حلزون

الحلزون هو نوع من الرخويات البطنقدمية ذات الصدفة . يُطلق هذا الاسم غالبًا على الحلزونات البرية ، وهي رخويات بطنقدمية رئوية تعيش على اليابسة. مع ذلك، يُستخدم مصطلح "الحلزون" أيضًا للإشارة إلى معظم أفراد فئة الرخويات البطنقدمية التي تمتلك صدفة حلزونية كبيرة بما يكفي ليتمكن الحيوان من الانكماش داخلها بالكامل. عندما يُستخدم مصطلح "الحلزون" بهذا المعنى العام، فإنه لا يشمل الحلزونات البرية فحسب، بل يشمل أيضًا أنواعًا عديدة من الحلزونات البحرية وحلزونات المياه العذبة . أما الرخويات البطنقدمية التي تفتقر إلى الصدفة بشكل طبيعي، أو التي تمتلك صدفة داخلية فقط، فتُسمى في الغالب بالبزاقات ، بينما تُسمى الحلزونات البرية التي تمتلك صدفة صغيرة جدًا (لا يمكنها الانكماش داخلها) أحيانًا بالبزاقات شبه الكاملة .

تنتمي القواقع التي تتنفس باستخدام الرئتين إلى مجموعة القواقع الرئوية . ووفقًا للتعريف التقليدي، فقد وُجد أن القواقع الرئوية متعددة الأصول في دراسة جزيئية أجراها يورغر وآخرون عام 2010. ^{[ 1 ]} ولكن القواقع ذات الخياشيم تُشكل أيضًا مجموعة متعددة الأصول ؛ بمعنى آخر، تُشكل القواقع ذات الرئتين والقواقع ذات الخياشيم عددًا من المجموعات التصنيفية التي لا ترتبط بالضرورة ببعضها البعض ارتباطًا أوثق من ارتباطها ببعض المجموعات الأخرى.

لقد تنوعت أنواع القواقع، سواءً تلك التي تمتلك رئتين أو تلك التي تمتلك خياشيم، على نطاق واسع عبر الزمن الجيولوجي، حتى بات بالإمكان العثور على أنواع قليلة ذات خياشيم على اليابسة، وأنواع عديدة ذات رئتين في المياه العذبة. بل إن بعض الأنواع البحرية تمتلك رئتين.

توجد القواقع في بيئات متنوعة للغاية، تشمل الخنادق والصحاري وأعماق البحار السحيقة . ورغم أن قواقع البر قد تكون أكثر شيوعًا بين عامة الناس، إلا أن قواقع البحر تشكل غالبية أنواع القواقع، وتتميز بتنوعها الكبير وكتلتها الحيوية الهائلة . كما توجد أنواع عديدة من القواقع في المياه العذبة .

تمتلك معظم القواقع آلافًا من التراكيب المجهرية الشبيهة بالأسنان، والموجودة على لسان شريطي مخطط يُسمى الرادة . تعمل الرادة كالمبرد، فتقطع الطعام إلى قطع صغيرة. العديد من القواقع عاشبة ، تتغذى على النباتات أو تكشط الطحالب من الأسطح باستخدام الرادة، على الرغم من أن بعض الأنواع البرية والعديد من الأنواع البحرية قارتة أو مفترسة لاحمة . لا تستطيع القواقع امتصاص الأصباغ الملونة عند تناولها الورق أو الكرتون، لذا فإن برازها ملون أيضًا. ^{[ 2 ]}

تُعرف عدة أنواع من جنس أكاتينا والأجناس ذات الصلة باسم الحلزونات البرية الأفريقية العملاقة؛ إذ يصل طول بعضها إلى 38 سم (15 بوصة) من الخطم إلى الذيل، ويزن كيلوغرامًا واحدًا (2 رطل) . ^{[ 3 ]} أما أكبر أنواع الحلزونات البحرية الحية فهو سيرينكس أروانوس ؛ إذ يصل طول صدفته إلى 90 سم (35 بوصة) ، ويصل وزن الحيوان كاملًا مع الصدفة إلى 18 كيلوغرامًا (40 رطلًا) . وقد اكتُشف أصغر حلزون بري، أنغوستوبيلا بساميون ، في عام 2022، ويبلغ قطره 0.6 ملم. ^{[ 4 ]}        

