الحنجرة

في الإنسان البالغ، تقع الحنجرة في الجزء الأمامي من الرقبة عند مستوى الفقرات العنقية من الثالثة إلى السادسة (C3-C6). وهي تربط الجزء السفلي من البلعوم (البلعوم السفلي) بالقصبة الهوائية . يتكون الهيكل الحنجري من تسعة غضاريف : ثلاثة غضاريف مفردة ( لسان المزمار ، والغضروف الدرقي، والغضروف الحلقي ) وثلاثة غضاريف مزدوجة ( الغضروف الطرجهالي ، والغضروف القرني ، والغضروف الإسفيني ). ^{[ 3 ]} لا يُعد العظم اللامي جزءًا من الحنجرة، مع أن الحنجرة معلقة به. تمتد الحنجرة عموديًا من طرف لسان المزمار إلى الحافة السفلية للغضروف الحلقي . ويمكن تقسيمها من الداخل إلى فوق المزمار، والمزمار ، وتحت المزمار .

منظر خلفي للحنجرة؛ غضاريف مفككة (يسار) وعضلات داخلية (يمين)

يوجد تسعة غضاريف، ثلاثة منها فردية وثلاثة مزدوجة (3 أزواج)، تدعم حنجرة الثدييات وتشكل هيكلها العظمي. ^{[ 4 ]}

الغضاريف غير المزدوجة:

• الغضروف الدرقي : يُشكّل هذا الغضروف تفاحة آدم (وتُسمى أيضًا بروز الحنجرة). وعادةً ما يكون أكبر حجمًا لدى الذكور منه لدى الإناث. الغشاء الدرقي اللامي هو رباط مُرتبط بالغضروف الدرقي، ويربطه بالعظم اللامي. وهو يدعم الجزء الأمامي من الحنجرة.
• الغضروف الحلقي : حلقة من الغضروف الزجاجي تُشكّل الجدار السفلي للحنجرة، وهي متصلة بأعلى القصبة الهوائية. ويربط الرباط الحلقي الدرقي المتوسط ​​الغضروف الحلقي بالغضروف الدرقي.
• لسان المزمار : قطعة كبيرة من الغضروف المرن على شكل ملعقة. أثناء البلع ، يرتفع البلعوم والحنجرة. يؤدي ارتفاع البلعوم إلى توسيعه لاستقبال الطعام والشراب؛ بينما يؤدي ارتفاع الحنجرة إلى تحرك لسان المزمار إلى الأسفل وتشكيل غطاء فوق المزمار، مما يؤدي إلى إغلاقه.

الغضاريف المزدوجة:

• الغضاريف الهرمية : من بين الغضاريف المزدوجة، تُعد الغضاريف الهرمية الأكثر أهمية لأنها تؤثر على وضع وتوتر الأحبال الصوتية . وهي قطع مثلثة الشكل تتكون في الغالب من غضروف زجاجي، وتقع على الحافة الخلفية العلوية للغضروف الحلقي.
• الغضاريف القرنية : قطع على شكل قرن من الغضروف المرن تقع في قمة كل غضروف هريلي.
• الغضاريف الإسفينية : قطع من الغضروف المرن على شكل هراوة تقع أمام الغضاريف القرنية.

تنقسم عضلات الحنجرة إلى عضلات داخلية وعضلات خارجية . تعمل العضلات الخارجية على المنطقة وتمر بين الحنجرة والأجزاء المحيطة بها، وبالتالي فإن منشئها في مكان آخر؛ أما العضلات الداخلية فهي محصورة تمامًا داخل الحنجرة، ومنشئها ومرتكزها فيها. ^{[ 5 ]}

تنقسم العضلات الداخلية إلى عضلات تنفسية وعضلات صوتية (عضلات النطق ). تعمل العضلات التنفسية على تباعد الأحبال الصوتية وتساهم في عملية التنفس. أما العضلات الصوتية فتعمل على تقريب الأحبال الصوتية وتساهم في إنتاج الصوت. العضلات التنفسية الرئيسية هي العضلات الحلقية الطرجهالية الخلفية . وتنقسم العضلات الصوتية إلى عضلات مقربة ( العضلات الحلقية الطرجهالية الجانبية ، والعضلات الطرجهالية ) وعضلات رافعة ( العضلات الحلقية الدرقية ، والعضلات الدرقية الطرجهالية ).

