البصلة الشمية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
البصلة الشمية
دماغ الإنسان كما يبدو من الأسفل. فابريكا فيزاليوس ، 1543. بصيلات الشم والمسالك الشمية محددة باللون الأحمر
مقطع سهمي للرأس البشري.
تفاصيل
نظامشمي
المعرفات
اللاتينيةبصيلة شمّية
شبكةد009830
نيورونيمز279
معرف نيورولكسبيرنليكس_1137
تا98أ14.1.09.429
ت25538
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية77624
مصطلحات تشريحية في علم التشريح العصبي
[تعديل على ويكي بيانات]
صورة إكليلية لنواة خلية البصلة الشمية الرئيسية للفأر .
اللون الأزرق - الطبقة الكبيبية؛
اللون الأحمر - طبقة الخلايا الضفيرية الخارجية والخلايا التاجية ؛
اللون الأخضر - طبقة الخلايا الضفيرية الداخلية والحبيبية .
أعلى الصورة هو الجانب الظهري ، ويمين الصورة هو الجانب الجانبي . يبلغ سمك القشرة من البطن إلى الظهر حوالي 2 مم.

البصلة الشمية ( باللاتينية : bulbus olfactorius ) هي بنية عصبية في الدماغ الأمامي للفقاريات تشارك في حاسة الشم . وهي ترسل المعلومات الشمية لمعالجتها بشكل أكبر في اللوزة الدماغية والقشرة الحجاجية الجبهية (OFC) والحُصين حيث تلعب دورًا في العاطفة والذاكرة والتعلم.

ينقسم البصلة الشمية إلى بنيتين متميزتين: البصلة الشمية الرئيسية والبصلة الشمية الإضافية. تتصل البصلة الشمية الرئيسية باللوزة عبر القشرة الكمثرية للقشرة الشمية الأولية وتمتد مباشرة من البصلة الشمية الرئيسية إلى مناطق محددة من اللوزة. توجد البصلة الشمية الإضافية في المنطقة الظهرية الخلفية للبصلة الشمية الرئيسية وتشكل مسارًا موازيًا.

يؤدي تدمير البصلة الشمية إلى فقدان حاسة الشم في نفس الجانب ، في حين أن الآفات المهيجة في المعقف يمكن أن تؤدي إلى الهلوسة الشمية والتذوقية .

تدفق المعلومات الشمية من المستقبلات إلى طبقة الكبيبات

بناء

في معظم الفقاريات، يكون البصلة الشمية الجزء الأمامي من الدماغ، كما هو الحال في الفئران. ومع ذلك، في البشر، تكون البصلة الشمية على الجانب السفلي من الدماغ. البصلة الشمية مدعومة ومحمية بواسطة الصفيحة الغربالية للعظم الغربالي ، والتي تفصلها في الثدييات عن الظهارة الشمية ، والتي تثقبها محاور العصب الشمي . تنقسم البصلة إلى بنيتين متميزتين: البصلة الشمية الرئيسية والبصلة الشمية الإضافية.

الطبقات

يحتوي البصلة الشمية الرئيسية على بنية خلوية متعددة الطبقات . بالترتيب من السطح إلى المركز تكون الطبقات هي:

ينقل البصلة الشمية معلومات الرائحة من الأنف إلى المخ، وبالتالي فهي ضرورية لإحساس الشم السليم. كدائرة عصبية ، تتلقى الطبقة الكبيبية مدخلات مباشرة من الأعصاب الواردة ، والتي تتكون من محاور من حوالي عشرة ملايين خلية عصبية مستقبلة للشم في الغشاء المخاطي الشم ، وهي منطقة من تجويف الأنف . تتجمع أطراف المحاور في هياكل كروية تُعرف باسم الكبيبات بحيث تتلقى كل كبيبة مدخلات في المقام الأول من الخلايا العصبية المستقبلة للشم التي تعبر عن نفس المستقبل الشم . طبقة الكبيبات في البصلة الشمية هي المستوى الأول من المعالجة المشبكية . [1]

تمثل طبقة الكبيبات خريطة مكانية للرائحة منظمة حسب التركيب الكيميائي للروائح مثل المجموعة الوظيفية وطول السلسلة الكربونية. تنقسم هذه الخريطة المكانية إلى مناطق ومجموعات تمثل الكبيبات المتشابهة وبالتالي الروائح المتشابهة. ترتبط مجموعة واحدة على وجه الخصوص بالروائح الكريهة الفاسدة التي يتم تمثيلها بخصائص كيميائية معينة. قد يكون هذا التصنيف تطوريًا للمساعدة في تحديد الطعام الذي لم يعد صالحًا للأكل. يمكن استخدام الخريطة المكانية لطبقة الكبيبات لإدراك الرائحة في القشرة الشمية. [2]

المستوى التالي من المعالجة المشبكية في البصلة الشمية يحدث في الطبقة الضفيرية الخارجية، بين الطبقة الكبيبية وطبقة الخلايا الميترالية. تحتوي الطبقة الضفيرية الخارجية على الخلايا النجمية والخلايا العصبية المتوسطة وبعض الخلايا الميترالية. لا تحتوي على العديد من أجسام الخلايا ، بل تحتوي في الغالب على شجيرات من الخلايا الميترالية وخلايا حبيبية GABAergic [3] تتخللها أيضًا شجيرات من الخلايا العصبية تسمى الخلايا الميترالية ، والتي بدورها تخرج إلى القشرة الشمية . توجد أنواع عديدة من الخلايا العصبية المتوسطة في البصلة الشمية بما في ذلك الخلايا المحيطة بالكبيبات والتي تتشابك داخل الكبيبات وبينها، والخلايا الحبيبية التي تتشابك مع الخلايا الميترالية. طبقة الخلايا الحبيبية هي أعمق طبقة في البصلة الشمية. وهي تتكون من خلايا حبيبية شجيرية تتشابك مع طبقة الخلايا الميترالية. [4]