أكبر حلزون بري معروف هو الحلزون الأفريقي العملاق (أكاتينا أكاتينا )، وقد بلغ طول أكبر عينة مسجلة منه 39.3 سنتيمترًا (15.5 بوصة) من الخطم إلى الذيل عند تمددها بالكامل، مع طول صدفة يبلغ 27.3 سنتيمترًا (10.7 بوصة) في ديسمبر 1978. وكان وزنه 900 غرام بالضبط (حوالي 2 رطل). سُمي هذا الحلزون "جي جيرونيمو"، وكان مملوكًا لكريستوفر هدسون (1955-1979) من هوف، شرق ساسكس، المملكة المتحدة، وقد جُمع في سيراليون في يونيو 1976. ^{[ 5 ]}   

القواقع من الأوليات الفم ، ما يعني أنه خلال مرحلة التكوين الجنيني، وتحديدًا في مرحلة التكوين الجنيني المبكر ، تتشكل فتحة البلاستوبور لتُكوّن الفم أولًا. يتميز انقسام القواقع بنمط حلزوني كامل. في هذا النمط، يدور مستوى الانقسام مع كل انقسام، وتكون انقسامات الخلايا كاملة. لا تخضع القواقع للتحول بعد الفقس، بل تفقس على هيئة حشرات بالغة صغيرة. التطور الإضافي الوحيد الذي تخضع له هو استهلاك الكالسيوم لتقوية صدفتها. تتنوع أنظمة تحديد الجنس في القواقع، فمنها الذكر والأنثى، ومنها الخنثى ، ومنها التكاثر العذري .

تمتلك القواقع أجهزة عضوية وتشريحًا معقدًا يختلف اختلافًا كبيرًا عن معظم الحيوانات . تشترك القواقع ومعظم الرخويات الأخرى في ثلاث سمات تشريحية؛ القدم، والعباءة ، واللسان المسنن .

قدم

القدم عضو عضلي تستخدمه الرخويات البطنقدمية للحركة . تتحرك كل من القواقع البرية والبحرية عن طريق انقباض عضلات القدم لتغيير شكل طبقة المخاط الموجودة أسفلها إلى أنماط موجية مختلفة. ^{[ 6 ]} تُعد قدم القوقع، بالإضافة إلى طبقة المخاط التي يفرزها، أساسية لاستخدامه الشفط الانزلاقي للالتصاق بمختلف الأسطح والتحرك عليها بأي زاوية. [ ^{7 ] تستخدم} القواقع الغشاء السائل بين قدمها والسطح لتقليل الاحتكاك والحفاظ على فرق الضغط السلبي الذي يسمح لها بالتشبث بالأسطح والانزلاق عليها. ^{[ 8 ]} وبالتالي، تستخدم القواقع شفط القدم والتصاق المخاط للتشبث بالأسطح والتحرك عليها. ^{[ 9 ]}

عباءة

الوشاح هو العضو المسؤول عن إنتاج الأصداف لدى معظم أنواع الرخويات. في القواقع، يفرز الوشاح الصدفة على طول فتحة الصدفة، ويستمر في النمو وإنتاج الصدفة طوال حياة القوقع. ^{[ 10 ]} يُشكّل الوشاح تجويفًا يُعرف بتجويف الوشاح، وتستخدمه العديد من الرخويات كسطح لتبادل الغازات. تُعرف القواقع التي تستخدم تجويف الوشاح كرئة بالقواقع الرئوية . قد تمتلك بعض القواقع الأخرى خيشومًا فقط . أما القواقع من عائلات Caenogastropoda ، مثل Ampullariidae ، فلديها خيشوم ورئة. ^{[ 11 ]}

صدَفَة

تتكون أصداف الحلزون بشكل أساسي من مزيج من البروتينات يُسمى الكونشين وكربونات الكالسيوم . يُعد الكونشين المكون الرئيسي في الطبقة الخارجية للصدفة، والمعروفة باسم الغشاء الخارجي . أما الطبقات الداخلية للصدفة فتتكون من شبكة من كربونات الكالسيوم والكونشين وأملاح معدنية مختلفة. يُنتج الغشاء الصدفة من خلال تراكم البروتينات حول محور مركزي يُسمى الكولوميلا ، مما يُسبب نمطًا حلزونيًا. ^{[ 12 ]} تُعرف الأنماط الحلزونية على صدفة الحلزون باللفائف أو الدوامات . يزداد حجم الدوامة عمومًا مع تقدم الحلزون في العمر. يُعتقد أن الاختلافات في حجم الصدفة تتأثر بشكل رئيسي بالعوامل الوراثية والبيئية. غالبًا ما ترتبط الظروف الرطبة بالحلزونات الأكبر حجمًا. في التجمعات الكبيرة، يصل حجم أصداف الحلزونات البالغة إلى أحجام أصغر بسبب تأثير الفيرومونات على معدل النمو. ^{[ 13 ]}

