . PMID 5229810. S2CID 22820528 .  
  42. ↑ خان، علي ك.؛ ياغيلنيكي، ماسيج؛ بينيت، براد س.؛ بوردي، مايكل د.؛ ييغر، مارك (سبتمبر 2021). " بنية المجهر الإلكتروني فائق البرودة لتكوين مفتوح لقناة نصفية لوصلة فجوية في أقراص نانوية ثنائية الطبقة من الدهون" . ستراكشر . 29 (9): 1040-1047.e3. doi : 10.1016/j.str.2021.05.010 . PMC 9616683. PMID 34129834 .  
  43. ↑ جودينوف، دانيال أ.؛ بول، ديفيد ل. (أبريل 2003). "ما وراء الفجوة: وظائف قنوات الكونكسون غير المزدوجة". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 4 (4): 285-295 . doi : 10.1038/nrm1072 . PMID 12671651. S2CID 18103080 .  
  44. ↑ ليرد، ديل دبليو؛ لامبي، بول دي . (ديسمبر 2018). "استراتيجيات علاجية تستهدف الكونكسينات" . مجلة نيتشر ريفيوز لاكتشاف الأدوية . 17 (12): 905-921 . doi : 10.1038/nrd.2018.138 . PMC 6461534. PMID 30310236 .  
  45. 1 2 3 فان كامبنهاوت، راف؛ جوميز، آنا ريتا؛ دي جروف ، تيمو دبليو إم . مولدرمانس، سيرج؛ ديفوغدت، نيك؛ فينكين ماتيو (28 مارس 2021). "الآليات الكامنة وراء تنشيط Connexin Hemichannel في المرض" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 22 (7): 3503. دوى : 10.3390/ijms22073503 . بمك 8036530 . بميد 33800706 .  
  46. ↑ جونز إس جيه، غراي سي، ساكاماكي إتش، وآخرون (أبريل 1993). "نسبة وحجم الوصلات الفجوية بين خلايا العظام في جمجمة الفئران". علم التشريح وعلم الأجنة . 187 (4): 343-352 . doi : 10.1007/BF00185892 . PMID 8390141. S2CID 33191311 .   
  47. ↑ سبيرلاكس، نيكولاس؛ راماسامي، لاكشمينارايانان (2005). "قنوات الوصلات الفجوية تثبط الانتشار العرضي في عضلة القلب" . هندسة الطب الحيوي على الإنترنت . 4 (1): 7. doi : 10.1186 / 1475-925X-4-7 . PMC 549032. PMID 15679888 .  
  48. ↑ لارسن دبليو جيه، أزارنيا آر، لوينشتاين دبليو آر (يونيو 1977). "التواصل بين الخلايا ونمو الأنسجة: التاسع. بنية الغشاء الوصلي للهجائن بين الخلايا القادرة على التواصل والخلايا غير القادرة عليه". مجلة بيولوجيا الأغشية 34 ( 1): 39-54 . doi : 10.1007/BF01870292 . PMID 561191. S2CID 2831462 .  
  49. ↑ كورسارو، سي إم، وميجون، بي آر (أكتوبر 1977). "مقارنة التواصل عبر التلامس في الخلايا البشرية الطبيعية والمتحولة في المزارع الخلوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 74 (10): 4476-4480 . رمز Bibcode : 1977PNAS...74.4476C . doi : 10.1073/pnas.74.10.4476 . PMC 431966. PMID 270694 .  
  50. ↑ هابرمان، هـ؛ تشانغ، واي؛ بيرش، إل؛ ميهتا، ب؛ برينس، جي إس (يناير 2001). "التعرض للإستروجينات خلال النمو يُغير التصاق الخلايا الظهارية وبروتينات الوصلات الفجوية في بروستاتا الفئران البالغة" . علم الغدد الصماء . 142 (1): 359-369 . doi : 10.1210/endo.142.1.7893 . PMID 11145599 . 
  51. ↑ كيلي، روبرت أو.؛ ​​فوغل، كاثرين جي.؛ كريسمان، هاري أ.؛ لويان، كريستوفر جيه.؛ سكيبر، بيتي إي. (مارس 1979). "تطور سطح الخلية الهرمة. انخفاض التعاون الأيضي بوساطة الوصلات الفجوية مع الاستزراع المتكرر لخلايا الأرومة الليفية الجنينية البشرية (IMR-90)". مجلة أبحاث الخلية التجريبية . 119 (1): 127-143 . doi : 10.1016/0014-4827(79)90342-2 . PMID 761600 . 
  52. ↑ فيلان، بولين (يونيو 2005). "الإنكسينات: أعضاء عائلة محفوظة تطوريًا من بروتينات الوصلات الفجوية" . مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1711 (2): 225-245 . doi : 10.1016/j.bbamem.2004.10.004 . PMID 15921654 . 
  53. ^ هيرفي، جان كلود. فيلان، بولين؛ بروزوني، روبرتو؛ وايت توماس دبليو (ديسمبر 2005). "Connexins وinnexins وpannexins: سد فجوة الاتصال" . الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1719 ( 1– 2): 3–5 . دوى : 10.1016/j.bbamem.2005.11.013 . بميد 16359939 . 
  54. ^ جويزا، خوان؛ غارسيا، أنيبال؛ أرياجادا، خافييرا؛ جوتيريز، كاميلا؛ غونزاليس، خورخي. ماركيز ميراندا، فاليريا؛ أليجريا أركوس، ميليسا؛ دوارتي، يورلي؛ روخاس، ماكسيميليانو؛ غونزاليس نيلو، فرناندو؛ سايز، خوان C.؛ فيجا ، خوسيه إل. (فبراير 2022). "Unnexins: متجانسات بروتينات innexin في طفيليات المثقبيات". مجلة علم وظائف الأعضاء الخلوية . 237 (2): 1547–1560 . دوى : 10.1002/jcp.30626 . بميد 34779505 . S2CID 244116450 .  