وظيفة

يستقبل هذا الجزء من الدماغ أحاسيس الشم. وباعتباره دائرة عصبية، فإن البصلة الشمية لها مصدر واحد للمدخلات الحسية (محاور من الخلايا العصبية المستقبلة للشم في الظهارة الشمية)، ومخرج واحد (محاور الخلايا التاجية). ونتيجة لذلك، يُفترض عمومًا أنها تعمل كمرشح ، على عكس الدائرة الترابطية التي تحتوي على العديد من المدخلات والعديد من المخرجات. ومع ذلك، تتلقى البصلة الشمية أيضًا معلومات "من أعلى إلى أسفل" من مناطق الدماغ مثل القشرة الشمية ، واللوزة ، والقشرة الحديثة ، والحُصين ، والموضع الأزرق ، والمادة السوداء . [5] يمكن تصنيف وظائفها المحتملة في أربع فئات غير حصرية: [ بحاجة لمصدر ]

  • التمييز بين الروائح
  • تعزيز حساسية اكتشاف الرائحة
  • تصفية العديد من الروائح الخلفية لتعزيز انتقال بعض الروائح المختارة
  • السماح للمناطق العليا من الدماغ المسؤولة عن الإثارة والانتباه بتعديل اكتشاف الروائح أو تمييزها.

في حين أن كل هذه الوظائف يمكن أن تنشأ نظريًا من تخطيط دائرة البصلة الشمية، فمن غير الواضح أي من هذه الوظائف، إن وجدت، يتم تنفيذها حصريًا بواسطة البصلة الشمية. من خلال القياس على أجزاء مماثلة من الدماغ مثل شبكية العين ، ركز العديد من الباحثين على كيفية قيام البصلة الشمية بتصفية المعلومات الواردة من الخلايا العصبية المستقبلة في الفضاء، أو كيفية تصفية المعلومات الواردة في الوقت المناسب. في قلب هذه المرشحات المقترحة توجد فئتان من الخلايا العصبية الداخلية؛ الخلايا المحيطة بالكبيبات، والخلايا الحبيبية. تحدث المعالجة في كل مستوى من مستويات البصلة الشمية الرئيسية، بدءًا من الخرائط المكانية التي تصنف الروائح في طبقة الكبيبات. [2]

تستجيب الخلايا العصبية المتوسطة في الطبقة الضفيرية الخارجية لإمكانات الفعل قبل المشبكية وتظهر كل من إمكانات ما بعد المشبك المثيرة وإمكانات ما بعد المشبك المثبطة . يختلف إطلاق الأعصاب زمنيًا، فهناك فترات من إطلاق سريع وعفوي وتعديل بطيء لإطلاق النار. قد تكون هذه الأنماط مرتبطة بالاستنشاق أو التغيير في شدة وتركيز الرائحة. [3] قد يكون للأنماط الزمنية تأثير في المعالجة اللاحقة للوعي المكاني للرائحة. [ بحاجة لمصدر ] على سبيل المثال، يبدو أن سلاسل الأشواك المتزامنة للخلايا التاجية تساعد في التمييز بين الروائح المتشابهة بشكل أفضل من عدم مزامنة سلاسل الأشواك هذه. [6] أحد النماذج المعروفة [7] هو أن الدائرة العصبية البصلية تحول معلومات الرائحة في المستقبلات إلى نمط سكاني من الأنشطة التذبذبية العصبية [8] في مجموعة الخلايا التاجية، [7] ويتم التعرف على هذا النمط بعد ذلك من خلال الذكريات الترابطية للأشياء الشمية في القشرة الشمية. [9] [10] تعمل التغذية الراجعة من أعلى إلى أسفل من القشرة الشمية إلى البصلة الشمية على تعديل الاستجابات البصلية، بحيث يمكن للبصلة، على سبيل المثال، التكيف مع الخلفية الشمية الموجودة مسبقًا لاختيار رائحة مقدمة من مزيج من الروائح للتعرف عليها، [10] [11] أو يمكن أن تعزز الحساسية لرائحة مستهدفة أثناء البحث عن الرائحة. [12] [10] يؤدي تدمير البصلة الشمية إلى فقدان حاسة الشم في نفس الجانب بينما يمكن أن يؤدي الضرر المهيج للمعقف إلى هلوسات شمية وتذوقية . [ بحاجة لمصدر ]

التثبيط الجانبي

الطبقة الضفيرية الخارجية

تؤدي الخلايا العصبية المتوسطة في الطبقة الضفيرية الخارجية تثبيطًا ارتجاعيًا على الخلايا التاجية للتحكم في الانتشار الخلفي . كما تشارك في التثبيط الجانبي للخلايا التاجية. يعد هذا التثبيط جزءًا مهمًا من الشم لأنه يساعد في تمييز الرائحة عن طريق تقليل إطلاق النار استجابةً للروائح الخلفية وتمييز استجابات مدخلات العصب الشمي في طبقة الخلايا التاجية. [1] يساهم تثبيط طبقة الخلايا التاجية بواسطة الطبقات الأخرى في تمييز الرائحة والمعالجة على مستوى أعلى عن طريق تعديل الناتج من البصلة الشمية. تعمل هذه الاستقطابات المفرطة أثناء تحفيز الرائحة على تشكيل استجابات الخلايا التاجية لجعلها أكثر تحديدًا لرائحة ما. [4]