رادولا

الرادولا هي بنية تشريحية تستخدمها معظم أنواع الرخويات للتغذية. تتميز بطنيات الأقدام بتنوعها المورفولوجي الكبير واستراتيجياتها الغذائية المتنوعة. يمكن أن تكون القواقع عاشبة ، أو متغذية على الفتات العضوي ، أو قارتة ، أو طفيلية ، أو متغذية بالأهداب، أو ذات افتراس متخصص للغاية . ^{[ 14 ]} تستخدم جميع القواقع تقريبًا جهازًا للتغذية يشمل التراكيب الفموية لفكين أو أكثر والرادولا. تتكون الرادولا من شريط كيتيني ذي أسنان مرتبة في صفوف عرضية وطولية. ^{[ 15 ]} تتجدد الرادولا باستمرار طوال دورة حياة الرخويات. تُصنع الأسنان والغشاء باستمرار في كيس الرادولا ثم تُنقل للأمام باتجاه منطقة عمل الرادولا. تتصلب الأسنان وتتكلس أثناء انتقالها إلى منطقة العمل. إن وجود الرادة شائع في معظم أنواع القواقع، ولكنه غالباً ما يختلف في العديد من الخصائص، مثل الشكل والحجم وعدد الخلايا السنية التي تشكل السن.

يختلف النظام الغذائي للقواقع اختلافًا كبيرًا باختلاف أنواعها، بما في ذلك أنماط التغذية المختلفة، من العاشبة إلى المتخصصة جدًا في التغذية والتطفل . ^{[ 16 ]} بعض القواقع، مثل Euglandina rosea أو قوقع الذئب الوردي، لاحمة وتفترس قواقع أخرى. ^{[ 17 ]} مع ذلك، فإن معظم القواقع البرية عاشبة أو قارتة . ^{[ 18 ]} كما يوجد تباين كبير بين القواقع البرية في تفضيل أنواع معينة من الطعام. على سبيل المثال، يفضل قوقع البستان Cepaea nemoralis المواد النباتية الميتة على الأعشاب الطازجة. قد يؤثر العمر أيضًا على تفضيل الطعام، حيث تُظهر قواقع البستان البالغة تفضيلًا أكبر بكثير للمواد النباتية الميتة مقارنةً بصغارها. ^{[ 19 ]} أما أنواع أخرى من القواقع، مثل القوقع العاشب العام Arianta arbustorum ، أو قوقع البستان، فتختار وجباتها بناءً على توافرها، وتستهلك مزيجًا من المفصليات والزهور الذابلة والمواد النباتية الطازجة والمتحللة والتربة. ^{[ 20 ]}

عمومًا، تنشط القواقع البرية ليلًا بسبب رطوبة الجو. فالهواء الرطب ليلًا يقلل من تبخر الماء ، وهو أمر مفيد للقواقع البرية لأن حركتها تتطلب المخاط ، الذي يتكون معظمه من الماء. ^{[ 18 ]} إضافةً إلى دوره في الحركة، يلعب المخاط دورًا حيويًا في نقل الطعام من الخياشيم إلى الفم، وتنظيف تجويف الوشاح ، واحتجاز الطعام قبل ابتلاعه. ^{[ 21 ]}

تُعرف الرخويات التي تفتقر إلى صدفة واضحة باسم البزاقات بدلاً من القواقع. ^{[ 22 ]} بعض أنواع البزاقات لها صدفة بنية داكنة، وبعضها الآخر له أثر داخلي فقط يُستخدم بشكل أساسي كمخزن لحمض اللاكتيك، بينما لا تمتلك أنواع أخرى صدفة على الإطلاق. عدا ذلك، لا يوجد فرق كبير في الشكل بين البزاقات والقواقع. ومع ذلك، توجد اختلافات مهمة في الموائل والسلوك.

