الخلية الميترالية

الموسوعة الحرة

الخلايا الميترالية هي عصبونات تُشكل جزءًا من الجهاز الشمي . تقع هذه الخلايا في البصلة الشمية ضمن الجهاز العصبي المركزي للثدييات . تستقبل المعلومات من محاور عصبونات مستقبلات الشم ، مُشكلةً مشابك عصبية في تجمعات عصبية تُسمى الكبيبات . تنقل محاور الخلايا الميترالية المعلومات إلى مناطق متعددة في الدماغ ، بما في ذلك القشرة الكمثرية ، والقشرة الشمية الداخلية ، واللوزة الدماغية . تتلقى الخلايا الميترالية إشارات تحفيزية من العصبونات الحسية الشمية والخلايا الخصلية الخارجية على تفرعاتها الشجرية الأولية، بينما تنشأ الإشارات التثبيطية إما من الخلايا الحبيبية على تفرعاتها الشجرية الجانبية وجسم الخلية، أو من الخلايا المحيطة بالكبيبات على خصلات التفرعات الشجرية. تُشكل الخلايا الميترالية، إلى جانب الخلايا الخصلية، محطة ترحيل أساسية لجميع المعلومات الشمية الواردة من العصب الشمي. لا يُعد ناتج الخلايا الميترالية انعكاسًا سلبيًا لإشاراتها الواردة من العصب الشمي. في الفئران، تُرسل كل خلية ميترالية تفرعًا شجيريًا أوليًا واحدًا إلى كبيبة تستقبل مدخلات من مجموعة من الخلايا العصبية الحسية الشمية التي تُعبّر عن بروتينات مستقبلات شمية متطابقة. ومع ذلك، فإن استجابة الروائح لدى 20-40 خلية ميترالية متصلة بكبيبة واحدة (تُسمى الخلايا الميترالية الشقيقة) [ 1 ] لا تُطابق منحنى استجابة الخلايا المُدخلة، كما أنها تختلف بين الخلايا الميترالية الشقيقة نفسها. [ 2 ] خصائص استجابة الروائح للخلايا العصبية الفردية في وحدة كبيبة شمية. لا يزال نوع المعالجة الدقيق الذي تُجريه الخلايا الميترالية لمدخلاتها موضع جدل. إحدى الفرضيات البارزة هي أن الخلايا الميترالية تُشفّر قوة المدخل الشمي في مراحل إطلاقها بالنسبة لدورة الاستنشاق. فرضية أخرى هي أن شبكة البصلة الشمية تعمل كنظام ديناميكي يُزيل الارتباط للتمييز بين تمثيلات الروائح المتشابهة للغاية بمرور الوقت. وتأتي الأدلة الداعمة للفرضية الثانية بشكل أساسي من الأبحاث التي أجريت على أسماك الزيبرا (حيث لا يمكن التمييز بين الخلايا الميترالية والخلايا الخصلية). [ 3 ]

بناء

الخلايا الميترالية نوع من الخلايا العصبية في البصلة الشمية لدى الثدييات، وتتميز بموقع أجسامها الخلوية المرتبة في صف منتظم ضمن طبقة الخلايا الميترالية في البصلة. [ 4 ] عادةً ما تمتلك تفرعًا شجيريًا أوليًا واحدًا، يمتد إلى كبيبة واحدة في الطبقة الكبيبية، وعددًا قليلًا من التفرعات الشجيرية الجانبية التي تمتد جانبيًا في الطبقة الضفيرة الخارجية. ترتبط الخلايا الميترالية ارتباطًا وثيقًا بالنوع الثاني من الخلايا العصبية الإسقاطية في البصلة الشمية لدى الثدييات، والمعروفة بالخلايا الخصلية. في الفقاريات الدنيا، لا يمكن التمييز شكليًا بين الخلايا الميترالية والخلايا الخصلية، وكلاهما يختلفان شكليًا بشكل كبير عن الخلايا الميترالية لدى الثدييات. غالبًا ما تمتلك هذه الخلايا تفرعات شجيرية أولية متعددة تُعصب كبيبات مختلفة، وتُسمى أحيانًا ببساطة بالخلايا العصبية الإسقاطية، للدلالة على أنها العنصر العصبي الرئيسي الذي يمتد خارج البصلة الشمية. شكلت مورفولوجيا الخلايا الميترالية ميزة في الدراسات المبكرة للمعالجة المشبكية، لأنه يمكن تحفيز جسم الخلية والتغصن الأولي بشكل مستقل عن طريق وضع أقطاب التحفيز بشكل مناسب في طبقات مختلفة من البصلة الشمية. [ 5 ]