هناك نقص في المعلومات المتعلقة بوظيفة الطبقة الضفيرية الداخلية التي تقع بين طبقة الخلايا التاجية وطبقة الخلايا الحبيبية. [ بحاجة لمصدر ]

طبقة الخلايا الحبيبية

ترتبط التغصنات القاعدية للخلايا الميترالية بخلايا عصبية داخلية تُعرف باسم الخلايا الحبيبية ، والتي تنتج حسب بعض النظريات تثبيطًا جانبيًا بين الخلايا الميترالية. المشبك بين الخلايا الميترالية والحبيبية هو من فئة نادرة من المشابك التي تكون "شجرية شجيرية" مما يعني أن كلا جانبي المشبك عبارة عن شجيرات تفرز الناقل العصبي. في هذه الحالة المحددة، تطلق الخلايا الميترالية الناقل العصبي المثير الغلوتامات ، وتطلق الخلايا الحبيبية الناقل العصبي المثبط حمض جاما أمينوبوتيريك (GABA). نتيجة لثنائية الاتجاه، يمكن للمشبك الشجيري الشجيري أن يتسبب في تثبيط الخلايا الميترالية لأنفسها (التثبيط الذاتي)، وكذلك الخلايا الميترالية المجاورة (التثبيط الجانبي). وبشكل أكثر تحديدًا، تتلقى طبقة الخلايا الحبيبية إشارات الغلوتامات المثيرة من التغصنات القاعدية للخلايا الميترالية والخلايا المبطنة. تطلق الخلية الحبيبية بدورها حمض جاما أمينوبوتيريك (GABA) لإحداث تأثير مثبط على الخلية الميترالية. يتم إطلاق المزيد من الناقل العصبي من الخلية الميترالية المنشطة إلى التغصنات المتصلة للخلية الحبيبية، مما يجعل التأثير المثبط من الخلية الحبيبية إلى الخلية الميترالية المنشطة أقوى من الخلايا الميترالية المحيطة. [4] ليس من الواضح ما هو الدور الوظيفي للتثبيط الجانبي، على الرغم من أنه قد يشارك في تعزيز نسبة الإشارة إلى الضوضاء لإشارات الرائحة عن طريق إسكات معدل إطلاق النار الأساسي للخلايا العصبية غير المنشطة المحيطة. وهذا بدوره يساعد في تمييز الرائحة. [1] تشير أبحاث أخرى إلى أن التثبيط الجانبي يساهم في استجابات الرائحة المتمايزة، مما يساعد في معالجة وإدراك الروائح المميزة. [4] هناك أيضًا دليل على وجود تأثيرات كولينية على الخلايا الحبيبية التي تعزز استقطاب الخلايا الحبيبية مما يجعلها أكثر قابلية للإثارة مما يؤدي بدوره إلى زيادة تثبيط الخلايا الميترالية. قد يساهم هذا في إنتاج أكثر تحديدًا من البصلة الشمية التي تشبه إلى حد كبير خريطة الرائحة الكبيبية. [13] [14] يختلف الشم عن الأنظمة الحسية الأخرى حيث تحتوي المستقبلات الحسية الطرفية على مرحل في الدماغ البيني . لذلك، تلعب البصلة الشمية هذا الدور بالنسبة للنظام الشمّي .

ملحقة البصلة الشمية

في الفقاريات، يشكل البصلة الشمية الإضافية (AOB)، التي توجد في المنطقة الظهرية الخلفية للبصلة الشمية الرئيسية، مسارًا موازيًا مستقلًا عن البصلة الشمية الرئيسية. يرسل العضو الميكعي الأنفي نتوءات إلى البصلة الشمية الإضافية [15] [16] مما يجعله المرحلة الثانية من المعالجة لنظام الشم الإضافي . كما هو الحال في البصلة الشمية الرئيسية، يشكل المدخلات المحورية للبصلة الشمية الإضافية مشابك مع الخلايا التاجية داخل الكبيبات. يتلقى البصلة الشمية الإضافية مدخلات محورية من العضو الميكعي الأنفي ، وهي ظهارة حسية مميزة عن الظهارة الشمية الرئيسية التي تكتشف المحفزات الكيميائية ذات الصلة بالسلوكيات الاجتماعية والإنجابية، ولكن ربما أيضًا الروائح العامة. [17] وقد افترض أنه من أجل تشغيل مضخة الميكع الأنفية، يجب على الظهارة الشمية الرئيسية أن تكتشف أولاً الرائحة المناسبة. [18] ومع ذلك، لم يتم استبعاد إمكانية عمل النظام الميكع الأنفي بالتوازي أو بشكل مستقل عن المدخلات الشمية العامة بعد.

توفر الخلايا العصبية الحسية في الميكعة الأنفية مدخلات إثارة مباشرة إلى الخلايا العصبية الأساسية في بصيلات الشم والتي تسمى الخلايا المترالية [19] والتي تنتقل إلى اللوزة وتحت المهاد وبالتالي تشارك بشكل مباشر في نشاط الهرمونات الجنسية وقد تؤثر على العدوانية وسلوك التزاوج. [20] تعبر محاور الخلايا العصبية الحسية في الميكعة الأنفية عن نوع مستقبل معين والذي يختلف عما يحدث في البصلة الشمية الرئيسية، حيث يتباعد بين 6 و 30 كبيبة من بصيلات الشم. تمر النهايات الشجيرية للخلايا المترالية بفترة دراماتيكية من الاستهداف والتجمع بعد التوحيد قبل المشبكي لمحاور الخلايا العصبية الحسية. إن اتصال الخلايا العصبية الحسية في الكبيبات الميكعية الأنفية بالخلايا المترالية دقيق، حيث تستهدف شجيرات الخلايا المترالية الكبيبات . [ 19] هناك أدلة ضد وجود بصيلة شمية إضافية وظيفية لدى البشر وغيرهم من الرئيسيات العليا. [21]

