ضفدع تونغارا

لحماية أنفسهم من المفترسات ، يطورون ألوانًا واقية تختلف باختلاف المنطقة التي يعيشون فيها. يمتلك ضفادع التونغارا نمطين لونيين مميزين: نمط غير مخطط ونمط مخطط. يختلف تواتر الأنماط اللونية باختلاف التدرج العمراني في المنطقة. وقد أثر ازدياد العمران على ألوان ضفادع التونغارا المضادة للمفترسات، مما أدى بشكل خاص إلى زيادة أعداد الضفادع المخططة. وتنتشر الضفادع المخططة بكثرة في المناطق الحضرية أكثر من المناطق الحرجية. تحديدًا، يرجح أن تكون الضفادع المخططة أكثر وفرة في المناطق التي يكثر فيها افتراس الطيور مقارنةً بالمناطق الحرجية. بالإضافة إلى ذلك، تتعرض الضفادع في المناطق الحرجية لهجمات أقل من الطيور مقارنةً بالضفادع في المناطق الحضرية، لكن معدلات الافتراس متقاربة بين الضفادع غير المخططة والمخططة. تشير الأبحاث أيضًا إلى ضرورة مراعاة عوامل أخرى غير العمران لفهم تغير ديناميكيات التلوين في المنطقة، مثل اختلاف مجتمعات المفترسات وضغط الافتراس. وسيتغير تواتر ونمط التلوين الواقي باستمرار تبعًا لهذه العوامل المختلفة. ^{[ 9 ]}

يُعدّ نداء التزاوج بعيد المدى السلوكَ الأساسيّ لضفادع التونغارا، ويتكوّن من عنصرين صوتيين متميزين: "الأنين" و"النقر". يُصدر الذكور نداءً يتألف من أنين، ويمكنهم إضافة ما يصل إلى سبعة أصوات نقر قصيرة إلى نداء التزاوج . ويُعتبر النداء الذي يتكوّن من كلٍّ من الأنين والنقر نداءً مُركّباً. وينتج جزء النقر من النداء عن اهتزازات كتلة ليفية مُعلّقة بالقرب من حنجرة الضفدع ، حيث تسمح الكتل الأكبر حجماً بإنتاج المزيد من النقرات لكل أنين. ^{[ 12 ]} أما الأنين فهو صوت طويل مُعدّل التردد بخمس توافقيات، ويتراوح تردده الأساسي من 900 هرتز إلى 400 هرتز، وتردده السائد حوالي 700 هرتز، ومدّته حوالي 300 مللي ثانية. صوت "تشاك" عبارة عن نبضة صوتية قصيرة وعالية الشدة تتكون من 15 توافقية، بتردد أساسي يبلغ حوالي 200 هرتز، وتردد سائد يبلغ حوالي 2500 هرتز، وتتركز 90% من طاقته فوق 1500 هرتز، وتستمر لمدة 45 مللي ثانية تقريبًا. بهذه المكونات، يستطيع ذكر ضفدع التونغارا إصدار نوعين من الأصوات: نداء بسيط يتكون من أنين فقط، ونداء معقد يتكون من أنين يتبعه مباشرة ما يصل إلى ست أو سبع نبضات "تشاك". يحفز الأنين الإناث على الانجذاب الصوتي ويساهم في التعرف على النوع، بينما تزيد نبضات "تشاك" من جاذبية النداء أثناء التزاوج. ^{[ 12 ]}

العضو الرئيسي المسؤول عن إصدار الصوت لدى ضفادع التونغارا هو الحنجرة، المدعومة بكتلة ليفية تتدلى من الأحبال الصوتية وتمتد منها إلى الشعب الهوائية. عند انقباض عضلات الجذع المحيطة بالرئتين، يندفع الهواء الخارج عبر الحنجرة، مما يُحدث اهتزازًا في الأحبال الصوتية والحنجرة، مُنتجًا الصوت. يدخل الهواء إلى تجويف الفم، ويمر عبر الشقوق الصوتية، وينفخ الكيس الصوتي . ومن المعروف أيضًا أن نفخ الكيس الصوتي يُعد إشارة بصرية للمستقبلين. تُصدر ذكور ضفادع التونغارا صوت "تشاك" من خلال كتلتها الليفية، وتكون هذه الكتلة أكبر من كتل الأنواع والسلالات الأخرى التي لا تُصدر هذا الصوت. كما أن الاستئصال الجراحي لهذه الكتلة الليفية يمنع إصدار صوت "تشاك" على الرغم من محاولة الضفدع إصدار نداءات مُعقدة. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

تلعب تفضيلات إناث ضفادع التونغارا لأصوات التزاوج دورًا هامًا في عملية التزاوج. فهي تُفضل الأصوات المعقدة على البسيطة، والأصوات المنخفضة التردد على العالية، والأنين الصادر من نفس النوع على الأنواع الأخرى. تُفضل الإناث صوت التزاوج الصادر من الضفادع ذات الترددات المنخفضة. إذا وجدت الأنثى صوت الذكر جذابًا، فإنها تستخدمه، بالإضافة إلى تموجات الماء الناتجة عنه، لتحديد موقع شريكها الجديد.

يمكن تفسير اختيار الإناث للنداءات المعقدة بضبط أعضاء الأذن الداخلية لضفدع التونغارا: الحليمة البرمائية والحليمة القاعدية. يبلغ التردد الأكثر حساسية للحليمة القاعدية 2130 هرتز، بينما يبلغ التردد السائد لنداء التونغارا حوالي 2500 هرتز. كلما قلّ الفرق في التردد بين تردد نداء التونغارا لدى الذكر وتردد ضبط الحليمة القاعدية، زاد استثارة الجهاز العصبي لدى الأنثى. لذا، تفضل الإناث نداءات التونغارا ذات التردد المنخفض الأقرب إلى تردد ضبط الحليمة القاعدية. ^{[ 17 ]}

ينبع اختيار الإناث لأصوات "تشاك" منخفضة التردد من تفضيلها للذكور الأكبر حجمًا لما توفره من فائدة تناسلية. ويحدد فرق الحجم بين الذكرين معدل الإخصاب، إذ يؤدي انخفاض هذا الفرق إلى انخفاض عدد البيض غير المخصب وزيادة معدل الإخصاب. ونظرًا لأن إناث ضفادع التونغارا تميل إلى أن تكون أكبر حجمًا من الذكور، فإن الذكور الأكبر حجمًا تُقلل من فجوة الحجم بينهما، مما يُحسّن عملية الإخصاب. ولأن الذكور الأكبر حجمًا تمتلك حنجرات أكبر، فإنها تُصدر ترددات صوتية أقل (تشاك وأنين). ونتيجة لذلك، يُمكن ملاحظة تباين جنسي واضح في حجم الحنجرة. وحتى طول 16 ملم تقريبًا من الخطم إلى فتحة الشرج، تكون حنجرات الإناث والذكور متقاربة في الحجم. ومع ذلك، فوق هذه النقطة، يُظهر الذكور نموًا متناسبًا إيجابيًا قويًا في حجم الحنجرة حتى يصل النمو إلى مرحلة الاستقرار عند طول 24 ملم تقريبًا من الخطم إلى فتحة الشرج، وهو الوقت الذي يُصدر فيه الذكر أول نداء له في بيئته الطبيعية. وهذا يدل على أن السلوك التناسلي الذكري يبدأ عند اكتمال نمو الحنجرة. ^{[ 18 ]}

ينبع اختيار الإناث لنداءات أفراد نوعها من عدم وجود علاقة بين التشابه التطوري بين أنواع ضفادع التونغارا والتشابه الصوتي لنداءاتها. كما يُعتقد أن الأصل المشترك يؤدي إلى استجابات سمعية وعصبية مشتركة. وبالمقارنة مع الاختيار السابق، فإن اختيار الإناث لنداءات أفراد نوعها أقل أهمية نظرًا لقلة التداخل بين موائل ضفادع التونغارا وموائل أنواع أخرى من جنس Physalaemus ، مما يقلل من حالات تجنب نداءات الأقارب المقربين. ^{[ 18 ]}