  55. ↑ تيرنبول، ماثيو و.؛ فولكوف، آن-ناتالي؛ ويب، بروس أ.؛ فيلان، بولين (يوليو 2005). "جينات الوصلات الفجوية الوظيفية مشفرة بواسطة فيروسات الحشرات" . علم الأحياء الحالي . 15 (13): R491– R492. Bibcode : 2005CBio...15.R491T . doi : 10.1016/j.cub.2005.06.052 . PMID 16005277 . 
  56. ↑ موروز، ليونيد ل.؛ رومانوفا، داريا ي. (23 ديسمبر 2022). "أنظمة عصبية بديلة: ما هي الخلية العصبية؟ (الكتينوفورات، والإسفنجيات، والبلاكووزوا)" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 10 1071961. doi : 10.3389/fcell.2022.1071961 . PMC 9816575. PMID 36619868 .  
  57. ↑ بيركويست، بي آر؛ غرين، سي آر (1977). "دراسة بالمجهر الإلكتروني فائق الدقة للاستقرار والتحول في يرقات الإسفنج". كاه. بيول. مار . 18 : 289-302 .
  58. ↑ غرين، سي آر؛ بيركويست، بي آر (1979). "تخصصات غشاء الخلية في الإسفنجيات". مجلة المركز الدولي للبحوث العلمية . 291 : 153-158 .
  59. ↑ سينيوك، مكسيم؛ ألفارادو، ألفارو جي؛ نسميانوف، بافيل؛ شو، جيريمي. مولكيرنز-هوبرت، إيرين إي؛ يوريش، جنيفر T.؛ هيل، جيمس س.؛ بوجدانوفا، آنا؛ هيتومي، ماساهيرو؛ ماسيجوسكي، ياروسلاف؛ هوانغ، أليكس Y.؛ سانثاراراجا، يوجين؛ لاثيا ، جاستن د. (2015/08/19). "يساهم Cx25 في التواصل بين خلايا سرطان الدم والحساسية الكيميائية" . أونكوتارغت . 6 (31): 31508–31521 . دوى : 10.18632/oncotarget.5226 . ISSN 1949-2553 . بمك 4741621 .  
  60. ↑ وارنر، آن إي.؛ غوثري، سارة سي.؛ غيلولا، نورتون بي. (1984). "الأجسام المضادة لبروتين الوصلات الفجوية تعطل بشكل انتقائي التواصل الوصلي في الجنين البرمائي المبكر". مجلة نيتشر . 311 (5982): 127-131 . Bibcode : 1984Natur.311..127W . doi : 10.1038/311127a0 . PMID 6088995. S2CID 2620476 .  
  61. ↑ وارنر، أ. إي. (2007). "استخدام الأجسام المضادة لبروتين الوصلات الفجوية لاستكشاف دور التواصل عبر الوصلات الفجوية أثناء النمو". ندوة مؤسسة سيبا 125 - المركبات الوصلية للخلايا الظهارية . ندوات مؤسسة نوفارتس. المجلد 125. الصفحات 154-167 . doi : 10.1002/9780470513408.ch10 . ISBN   978-0-470-51340-8PMID 3030673​​ 
  62. ↑ باستيد، ب؛ جاري-غيشارد، ت؛ برياند، ج ب؛ ديليز، ج؛ غروس، د (أبريل 1996). "تأثير الأجسام المضادة للببتيد الموجهة ضد ثلاثة نطاقات من كونيكسين 43 على نفاذية الوصلات الفجوية لخلايا القلب المستزرعة". مجلة بيولوجيا الأغشية 150 ( 3): 243-253 . doi : 10.1007/s002329900048 . PMID 8661989. S2CID 20408672 .  
  63. ↑ هوفر، أ؛ ديرميتزل، ر (سبتمبر 1998). "تصوير وحجب وظيفي لقنوات نصفية للوصلات الفجوية (كونيكسونات) باستخدام أجسام مضادة ضد نطاقات الحلقة الخارجية في الخلايا النجمية". جليا . 24 (1): 141-154 . doi : 10.1002/(SICI)1098-1136(199809)24:1 < 141::AID-GLIA13 > 3.0.CO ; 2 -R . PMID 9700496. S2CID 23234120 .  
  64. 1 2 3 فرانسيس ر، شو إكس، بارك إتش، وآخرون (2011). براندنر جيه إم (محرر). "يُعدِّل كونيكسين 43 قطبية الخلية وهجرة الخلية الاتجاهية من خلال تنظيم ديناميكيات الأنابيب الدقيقة" . PLOS ONE . 6 (10) e26379. Bibcode : 2011PLoSO...626379F . doi : 10.1371/ journal.pone.0026379 . PMC 3194834. PMID 22022608 .   
  65. ↑ ليفين، مايكل؛ ميركولا، مارك (نوفمبر 1998). "الوصلات الفجوية تُشارك في التكوين المبكر لعدم التناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر". علم الأحياء التنموي 203 (1): 90-105 . CiteSeerX 10.1.1.137.4340 . doi : 10.1006/dbio.1998.9024 . PMID 9806775 .  
  66. ↑ ليفين، م؛ ميركولا، م (نوفمبر 1999). "نقل إشارات تحديد النمط الأيسر-الأيمن في البلاستوديرم المبكر للدجاجة عبر الوصلات الفجوية يسبق عدم تناظر Shh في العقدة". التطور . 126 (21): 4703-14 . doi : 10.1242/dev.126.21.4703 . PMID 10518488 . 