ينقسم AOB إلى منطقتين فرعيتين رئيسيتين، أمامية وخلفية، تستقبلان مدخلات مشبكية منفصلة من فئتين رئيسيتين من الخلايا العصبية الحسية الميكعية الأنفية، V1R وV2R، على التوالي. ويبدو هذا كتخصص وظيفي واضح، نظرًا للدور التفاضلي لمجموعتي الخلايا العصبية الحسية في اكتشاف المحفزات الكيميائية من نوع ووزن جزيئي مختلفين. على الرغم من أنه لا يبدو أنه يتم الحفاظ عليه مركزيًا، حيث تتقارب نتوءات الخلايا الميترالية من كلا جانبي AOB. الفرق الواضح في دوائر AOB، مقارنة ببقية البصلة، هو اتصالها غير المتجانس بين الخلايا الميترالية والخلايا الحسية الميكعية الأنفية داخل الكبيبات العصبية. تتواصل الخلايا الميترالية AOB بالفعل من خلال العمليات الشجيرية القمية للكبيبات التي تشكلها الخلايا الواردة لخلايا عصبية مستقبلة مختلفة، وبالتالي كسر قاعدة المستقبل الواحد والخلوي الواحد التي تنطبق عمومًا على نظام الشم الرئيسي. وهذا يعني أن المحفزات التي يتم استشعارها من خلال VNO والمفصلة في AOB تخضع لمستوى مختلف وربما أكثر تعقيدًا من التفصيل. وفقًا لذلك، تظهر الخلايا المترالية AOB أنماط إطلاق مختلفة بوضوح مقارنة بخلايا الإسقاط البصلي الأخرى. [22] بالإضافة إلى ذلك، يؤثر الإدخال من أعلى إلى أسفل إلى البصلة الشمية بشكل مختلف على المخرجات الشمية. [23]

المعالجة الإضافية

يرسل البصلة الشمية المعلومات الشمية لمعالجتها بشكل أكبر في اللوزة الدماغية والقشرة الحجاجية الجبهية (OFC) والحُصين حيث تلعب دورًا في العاطفة والذاكرة والتعلم. تتصل البصلة الشمية الرئيسية باللوزة الدماغية عبر القشرة الكمثرية للقشرة الشمية الأولية وتنطلق مباشرة من البصلة الشمية الرئيسية إلى مناطق محددة من اللوزة الدماغية. [24] تمرر اللوزة الدماغية المعلومات الشمية إلى الحُصين . القشرة الحجاجية الجبهية واللوزة الدماغية والحُصين والمهاد والبصلة الشمية لها العديد من الترابطات بشكل مباشر وغير مباشر من خلال قشور القشرة الشمية الأولية. تشير هذه الترابطات إلى الارتباط بين البصلة الشمية والمناطق العليا من المعالجة، وخاصة تلك المتعلقة بالعاطفة والذاكرة. [24]

اللوزة الدماغية

يحدث التعلم الترابطي بين الروائح والاستجابات السلوكية في اللوزة . تعمل الروائح كمعززات أو معاقبين أثناء عملية التعلم الترابطي؛ حيث تعمل الروائح التي تحدث مع الحالات الإيجابية على تعزيز السلوك الذي أدى إلى الحالة الإيجابية بينما تعمل الروائح التي تحدث مع الحالات السلبية على العكس. يتم ترميز إشارات الرائحة بواسطة الخلايا العصبية في اللوزة بالتأثير السلوكي أو العاطفة التي تنتجها. بهذه الطريقة تعكس الروائح مشاعر أو حالات فسيولوجية معينة. [25] تصبح الروائح مرتبطة باستجابات ممتعة وغير ممتعة، وفي النهاية تصبح الرائحة إشارة ويمكن أن تسبب استجابة عاطفية. تساهم ارتباطات الرائحة هذه في الحالات العاطفية مثل الخوف. يُظهر تصوير الدماغ أن تنشيط اللوزة مرتبط بالروائح اللطيفة وغير السارة، مما يعكس الارتباط بين الروائح والعواطف. [25]

الحُصين

يساعد الحُصين في الذاكرة الشمية والتعلم أيضًا. تحدث العديد من عمليات الشم والذاكرة في الحُصين. وعلى غرار العملية في اللوزة، ترتبط الرائحة بمكافأة معينة، أي رائحة الطعام مع تلقي القوت. [26] تساهم الرائحة في الحُصين أيضًا في تكوين الذاكرة العرضية ؛ ذكريات الأحداث في مكان أو وقت محدد. يرتبط الوقت الذي تنطلق فيه بعض الخلايا العصبية في الحُصين من قبل الخلايا العصبية بمحفز مثل الرائحة. قد يؤدي تقديم الرائحة في وقت مختلف إلى استدعاء الذكرى، وبالتالي تساعد الرائحة في استدعاء الذكريات العرضية. [26]

الترميز الشمّي في هابنولا

في الفقاريات الدنيا (اللامبري والأسماك العظمية)، تمتد محاور الخلايا التاجية (الخلايا العصبية الشمية الرئيسية) حصريًا إلى النصف الأيمن من هابينولا بطريقة غير متماثلة. وقد ورد أن الخلايا العصبية هابينولا الظهرية (Hb) غير متماثلة وظيفيًا مع استجابات الرائحة السائدة في النصف الأيمن. كما تبين أن الخلايا العصبية هابينولا نشطة تلقائيًا حتى في غياب التحفيز الشمي. يتم تنظيم هذه الخلايا العصبية النشطة العفوية هابينولا في مجموعات وظيفية تم اقتراحها للتحكم في الاستجابات الشمية. (جيتي، إس كيه وآخرون، 2014، علم الأحياء الحالي)

