ميجاسبور

الأبواغ الكبيرة ، أو الأبواغ الضخمة ، هي نوع من الأبواغ الموجودة في النباتات المتباينة الأبواغ . تحتوي هذه النباتات على نوعين من الأبواغ: الأبواغ الكبيرة والأبواغ الصغيرة . بشكل عام، تنبت البوغات الكبيرة لتُكوّن مشيجًا أنثويًا ، ينتج بدوره خلايا بيضية . تُخصب هذه الخلايا بواسطة الحيوانات المنوية التي ينتجها المشيج الذكري النامي من البوغ الصغير. تشمل النباتات المتباينة الأبواغ النباتات البذرية ( عاريات البذور والنباتات المزهرة )، والسراخس المائية ( السالفينيات )، والطحالب الشوكية ( السلاجينيات )، والنباتات الإيزوية .

في عاريات البذور والنباتات المزهرة، تُنتَج البوغات الكبيرة داخل النوسيلة الموجودة في البويضة . خلال عملية تكوين البوغات الكبيرة، تخضع خلية سلفية ثنائية المجموعة الكروموسومية، تُسمى الخلية الأم للبوغات الكبيرة ، للانقسام الاختزالي لإنتاج أربع خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية ( الأبواغ الكبيرة ). ^{[ 1 ]} تُظهر كاسيات البذور ثلاثة أنماط لتكوين البوغات الكبيرة: أحادي البوغ، وثنائي البوغ، ورباعي البوغ ، والمعروفة أيضًا بنمط البوليغونوم ، ونمط الأليسمة ، ونمط الدروسا ، على التوالي. يُعدّ النمط أحادي البوغ الأكثر شيوعًا (>70% من كاسيات البذور)، ويوجد في العديد من المجموعات ذات الأهمية الاقتصادية والبيولوجية، مثل الفصيلة الكرنبية (مثل: أرابيدوبسيس ، كابسيللا ، براسيكا )، والفصيلة النجيلية (مثل: الذرة، الأرز، القمح)، والفصيلة الخبازية (مثل: القطن)، والفصيلة البقولية (مثل: الفاصوليا، فول الصويا)، والفصيلة الباذنجانية (مثل: الفلفل، التبغ، الطماطم، البطاطس، البتونيا). ^{[ 2 ]}

يتميز هذا النمط بتكوّن الصفيحة الخلوية بعد الانقسام الاختزالي الأول والثاني، مما ينتج عنه أربع أبواغ كبيرة أحادية النواة، تتلاشى ثلاثة منها. أما النمط ثنائي الأبواغ فيتميز بتكوّن الصفيحة الخلوية بعد الانقسام الاختزالي الأول فقط، وينتج عنه بوغان كبيران ثنائيا النواة، يتلاشى أحدهما. بينما يتميز النمط رباعي الأبواغ بعدم تكوّن الصفيحة الخلوية بعد الانقسام الاختزالي الأول أو الثاني، وينتج عنه بوغ كبير واحد رباعي النوى. لذلك، ينتج عن كل نمط بوغ كبير وظيفي واحد يحتوي على نواة واحدة، أو نواتين، أو أربع نوى انقسامية، على التوالي. ^{[ 2 ]} ثم يخضع البوغ الكبير لعملية تكوين المشيج الأنثوي لإنتاج المشيج الأنثوي.

بعد تكوين البوغ الكبير، يتطور إلى المشيج الأنثوي (كيس الجنين) في عملية تُسمى تكوين المشيج الأنثوي. تختلف عملية تكوين المشيج الأنثوي باختلاف نمط تكوين البوغ الكبير. بعض الأنواع، مثل Tridax trilobata و Ehretia laevis و Alectra thomsoni ، تخضع لأنماط مختلفة من تكوين البوغ الكبير، وبالتالي أنماط مختلفة من تكوين المشيج الأنثوي. في حالة النمط أحادي البوغ، تخضع النواة الوحيدة للانقسام المتساوي ثلاث مرات، مُنتجةً خلية ثمانية النوى. تُرتّب هذه النوى الثمانية في مجموعتين، كل مجموعة تضم أربع نوى. تُرسل كل مجموعة نواة إلى مركز الخلية؛ تُصبح هذه النوى القطبية. اعتمادًا على النوع، تندمج هذه النوى قبل أو عند إخصاب الخلية المركزية. تُصبح النوى الثلاث الموجودة في نهاية الخلية بالقرب من النقير جهاز البويضة، مع وجود بويضة في المركز وخليتين مساعدتين. في الطرف الآخر من الخلية، يتشكل جدار خلوي حول النوى مكونًا الخلايا المضادة. ولذلك، فإن الكيس الجنيني الناتج هو بنية سباعية الخلايا تتكون من خلية مركزية واحدة، وخلية بيضية واحدة، وخليتين مساعدتين، وثلاث خلايا مضادة. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

تخضع أنماط التكوّن الثنائي والرباعي لعمليات مختلفة، مما ينتج عنه أكياس جنينية متنوعة. في نبات الزنبق (Lilium) ذي النمط الرباعي، تكون الخلية المركزية في الكيس الجنيني رباعية الصبغيات (4n). لذلك، عند الإخصاب، يكون الإندوسبيرم خماسي الصبغيات (5n) بدلاً من ثلاثي الصبغيات (3n) المعتاد. ^{[ 4 ]}