خارجي

تدعم عضلات الحنجرة الخارجية الحنجرة وتضعها في منطقة منتصف الرقبة.

• تعمل العضلة القصية الدرقية على خفض الحنجرة. (يتم تعصيبها بواسطة العروة الرقبية)
• تعمل العضلة الكتفية اللامية على خفض الحنجرة. (العروة الرقبية)
• تعمل العضلة القصية اللامية على خفض الحنجرة. (العروة الرقبية)
• العضلات القابضة السفلية . (CN X)
• تعمل العضلة الدرقية اللامية على رفع الحنجرة. (C1)
• العضلة ذات البطنين ترفع الحنجرة. (العصب القحفي _الخامس ، العصب القحفي السابع)
• العضلة الإبرية اللامية ترفع الحنجرة. (العصب القحفي السابع)
• العضلة الضرسية اللامية ترفع الحنجرة. (العصب القحفي الخامس، العصب _الثالث )
• العضلة الذقنية اللامية ترفع الحنجرة. (C1)
• العضلة اللسانية ترفع الحنجرة. (العصب القحفي الثاني عشر)
• العضلة الذقنية اللسانية ترفع الحنجرة. (العصب القحفي الثاني عشر)

يُعصّب الحنجرة بفروع من العصب المبهم على كل جانب. أما التعصيب الحسي للمزمار ودهليز الحنجرة فيتم عبر الفرع الداخلي للعصب الحنجري العلوي . ويُعصّب الفرع الخارجي للعصب الحنجري العلوي العضلة الحلقية الدرقية . بينما يُعصّب العصب الحنجري الراجع جميع عضلات الحنجرة الأخرى حركيًا، ويُعصّب منطقة تحت المزمار حسيًا . وفي حين أن المدخلات الحسية المذكورة أعلاه هي إحساس حشوي (عام) (منتشر، غير محدد الموقع بدقة)، فإن الأحبال الصوتية تتلقى أيضًا تعصيبًا حسيًا جسديًا عامًا (استقبالًا للوضع واللمس) من العصب الحنجري العلوي .

يؤدي تلف الفرع الخارجي للعصب الحنجري العلوي إلى ضعف الصوت نتيجة عدم القدرة على شد الأحبال الصوتية. أما تلف أحد العصبين الحنجريين الراجعين فيؤدي إلى بحة في الصوت ؛ وإذا تضرر كلاهما، فقد يبقى الصوت سليماً أو لا، ولكن يصبح التنفس صعباً.

ينشأ الحنجرة من الأديم المتوسط ​​للقوسين البلعوميين الرابع والسادس. عند حديثي الولادة، يكون موضع الحنجرة في البداية عند مستوى الفقرتين العنقية الثانية والثالثة (C2-C3)، ويكون أكثر تقدماً وأعلى مقارنةً بموضعها في جسم البالغين. ^{[ 9 ]} ينخفض ​​موضع الحنجرة مع نمو الطفل. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

يُنتج الصوت في الحنجرة، وهناك يتم التحكم في درجة الصوت وشدته . كما تُساهم قوة الزفير من الرئتين في شدة الصوت.

