ثعبان ذو طوق

ثعبان ديادوفيس بونكتاتوس ، المعروف باسم ثعبان الطوق ، هو نوع صغير وغير مؤذٍمن ثعابين الكولوبرايد ، ينتشر في معظم أنحاء الولايات المتحدة، بالإضافة إلى مناطق جنوبية في وسط المكسيك ، وشمالًا حتى كيبيك في كندا . تُعرف ثعابين الطوقبطبيعتها بأنها تعيش تحت الأرض وتتسم بالانطواء، ونادرًا ما تُرى خلال النهار لكونها من الأنواع الليلية . يُعتقد أن هذه الثعابين منتشرة بكثرة في معظم مناطق انتشارها، على الرغم من عدم وجود دراسات علمية تدعم هذه الفرضية. لا تزال الأبحاث العلمية حول هذا النوع قليلة، على الرغم من شيوعه الظاهر، وهناك حاجة ماسة إلى مزيد من الدراسات المعمقة. ^{[ 4 ]} وهو النوع الوحيد ضمن جنس ديادوفيس ، وقد تم تحديد14 نوعًا فرعيًا منه حاليًا، على الرغم من أن العديد من علماء الزواحف يشككون في التصنيفات القائمة على الشكل الظاهري. ^{[ 5 ]}

ربما تشتهر أفعى الطوق بوضعيتها الدفاعية الفريدة: فعندما تشعر بالخطر، تلف ذيلها في حلقة محكمة، وتتدحرج جزئيًا على ظهرها، كاشفةً عن جانبها السفلي ذي اللون الأحمر البرتقالي الزاهي . في الطبيعة، يُعدّ التلوين الزاهي للحيوان بمثابة تحذير للآخرين بأنه لا يخشى حقن السم ، أو أنه سام إذا أُكل؛ وهذا التلوين "التحذيري الكاذب" هو شكل من أشكال المحاكاة ، وهو تكيف للبقاء حيث طوّر نوع غير سام (مثل أفعى الطوق) تلوينًا أكثر إشراقًا، مشابهًا للأنواع السامة، واستخدمه لصالحه. مثال آخر يُرى في بعض أنواع أفاعي الحليب وأفاعي الملك ( Lampropeltis sp.) التي تتميز بخطوط حمراء أو صفراء أو بيضاء أو سوداء، وهو تكيف يهدف إلى تضليل المفترسات من خلال محاكاة أفاعي المرجان السامة ( Elapidae ) التي تتشارك معها في جزء كبير من نطاقها الجغرافي.

تتشابه الثعابين ذات العنق الحلقي إلى حد كبير في شكلها الخارجي في معظم مناطق انتشارها.

يتميز ظهرها بلون زيتوني موحد، وبني، ورمادي مزرق، وأسود دخاني، لا يقطعه سوى طوق مميز حول الرقبة أصفر أو أحمر أو برتقالي مصفر. ^{[ 6 ] [ 7 ]} بعض المجموعات في نيو مكسيكو ويوتا ومواقع أخرى لا تمتلك هذا الطوق المميز. ^{[ 6 ]} وفي مجموعة أخرى منتشرة في السهول الساحلية بالولايات المتحدة، غالبًا ما تكون الحلقات حول رقابها غير مكتملة. ^{[ 8 ]} بالإضافة إلى ذلك، قد يكون لدى بعض الأفراد أطواق رقبة متقلصة أو ملونة جزئيًا يصعب تمييزها؛ وقد يكون اللون أقرب إلى الكريمي بدلًا من البرتقالي أو الأحمر الزاهي. ^{[ 7 ]} يميل لون الرأس إلى أن يكون أغمق قليلًا من باقي الجسم، مع ميل لأن يكون أسود أكثر من الرمادي أو الزيتوني. ^{[ 7 ]} أما من الجهة البطنية، فتظهر الثعابين بلون برتقالي مصفر إلى أحمر، تتخلله بقع سوداء هلالية الشكل على طول الحواف. ^{[ 6 ]} بعض الأفراد يفتقرون إلى اللون البطني المميز، لكنهم عادةً ما يحتفظون بالبقع السوداء. ^{[ 7 ]} نادراً ما يفتقر الأفراد إلى كل من لون البطن ولون الشريط العنقي، لذا فإن استخدام هاتين السمتين هو أبسط طريقة لتمييز الأنواع. ^{[ 6 ]}