نماذج الاكتئاب

تظهر أدلة أخرى على الارتباط بين البصلة الشمية والعاطفة والذاكرة من خلال نماذج الاكتئاب لدى الحيوانات . يؤدي إزالة البصلة الشمية لدى الفئران بشكل فعال إلى حدوث تغييرات هيكلية في اللوزة والحُصين وتغييرات سلوكية مماثلة لتلك التي تحدث لدى الشخص المصاب بالاكتئاب. يستخدم الباحثون الفئران التي خضعت لاستئصال البصلة الشمية للبحث عن مضادات الاكتئاب. [27] أظهرت الأبحاث أن إزالة البصلة الشمية لدى الفئران تؤدي إلى إعادة تنظيم الشجيرات ، واضطراب نمو الخلايا في الحُصين، وانخفاض اللدونة العصبية في الحُصين. ترتبط هذه التغييرات الحُصينية الناتجة عن إزالة البصلة الشمية بالتغيرات السلوكية المميزة للاكتئاب، مما يدل على الارتباط بين البصلة الشمية والعاطفة. [28] يؤثر الحُصين واللوزة على إدراك الرائحة. أثناء حالات فسيولوجية معينة مثل الجوع، قد تبدو رائحة الطعام أكثر متعة ومكافأة بسبب الارتباطات في اللوزة والحُصين بين حافز رائحة الطعام ومكافأة الأكل. [25]

القشرة المدارية الجبهية

تُرسل المعلومات الشمية إلى القشرة الشمية الأولية، حيث تُرسل الإسقاطات إلى القشرة المدارية الجبهية . تساهم القشرة الجبهية الجبهية في ارتباط الرائحة بالمكافأة هذا بالإضافة إلى تقييمها لقيمة المكافأة، أي القيمة الغذائية للطعام. تتلقى القشرة الجبهية الجبهية إسقاطات من القشرة الكمثرية واللوزة والقشرة المجاورة للحصين. [25] تعمل الخلايا العصبية في القشرة الجبهية الجبهية التي تشفر معلومات مكافأة الطعام على تنشيط نظام المكافأة عند تحفيزها، وتربط فعل الأكل بالمكافأة. تمتد القشرة الجبهية الجبهية إلى القشرة الحزامية الأمامية حيث تلعب دورًا في الشهية. [29] تربط القشرة الجبهية الجبهية أيضًا الروائح بمحفزات أخرى، مثل التذوق. [25] تتضمن القشرة الجبهية الجبهية أيضًا إدراك الرائحة والتمييز. قد تساهم خريطة الرائحة المكانية في طبقة الكبيبات في البصلة الشمية في هذه الوظائف. تبدأ خريطة الرائحة في معالجة المعلومات الشمية من خلال التنظيم المكاني للكبيبات. يساعد هذا التنظيم القشرة الشمية في وظائفها المتمثلة في إدراك الروائح وتمييزها. [2]

تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين

البصلة الشمية هي، إلى جانب كل من المنطقة تحت البطينية والمنطقة تحت الحبيبية للتلفيف المسنن للحُصين، واحدة من ثلاث هياكل فقط في الدماغ لوحظ أنها تخضع لتكوين عصبي مستمر في الثدييات البالغة. [ بحاجة لمصدر ] في معظم الثدييات، تولد الخلايا العصبية الجديدة من الخلايا الجذعية العصبية في المنطقة تحت البطينية وتهاجر إلى الأمام نحو البصلة الشمية الرئيسية [30] والإضافية [31] . داخل البصلة الشمية تتطور هذه الخلايا العصبية غير الناضجة إلى خلايا حبيبية داخلية وظيفية بالكامل وخلايا محيطية داخلية كبيبة توجد في طبقة الخلايا الحبيبية والطبقات الكبيبية على التوالي. كما أن محاور الخلايا العصبية الحسية الشمية التي تشكل المشابك في كبيبات البصلة الشمية قادرة أيضًا على التجدد بعد إعادة نمو خلية عصبية حسية شمية موجودة في الظهارة الشمية. على الرغم من الدوران الديناميكي للمحاور الحسية والخلايا العصبية المتوسطة، فإن الخلايا العصبية الإسقاطية (الخلايا العصبية التاجية والخلايا العصبية المبطنة) التي تشكل المشابك مع هذه المحاور ليست بلاستيكية من الناحية البنيوية. [ بحاجة لمصدر ]

تظل وظيفة تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين في هذه المنطقة موضع دراسة. إن بقاء الخلايا العصبية غير الناضجة عند دخولها الدائرة حساس للغاية للنشاط الشمي وخاصة مهام التعلم الترابطي. وقد أدى هذا إلى فرضية مفادها أن الخلايا العصبية الجديدة تشارك في عمليات التعلم. [32] لم يتم ملاحظة أي تأثير سلوكي محدد في تجارب فقدان الوظيفة مما يشير إلى أن وظيفة هذه العملية، إذا كانت مرتبطة على الإطلاق بمعالجة الشم، قد تكون خفية. [ بحاجة لمصدر ]

الأهمية السريرية

الفص الشمي هو بنية في الدماغ الأمامي للفقاريات تشارك في حاسة الشم. يؤدي تدمير البصلة الشمية إلى فقدان حاسة الشم في نفس الجانب .