وظيفة

المعالجة المشبكية

تُعدّ الخلايا الميترالية جزءًا أساسيًا من الدائرة الدقيقة للبصلة الشمية. تستقبل هذه الخلايا إشارات من أربعة أنواع من الخلايا على الأقل: الخلايا العصبية الحسية الشمية، والخلايا العصبية المحيطة بالكبيبات، والخلايا الخصلية الخارجية، والخلايا الحبيبية. تكون المشابك العصبية التي تُنشئها الخلايا الخصلية الخارجية والخلايا العصبية الحسية الشمية مُحفزة، بينما تكون تلك التي تُنشئها الخلايا الحبيبية والخلايا العصبية المحيطة بالكبيبات مُثبطة. إضافةً إلى ذلك، ترتبط الخلايا الميترالية الشقيقة فيما بينها عبر وصلات فجوية. كان وصف المشبك العصبي بين الخلية الميترالية والخلايا الحبيبية، وبين الخلية الميترالية والخلايا المحيطة بالكبيبات، أول وصف للمشابك العصبية التغصنية المتبادلة غير النمطية (على عكس المشبك العصبي المحوري الأكثر شيوعًا). يُعدّ عمل الدائرة الدقيقة الكبيبية الكاملة موضوعًا يخضع لبحث علمي مكثف، وقد بدأت بعض المبادئ بالظهور. تشير إحدى الاكتشافات إلى فكرة وجود دائرة دقيقة بين الخلايا الميترالية والخلايا الخصلية والخلايا المحيطة بالكبيبات في فصل مخرجات الخلايا الميترالية والخلايا الخصلية زمنيًا. [ 6 ] يبدو أن الخلايا الخصلية تتلقى مدخلات عصبية شمية قوية، [ 7 ] وتطلق إشاراتها بالقرب من بداية الشهيق، وتكون مرحلة إطلاقها غير حساسة نسبيًا للتركيز، بينما تتلقى الخلايا الميترالية مدخلات عصبية شمية ضعيفة نسبيًا [ 8 ] وتثبيطًا قويًا من الخلايا المحيطة بالكبيبات، مما يؤخر إطلاقها مقارنةً بالخلايا الخصلية. يمكن تسريع هذا التحرر من التثبيط عن طريق زيادة تركيز الرائحة المحفزة، وبالتالي تعمل مرحلة إطلاق الخلايا الميترالية كإحدى الطرق المحتملة التي يشفر بها الجهاز الشمي التركيز. أما دور التغصن الجانبي للخلايا الميترالية ودائرة الخلايا الحبيبية فهو غير واضح تمامًا في الوقت الحالي. تفترض إحدى الفرضيات المحتملة أن النظام يساهم في تكوين تمثيل متفرق يُمكّن من فصل الأنماط بشكل أكثر فعالية. [ 9 ] يتأثر عمل هذه الدائرة بشكل كبير باللدونة قصيرة المدى وطويلة المدى، بالإضافة إلى عملية تكوين الخلايا العصبية الحبيبية المستمرة. [ 10 ] تتطلب هذه الدائرة أن يكون الحيوان مستيقظًا لكي تعمل بكامل طاقتها.

أهداف العرض

تُرسل الخلايا الميترالية والخلايا الخصلية إشارات عصبية إلى مناطق مختلفة في الدماغ. والأهم من ذلك، أن هذه الإشارات تستهدف القشرة الشمية، حيث تُدمج المعلومات المتعلقة بالروائح مع المدخلات الحسية الأخرى وتُستخدم لتوجيه السلوك. تُرسل الخلايا الخصلية إشاراتها بشكل رئيسي إلى النواة الشمية الأمامية، وهي مركز يُجري أيضًا مقارنة بين المدخلات الشمية من الجانبين الأيمن والأيسر. تُرسل الخلايا الميترالية إشاراتها إلى الحديبة الشمية، حيث تُدمج المعلومات الكيميائية مع الإشارات السمعية. تُرسل الخلايا الميترالية التي تحمل مدخلات فرمونية إشاراتها إلى اللوزة الدماغية والوطاء لتوجيه السلوكيات الغريزية. يُعدّ القشرة الكمثرية مركزًا تكامليًا رئيسيًا، حيث تُرسل الخلايا الميترالية إشارات غير طوبوغرافية إلى الخلايا الهرمية التي تُدمج المعلومات عبر الكبيبات. كما تُرسل إشارات أيضًا إلى القشرة الشمية الداخلية. قد يختلف الاتصال التشريحي لمحور الخلية الميترالية اختلافًا كبيرًا اعتمادًا على البنية المستهدفة. بينما يتم تعصيب القشرة الكمثرية بشكل عشوائي في الغالب، فإن الإسقاطات إلى النواة الشمية الأمامية واللوزة الدماغية تحتفظ ببعض الترتيب الطبوغرافي. وأخيرًا، تُشكل محاور الخلايا الميترالية أيضًا اتصالات داخل البصلة مع الخلايا الحبيبية، وفي الجهاز الشمي للفأر، فإنها تُسقط بشكل انتقائي على الخلايا الحبيبية الموجودة أسفل الكبيبة المتماثلة الثانية (التي تُعبر عن نفس مستقبلات الشم) على نفس الجانب.