تُستخدم حركة الحنجرة لتوليد صوت أساسي بتردد أو درجة صوتية محددة. يتغير هذا الصوت أثناء مروره عبر الجهاز الصوتي ، ويتشكل بشكل مختلف تبعًا لوضع اللسان والشفتين والفم والبلعوم . تُنتج عملية تغيير الصوت أثناء مروره عبر مرشح الجهاز الصوتي العديد من أصوات الحروف المتحركة والساكنة في لغات العالم، بالإضافة إلى النبرة، وبعض أشكال التشديد، وأنواع أخرى من خصائص النبر والتنغيم اللغوي. كما تؤدي الحنجرة وظيفة مشابهة للرئتين في إحداث فروق الضغط اللازمة لإنتاج الصوت؛ إذ يمكن رفع أو خفض الحنجرة المنقبضة، مما يؤثر على حجم تجويف الفم حسب الحاجة في الحروف الساكنة المزمارية.

يمكن تقريب الأحبال الصوتية من بعضها (عن طريق تقريب الغضاريف الهرمية) بحيث تهتز (انظر: النطق ). تتحكم العضلات المتصلة بالغضاريف الهرمية في درجة انفتاحها. يمكن التحكم في طول الأحبال الصوتية وتوترها عن طريق تحريك الغضروف الدرقي للأمام والخلف على الغضروف الحلقي (إما مباشرةً عن طريق انقباض العضلة الحلقية الدرقية أو بشكل غير مباشر عن طريق تغيير الوضع الرأسي للحنجرة)، وعن طريق التحكم في توتر العضلات داخل الأحبال الصوتية، وعن طريق تحريك الغضاريف الهرمية للأمام أو للخلف. يؤدي هذا إلى ارتفاع أو انخفاض درجة الصوت الناتج أثناء النطق . في معظم الذكور، تكون الأحبال الصوتية أطول وأكبر كتلةً من معظم الأحبال الصوتية لدى الإناث، مما ينتج عنه درجة صوت أقل.

يتكون الجهاز الصوتي من زوجين من الطيات: الطيات الدهليزية (الأحبال الصوتية الكاذبة) والأحبال الصوتية الحقيقية . تُغطى الطيات الدهليزية بنسيج طلائي تنفسي ، بينما تُغطى الأحبال الصوتية الحقيقية بنسيج طلائي حرشفي طبقي . لا تُنتج الطيات الدهليزية الصوت، بل تُساهم في الرنين. ويُستثنى من ذلك الترانيم التبتية وكارغيرا، وهو نمط من غناء الحنجرة التوفاني ، حيث تستخدم كلتاهما الطيات الدهليزية لتكوين نغمة خافتة. لا تحتوي الأحبال الصوتية الكاذبة على عضلات، بينما تحتوي الأحبال الصوتية الحقيقية على عضلات هيكلية.

تتمثل أهم وظيفة للحنجرة في حمايتها، ومنع دخول الأجسام الغريبة إلى الرئتين عن طريق السعال وغيره من ردود الفعل الانعكاسية. يبدأ السعال باستنشاق عميق عبر الأحبال الصوتية، يتبعه ارتفاع الحنجرة وانقباض الأحبال الصوتية. ثم يأتي الزفير القسري الذي يليه، بمساعدة ارتداد الأنسجة وعضلات الزفير، فيؤدي إلى تباعد الأحبال الصوتية، ويطرد الضغط العالي الجسم المهيج من الحلق. أما تنظيف الحلق فهو أقل عنفًا من السعال، ولكنه يتطلب جهدًا تنفسيًا متزايدًا مماثلًا، يقابله انقباض عضلات الحنجرة. يُعد كل من السعال وتنظيف الحلق من ردود الفعل المتوقعة والضرورية لأنهما يُنظفان مجرى التنفس، ولكنهما يُعرّضان الأحبال الصوتية لضغط كبير. ^{[ 14 ]}

من الأدوار المهمة الأخرى للحنجرة تثبيت البطن، وهي أشبه بمناورة فالسالفا حيث تُملأ الرئتان بالهواء لتصلب القفص الصدري، ما يسمح بنقل القوى المطبقة للرفع إلى الساقين. ويتحقق ذلك عن طريق شهيق عميق يتبعه تقارب الأحبال الصوتية. وينتج الأنين أثناء رفع الأجسام الثقيلة عن خروج بعض الهواء عبر الأحبال الصوتية المتقاربة، استعدادًا للنطق . ^{[ 14 ]}

يُعدّ تباعد الأحبال الصوتية أمراً مهماً أثناء بذل الجهد البدني. تفصل الأحبال الصوتية مسافة 8 ملم تقريباً (0.31 بوصة) أثناء التنفس الطبيعي، ولكن هذه المسافة تتضاعف أثناء التنفس القسري. ^{[ 14 ]}  

أثناء البلع ، يؤدي ارتفاع الجزء الخلفي من اللسان إلى قلب لسان المزمار فوق فتحة المزمار لمنع دخول الطعام أو السائل المبتلع إلى الحنجرة المؤدية إلى الرئتين ، ويوفر مسارًا لانزلاق الطعام أو السائل إلى المريء؛ كما يُسحب مُركب العظم اللامي والحنجرة إلى الأعلى للمساعدة في هذه العملية. ويؤدي تحفيز الحنجرة عن طريق استنشاق الطعام أو السائل إلى رد فعل سعال قوي لحماية الرئتين.

بالإضافة إلى ذلك، فإن عضلات الحنجرة الداخلية لا تتأثر ببعض اضطرابات ضمور العضلات، مثل ضمور دوشين العضلي ، مما قد يُسهّل تطوير استراتيجيات جديدة للوقاية من ضمور العضلات وعلاجه في مختلف الحالات السريرية. تتميز عضلات الحنجرة الداخلية بنظام تنظيم كالسيوم يُشير إلى قدرة أفضل على التعامل مع تغيرات الكالسيوم مقارنةً بالعضلات الأخرى، وقد يُقدّم هذا فهمًا آليًا لخصائصها الفيزيولوجية المرضية الفريدة ^{[ 7 ].}

هناك عدة أمور قد تؤدي إلى عدم عمل الحنجرة بشكل صحيح. ^{[ 15 ]} بعض الأعراض هي بحة الصوت، وفقدان الصوت، وألم في الحلق أو الأذنين، وصعوبة التنفس.

• التهاب الحنجرة الحاد هو التهاب وتورم مفاجئ في الحنجرة. وينتج عن نزلات البرد أو الصراخ المفرط. وهو ليس خطيراً.
• يحدث التهاب الحنجرة المزمن نتيجة التدخين، أو الغبار، أو الصراخ المتكرر، أو التعرض المطول للهواء الملوث. وهو أكثر خطورة بكثير من التهاب الحنجرة الحاد.
• ضمور الحنجرة المرتبط بالتقدم في السن هو حالة ينتج عنها ضعف في الصوت ومحدودية في نطاقه الصوتي، وانخفاض في القدرة على التحمل. ويُلاحظ تقوس الجزء الأمامي من الأحبال الصوتية عند فحص الحنجرة بالمنظار.
• قد تحدث القرح نتيجة وجود أنبوب التنفس لفترة طويلة .
• الأورام الحميدة وعقيدات الأحبال الصوتية هي نتوءات صغيرة ناتجة عن التعرض المطول لدخان التبغ وسوء استخدام الصوت، على التوالي.
• يرتبط نوعان من سرطان الحنجرة ، وهما سرطان الخلايا الحرشفية وسرطان الخلايا الثؤلولية ، ارتباطًا وثيقًا بالتعرض المتكرر لدخان السجائر والكحول.
• يُعدّ شلل الحبل الصوتي ضعفًا في أحد الحبلين الصوتيين أو كليهما، ويمكن أن يؤثر بشكل كبير على الحياة اليومية.
• تشنج الحنجرة مجهول السبب .
• الارتجاع الحنجري البلعومي هو حالة يتسبب فيها حمض المعدة في تهيج وحرق الحنجرة. ويمكن أن يحدث ضرر مماثل مع مرض الارتجاع المعدي المريئي (GERD). ^{[ 16 ] [ 17 ]}
• يُعد تليّن الحنجرة حالة شائعة جدًا في مرحلة الرضاعة، حيث ينهار الغضروف الناعم غير الناضج في الجزء العلوي من الحنجرة إلى الداخل أثناء الشهيق، مما يتسبب في انسداد مجرى الهواء.
• التهاب الغضروف المحيط بالحنجرة ، وهو التهاب يصيب الغضروف المحيط بالغضروف الحنجري، مما يسبب انسداد مجرى الهواء.
• شلل الحنجرة حالة تصيب بعض الثدييات (بما فيها الكلاب ) حيث لا تنفتح الحنجرة بالقدر الكافي لمرور الهواء، مما يعيق عملية التنفس . في الحالات الخفيفة، قد يؤدي ذلك إلى تنفس متقطع أو خشن أو لهث ، وفي الحالات الخطيرة قد يتطلب الأمر علاجاً مكثفاً.
• في ضمور دوشين العضلي ، تبقى عضلات الحنجرة الداخلية سليمة من نقص الديستروفين ، وقد تُشكل نموذجًا مفيدًا لدراسة آليات الحفاظ على العضلات في الأمراض العصبية العضلية . ^{[ 8 ]} أظهرت عضلات الحنجرة الداخلية المصابة بالضمور زيادة ملحوظة في التعبير عن البروتينات الرابطة للكالسيوم . قد تسمح هذه الزيادة في البروتينات الرابطة للكالسيوم في عضلات الحنجرة الداخلية المصابة بالضمور بالحفاظ بشكل أفضل على توازن الكالسيوم، وبالتالي تجنب نخر العضلات . تدعم هذه النتائج أيضًا فكرة أن اضطراب تنظيم الكالسيوم يلعب دورًا في هذه الأمراض العصبية العضلية. ^{[ 18 ]}