حيوانات اخرى

تطور

قالب حفري لجمجمة تيرانوصور يظهر بصيلة شمية واسعة (الهيكل على اليسار). الديناصورات التيرانوصورية ، وكذلك الحيوانات آكلة اللحوم بشكل عام، لديها بصيلة شمية متطورة للغاية للبحث عن الفرائس.

إن مقارنة بنية البصلة الشمية بين أنواع الفقاريات، مثل ضفدع النمر وفأر المختبر ، تكشف عن أنهم جميعًا يشتركون في نفس التصميم الأساسي (خمس طبقات تحتوي على نوى ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا؛ انظر "علم التشريح" للمزيد من التفاصيل)، على الرغم من اختلافهم في الشكل والحجم. يشترك مركز الشم التناظري في ذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster في بنية مماثلة ، وهو الفص الهوائي . أحد الاحتمالات هو أن بنية البصلة الشمية للفقاريات والفص الهوائي للحشرات قد تكون متشابهة لأنها تحتوي على حل مثالي لمشكلة حسابية تواجهها جميع الأنظمة الشمية وبالتالي قد تكون قد تطورت بشكل مستقل في شُعب مختلفة - وهي ظاهرة تُعرف عمومًا باسم التطور المتقارب . [33] [34]

"إن زيادة حجم المخ نسبة إلى حجم الجسم ـ التكوُّن الدماغي ـ ترتبط ارتباطاً وثيقاً بالتطور البشري. ومع ذلك، فقد أنتجت سلالتان تطوريتان مختلفتان وراثياً، إنسان نياندرتال والإنسان الحديث ، أنواعاً بشرية كبيرة المخ على نحو مماثل. وبالتالي، فإن فهم تطور المخ البشري ينبغي أن يشمل البحث في إعادة تنظيم المخ المحددة، والتي ربما تنعكس في تغيرات شكل المخ. وهنا نستغل التكامل التنموي بين المخ وقاعدته الهيكلية الأساسية لاختبار فرضيات حول تطور المخ في الإنسان العاقل . تكشف التحليلات الشكلية الهندسية ثلاثية الأبعاد لشكل الجمجمة عن تفاصيل لم يتم توثيقها من قبل عن التغيرات التطورية في الإنسان العاقل . ويبدو أن بصيلات الشم الأكبر، والقشرة الجبهية المدارية الأعرض نسبياً، وأقطاب الفص الصدغي المتزايدة نسبياً والممتدة إلى الأمام، فريدة من نوعها بالنسبة للإنسان الحديث. وربما ساهمت إعادة تنظيم المخ هذه، إلى جانب العواقب الجسدية على شكل الجمجمة بشكل عام، في تطور قدرات التعلم والقدرات الاجتماعية لدى الإنسان العاقل ، حيث ربما كانت الوظائف الشمية الأعلى وتأثيراتها السلوكية المعرفية والعصبية قد تكون مرتبطة بوظائف الشم الأعلى وتأثيراتها السلوكية المعرفية والعصبية. "عوامل تم التقليل من شأنها حتى الآن." [35]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abc Hamilton, KA; Heinbockel, T.; Ennis, M.; Szabó, G.; Erdélyi, F.; Hayar, A. (2005). "خصائص الخلايا العصبية الداخلية للطبقة الضفيرية الخارجية في شرائح بصيلة الشم لدى الفئران". علم الأعصاب . 133 (3): 819–829. doi :10.1016/j.neuroscience.2005.03.008. ISSN  0306-4522. PMC 2383877.  PMID 15896912  .
  2. ^ abc Mori K, Takahashi YK, Igarashi KM, Yamaguchi M (أبريل 2006). "خرائط السمات الجزيئية للرائحة في بصيلة الشم عند الثدييات". Physiol. Rev. 86 ( 2): 409–33. doi :10.1152/physrev.00021.2005. PMID  16601265.
  3. ^ ab Spors, H.; Albeanu, DF; Murthy, VN; Rinberg, D.; Uchida, N.; Wachowiak, M.; Friedrich, RW (2012). "إلقاء الضوء على معالجة حاسة الشم لدى الفقاريات". مجلة علوم الأعصاب . 32 (41): 14102–14108a. doi :10.1523/JNEUROSCI.3328-12.2012. PMC 3752119. PMID  23055479 . 
  4. ^ abcd Scott JW, Wellis DP, Riggott MJ, Buonviso N (فبراير 1993). "التنظيم الوظيفي للبصلة الشمية الرئيسية". Microsc. Res. Tech . 24 (2): 142–56. doi :10.1002/jemt.1070240206. PMID  8457726. S2CID  6135866.
  5. ^ البروفيسور ليون زوراويكي (2 سبتمبر 2010). التسويق العصبي: استكشاف دماغ المستهلك. سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 22. ISBN 978-3-540-77828-8تم الاسترجاع بتاريخ 4 يوليو 2015 .
  6. ^ لينستر، كريستيان؛ كليلاند، توماس (17 يونيو 2013). "الترميز المكاني الزمني في الجهاز الشمي". 20 عامًا من علوم الأعصاب الحاسوبية . المجلد 9. ص 229-242. doi :10.1007/978-1-4614-1424-7_11. ISBN 978-1-4614-1423-0.
  7. ^ ab Li, Zhaoping; Hopfield, JJ (1989-09-01). "نمذجة البصلة الشمية ومعالجاتها التذبذبية العصبية". علم التحكم الآلي البيولوجي . 61 (5): 379–392. doi :10.1007/BF00200803. ISSN  1432-0770. PMID  2551392. S2CID  7932310.