  67. ↑ بني يعقوب، محمود؛ أندرهيل، تي. مايكل؛ ناوس، كريستيان سي جي (1999). "يُعيق انسداد الوصلات الفجوية التمايز العصبي والخلايا النجمية لخلايا سرطان جنين الفئران P19". علم الوراثة التنموي . 24 ( 1-2 ): 69-81 . doi : 10.1002/(SICI)1520-6408(1999)24:1/2 < 69::AID-DVG8 > 3.0.CO ; 2-M . PMID 10079512 . 
  68. ↑ بني يعقوب، محمود؛ بيشبيرغر، جون ف.؛ أندرهيل، ت. مايكل؛ ناوس، كريستيان سي جي (مارس 1999). "تأثيرات حجب الوصلات الفجوية على التمايز العصبي لخلايا NTera2/clone D1 البشرية". علم الأعصاب التجريبي . 156 (1): 16-32 . doi : 10.1006/exnr.1998.6950 . PMID 10192774. S2CID 41420671 .  
  69. ↑ دوناهو، إتش جيه؛ لي، زد؛ تشو، زد؛ ييلويلي، سي إي (فبراير 2000). "تمايز الخلايا العظمية الجنينية البشرية والتواصل الخلوي عبر الوصلات الفجوية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء، علم وظائف الخلايا . 278 (2): C315–22. doi : 10.1152/ajpcell.2000.278.2.C315 . PMID 10666026. S2CID 9894657 .  
  70. ↑ كرونييه، ل؛ فريندو، ج. ل؛ ديفامي، ن؛ بيدو، ج؛ بيرتان، ج؛ غيبوردنش، ج؛ بوانتيس، ج؛ مالاسين، أ (نوفمبر 2003). "ضرورة التواصل الخلوي عبر الوصلات الفجوية لتكوين الأرومة المغذية الزغابية البشرية" . بيولوجيا التكاثر 69 ( 5): 1472-1480 . doi : 10.1095/biolreprod.103.016360 . PMID 12826585 . 
  71. ↑ السبان، م.ع.؛ صفير، أ.ج.؛ ضاهر، م.ح.؛ كلاني، ن.ي.؛ بسام، ر.أ.؛ طلهوك، ر.س. (سبتمبر 2003). "التواصل الخلوي الفجوي المُحفَّز بواسطة المصفوفة خارج الخلوية يُعزز تمايز خلايا الظهارة الثديية". مجلة علوم الخلية . 116 (الجزء 17): 3531-3541 . doi : 10.1242 / jcs.00656 . PMID 12893812. S2CID 5057466 .  
  72. ↑ تشايتور، أ. ت.؛ مارتن، ب. إ.؛ إيفانز، و. هـ.؛ راندال، م. د.؛ غريفيث، ت. م. (أكتوبر 1999). "يعتمد المكون البطاني للاسترخاء الناجم عن الكانابينويد في الشريان المساريقي للأرانب على التواصل عبر الوصلات الفجوية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 520 (2): 539-550 . doi : 10.1111/j.1469-7793.1999.00539.x . PMC 2269589. PMID 10523421 .  
  73. ↑ سرينيفاس، م؛ هوبرستاد، م.ج؛ سبراي، د.س (سبتمبر 2001). "الكينين يمنع أنواعًا فرعية محددة من قنوات الوصلات الفجوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 ( 19): 10942-10947 . Bibcode : 2001PNAS...9810942S . doi : 10.1073/pnas.191206198 . PMC 58578. PMID 11535816 .  
  74. ↑ لي بي، وان؛ باريسيك، ليندا م.؛ وارنيك، رونالد؛ ستامبروك، بيتر ج. (ديسمبر 1993). "دليل مخبريّ على أن التعاون الأيضي مسؤول عن تأثير المتفرج الملاحظ مع العلاج الجيني الفيروسي الرجعي HSV tk". العلاج الجيني البشري . 4 (6): 725-31 . doi : 10.1089/hum.1993.4.6-725 . PMID 8186287 . 
  75. ↑ ليتل، جيه بي؛ عزام، إي آي؛ دي توليدو، إس إم؛ ناغاساوا، إتش (2002). "تأثيرات المتفرجين: انتقال إشارات أضرار الإشعاع بين الخلايا". قياس جرعات الحماية من الإشعاع . 99 ( 1-4 ): 159-162 . doi : 10.1093/oxfordjournals.rpd.a006751 . PMID 12194273 . 
  76. ↑ تشو، هـ؛ راندرز-بيرسون، ج؛ سوزوكي، م؛ والدرين، ك.أ؛ هي، ت.ك (2002). "الضرر الجيني في الخلايا غير المُشعَّعة: مساهمة تأثير الخلايا المجاورة". قياس جرعات الحماية من الإشعاع . 99 ( 1-4 ): 227-232 . doi : 10.1093/oxfordjournals.rpd.a006769 . PMID 12194291 . 
  77. ↑ لوريمور، إس. أ.؛ رايت، إي. جي. (يناير 2003). "عدم استقرار الجينوم الناجم عن الإشعاع وتأثيرات المتفرج: هل توجد استجابات التهابية مرتبطة بالإجهاد والإصابة الناجمين عن الإشعاع؟ مراجعة". المجلة الدولية لعلم الأحياء الإشعاعي . 79 (1): 15-25 . doi : 10.1080/0955300021000045664 . PMID 12556327. S2CID 44821116 .  