تمتلك معظم أنواع رباعيات الأطراف حنجرة، لكن تركيبها عادةً ما يكون أبسط من تركيب الحنجرة الموجودة لدى الثدييات. ويبدو أن الغضاريف المحيطة بالحنجرة هي بقايا أقواس الخياشيم الأصلية في الأسماك، وهي سمة شائعة، ولكن ليس جميعها موجودًا دائمًا. فعلى سبيل المثال، يوجد الغضروف الدرقي فقط في الثدييات. وبالمثل، تمتلك الثدييات فقط لسان مزمار حقيقي ، على الرغم من وجود طية من الغشاء المخاطي غير الغضروفي في موضع مشابه لدى العديد من المجموعات الأخرى. وفي البرمائيات الحديثة، يكون الهيكل العظمي للحنجرة مُختزلًا بشكل كبير؛ إذ لا تمتلك الضفادع سوى الغضروف الحلقي والغضروف الطرجهالي، بينما لا تمتلك السلمندرات سوى الغضاريف الطرجهالية. ^{[ 26 ]}

من الأمثلة على الضفادع التي تمتلك حنجرة ضفدع التونغارا . ورغم أن الحنجرة هي العضو الرئيسي المُصدر للصوت لدى ضفادع التونغارا، إلا أنها تكتسب أهمية أكبر لمساهمتها في نداء التزاوج، الذي يتكون من عنصرين: "الأنين" و"النقر". ^{[ 27 ]} فبينما يُحفز "الأنين" انجذاب الإناث للصوت ويُمكّنها من التعرف على النوع، يزيد "النقر" من جاذبية التزاوج. ^{[ 28 ]} وعلى وجه الخصوص، يُصدر ضفدع التونغارا صوت "النقر" عن طريق اهتزاز الكتلة الليفية المتصلة بالحنجرة. ^{[ 28 ]}

توجد الأحبال الصوتية فقط في الثدييات، وبعض السحالي . ونتيجة لذلك، فإن العديد من الزواحف والبرمائيات عديمة الصوت أساسًا؛ تستخدم الضفادع نتوءات في القصبة الهوائية لتعديل الصوت، بينما تمتلك الطيور عضوًا منفصلاً لإنتاج الصوت، وهو المصفار . ^{[ 26 ]}