مراجع

  1. ↑ دهاوالي، أ. (نوفمبر 2010). "الكشف عن ترميز الروائح غير المتكرر بواسطة الخلايا الميترالية الشقيقة من خلال الكبيبات القابلة للعنونة بالضوء في الفأر" . نات . نيوروساينس . 13 (11): 1404-1412 . doi : 10.1038/nn.2673 . PMC 3208311. PMID 20953197 .  
  2. ↑ كيكوتا، س . (مارس 2013). "خصائص استجابة الخلايا العصبية الفردية للروائح في وحدة كبيبة شمية" . نيرون . 77 (6): 1122-1135 . doi : 10.1016/j.neuron.2013.01.022 . PMC 3607817. PMID 23522047 .  
  3. ↑ فريدريش، ر. (فبراير 2001). "التحسين الديناميكي لتمثيلات الروائح من خلال النمط الزمني البطيء لنشاط الخلايا الميترالية". مجلة ساينس . 291 (5505): 889-94 . Bibcode : 2001Sci...291..889F . doi : 10.1126/science.291.5505.889 . PMID 11157170 . 
  4. ↑ دراير، ل.؛ غراتسيادي، ب.ب.س. (1994). "تغصنات الخلايا الميترالية: منهج مقارن". علم التشريح وعلم الأجنة . 189 (2): 91-106 . doi : 10.1007/BF00185769 . PMID 8010416. S2CID 19244413 .  
  5. ↑ شيبارد، جوردون م. (2004). التنظيم المشبكي للدماغ . ISBN 9780195159561.
  6. ^ فوكوناجا ، إيزومي. بيرنينج، مانويل. كولو، ميهالي؛ شمالتز، أنجا؛ شيفر، أندرياس ت. (2012). "قناتان متميزتان لإخراج اللمبة الشمية" . الخلايا العصبية . 75 (2): 320–329 . دوى : 10.1016/j.neuron.2012.05.017 . بميد 22841316 . 
  7. ↑ دي سانت جان، د.؛ هيرنت، د.؛ ويستبروك، ج. ل.؛ شارباك، س. (2009). "الخلايا الخصلية الخارجية تحفز مخرجات كبيبات البصلة الشمية" . مجلة علم الأعصاب . 29 (7): 2043-2052 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5317-08.2009 . PMC 6666334. PMID 19228958 .  
  8. ↑ جير، د.هـ؛ فرانكس، ك.م؛ زاك، ج.د؛ تاناكا، ك.ف؛ وايتسيل، ج.د؛ موليجان، أ.أ؛ هين، ر؛ شوبا، ن.إ (2012). "تُثار الخلايا الميترالية في البصلة الشمية بشكل رئيسي عبر مسار إشارات متعدد الخطوات" . مجلة علم الأعصاب . 32 (9): 2964-2975 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5580-11.2012 . PMC 3467005. PMID 22378870 .  
  9. ↑ كولاكوف، أليكسي أ.؛ رينبيرغ، ديمتري (2011). "التمثيلات غير المكتملة المتفرقة: دور محتمل للخلايا الحبيبية الشمية" . نيرون . 72 (1): 124-136 . doi : 10.1016/j.neuron.2011.07.031 . PMC 3202217. PMID 21982374 .  
  10. ↑ كاتو، هيرويوكي ك.؛ تشو، مونيكا و.؛ إسحاقسون، جيفري س.؛ كومياما، تاكاكي (2012). "التمثيلات الحسية الديناميكية في البصلة الشمية: تعديلها باليقظة والخبرة" . نيرون . 76 ( 5): 962-975 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.09.037 . PMC 3523713. PMID 23217744 .