  78. ↑ إيرليخ، إتش بي؛ دييز، تي (2003). "دور الاتصالات الخلوية عبر الوصلات الفجوية في التئام الجروح". مجلة ترميم الجروح وتجديدها . 11 (6): 481-489 . doi : 10.1046/j.1524-475X.2003.11616.x . PMID 14617290. S2CID 25113646 .  
  79. ↑ كوتينيو، ب.؛ كيو، س.؛ فرانك، س.؛ وانغ، س.م.؛ براون، ت.؛ غرين، س.ر.؛ بيكر، د.ل. (يوليو 2005). "الحد من امتداد الحروق عن طريق التثبيط المؤقت لتعبير كونيكسين 43 في موضع الإصابة" . المجلة البريطانية لجراحة التجميل . 58 (5): 658-667 . doi : 10.1016/j.bjps.2004.12.022 . PMID 15927148 . 
  80. ↑ وانغ، سي إم؛ لينكولن، جيه؛ كوك، جيه إي؛ بيكر، دي إل (نوفمبر 2007). "التعبير غير الطبيعي عن الكونكسين يكمن وراء تأخر التئام الجروح في جلد مرضى السكري" . داء السكري . 56 (11): 2809-17 . doi : 10.2337/db07-0613 . PMID 17717278 . 
  81. ↑ ريفيرا، إي إم؛ فارغاس، إم؛ ريكس-ويليامسون، إل (1997). "اعتبارات الترميم الجمالي للأسنان الأمامية المعالجة لبياً بعد تبييضها داخل التاج". مجلة طب اللثة التجميلي العملي . 9 (1): 117-28 . PMID 9550065 . 
  82. ↑ موغيشو، أودونايو أو.؛ ​​أريال، جيوتي؛ شورن، أفيك؛ ليون، هيذر؛ أكوستا، مونيكا ل.؛ غرين، كولين ر.؛ روبينتال، إيلفا د. (15 فبراير 2023). "مثبط قناة كونيكسين 43 النصفية المُتناول عن طريق الفم، تونابيرسات، يمنع انهيار الأوعية الدموية وتفعيل الإنفلاماسوم في نموذج فأر مصاب باعتلال الشبكية السكري" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 24 (4): 3876. doi : 10.3390/ijms24043876 . PMC 9961562. PMID 36835288 .  
  83. ↑ كوساتو، ك؛ بوسكو، أ؛ روزنتال، ر؛ غيمارايس، ك.أ؛ ريس، ب.إ؛ ليندن، ر؛ سبراي، د.س (يوليو 2003). "الوصلات الفجوية تتوسط موت الخلايا المجاورة في شبكية العين النامية" . مجلة علم الأعصاب . 23 (16): 6413-22 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-16-06413.2003 . PMC 6740641. PMID 12878681 .  
  84. ↑ موير، كورتيس إي.؛ ساغرز، غريغوري سي.؛ إيرليخ، إتش. بول (2004). "الخلايا البدينة تعزز انقباض شبكة الكولاجين المليئة بالخلايا الليفية من خلال التواصل الخلوي عبر الوصلات الفجوية". إصلاح الجروح وتجديدها . 12 (3): 269-275 . doi : 10.1111/j.1067-1927.2004.012310.x . PMID 15225205. S2CID 24363587 .  
  85. ↑ دجاليليان، أ.ر.؛ ماكغوفي، د.؛ باتيل، س.؛ سيو، إ.ي.؛ يانغ، س.؛ تشينغ، ج.؛ توميتش، م.؛ سينها، س.؛ وآخرون . (مايو 2006). "ينظم الكونيكسين 26 حاجز البشرة وإعادة تشكيل الجروح ويعزز الاستجابة الشبيهة بالصدفية" . مجلة التحقيقات السريرية . 116 (5): 1243-1253 . doi : 10.1172/JCI27186 . PMC 1440704. PMID 16628254 .   
  86. ↑ تشانغ، ي.؛ وانغ، هـ.؛ كوفاكس، أ.؛ كانتر، إي. إم.؛ يامادا، ك. أ. (فبراير 2010). "انخفاض التعبير عن Cx43 يُخفف من إعادة تشكيل البطين بعد احتشاء عضلة القلب عبر ضعف إشارات TGF-beta" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء - القلب والدورة الدموية . 298 ( 2): H477–87. doi : 10.1152/ajpheart.00806.2009 . PMC 2822575. PMID 19966054 .  
  87. ↑ إي بي، إيكينغ إيه، جيركن جي، بودولسكي دي كيه، كاريو إي (أغسطس 2009). "يُساهم TLR2 في التواصل الخلوي عبر الوصلات الفجوية من خلال كونيكسين-43 في إصابة الحاجز الظهاري المعوي" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 284 (33): 22332-43 . doi : 10.1074/jbc.M901619200 . PMC 2755956. PMID 19528242 .  
  88. ^ شو، جي؛ نيكلسون ، بروس ج. (يناير 2013). "دور الكونيكسينات في فسيولوجيا الأذن والجلد - رؤى وظيفية من الطفرات المرتبطة بالأمراض" . الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1828 (1): 167–178 . دوى : 10.1016/j.bbamem.2012.06.024 . بمك 3521577 . بميد 22796187 .  
  89. ↑ سرينيفاس، ميدوتورو؛ فيرسيليس، فيتاس ك.؛ وايت، توماس و. (1 يناير 2018). "الأمراض البشرية المرتبطة بطفرات الكونكسين" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1860 (1): 192-201 . doi : 10.1016/j.bbamem.2017.04.024 . PMC 5659969. PMID 28457858 .  
  90. ↑ وايت، توماس و.؛ بول، ديفيد ل. (1999). "الأمراض الوراثية وحذف الجينات تكشف عن وظائف متنوعة للكونكسين". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 61 (1): 283-310 . doi : 10.1146/annurev.physiol.61.1.283 . PMID 10099690 . 
  91. ↑ إيفانوفيتش، إينا؛ كوتشيرا، يان ب . (2 نوفمبر 2022). "الأقراص القلبية البينية الملتوية تعدل الاقتران الإيفابتيكي" . الخلايا . 11 (21): 3477. doi : 10.3390/cells11213477 . PMC 9655400. PMID 36359872 .  
  92. 1 2 غرويترز، دبليو تي؛ كيستلر، جيه؛ بوليفانت، إس. (1 أكتوبر 1987). "تكوين وتوزيع وتفكك الوصلات بين الخلايا في عدسة العين". مجلة علوم الخلية . 88 (3): 351-359 . doi : 10.1242/jcs.88.3.351 . PMID 3448099 . 
  93. 1 2 3 غرويترز، دبليو (2003). "هل تلعب لويحات غشاء الوصلات الفجوية دورًا في نقل الحويصلات بين الخلايا؟" . بيولوجيا الخلية الدولية . 27 (9): 711-717 . Bibcode : 2019BMCEE..19S..46S . doi : 10.1186/ s12862-019-1369-4 . PMC 6391747. PMID 30813901 .  
  94. ↑ كونورز؛ لونغ (2004). "التشابكات الكهربائية في دماغ الثدييات" . مجلة علم الأعصاب السنوية . 27 : 393-418 . doi : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128 . PMID 15217338 . 
  95. 1 2 أمير، جورج؛ فييرا، رينيه م؛ فيندل، ساندرا؛ بورست، ألكسندر (2022). "التوزيع التشريحي والأدوار الوظيفية للمشابك الكهربائية في ذبابة الفاكهة" . علم الأحياء الحالي . 32 (9). إلسيفير: 2022–2036.e4. رمز Bibcode : 2022CBio...32E2022A . doi : 10.1016/j.cub.2022.03.040 . PMID 35385694 . 
  96. ↑ أورثمان-ميرفي، جينيفر ل.؛ أبرامز، تشارلز ك.؛ شيرر، ستيفن س. (مايو 2008). "الوصلات الفجوية تربط الخلايا النجمية والخلايا الدبقية قليلة التغصنات" . مجلة علم الأعصاب الجزيئي . 35 (1): 101-116 . doi : 10.1007/s12031-007-9027-5 . PMC 2650399. PMID 18236012 .  
  97. ↑ وو، تشيا-لين؛ شيه، مينغ-فو ماكسويل؛ لاي، جيسون سيه-يو؛ يانغ، هسون-تي؛ تيرنر، غلين سي؛ تشين، ليني؛ تشيانغ، آن-شين (2011). "الوصلات الفجوية غير المتجانسة بين خليتين عصبيتين في دماغ ذبابة الفاكهة ضرورية للذاكرة". علم الأحياء الحالي . 21 (10). إلسيفير: 848-854 . Bibcode : 2011CBio...21..848W . doi : 10.1016/j.cub.2011.02.041 . PMID 21530256 . 
  98. ↑ ليو، تشينغتشينغ؛ يانغ، شينغ؛ تيان، جينغسونغ؛ غاو، تشونغباو؛ وانغ، مينغ؛ لي، يان؛ غو، أيكي (2016). " شبكات الوصلات الفجوية في أجسام الفطر تشارك في التعلم البصري والذاكرة في ذبابة الفاكهة" (ملف PDF) . eLife . 5 e13238. منشورات علوم الحياة الإلكترونية المحدودة. doi : 10.7554/eLife.13238 . PMC 4909397. PMID 27218450 .  
  99. ↑ باناش، أولريك؛ فارغوفا، ليديا؛ راينغروبر، يورغن؛ إيزان، باسكال؛ هولكمان، ديفيد؛ جيوم، كريستيان؛ سيكوفا، إيفا؛ رواش، ناتالي (17 مايو 2011). "شبكات الخلايا النجمية تُقسّم النشاط المشبكي واللدونة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (20): 8467-8472 . Bibcode : 2011PNAS..108.8467P . doi : 10.1073 / pnas.1016650108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3100942. PMID 21536893 .   
  100. ↑ ما، باوفينغ؛ باكاليو، ريتشارد؛ دو، ييشينغ؛ كيوشي، كونراد م.؛ وآخرون . "يُضفي اقتران الوصلات الفجوية تساوي الجهد على الخلايا النجمية المتعددة النوى" . جليا . 64 (2): 214-226 . doi : 10.1002/glia.22924 . PMID 26435164 .  
  101. ↑ غزالي، غريغوري؛ داليراك، غلين؛ رواش، ناتالي (2016). "الزوائد النجمية المحيطة بالمشابك العصبية: معالجات ديناميكية للمعلومات العصبية" . بنية الدماغ ووظيفته . 221 (5): 2427-2442 . doi : 10.1007/s00429-015-1070-3 . ISSN 1863-2653 . PMID 26026482 .  
  102. ↑ هاردي، إليونور؛ مولارد، جوليان؛ والتر، أوغسطين؛ إيزان، باسكال؛ بيملمانز، ألكسيس بيير؛ موتون، فرانك؛ شارفيريات، ماثيو؛ رواش، ناتالي؛ رانسيلاك، أرميل (2023-04-11). إيروغلو، كاغلا (محرر). "زيادة تنظيم كونيكسين 30 في الخلايا النجمية يُضعف النشاط المشبكي في الحصين وذاكرة التعرف" . مجلة PLOS Biology . 21 (4) e3002075. doi : 10.1371/journal.pbio.3002075 . ISSN 1545-7885 . PMC 10089355. PMID 37040348 . يؤدي ارتفاع مستوى Cx30 إلى زيادة ترابط شبكات الخلايا النجمية، ويقلل من النقل المشبكي التلقائي والمستحث. وينتج هذا التأثير عن انخفاض استثارة الخلايا العصبية، مما يؤدي إلى تغيير في تحفيز اللدونة المشبكية وضعف في عمليات التعلم في الجسم الحي. تشير هذه النتائج مجتمعةً إلى أن شبكات الخلايا النجمية تتمتع بحجم مثالي من الناحية الفيزيولوجية لتنظيم وظائف الخلايا العصبية بشكل مناسب.   
  103. ↑ هاردي، إليونور؛ كوهين-سالمن، مارتين؛ رواش، ناتالي؛ رانسياك، أرميل (سبتمبر 2021). "يؤثر Cx30 النجمي بشكلٍ متفاوت على النشاط المشبكي للخلايا الرئيسية والخلايا العصبية البينية في الحصين" . مجلة جليا . 69 (9): 2178-2198 . doi : 10.1002/glia.24017 . ISSN 0894-1491 . PMID 33973274. يُغير Cx30 بشكلٍ متفاوت الخصائص الفيزيولوجية الكهربائية والمورفولوجية لمجموعات خلايا الحصين. فهو يُعدّل كلاً من المدخلات الاستثارية والتثبيطية. وبالتالي ، تُعد الخلايا النجمية، عبر Cx30، مُعدِّلات نشطة لكلٍ من المشابك الاستثارية والتثبيطية في الحصين.  
  104. ↑ بيلا فولجي؛ ستيوارت أ. بلومفيلد (فبراير 2009). "الأدوار الوظيفية المتنوعة وتنظيم الوصلات الفجوية العصبية في الشبكية" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 10 (7): 495-506 . doi : 10.1016/S0165-0173(99)00070-3 . PMC 3381350. PMID 19491906 .  
  105. ↑ غارفيلد، ر. إي.؛ سيمز، س. م.؛ كانان، م. س.؛ دانيال، إ. إي. (نوفمبر 1978). "الدور المحتمل للوصلات الفجوية في تنشيط عضلة الرحم أثناء الولادة". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء 235 (5): C168–79. doi:10.1152/ajpcell.1978.235.5.C168 . PMID 727239. S2CID 31610495
  106. ↑ بوروس-راوش، أ.، شينلوفا، أ.، ولي، إس. جيه. (2021). "مثبط كيموكين واسع الطيف يمنع التفاعل المتبادل بين خلايا عضلة الرحم والخلايا البلعمية الكبيرة الناجم عن الالتهاب وانقباض عضلة الرحم". الخلايا . 11 (1): 128. doi: 10.3390/cells11010128 PMID 35011690
  107. ↑ إيفانز، دبليو. هوارد؛ دي فويست، إلكي؛ ليبيرت، لوك (1 يوليو 2006). "الإنترنت الخلوي عبر الوصلات الفجوية: قنوات الكونكسين النصفية تدخل دائرة الضوء في الإشارات الخلوية" . مجلة الكيمياء الحيوية . 397 (1): 1-14 . doi : 10.1042/BJ20060175 . PMC 1479757. PMID 16761954 .  
  108. ↑ روبرتسون، جيه دي (فبراير 1953). "البنية الدقيقة لاثنين من المشابك العصبية في اللافقاريات". وقائع جمعية علم الأحياء التجريبي والطب . 82 (2): 219-223 . doi : 10.3181/00379727-82-20071 . PMID 13037850. S2CID 39294652 .  
  109. ↑ روبرتسون، جيه دي (1963). لوك، مايكل (محرر). الأغشية الخلوية في النمو . نيويورك: أكاديميك برس. OCLC 261587041 . 
  110. ↑ روبرتسون (1981). " بنية الغشاء" . مجلة بيولوجيا الخلية . 91 (3): 189-204 . doi : 10.1083/jcb.91.3.189s . JSTOR 1609517. PMC 2112820. PMID 7033238 .   
  111. ↑ فورشبان إي جيه، بوتر دي دي (1957). "آلية نقل النبضات العصبية في مشبك جراد البحر". مجلة نيتشر . 180 (4581): 342-343 . Bibcode : 1957Natur.180..342F . doi : 10.1038/180342a0 . PMID 13464833. S2CID 4216387 .  
  112. ↑ فورشبان إي جيه، بوتر دي دي (1959). "نقل الإشارات في المشابك الحركية العملاقة لجراد البحر" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 145 (2): 289-325 . doi : 10.1113/jphysiol.1959.sp006143 . PMC 1356828. PMID 13642302 .  
  113. ↑ بايتون، ب. و.؛ بينيت، م. ف. ل.؛ باباس، ج. د. (ديسمبر 1969). " نفاذية وبنية الأغشية الوصلية في المشبك الإلكتروني". مجلة ساينس . 166 (3913): 1641-1643 . رمز Bibcode : 1969Sci...166.1641P . doi : 10.1126/science.166.3913.1641 . PMID 5360587. S2CID 24701801 .  
  114. ↑ تشالكروفت، جيه بي؛ بوليفانت، إس (أكتوبر 1970). "تفسير بنية غشاء الخلية الكبدية والوصلات الخلوية بناءً على ملاحظة نسخ التجميد والكسر لكلا جانبي الكسر" . مجلة بيولوجيا الخلية . 47 (1): 49-60 . doi : 10.1083/jcb.47.1.49 . PMC 2108397. PMID 4935338 .  
  115. ↑ بيراكيا، سي (أبريل 1973). "وصلات منخفضة المقاومة في جراد البحر. الجزء الثاني: تفاصيل بنيوية وأدلة إضافية على وجود قنوات بين الخلايا من خلال التجميد والكسر والتلوين السلبي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 57 (1): 54-65 . doi : 10.1083/jcb.57.1.54 . PMC 2108965. PMID 4120610 .  
  116. ↑ إسلام، م.؛ داس، س.؛ إمين، م.؛ وآخرون . (2012). "نقل الميتوكوندريا من الخلايا السدوية المشتقة من نخاع العظم إلى الحويصلات الهوائية الرئوية يحمي من إصابة الرئة الحادة" . نات ميد . 18 (5): 759-765 . doi : 10.1038/nm.2736 . PMC 3727429. PMID 22504485 .   
  117. ↑ تود كيه إل، كريستان دبليو بي، فرينش كيه إيه (نوفمبر 2010). "يُعدّ التعبير عن الوصلات الفجوية ضروريًا لتكوين المشابك الكيميائية الطبيعية" . مجلة علم الأعصاب . 30 (45): 15277-85 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2331-10.2010 . PMC 3478946. PMID 21068332 .  
  118. ↑ غودينوف، د.أ.؛ ستوكينيوس، و. (1972). "عزل الوصلات الفجوية لخلايا الكبد في الفئران: توصيف كيميائي أولي وحيود الأشعة السينية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 54 (3): 646-656 . doi : 10.1083/jcb.54.3.646 . PMC 2200277. PMID 4339819 .  
  119. ↑ جودينوف، د.أ. (1974). "عزل جماعي لوصلات الفجوات في خلايا الكبد الفأرية: توصيف البروتين الرئيسي، كونيكسين" . مجلة بيولوجيا الخلية . 61 (2): 557-63 . doi : 10.1083/jcb.61.2.557 . PMC 2109294. PMID 4363961 .  
  120. ↑ كومار، ن.م.؛ جيلولا، ن.ب. (1986). "استنساخ وتوصيف الحمض النووي التكميلي (cDNA) لكبد الإنسان والفأر الذي يرمز لبروتين الوصلات الفجوية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 103 (3): 767-776 . doi : 10.1083/jcb.103.3.767 . PMC 2114303. PMID 2875078 .  
  121. ↑ ماكنوت، ن. س.، ووينشتاين، ر. س. (ديسمبر 1970). "البنية الدقيقة للوصلة: دراسة مترابطة باستخدام المقاطع الرقيقة والتجميد والقطع" . مجلة بيولوجيا الخلية . 47 (3): 666-88 . doi : 10.1083/jcb.47.3.666 . PMC 2108148. PMID 5531667 .  
  122. ↑ تشالكروفت، جيه بي؛ بوليفانت، إس (1970). "تفسير غشاء الخلية الكبدية وبنية الوصلات الخلوية بناءً على ملاحظة نسخ التجميد والكسر لكلا جانبي الكسر" . مجلة بيولوجيا الخلية . 47 (1): 49-60 . doi : 10.1083/jcb.47.1.49 . PMC 2108397. PMID 4935338 .  
  123. ↑ يونغ؛ كوهن، زد إيه؛ جيلولا، إن بي (1987). "التجميع الوظيفي لموصلية الوصلات الفجوية في طبقات الدهون الثنائية: إثبات أن البروتين الرئيسي بوزن 27 كيلو دالتون يشكل قناة الوصلات". الخلية . 48 ( 5): 733-43 . doi : 10.1016/0092-8674(87)90071-7 . PMID 3815522. S2CID 39342230 .  
  124. ↑ نيكلسون، بي. جيه.، غروس، دي. بي.، كينت، إس. بي.، هود، إل. إي.، ريفيل، جيه. بي. (1985). "بروتينات الوصلات الفجوية ذات الوزن الجزيئي 28000 من قلب وكبد الفئران مختلفة ولكنها مترابطة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 260 (11): 6514-6517 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)88810-X . PMID 2987225 . 
  125. ↑ باير إي سي، بول دي إل، جودينوف دي إيه (1987). "كونيكسين 43: بروتين من قلب الفئران متماثل لبروتين الوصلات الفجوية من الكبد" . مجلة بيولوجيا الخلية . 105 (6 الجزء 1): 2621-2629 . doi : 10.1083/jcb.105.6.2621 . PMC 2114703. PMID 2826492 .  
  126. ↑ كيستلر ج، كيركلاند ب، بوليفانت س (1985). "تحديد بروتين بوزن 70,000 دالتون في نطاقات الوصلات الغشائية للعدسة" . مجلة بيولوجيا الخلية . 101 (1): 28-35 . doi : 10.1083/jcb.101.1.28 . PMC 2113615. PMID 3891760 .  
  127. ↑ مجلة بيولوجيا الخلية، يوليو 1974؛ 62(1): 32-47. تجميع الوصلات الفجوية أثناء تكوين الأنبوب العصبي في البرمائيات. ديكر آر إس، فريند دي إس.
  128. ↑ ستيهلين، ل. أ. (مايو 1972). "ثلاثة أنواع من الوصلات الفجوية التي تربط خلايا الظهارة المعوية، تم تصويرها بتقنية التجميد والحفر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 69 (5): 1318-1321 . Bibcode : 1972PNAS...69.1318S . doi : 10.1073/pnas.69.5.1318 . PMC 426690. PMID 4504340 .  