يختلف حجم الثعابين أيضًا باختلاف مناطق انتشارها. يبلغ طول الثعابين البالغة عادةً 25-38 سم (10-15 بوصة) ، ^{[ 6 ]} باستثناء ثعبان D. p. regalis الذي يتراوح طوله بين 38 و46 سم (15-18 بوصة) . ^{[ 7 ]} أما أقصى حجم مُسجّل لثعبان D. p. punctatus فيبلغ 52 سم (20.5 بوصة). ^{[ 9 ]} يبلغ طول الثعابين اليافعة في عامها الأول حوالي 20 سم (8 بوصات) ، وتنمو بمعدل 2-5 سم (1-2 بوصة) سنويًا، وذلك تبعًا لمرحلة نموها أو توافر الموارد. ^{[ 7 ]}            

تتميز ثعابين العنق الحلقي بحراشف ناعمة تتكون من 15-17 صفًا من الحراشف في منتصف الجسم. ^{[ 6 ]} عادةً ما يمتلك الذكور درنات صغيرة على حراشفهم أمام فتحة الشرج مباشرةً، وهي غائبة عادةً لدى الإناث. ^{[ 6 ]}

تنتشر ثعابين العنق الحلقي على نطاق واسع في معظم أنحاء الولايات المتحدة، وصولاً إلى جنوب شرق كندا ووسط المكسيك. وقد تباينت السلالات المكسيكية أولاً في التطور الوراثي لأنواع ثعابين العنق الحلقي الفرعية. ^{[ 10 ]} تغطي السلالات الشرقية كامل الساحل الشرقي من خليج سانت لورانس مروراً بساحل خليج تكساس. ^{[ 7 ]} ويمتد التوزيع إلى الداخل نحو شمال مينيسوتا، ويستمر بشكل قطري عبر الولايات المتحدة ليشمل ولاية أيوا بأكملها، وشرق نبراسكا، ومعظم ولاية كانساس. ^{[ 7 ]} أما في غرب الولايات المتحدة، فيكون التوزيع أقل ترابطاً بشكل ملحوظ، مع وجود قطاعات سكانية متفرقة ومتميزة في معظم أنحاء شمال غرب المحيط الهادئ. ^{[ 6 ]} وتمتد هذه السلالات من جنوب وسط واشنطن مروراً بأقصى الساحل الغربي وصولاً إلى المكسيك. ^{[ 6 ]} وتمتد قطاعات سكانية إلى الداخل نحو غرب أيداهو، مروراً بجنوب نيفادا، وصولاً إلى وسط يوتا، ثم جنوباً عبر أريزونا ووسط المكسيك. ^{[ 6 ]}

تتواجد ثعابين العنق الحلقي في بيئات متنوعة . ويبدو أن تفضيلها يعتمد على المناطق ذات الغطاء النباتي الكثيف وأماكن التكاثر. ^{[ 7 ]} توجد السلالات الشمالية والغربية في الغابات المفتوحة قرب سفوح التلال الصخرية، أو في البيئات الرطبة ذات الغطاء النباتي الكثيف أو الحطام الخشبي، بالإضافة إلى غابات الصنوبر الأصفر والبلوط الأبيض الأوريغوني، والغابات المختلطة، وسهوب الشجيرات. ^{[ 11 ] [ 6 ]} أما السلالات الجنوبية فتوجد بشكل أساسي في البيئات النهرية والرطبة، وخاصة في البيئات الأكثر جفافًا . ^{[ 7 ]} وقد صنف ستيبينز (2003) هذا النوع على أنه ثعبان يعيش في البيئات الرطبة، حيث تُعد التربة الرطبة هي الركيزة المفضلة. ^{[ 6 ]} كما لا توجد ثعابين العنق الحلقي على ارتفاع يزيد عن 2200 متر (7200 قدم) . ^{[ 6 ]} وفي المناطق الشمالية، تُعد الجحور أيضًا عاملًا مهمًا في تحديد الموائل المناسبة لثعابين العنق الحلقي. تُشترك الثعابين عادةً في جحورها، ^{[ 7 ]} ويمكن تمييزها بوجود شق أو حفرة تحت سطح الأرض عميقة بما يكفي لمنع تجمدها. يوجد تباين بين أفراد النوع الواحد في كيفية اختيار مواقع الجحور، حيث تختار ثعابين الطوق المتجمعة جحورًا تزيد درجة حرارتها في المتوسط ​​عن درجة حرارة جسمها المثالية بمقدار 3 درجات مئوية، بينما تختار الثعابين المنفردة جحورًا تحافظ على درجة حرارة جسمها المثالية. ^{[ 12 ]} ونظرًا لكونها من زواحف الغابات، فمن الشائع العثور عليها تحت الأخشاب أو بقاياها. وتُستخدم هذه الأغطية كمصدر للحرارة بدلًا من التشمّس المباشر. ^{[ 13 ]} وبسبب الطقس الحار، تميل هذه الثعابين إلى حفر الجحور والأنفاق، أو الاختباء تحت الصخور أو أي مادة مناسبة. وتوجد عادةً في غابات الأراضي المنبسطة. وعلى الرغم من أنها تُفضل الابتعاد عن المنشآت البشرية، إلا أن ثعابين الطوق لا تتردد في استخدام المناطق الحضرية كملاذ من الحيوانات المفترسة. علاوة على ذلك، فهي تنشط على مدار العام تقريبًا من مارس إلى أكتوبر. ^{[ 11 ] [ 14 ]}  

يتكون النظام الغذائي لثعبان الطوق بشكل أساسي من السلمندرات الصغيرة ، وديدان الأرض ، والرخويات ، ولكنه يتغذى أحيانًا على السحالي ، والضفادع ، وبعض صغار الثعابين من أنواع أخرى. ^{[ 7 ]} يعتمد معدل اختيار أنواع الفرائس على مدى توافرها في بيئتها. ^{[ 7 ]} تتغذى مجموعات ثعابين الطوق الشرقية ( Diadophis punctatus edwardsii ) في ميشيغان بشكل شبه حصري على السلمندرات ذات الظهر الأحمر . ^{[ 15 ]} تستخدم ثعابين الطوق مزيجًا من الخنق والتسميم للإمساك بفريستها. في دراسة حللت العادات الغذائية لهذا النوع، تبين أن العمر، وكمية الطعام المستهلكة، ودرجة الحرارة من العوامل التي تؤثر بشكل كبير على عملية الهضم. ^{[ 16 ]} لا تمتلك الثعابين غدة سم حقيقية، ولكن لديها بنية مماثلة تُسمى غدة دوفرنوي، مشتقة من نفس النسيج، ^{[ 4 ]} والتي تطورت للمساعدة في إخضاع الفرائس الأكبر حجمًا. ^{[ 4 ]} معظم الأنواع الفرعية لها أنياب خلفية ، حيث تكون الأسنان الفكية الأخيرة على جانبي الفك العلوي أطول ومُخددة؛ ^{[ 4 ]} والاستثناء الملحوظ هو D.  p. edwardsii ، الذي لا يمتلك أنيابًا. ^{[ 7 ]} يُنتج السم في غدة دوفرنوي الموجودة خلف العين مباشرة. ^{[ 4 ]} ثم يُصرّف من فتحة في الجزء الخلفي من السن الفكي. ^{[ 4 ]} تهاجم ثعابين الطوق أولًا ثم تُمسك بالفريسة عن طريق العصر. بعد ذلك، تُحرك أفواهها إلى الأمام، مما يضمن اختراق السن الفكي الأخير للجلد والسماح للسم بالدخول إلى أنسجة الفريسة. ^{[ 4 ]} يؤثر هذا الإفراز بشكل كبير على استجابة الفريسة لتعديل وضعها. ^{[ 4 ]} نادرًا ما تكون ثعابين العنق الحلقي عدوانية تجاه المفترسات الأكبر حجمًا، مما يشير إلى أن سمها تطور كاستراتيجية تغذية وليس كاستراتيجية دفاعية. فبدلاً من محاولة عض المفترس، يلف الثعبان ذيله بشكل حلزوني، كاشفًا عن بطنه ذي الألوان الزاهية. ^{[ 7 ]}

تُعدّ ثعابين العنق الحلقي حيوانات ليلية في المقام الأول، أو نشطة للغاية عند الفجر والغسق، على الرغم من رصد بعض النشاط النهاري . ^{[ 7 ]} يُعثر أحيانًا على أفراد منها خلال النهار، خاصةً في الأيام الغائمة، وهي تتشمس لاكتساب الحرارة. ^{[ 7 ]} مع ذلك، فإن معظم الأفراد تستلقي مباشرةً تحت الأجسام المُدفأة بالشمس وتستخدم التوصيل الحراري مع تلك الأجسام لاكتساب الحرارة. ^{[ 7 ]} على الرغم من أن ثعابين العنق الحلقي شديدة التكتّم، إلا أنها تُظهر بعض البنية الاجتماعية، لكن لم يتم تقييم التسلسل الهرمي الاجتماعي بدقة. ^{[ 7 ]} وقد تم تحديد العديد من التجمعات السكانية التي تضم مستعمرات كبيرة تضم أكثر من 100 فرد، وتشير بعض التقارير إلى أن بعض المستعمرات الأصغر حجمًا تشغل نفس البيئات الدقيقة. ^{[ 7 ]}

تتزاوج ثعابين العنق الحلقي عادةً في الربيع. إلا أن التزاوج في بعض الأنواع الفرعية يحدث في الخريف، ويتأخر انغراس البويضة المخصبة. ^{[ 7 ]} تجذب الإناث الذكور بإفراز الفيرومونات من جلدها. ^{[ 7 ]} بمجرد أن يعثر الذكر على أنثى، يبدأ بتحريك فمه المغلق على طول جسمها. ^{[ 7 ]} ثم يعض الذكر الأنثى حول حلقة رقبتها، مناورًا لمحاذاة جسديهما بحيث يمكن إدخال الحيوانات المنوية في فتحة الإخراج. ^{[ 7 ]} تضع الإناث بيضها في تربة مفككة جيدة التهوية تحت صخرة أو في جذع شجرة متحلل. ^{[ 5 ]} يتم وضع من ثلاث إلى عشر بيضات في يونيو أو يوليو ^{[ 11 ]} وتفقس في أغسطس أو سبتمبر. ^{[ 7 ]} البيضة مستطيلة الشكل ولونها أبيض مع أطراف صفراء. ^{[ 7 ]} عند الفقس، تكون الصغار قادرة على الاعتماد على نفسها دون رعاية أبوية. ^{[ 7 ]}

يُعدّ تغيّر المناخ أحد أكبر التهديدات التي تواجه أفاعي " ديادوفيس بونكتاتوس أكريكوس" (Diadophis punctatus acricus ). موطنها الأصلي جزر فلوريدا كيز، وهي سلسلة من الجزر المنخفضة التي تُشكّل الأرخبيل، مما يجعلها شديدة التأثر بارتفاع منسوب مياه البحر وتأثيره على موائلها الجزرية. وتواجه هذه الأفاعي عواصف مدية وفيضانات، يُتوقع أن تزداد وتيرتها مع تفاقم تغيّر المناخ. ^{[ 17 ]} ونظرًا لصغر حجمها واعتمادها على التغذّي على فرائس مُتساقطة الأوراق، مثل اللافقاريات الصغيرة، فإنّ هذه التغييرات المناخية تُؤثّر بشكل مباشر على توافر الغذاء. ^{[ 18 ]}

تم التعرف على الأنواع الفرعية الأربعة عشر التالية. ^{[ 3 ]}

• D. p. acricus Paulson , 1966 — ثعبان ذو طوق رئيسي
• د.ص. أمابيليس ( بيرد وجيرارد ، 1853) — ثعبان المحيط الهادئ ذو العنق الدائري
• د.ص. anthonyi ( Van Denburgh & Slevin ، 1942) - ثعبان جزيرة تودوس سانتوس ذو العنق الدائري
• D. p. arnyi ( Kennicott , 1859) - ثعبان البراري ذو العنق الحلقي
• D. p. dugesii ( Villada , 1875 ) - أفعى دوجيس ذات العنق الحلقي
• D. p. edwardsii ( Merrem , 1820) — ثعبان ذو طوق شمالي
• د.ص. متواضع ( بوكورت ، 1866) - ثعبان سان برناردينو ذو العنق الدائري
• D. p. occidentalis ( Blanchard , 1923) - ثعبان ذو طوق شمالي غربي
• D. p. pulchellus ( Baird & Girard, 1853) — ثعبان ذو بطن مرجاني مطوق
• D. p. punctatus ( Linnaeus , 1766) — ثعبان ذو طوق جنوبي
• D. p. regalis ( Baird & Girard, 1853) — ثعبان ذو طوق ملكي
• د.ص. similis ( بلانشارد، 1923) - ثعبان سان دييغو ذو العنق الدائري
• D. p. stictogenys ( كوب ، 1860) - ثعبان ذو طوق من ولاية ميسيسيبي
• D. p. vandenburgii ( Blanchard, 1923) - ثعبان مونتيري ذو العنق الحلقي

• ثعبان ذو طوق – وصف نوع Diadophis punctatus من دليل الزواحف والبرمائيات الميداني في ولاية أيوا.
• "الأفاعي السوداء": تحديد الهوية وعلم البيئة - صحيفة حقائق جامعة فلوريدا.