Dryomyza anilis

تشير مورفولوجيا الحشرات البالغة إلى أن عائلات Dromyzidae وHelcomyzidae وHelosciomyzidae أقرب صلةً ببعضها البعض منها بفصيلة Sciomyzoidea . ولذلك، على الرغم من أن عائلة Dryomyzidae كانت سابقًا جزءًا من عائلة Sciomyzidae ، إلا أنها تُعتبر الآن عائلةً مستقلةً ولها فصيلتان فرعيتان: Dryomyzinae و Helcomyzidae . يوجد جنسان معترف بهما حاليًا : Droymyza بعشرة أنواع، و Oedoparena بنوعين. ^{[ 2 ]} علاوةً على ذلك، بالمقارنة مع أنواع Dryomyza الأخرى الموجودة في شرق الولايات المتحدة ( Dryope decipita و Dryomyza simplex )، يُعدّ D. anilis النوع الأكثر شيوعًا، ويتميز بأقوى علامات على جناحيه. ^{[ 4 ]}

إحدى السمات المميزة لـ D. anilis هي سلوك الذكور الدفاعي عن مناطقها. ^{[ 5 ]} يدافع الذكور عن الإناث التي تضع البيض، وكذلك عن الجيف الصغيرة التي تتغذى عليها الإناث وتضع بيضها. ^{[ 6 ]} يتحدى الذكور الآخرون الذكور المسيطرة على مناطقها للوصول إلى الأراضي و/أو الإناث، مما يؤدي إما إلى الاستيلاء على الموارد أو طرد الذكور منها. ^{[ 7 ] [ 5 ]} الذكور الأكبر حجمًا أكثر عرضة للفوز في صراعات الموارد، ويميل الذكور الأكبر حجمًا إلى السيطرة على مناطقهم. ^{[ 5 ]} يقضي الذكور وقتًا أطول في الدفاع عن الإناث مقارنةً بالدفاع عن مناطقهم، مما يشير إلى أن الذكور ينظرون إلى الإناث كمورد أكثر قيمة من المناطق. ^{[ 5 ]}

تميل الجثث الأكبر حجماً إلى جذب العديد من الذكور، الذين يدافع بعضهم عن مناطق محددة على الجثة. ^{[ 7 ]} ومع ذلك، بمجرد أن يتجاوز عدد الذكور حداً معيناً، يقل عدد الذكور الذين يحاولون السيطرة على المنطقة؛ ويقل السلوك الإقليمي مع ازدياد حدة المنافسة بين الذكور. ^{[ 7 ]}

تتزاوج ذبابة D. anilis عادةً عندما تقترب الأنثى من جثة لتتغذى. ^{[ 6 ]} يبدأ الذكر الموجود حول الجثة عملية التزاوج بالتربع على الأنثى في وضعية معينة. يفرد طرف بطن الذكر وساقيه الخلفيتين جناحي الأنثى، بينما تمسك الأرجل المتبقية بجناحي الأنثى وبطنها والسطح الذي تقف عليه أثناء التزاوج. ^{[ 2 ]} يتكون التزاوج بعد ذلك من عدة دورات من الجماع ووضع البيض. ^{[ 6 ]} يبتعد الزوجان عن الجثة ويتزاوجان، ثم تعود الأنثى إلى الجثة وتضع بيضها بينما يحميها الذكر. ^{[ 6 ] [ 8 ]} يتكرر هذا لمدة تصل إلى ست دورات من الجماع ووضع البيض، وبعد ذلك تغادر الأنثى الجثة عادةً بينما يبقى الذكر. ^{[ 6 ]}

يُعدّ التزاوج بحد ذاته طقسًا مميزًا. في البداية، يُدخل الذكر قضيبه في الجهاز التناسلي للأنثى لمدة دقيقة تقريبًا، ثم يُسحب بينما يبقى الذكر في وضعية التزاوج. ^{[ 6 ] [ 9 ]} بعد توقف قصير، يبدأ الذكر سلسلة من حركات النقر، حيث ينقر بإيقاع منتظم على الأعضاء التناسلية الخارجية للأنثى بأعضاءه التناسلية حوالي 20 مرة، يليها لحظة تلامس واحدة أطول. ^{[ 6 ] [ 8 ]} ثم يبقى الزوجان بلا حراك لمدة دقيقتين تقريبًا، قبل أن تبدأ دورة نقر أخرى. تتكرر دورة النقر هذه من 8 إلى 31 مرة في عملية التزاوج، مع حدوث معظم تسلسلات النقر خلال جولة التزاوج الأولى. ^{[ 8 ]} يزيد النقر من فرص الإخصاب، على الأرجح من خلال التأثير على كيفية توزيع الحيوانات المنوية للذكر في الجهاز التناسلي للأنثى؛ ^{[ 8 ]} كانت الذكور التي أُزيلت قبل أن تتمكن من أداء طقوس النقر أقل نجاحًا بشكل كبير في تخصيب البويضات من الذكور التي سُمح لها بالمشاركة في النقر. ^{[ 8 ]} يميل الذكور الأكبر حجماً إلى الانخراط في المزيد من عمليات النقر، ويحققون نجاحاً أكبر في الإخصاب، إما بسبب حجمهم أو بسبب تفضيل الإناث للذكور الأكبر حجماً. ^{[ 6 ] [ 10 ]}

أثناء التزاوج، تُودع الحيوانات المنوية الذكرية في عضو تخزين يُسمى الجراب التزاوجي . تُخزن الحيوانات المنوية من التزاوجات السابقة في الغالب في أنابيب تخزين مزدوجة تُسمى الحافظات المنوية ، بينما تُخزن الحيوانات المنوية من التزاوج الأخير عادةً في حافظة منوية مفردة منفصلة. ^{[ 8 ]} أثناء عملية التزاوج، تُنقل الحيوانات المنوية إلى الحافظة المنوية المفردة، وعادةً ما تستخدم الإناث الحيوانات المنوية من هذه الحافظة أثناء وضع البيض. ^{[ 8 ] [ 11 ]} لهذا السبب، يُعظم الذكور فرص نجاحهم التناسلي من خلال ضمان أن يكونوا آخر من يتزاوج مع الأنثى؛ فالذكر الأخير الذي يتزاوج مع الأنثى قبل وضع البيض يكون أكثر قدرة على تخصيب بيضها. ^{[ 8 ] [ 10 ]} البيض الذي يُوضع في آخر جولة من وضع البيض هو الأكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة. ^{[ 6 ] [ 8 ]}

يختار ذكور وإناث ذبابة D. anilis شركاء التزاوج إلى حد ما بناءً على خصائص معينة. يبذل الذكور موارد أكثر للإناث التي تحمل بيضًا ناضجًا، حيث يمارسون حركات نقر متكررة ويكررون عملية التزاوج. ^{[ 6 ]} يستطيع الذكور تقييم حالة بيض الأنثى عن طريق الضغط بأرجلهم الخلفية على بطنها. ويرفض الذكور الإناث التي لا تحمل بيضًا ناضجًا. ^{[ 6 ]} وبالمثل، تُظهر الإناث سلوكيات متنوعة لتجنب التزاوج مع الذكور غير المرغوب فيهم. فإذا اعتلى ذكر غير مرغوب فيه الأنثى، فقد تُدير بطنها إلى الأسفل، بالإضافة إلى المشي أو الركل أو الهز أو التدحرج لإبعاد الذكر. ^{[ 12 ]} إناث ذبابة D. anilis متعددة الأزواج ، وغالبًا ما تتزاوج مع عدة ذكور أثناء وضع دفعة واحدة من البيض. ^{[ 13 ]} تستطيع الإناث تخزين كمية كافية من الحيوانات المنوية لدفعتين من البيض، ولذلك فإن التزاوج قبل كل عملية وضع بيض يستغرق وقتًا طويلاً وغير ضروري، مما يعرض الإناث لخطر الافتراس والمرض والإصابة أثناء الصراعات بين الذكور. ^{[ 12 ]} مع ذلك، فإن التزاوج المتعدد يتيح للإناث الوصول إلى موارد الذكور المسيطرة على مناطقها، مثل الغذاء ومواقع وضع البيض، ^{[ 12 ]} وقد يسمح التزاوج مع الذكور المسيطرة على مناطقها بحماية الأنثى أثناء وضع بيضها. ^{[ 6 ]} تميل الإناث الأكبر حجمًا إلى التزاوج مع عدد أقل من الذكور والمشاركة في عدد أقل من دورات الجماع خلال كل تزاوج، مما قد يمنحها ميزة على الإناث الأصغر حجمًا. ^{[ 12 ]}

يبلغ طول بيض ذبابة D. anilis حوالي 1.25  مم وعرضه 0.45  مم، وهو بيضاوي الشكل ومدبب من أحد طرفيه . لونه أبيض كريمي. يحتوي البيض على نتوءات تُسمى الحواف، تظهر في أزواج على السطحين الخلفي والجانبي. هذه الحواف مستديرة من الأمام، وأكثر استدارة من الخلف. بالإضافة إلى هذه الحواف، يُغطى سطح البيضة بنمط من الخطوط السداسية الدقيقة. يتكيف تركيب البيضة للبقاء على قيد الحياة على أنواع مختلفة من الركائز التي تُوضع عليها. حواف البيضة مُهيأة للسماح لها بالطفو على سطح الركيزة السائلة . ^{[ 2 ]} علاوة على ذلك، يكتسب غشاء البيضة لون الركيزة التي تُوضع عليها، مما يوفر للبيضة تمويهًا وحماية من المفترسات. ^{[ 2 ]} تُوضع البيضات واحدة تلو الأخرى على سطح رطب، وأحيانًا جنبًا إلى جنب. السطح السفلي للبيضة لامع ولزج. تكون فترة حضانة البيض قصيرة نسبيًا، وعادةً ما تستغرق حوالي 24 ساعة. عند الفقس ، ينشق غشاء البيضة، مما يؤدي إلى تمزق الغلاف الخارجي والسماح لليرقة بالخروج. ثم تبحث اليرقات الصغيرة عن بقعة لينة أو شق لتختبئ فيه. ^{[ 2 ]}

في المرحلة الأولى من نمو اليرقة ، يبلغ طول الحشرة 1.67-2.96  ملم وعرضها 0.41-0.59  ملم. لا تكون الفتحات التنفسية الأمامية (الفتحات الموجودة على الغطاء الخارجي) موجودة بعد، بينما تكون الفتحات التنفسية الخلفية ذات اللون الأصفر الباهت قد تطورت. وتوجد أربع مجموعات من الزوائد الطرفية. ^{[ 2 ]} يُعد الهيكل الرأسي البلعومي مكونًا هامًا من مكونات تشريح الذبابة. يحتوي هذا الهيكل عادةً على خطاف فموي واحد أو اثنين لتمكين الذبابة من الحركة والتغذية. ومع نضوج الذبابة، يتغير هيكلها الرأسي البلعومي بمرور الوقت لزيادة قدرتها على امتصاص العناصر الغذائية. تتصل مجموعة من العضلات تُسمى عضلات توسيع البلعوم بالهيكل وتعمل على رفع سقف البلعوم ، مما يُوسع التجويف ويُتيح مساحة أكبر. ^{[ ٢ ]} في المرحلة اليرقية الأولى، يكون الهيكل الرأسي البلعومي بنيًا مائلًا للسواد، ويتراوح  طوله بين ٠٫٢٨ و٠٫٣٣ ملم. تختلف القطع في تصبغها ، لكنها تحتوي على ٣-٤ صفوف من التصبغ الداكن، ويليها سلسلة من الأشواك الصغيرة عديمة اللون التي تمتد من الحافة الخارجية لجسم اليرقة إلى الخط الوسطي. ^{[ ٢ ]} تندمج القضبان الجانبية معًا لتشكل بنية تشبه خطاف الفم. ^{[ ٢ ]}

تشبه اليرقة في طورها الثاني اليرقة في طورها الثالث. يتراوح طولها في هذه المرحلة بين 2.74 و4.71  ملم، ويبلغ أقصى عرض لها حوالي 0.61-0.91  ملم. ^{[ 2 ]} تظهر الآن الفتحات التنفسية الأمامية، وهي صفراء باهتة اللون. توجد صفيحة على السطح الأمامي للذبابة، منحنية للأعلى عند طرفيها. ^{[ 2 ]} يبلغ طول الهيكل الرأسي البلعومي 0.57-0.61  ملم. ^{[ 2 ]} توجد الصفائح الصلبة الفكية (أجزاء متصلبة من الهيكل الخارجي) على شكل خطافات فمية طويلة وضيقة، تبدو مثلثة الشكل عند النظر إليها من الجانب. أما الصفائح الصلبة السنية المجاورة للفك السفلي، فهي مدببة للأسفل، وذات صبغة خفيفة باتجاه الجزء الخلفي من الذبابة. توجد صفائح صلبة صغيرة بين الصفائح الفكية، وتوجد صفيحة صلبة إضافية على الطرف الخلفي بالقرب من الفم السفلي (وهو تركيب موجود بالقرب من الفم يسمح للحيوان بتثبيت نفسه بإحكام على حيوان آخر لامتصاص الطعام، كما هو الحال في الفم السفلي للقراد ). ^{[ 2 ]}

يبلغ طول الطور اليرقي الثالث 4.10-9.42  مم وعرضه 0.76-2.13  مم. ^{[ 2 ]} الغطاء الخارجي شفاف، ويشبه الشكل العام للجسم مزيجًا بين المخروط والأسطوانة (مع كون الطرف الأمامي للحشرة أكثر استدقاقًا). تختفي الدرنات من القطع 1 إلى 11. ^{[ 2 ]} الهيكل الرأسي البلعومي بني داكن مائل للسواد، ويبلغ  طوله 0.93-1.05 مم. ^{[ 2 ]} الصفائح الصلبة الفكية متطورة جيدًا وتوجد في أزواج على طرفي الجسم. كما توجد الصفائح الصلبة السنية في أزواج أيضًا، وتوجد منفصلة بالقرب من حافة الصفائح الصلبة الفكية. ^{[ 2 ]} الصفيحة الصلبة تحت الفم غير ملتحمة بأي صفائح أخرى، ولها فروع أمامية - فروع خاصة - أعرض من فروعها الخلفية. ^{[ 2 ]}

في المرحلة التالية، تتحول اليرقة إلى خادرة . غلاف الخادرة (الهيكل الخارجي المتصلب الذي يحميها) طويل ورفيع، يتراوح  طوله بين 4.41 و6.23 ملم  وعرضه بين 1.75 و2.51 ملم. ^{[ 2 ]} لون الخادرة بني مصفر فاتح إلى بني محمر، وتكون القطع من 2 إلى 4 والقطعة 12 أغمق من باقي القطع. تترتب الأشواك بنفس طريقة ترتيبها في اليرقة في الطور الثالث. ^{[ 2 ]} للخادرة صفائح تنفسية خلفية بنية مصفرة داكنة إلى بنية محمرة، وندبة تنفسية أغمق. ^{[ 2 ]} الصفيحة الشرجية أيضًا بنية محمرة داكنة، ومنكمشة، مكونة جيبًا. يبدو الهيكل الرأسي البلعومي مشابهًا أيضًا لمرحلة اليرقة في الطور الثالث. ^{[ 2 ]}

تُعدّ ديدان D. anilis من الكائنات المتغذية على المواد العضوية الميتة في النظام البيئي. وقد وُجد أن ديدان D. anilis ، إلى جانب ديدان Calliphora terraenovae ، تستخدم جثث سمك السلمون في المحيط الهادئ كمصدر للغذاء وركيزة لوضع بيضها في المناطق الساحلية الشمالية للمحيط الهادئ . ^{[ 14 ]} ولذلك، ثمة مخاوف من أن يؤدي استمرار انخفاض أعداد سمك السلمون إلى تهديد ديدان D. anilis وغيرها من المجتمعات التي تعتمد على سمك السلمون. ^{[ 14 ]}