  8. ^ فريمان، والتر جيه (1978-05-01). "الخصائص المكانية لحدث تخطيط كهربية الدماغ في البصلة الشمية والقشرة". تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريرية . 44 (5): 586-605. doi :10.1016/0013-4694(78)90126-8. ISSN  0013-4694. PMID  77765.
  9. ^ Haberly, Lewis B.; Bower, James M. (1989-01-01). "قشرة الشم: دائرة نموذجية لدراسة الذاكرة الترابطية؟". Trends in Neurosciences . 12 (7): 258–264. doi :10.1016/0166-2236(89)90025-8. ISSN  0166-2236. PMID  2475938. S2CID  3947494.
  10. ^ abc Zhaoping, Li (2016-10-01). "التعرف على الأشياء الشمية، والتجزئة، والتكيف، والبحث عن الهدف، والتمييز بواسطة شبكة البصلة الشمية والقشرة: نموذج حسابي وبيانات تجريبية". الرأي الحالي في العلوم السلوكية . النمذجة الحسابية. 11 : 30–39. doi :10.1016/j.cobeha.2016.03.009. ISSN  2352-1546. S2CID  27989941.
  11. ^ فرانك، ماريون إي.؛ فليتشر، دان بي.؛ هيتينجر، توماس بي. (2017-09-01). "التعرف على الروائح المكونة في المخاليط". الحواس الكيميائية . 42 (7): 537-546. doi :10.1093/chemse/bjx031. ISSN  1464-3553. PMC 5863551. PMID 28641388  . 
  12. ^ ستيفنسون، ريتشارد جيه؛ كيس، تريفور آي. (2005-04-01). "الصور الشمية: مراجعة". مجلة سايكونوميك للنشر والمراجعة . 12 (2): 244-264. doi : 10.3758/BF03196369 . ISSN  1531-5320. PMID  16082803. S2CID  43129982.
  13. ^ Pressler, RT; Inoue, T.; Strowbridge, BW (2007). "تنشيط مستقبلات المسكارين ينظم استثارة الخلايا الحبيبية ويعزز التثبيط على الخلايا المترالية في بصيلة الشم لدى الجرذان". مجلة علوم الأعصاب . 27 (41): 10969–10981. doi :10.1523/JNEUROSCI.2961-07.2007. PMC 6672850. PMID  17928438 . 
  14. ^ سميث، آر إس؛ هو، آر؛ ديسوزا، إيه؛ إيبرلي، سي إل؛ كراهي، كيه؛ تشان، دبليو؛ أرانيدا، آر سي (29 يوليو 2015). "التعديل المسكاريني التفاضلي في البصلة الشمية". مجلة علوم الأعصاب . 35 (30): 10773-85. doi :10.1523/JNEUROSCI.0099-15.2015. PMC 4518052. PMID  26224860 . 
  15. ^ Taniguchi, K.; Saito, S.; Taniguchi, K. (فبراير 2011). "المخطط التطوري للجهاز الشمي في الفقاريات". J Vet Med Sci . 73 (2): 139–47. doi : 10.1292/jvms.10-0316 . PMID  20877153.
  16. ^ كارلسون، نيل ر. (2013). فسيولوجيا السلوك (الطبعة الحادية عشرة). بوسطن: بيرسون. ص. 335. ISBN 978-0205239399.
  17. ^ ترينه، ك.؛ ستورم د. (2003). "العضو الميكعي الأنفي يكتشف الروائح في غياب الإشارات من خلال الظهارة الشمية الرئيسية". Nat Neurosci . 6 (5): 519–25. doi :10.1038/nn1039. PMID  12665798. S2CID  8289755.
  18. ^ Slotnick, B.; Restrepo, D.; Schellinck, H.; Archbold, G.; Price, S.; Lin, W. (مارس 2010). "يتم تعديل وظيفة البصلة الشمية الإضافية من خلال المدخلات من الظهارة الشمية الرئيسية". Eur J Neurosci . 31 (6): 1108–16. doi :10.1111/j.1460-9568.2010.07141.x. PMC 3745274. PMID  20377623 . 
  19. ^ ab Hovis, KR.; Ramnath, R.; Dahlen, JE.; Romanova, AL.; LaRocca, G.; Bier, ME.; Urban, NN. (يونيو 2012). "ينظم النشاط الاتصال الوظيفي من العضو الميكعي الأنفي إلى البصلة الشمية الإضافية". J Neurosci . 32 (23): 7907–16. doi :10.1523/JNEUROSCI.2399-11.2012. PMC 3483887. PMID  22674266 . 
  20. ^ Trotier, D. (سبتمبر 2011). "الأعضاء الميكعية الأنفية والفيرومونات البشرية". حوليات طب الأنف والأذن والحنجرة وأمراض الرأس والرقبة الأوروبية . 128 (4): 184-90. doi : 10.1016/j.anorl.2010.11.008 . PMID  21377439.
  21. ^ برينان با، زوفال ف (نوفمبر 2006). "التواصل الفرموني في الفقاريات". نيتشر . 444 (7117): 308-15. رمز Bibcode :2006Natur.444..308B. doi :10.1038/nature05404. PMID  17108955. S2CID  4431624.
  22. ^ Shpak, G.; Zylbertal, A.; Yarom, Y.; Wagner, S. (2012). "استجابات إطلاق النار المستمرة المنشطة بالكالسيوم تميز الخلايا الإضافية عن الخلايا الرئيسية للبصلة الشمية المترالية". مجلة علوم الأعصاب . 32 (18): 6251–62. doi :10.1523/JNEUROSCI.4397-11.2012. PMC 6622135. PMID  22553031 . 
  23. ^ سميث، آر إس؛ هو، آر؛ ديسوزا، إيه؛ إيبرلي، سي إل؛ كراهي، كيه؛ تشان، دبليو؛ أرانيدا، آر سي (29 يوليو 2015). "التعديل المسكاريني التفاضلي في البصلة الشمية". مجلة علوم الأعصاب . 35 (30): 10773-85. doi :10.1523/JNEUROSCI.0099-15.2015. PMC 4518052. PMID  26224860 . 