تتمتع الحيوانات عديمة الصدفة بقدرة أكبر على المناورة والانضغاط، لذا حتى البزاقات البرية الكبيرة الحجم تستطيع الاستفادة من الموائل أو المخابئ الضيقة، وهي مخابئ يصعب على الحلزون ذي الحجم المماثل الوصول إليها. تتسلل البزاقات إلى أماكن ضيقة مثل تحت لحاء الأشجار المتساقط أو تحت ألواح حجرية أو جذوع أشجار أو ألواح خشبية ملقاة على الأرض. في هذه المخابئ، تكون أقل عرضة لخطر المفترسات أو الجفاف. وغالبًا ما تكون هذه الأماكن مناسبة لوضع بيضها.

تُعدّ البزاقات، كمجموعة، بعيدة كل البعد عن كونها أحادية الأصل ؛ فمن الناحية العلمية، يُعتبر مصطلح "بزاقة" مصطلحًا مُبسّطًا ذو دلالة تصنيفية ضئيلة. وقد تطوّر انكماش الصدفة أو فقدانها مرات عديدة بشكل مستقل ضمن سلالات مختلفة تمامًا من بطنيات الأقدام. وتوجد مختلف أنواع بطنيات الأقدام البرية والبحرية ذات الشكل الشبيه بالبزاقة ضمن العديد من المجموعات التصنيفية العليا للأنواع ذات الصدفة؛ ولا ترتبط هذه الأنواع المستقلة من البزاقات، بشكل عام، ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض. ^{[ 23 ]}

يمكن أن ترتبط القواقع أيضًا بأمراض طفيلية مثل داء البلهارسيا ، وداء الأنجيوسترونجيلوس ، وداء الفاشيولوبسيا ، وداء الأوبيسثوركي، وداء الفاشيولا ، وداء الباراغونيموس ، وداء الكلونوركيا ، والتي يمكن أن تنتقل إلى البشر.

تُعرف القواقع البرية بأنها آفة زراعية وحدائقية، لكن بعض أنواعها تُعتبر طعامًا شهيًا، وأحيانًا تُربى كحيوانات أليفة منزلية . إضافةً إلى ذلك، يُمكن استخدام مخاطها في منتجات العناية بالبشرة. ^{[ 24 ]} كما دُرست قوة الشفط الانزلاقي التي تستخدمها القواقع للالتصاق بالأسطح، وذلك لتطبيقاتها المحتملة في الشفط الفراغي ^{[ 25 ]} والروبوتات. طُوّرت روبوتات التسلق باستخدام استراتيجيات التصاق متعددة، بما في ذلك الشفط، ولكن مع ازدياد قوة الالتصاق، تزداد قوة الاحتكاك المُستحثة بين الوسادات اللاصقة والركيزة المُستخدمة في التسلق. تحافظ القواقع على قوة شفط عالية أثناء انزلاقها على الركيزة في الوقت نفسه؛ إذ تُقلل طبقة المخاط التي تُفرزها القواقع من معامل الاحتكاك وتُعزز الشفط عن طريق سد أي فجوات بين القدم والركيزة. تُولد موجات الانقباض العضلي في القدم قوة دافعة وتجويف ضغط سلبي. وقد أُعيد إنتاج تقليل الاحتكاك الناتج عن الماء بين طبقات السيليكون الكارهة للماء والمحبة للماء. ^{[ 26 ]}

الاستخدام في الطهي

في المطبخ الفرنسي ، تُقدّم القواقع الصالحة للأكل، على سبيل المثال في طبق "إسكارجو آ لا بورغينيون" . تُعرف ممارسة تربية القواقع للاستهلاك باسم "زراعة القواقع" . ولأغراض التربية، تُحفظ القواقع في مكان مظلم داخل قفص سلكي مُبطّن بالقش الجاف أو الخشب الجاف. وغالبًا ما تُستخدم أغصان العنب المُقلمة لهذا الغرض. خلال موسم الأمطار، تخرج القواقع من سباتها الشتوي وتُفرز معظم مخاطها على الخشب الجاف/القش. ثم تُجهز القواقع للطهي، حيث يكون قوامها بعد الطهي طريًا ومطاطيًا بعض الشيء.

إلى جانب كونها تُؤكل كطعام فاخر، تُشكّل أنواع عديدة من الحلزونات البرية مصدراً سهلاً للبروتين لكثير من الناس في المجتمعات الفقيرة حول العالم. وتكتسب هذه الحلزونات قيمةً كبيرةً لقدرتها على التغذي على مجموعة واسعة من المخلفات الزراعية، مثل أوراق الأشجار المتساقطة في مزارع الموز . وفي بعض البلدان، تُنتج الحلزونات البرية الأفريقية العملاقة تجارياً لأغراض غذائية.

تُؤكل أنواع الحلزون البري، وحلزون المياه العذبة، وحلزون البحر في العديد من البلدان. ​​وفي بعض مناطق العالم، يُقلى الحلزون. ففي إندونيسيا مثلاً ، يُقلى على طريقة الساتاي ، وهو طبق يُعرف باسم ساتيه كاكول . وتُؤكل بيوض بعض أنواع الحلزون بطريقة مشابهة لطريقة تناول الكافيار . ^{[ 33 ]}

في بلغاريا ، يُطهى الحلزون تقليديًا في الفرن مع الأرز أو يُقلى في مقلاة مع زيت نباتي ومسحوق البابريكا الحمراء. وقبل استخدامه في هذه الأطباق، يُسلق جيدًا في الماء الساخن (لمدة تصل إلى 90 دقيقة) ويُستخرج يدويًا من أصدافه. النوعان الأكثر شيوعًا في البلاد هما Helix lucorum و Helix pomatia . ^{[ 34 ]}

استُخدمت أنواع من القواقع والرخويات، التي لا تُؤكل عادةً في بعض المناطق، كغذاء في أوقات المجاعة في العصور التاريخية. ويروي كتاب تاريخي عن اسكتلندا، كُتب في القرن التاسع عشر، وصفًا لأنواع مختلفة من القواقع واستخدامها كغذاء في أوقات الطاعون. ^{[ 35 ]}

التصويرات الثقافية

بسبب بطئه، يُنظر إلى الحلزون تقليديًا كرمز للكسل. في الثقافة المسيحية، يُستخدم كرمز لخطيئة الكسل المميتة . [ ^{36 ] [ 37 ] في} أساطير المايا ، يرتبط الحلزون بالرغبة الجنسية، ويجسده الإله أوايب . ^{[ 38 ]}

كانت القواقع معروفة على نطاق واسع ومستخدمة في التنجيم . ^{[ 36 ]} كتب الشاعر اليوناني هسيود أن القواقع ترمز إلى وقت الحصاد بتسلقها السيقان، بينما كان إله القمر الأزتيكي تيكسيزتيكاتل يحمل صدفة حلزون على ظهره. يرمز هذا إلى الولادة الجديدة؛ وقد شُبّه ميل الحلزون للظهور والاختفاء بالقمر . ^{[ 39 ]}

"كيونغ إيماس" ( وتعني باللغتين الجاوية والإندونيسية "الحلزون الذهبي" ) هي حكاية شعبية جاوية شهيرة تحكي قصة أميرة تحولت بطريقة سحرية وحُبست داخل صدفة حلزون ذهبي. تُعد هذه الحكاية جزءًا من سلسلة "بانجي" الجاوية الشهيرة التي تروي قصص الأمير بانجي أسمورو بانغون (المعروف أيضًا باسم رادين إينو كيرتاباتي) وزوجته الأميرة ديوي سيكارتاجي (المعروفة أيضًا باسم ديوي تشاندرا كيرانا).

في اللغة الدارجة المعاصرة، يُستخدم تعبير "ببطء شديد" لوصف عملية بطيئة وغير فعّالة. أما عبارة " البريد العادي " فتُستخدم للدلالة على خدمة البريد التقليدية التي تُوصل الرسائل الورقية، على عكس البريد الإلكتروني الذي يتميز بسرعة فائقة.

• البوصلة الودية الباسيلالية

• 
  A snail
• 
  Snail climbing slabs at Servia, Greece. The shell is so heavy that its bottom side becomes visible.
• Snails feeding on the sea floor (50 sec)
• Video of snail after rain (31 sec)
• Snail moving on a wet ground
• Snail moving across leaves.
• 
  Snails in the Hyblaean Mountains.

• Introduction to Snails, Infoqis Publishing, Co.