  129. ↑ غرويترز، دبليو تي إم؛ كيستلر، جيه؛ بوليفانت، إس؛ غودينوف، دي إيه (1987). "التحديد المناعي لموقع MP70 في الوصلات الخلوية لألياف العدسة 16-17 نانومتر" . مجلة بيولوجيا الخلية . 104 (3): 565-72 . doi : 10.1083/jcb.104.3.565 . PMC 2114558. PMID 3818793 .  
  130. ↑ روبرتسون، ج. د. (أكتوبر 1963). "وجود نمط للوحدات الفرعية في أغشية الوحدات الطرفية في مشابك خلايا ماوثنر في أدمغة أسماك الزينة الذهبية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 19 (1): 201-221 . doi : 10.1083/jcb.19.1.201 . PMC 2106854. PMID 14069795 .  
  131. ↑ هاند، أ. ر.؛ غوبل، س . (فبراير 1972). "التنظيم البنيوي للوصلات الحاجزية والفجوية في الهيدرا" . مجلة بيولوجيا الخلية . 52 (2): 397-408 . doi : 10.1083/jcb.52.2.397 . PMC 2108629. PMID 4109925 .  
  132. ↑ لوينشتاين، دبليو آر، وكانو، واي (سبتمبر 1964). "دراسات على وصلة خلية ظهارية (غدية). 1. تعديلات نفاذية غشاء السطح" . مجلة بيولوجيا الخلية . 22 (3): 565-86 . doi : 10.1083/jcb.22.3.565 . PMC 2106478. PMID 14206423 .  
  133. 1 2 أوزاتو-ساكوراي ن، فوجيتا أ، فوجيموتو ت (2011). وونغ ن س (محرر). "توزيع فوسفاتيديل إينوزيتول 4،5-ثنائي الفوسفات في الخلايا العنيبية لبنكرياس الفئران كما كُشِف عنه باستخدام طريقة التجميد والكسر والوسم النسخي" . PLOS ONE . 6 (8) e23567. Bibcode : 2011PLoSO...623567O . doi : 10.1371/journal.pone.0023567 . PMC 3156236. PMID 21858170 .  
  134. ↑ شتراوس، ر. إي.؛ جوردي، ر. ج. (ديسمبر 2020). "Cx43 والهيكل الخلوي للأكتين: أدوار جديدة وآثارها على تنظيم وظيفة الحاجز القائم على الوصلات بين الخلايا" . الجزيئات الحيوية . 10 (12): 1656. doi : 10.3390/biom10121656 . PMC 7764618. PMID 33321985 .  
  135. ↑ ديكر، آر إس؛ فريند، دي إس (يوليو 1974). "تكوين الوصلات الفجوية أثناء تكوين الأنبوب العصبي في البرمائيات" . مجلة بيولوجيا الخلية . 62 (1): 32-47 . doi : 10.1083/jcb.62.1.32 . PMC 2109180. PMID 4135001 .  
  136. ↑ ديكر، آر إس (يونيو 1976). "التنظيم الهرموني لتكوين الوصلات الفجوية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 69 (3): 669-85 . doi : 10.1083/jcb.69.3.669 . PMC 2109697. PMID 1083855 .  
  137. ↑ لوف يو، جيبمانز بي إن، لوبيز بي، براكونوت إس، تشين إس سي، فالك إم إم (أغسطس 2002). "النقل الديناميكي وتوصيل الكونكسونات إلى الغشاء البلازمي وتراكمها في الوصلات الفجوية في الخلايا الحية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (16): 10446-51 . Bibcode : 2002PNAS...9910446L . doi : 10.1073 / pnas.162055899 . PMC 124935. PMID 12149451 .  
  138. ↑ ماير، ر؛ ماليفيتش، ب؛ باومان، و.ج؛ جونسون، ر.ج (يونيو 1990). "زيادة تكوين الوصلات الفجوية بين الخلايا المستنبتة عند إضافة الكوليسترول". مجلة علوم الخلية 96 (2): 231-238 . doi : 10.1242/jcs.96.2.231 . PMID 1698798 . 
  139. ↑ جونسون، آر جي؛ رينهوت، جيه كيه؛ تينبروك، إي إم؛ كويد، بي جيه؛ ياسومورا، تي؛ ديفيدسون، كيه جي في؛ شيريدان، جيه دي؛ راش، جيه إي (يناير 2012). "تجميع الوصلات الفجوية: أدوار تكوين اللويحة وتنظيمها بواسطة الطرف الكربوكسيلي للكونيكسين 43" . بيولوجيا الخلية الجزيئية . 23 (1): 71-86 . doi : 10.1091/mbc.E11-02-0141 . PMC 3248906. PMID 22049024 .  
  140. ↑ لوك، دارين؛ هاريس، أندرو ل. (2009). " قنوات الكونكسين والفوسفوليبيدات: الارتباط والتعديل" . بي إم سي بيول . 7 (1): 52. doi : 10.1186/1741-7007-7-52 . PMC 2733891. PMID 19686581 .  
  141. 1 2 لي إكس، كاماساوا إن، سيولوفان سي، وآخرون (سبتمبر 2008). "تحتوي الوصلات الفجوية العصبية المحتوية على كونيكسين 45 في شبكية القوارض أيضًا على كونيكسين 36 في كلا نصفي الصفيحة المتقابلين، مما يشكل وصلات فجوية ثنائية النمط، مع مساهمة من زونولا أوكلودنس-1 في الهيكل الداعم" . مجلة علم الأعصاب . 28 (39): 9769-89 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2137-08.2008 . PMC 2638127. PMID 18815262 .   

للمزيد من القراءة