تؤكد تجربة التوجه الصوتي تفضيل الإناث للنداءات المعقدة والأصوات المتقطعة منخفضة التردد. فيما يتعلق باختيار الإناث للنداءات المعقدة، صُممت التجربة بحيث توضع أنثى على مسافة متساوية بين مكبرَي صوت يبثان سلسلة من النداءات التجريبية. أما فيما يتعلق باختيار الإناث للأصوات المتقطعة منخفضة التردد، فقد صُممت التجربة بحيث تُسمع الأنثى نفس النداءات، ولكن الصوت المتقطع الوحيد الذي يلي النداء يكون إما منخفض التردد أو عالي التردد. تُظهر النتائج أن الإناث تُفضل النداء المتبوع بصوت متقطع منخفض التردد. بالإضافة إلى ذلك، تُفضل الإناث النداء منخفض التردد على النداء عالي التردد. ^{[ 18 ]}

يؤكد الاختبار الذي أُجري باستخدام خلايا سلفية مُعاد بناؤها تفضيل الإناث لنداءات النوع نفسه. تُظهر النتائج أن الإناث تُبدي أقوى استجابة لنداءات الأنواع الأقرب إليها من الناحية التطورية، مما يُشير إلى تأثير التاريخ التطوري بشكلٍ أكبر من التشابه الصوتي. ^{[ 18 ]}

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن نداءات التزاوج الصادرة من الذكور تتأثر بظروفهم الغذائية. فقد انخفضت استجابة إناث الضفادع لنداءات الذكور غير المتغذية كلما زادت مدة عدم التغذية. ^{[ 19 ]}

على الرغم من فائدة إرضاء رغبة الأنثى وزيادة فرص التزاوج، فإن استخدام النداءات المعقدة ينطوي على مخاطر متزايدة للافتراس والتطفل، لأن الخفافيش آكلة الضفادع ( Trachops cirrhosus ) والذباب الماص للدماء ( Corethrella spp.) يفضلان النداءات المعقدة على البسيطة. ^{[ 18 ]} ومثل الإناث، تفضل هذه المفترسات النداءات المعقدة وتستخدمها لتحديد موقع ذكور ضفادع التونغارا واصطيادها؛ ولذلك، وُجد أن الذكور تتناوب بين النداءات المعقدة والبسيطة حسب الموقف. ^{[ 18 ]} يُصدر الذكور النداءات المعقدة بشكل متكرر عندما يكون هناك ذكور أخرى تُصدر نداءات في الجوار، مُشكلةً ما يُعرف بالجوقة. الذكور التي تستخدم استراتيجيات النداء هذه قادرة على زيادة فرص العثور على شريكة وتقليل مخاطر الافتراس. ^{[ 20 ]}

لذا، يتعين على الذكور إيجاد استراتيجية تحل التناقض بين الانتقاء الطبيعي والانتقاء الجنسي. فبينما يُظهر الذكر سمةً تزيد من جاذبيته، عليه أيضاً أن يبقى غير ملفت للنظر من خلال التنويع الاستراتيجي في تعقيد نداءاته. فعندما يكون الذكر وحيداً، يُصدر في الغالب نداءات بسيطة، أما عندما يكون ضمن مجموعات، فإنه يزيد من تعقيد نداءاته ويُصدر نداءات معقدة.

تشير الأبحاث إلى وجود علاقة بين حجم جوقة الضفادع وتكاليف وفوائد سلوك التغريد الجماعي. تزداد فوائد هذا السلوك مع ازدياد حجم الجوقة، إذ يؤدي ذلك إلى زيادة نسبة الجنس الفعالة، واحتمالية التزاوج، وانخفاض خطر الافتراس. في حين لا توجد علاقة بين معدل الافتراس وحجم الجوقة، إلا أن هناك علاقة بين خطر الافتراس وحجم الجوقة. تزداد تكلفة سلوك التغريد الجماعي مع صغر حجم الجوقة، كما يتضح من العلاقة العكسية بين خطر الافتراس وحجم الجوقة. يؤثر ميل المفترسات، التي تعتمد على التوجه الصوتي، لمهاجمة الجوقات على خطر افتراس الضفادع، بحيث تزداد احتمالية تعرض الضفدع للهجوم عند ظهور المفترس في موقع التغريد الجماعي، خاصةً إذا كان عدد الضفادع في الموقع أقل. يشير نموذج التكلفة والفائدة لسلوك التغريد الجماعي للضفادع إلى تأثير الفوائد غير المتكافئة المتعلقة بحجم الذكور وسلوكها على حجم ذكور ضفادع التونغارا من حيث الانضمام إلى الجوقات. ^{[ 21 ]}