  24. ^ ab Royet JP, Plailly J (أكتوبر 2004). "Lateralization of olfactory processes". Chem. Senses . 29 (8): 731–45. doi : 10.1093/chemse/bjh067 . PMID  15466819.
  25. ^ abcde Kadohisa M (2013). "تأثيرات الرائحة على المشاعر، مع التداعيات". Front Syst Neurosci . 7 : 66. doi : 10.3389/fnsys.2013.00066 . PMC 3794443. PMID  24124415. 
  26. ^ ab Rolls ET (ديسمبر 2010). "نظرية حسابية لتكوين الذاكرة العرضية في الحُصين". Behav. Brain Res . 215 (2): 180–96. doi :10.1016/j.bbr.2010.03.027. PMID  20307583. S2CID  13605251.
  27. ^ سونغ، سي؛ ليونارد، بي إي. (2005). "الفأر المستأصل من بصيلة الشم كنموذج للاكتئاب". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 29 (4-5): 627-47. doi :10.1016/j.neubiorev.2005.03.010. PMID  15925697. S2CID  42450349.
  28. ^ Morales-Medina, JC.; Juarez, I.; Venancio-García, E.; Cabrera, SN.; Menard, C.; Yu, W.; Flores, G.; Mechawar, N.; Quirion, R. (أبريل 2013). "ضعف مرونة الحُصين البنيوية مرتبط بالعجز العاطفي والذاكرة لدى الفئران المستأصلة الشمية". علم الأعصاب . 236 : 233–43. doi :10.1016/j.neuroscience.2013.01.037. PMID  23357118. S2CID  32020391.
  29. ^ رولز، إي تي (نوفمبر 2012). "معالجة المكافأة للتذوق والشم وملمس الطعام في الدماغ والتحكم في الشهية". وقائع جمعية التغذية . 71 (4): 488-501. doi : 10.1017/S0029665112000821 . PMID  22989943.
  30. ^ لازاريني، ف.؛ ليدو، ب.م. (يناير 2011). "هل تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين ضروري للشم؟" (ملف PDF) . اتجاهات في علوم الأعصاب . 34 (1): 20-30. doi :10.1016/j.tins.2010.09.006. PMID  20980064. S2CID  40745757.
  31. ^ Oboti, L; Savalli G; Giachino C; De Marchis S; Panzica GC; Fasolo A; Peretto P (2009). "تكامل الخلايا العصبية المولدة حديثًا في بصيلة الشم الإضافية للفئران الإناث واعتمادها على خبراتها الحسية". Eur J Neurosci . 29 (4): 679–92. doi :10.1111/j.1460-9568.2009.06614.x. PMID  19200078. S2CID  36990333.
  32. ^ Lepousez, G.; Valley, MT.; Lledo, PM. (2013). "تأثير تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين على دوائر وحسابات البصلة الشمية". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 75 : 339–63. doi :10.1146/annurev-physiol-030212-183731. PMID  23190074.
  33. ^ Ache, BW. (سبتمبر 2010). "أنماط الإشارات الخاصة بالرائحة في حاسة الشم عند الثدييات". Chem Senses . 35 (7): 533–9. doi :10.1093/chemse/bjq045. PMC 2924424. PMID  20519266 . 
  34. ^ Wang, JW. (يناير 2012). "التعديل قبل المشبكي للمعالجة الشمية المبكرة في ذبابة الفاكهة". Dev Neurobiol . 72 (1): 87–99. doi :10.1002/dneu.20936. PMC 3246013. PMID  21688402 . 
  35. ^ باستير ، م. روساس، أ.؛ غونز، ص. بينيا ميليان، أ.؛ مانزي، ج.؛ هارفاتي، ك. كروسزينسكي، ر. سترينجر، C.؛ هوبلين، JJ. (2011). “تطور قاعدة الدماغ في الأنواع البشرية شديدة الدماغ” (PDF) . نات كومون . 2 : 588. بيب كود :2011NatCo...2..588B. دوى : 10.1038/ncomms1593 . بميد  22158443.

قراءة إضافية

  • شيبرد، ج. التنظيم المشبكي للدماغ ، مطبعة جامعة أكسفورد، الطبعة الخامسة (نوفمبر 2003). ISBN 0-19-515956-X 
  • هالبرن، م؛ مارتينيز ماركوس، أ (2003). "بنية ووظيفة الجهاز الميكعي الأنفي: تحديث" (PDF) . التقدم في علم الأعصاب . 70 (3): 245-318. doi :10.1016/S0301-0082(03)00103-5. PMID  12951145. S2CID  31122845. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2017-11-07.
  • Ache, BW; Young, JM (2005). "الشم: الأنواع المتنوعة والمبادئ المحفوظة". Neuron . 48 (3): 417–30. doi : 10.1016/j.neuron.2005.10.022 . PMID  16269360. S2CID  12078554.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ البصلة الشمية .
  • "مخطط تشريح: 13048.000-1". Roche Lexicon – مستكشف مصور . Elsevier. مؤرشف من الأصل في 2014-11-07.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=البصلة_الشمّية&oldid=1258654847"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate