الأبواغ الداخلية في النباتات

التكاثر الداخلي للأبواغ في النباتات هو احتفاظ النباتات بالأمشاج وتطورها ، جزئيًا أو كليًا، داخل جدران البوغ المولد . ^{[ 1 ] [ 2 ]} وهذه سمة موجودة في العديد من أنواع النباتات المتباينة الأبواغ . ^{[ 2 ]}

يدور جدلٌ حول ما إذا كان التكاثر الداخلي للأبواغ أو التكاثر الخارجي لها قد تطور أولًا. وينصبّ جزءٌ من هذا الجدل على ضرورة تطور التكاثر الداخلي للأبواغ قبل التكاثر الخارجي لها. ^{[ 2 ]} يُفترض أن التكاثر الداخلي للأبواغ يتبع التكاثر الخارجي لها، ولكن يُقترح أنه لولا التكاثر الداخلي للأبواغ، لكان اعتماد الأنواع النباتية المبكرة على تخصيب الماء والتأثيرات البيئية على التعبير الجيني للطور المشيجي قد قلّل من فرص التكاثر الخارجي للأبواغ في أواخر العصر الديفوني . غالبًا ما يُعثر على التكاثر الداخلي والخارجي للأبواغ معًا، ويُستنتج أصل التكاثر الداخلي للأبواغ من المقارنات في الأنواع الحية. ^{[ 2 ]} تُقدّم الأحافير أدلةً على أصل التكاثر الخارجي للأبواغ في منتصف إلى أواخر العصر الديفوني، حيث تُعدّ أجناس Cyclostigma وBisporangiostrobus، التي تعود إلى أواخر العصر الديفوني، أقدم سجلٍّ للأصناف الأحفورية. لم تُناقش السجلات الأحفورية المبكرة للتكاثر الداخلي للأبواغ في الأدبيات العلمية، ولكن تم التعرف على أقدم سلالة موجودة ذات تكاثر غير متجانس للأبواغ، وهي سلالة سيلاجينيللا ، باعتبارها وسيطًا محتملاً في التطور المورفولوجي للتكاثر الداخلي للأبواغ نظرًا لقدرة أبواغها الكبيرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي وامتداد جذورها من بنية الثلاثيات . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

بدأت تراكيب البويضات بالتنوع خلال العصر الديفوني المتأخر، مما يشير إلى أن التكاثر الداخلي للأبواغ نشأ في ذلك الوقت تقريبًا. من المحتمل أن يكون التكاثر الخارجي للأبواغ في بعض السلالات نتيجةً للتكاثر الداخلي للأبواغ من خلال التغيرات النمائية التي طرأت على التكاثر الداخلي للأبواغ. ^{[ 5 ]}   وفي النباتات الوعائية تحديدًا، ربما يكون التكاثر الداخلي للأبواغ والتكاثر الخارجي للأبواغ قد تطورا بشكل منفصل عدة مرات. ^{[ 6 ]}

لقد طُرحت فرضية مفادها أن التغاير الأبواغي والتكوّن الداخلي للأبواغ قد يكونان مرتبطين تكيفيًا، ولكن مع تحكم نمائي مستقل. ^{[ 5 ]} يُظهر الاستدلال التطوري لنباتات الحزازيات القرنية أن التكوّن الداخلي للأبواغ متماثل الشكل . ويُلاحظ هذا في الأصول المنفصلة للتكوّن الداخلي للأبواغ عبر رتب متعددة من الحزازيات الكبدية. ^{[ 6 ]}

لا تُخرج الأمشاج الكبيرة الداخلية سوى الجذور والأرشيجونيوم من جدار البوغ، وغالبًا ما تفتقر إلى الكلوروفيل ، ^{[ 1 ]} ولا تحصل على العناصر الغذائية من التربة. ^{[ 5 ]} يرتبط تطور الأمشاج الكبيرة الداخلية ارتباطًا مباشرًا بالأمشاج الصغيرة الداخلية ، وهي مُختزلة للغاية، ^{[ 7 ]} وتُطلق حيوانات منوية مُهدبة بعد اكتمال نموها وإنتاج الأنثريدات داخل جدار البوغ. ^{[ 1 ]}

خلال نمو الطور المشيجي، تعتمد الأمشاج الداخلية على الطور البوغي الأم. ويؤدي نمو الطور المشيجي داخل جدار البوغ إلى تقليل تأثيرات البيئة على التعبير الجيني للطور المشيجي، مما ينتج عنه تنوع جيني أعلى ومعدلات تنوع أكبر. ^{[ 1 ] [ 5 ]}

يُوفر احتفاظ الأمشاج داخل جدار البوغ مزايا إضافية للاختيار في البيئات الإيكولوجية بعد الإخصاب. فالدعم الذي يوفره جدار البوغ، المشابه للبويضة ولكنه ليس متطورًا بنفس القدر، يزيد من النجاح التكاثري، مما يُتيح مزايا انتقائية قوية أثناء التنافس . وتستطيع الأبواغ الكبيرة المغلقة الاستجابة بشكل مستقل للبيئة فيما يتعلق بالموئل والموارد. ^{[ 1 ]}

أدى نمو الأمشاج داخل جدران الأبواغ إلى تحسين الوظيفة الجنسية، فضلاً عن توفير الحماية من الظروف القاسية. ^{[ 1 ]} ويُغطى اعتماد نمو الأمشاج على العناصر الغذائية بالكامل من جدار البوغ، ^{[ 4 ]}  مما أدى إلى زيادة قدرة الأمشاج الكبيرة الداخلية على تخزين المستقلبات، وإطالة مدة بقاء البوغ دون ماء، وقدرته على استيطان بيئات جديدة ومضطربة. ^{[ 3 ]}