تطور الأسواط

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

إن تطور الأسواط يحظى باهتمام كبير من علماء الأحياء لأن الأنواع الثلاثة المعروفة من الأسواط - ( حقيقية النواة ، والبكتيرية ، والعتائقية ) - يمثل كل منها بنية خلوية متطورة وتفاعل مكونات متعددة.

سوط حقيقي النواة

توجد مجموعتان متنافستان من النماذج لأصل السوط في حقيقيات النوى (يُشار إليه فيما يلي بالهدب لتمييزه عن نظيره في البكتيريا). تشير الدراسات الحديثة حول مركز تنظيم الأنيبيبات الدقيقة إلى أن السلف الأحدث لجميع حقيقيات النوى كان يمتلك بالفعل جهازًا سوطيًا معقدًا. [ 1 ]

نماذج النسب الداخلي والذاتي والمباشر

تُشير هذه النماذج إلى أن الأهداب تطورت من مكونات موجودة مسبقًا في الهيكل الخلوي حقيقي النواة (الذي يحتوي على التوبولين والداينين ​​- المستخدمين أيضًا في وظائف أخرى) كامتداد لجهاز المغزل الانقسامي . ولا يزال بالإمكان ملاحظة هذا الارتباط، أولًا في مختلف حقيقيات النوى وحيدة الخلية ذات التفرعات المبكرة التي تمتلك جسمًا قاعديًا من الأنيبيبات الدقيقة ، حيث تُشكل الأنيبيبات الدقيقة في أحد طرفيها مخروطًا مغزليًا حول النواة، بينما تتجه الأنيبيبات الدقيقة في الطرف الآخر بعيدًا عن الخلية لتُشكل الهدب. وثمة ارتباط آخر يتمثل في أن الجسيم المركزي ، المُشارك في تكوين المغزل الانقسامي في العديد من حقيقيات النوى (وليس جميعها)، مُتماثل مع الهدب، وفي كثير من الحالات يُشكل الجسم القاعدي الذي ينمو منه الهدب. 

ستكون المرحلة الوسيطة بين المغزل والهدب عبارة عن زائدة غير سابحة مصنوعة من الأنابيب الدقيقة ذات وظيفة تخضع للانتقاء الطبيعي ، مثل زيادة مساحة السطح، ومساعدة الأوليات على البقاء معلقة في الماء، وزيادة فرص الاصطدام بالبكتيريا لتناول الطعام، أو العمل كساق تربط الخلية بركيزة صلبة.

فيما يتعلق بأصل مكونات البروتين الفردية، تُظهر ورقة بحثية حول تطور الداينينات [ 2 ] [ 3 ] أن عائلة بروتينات الداينين ​​الهدبي الأكثر تعقيدًا تنحدر على ما يبدو من سلف مشترك في داينين ​​سيتوبلازمي أبسط (والذي تطور بدوره من عائلة بروتينات AAA المنتشرة على نطاق واسع في جميع العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى). وقد تأكدت الشكوك القديمة بأن التوبولين متماثل مع FtsZ (استنادًا إلى تشابه ضعيف جدًا في التسلسل وبعض أوجه التشابه السلوكية) في عام 1998 من خلال التحديد المستقل للبنية ثلاثية الأبعاد للبروتينين.

النماذج التكافلية/التكافلية الداخلية/الخارجية

تزعم هذه النماذج أن الهدب تطور من كائن حي متكافل من نوع Gracilicutes (سلف البكتيريا الحلزونية و Prosthecobacter ) الذي ارتبط بكائن حقيقي النواة بدائي أو بكتيريا قديمة ( العتائق ).

طُرحت النسخة الحديثة من هذه الفرضية لأول مرة على يد لين مارغوليس . [ 4 ] ورغم انتشارها الواسع، لم تحظَ هذه الفرضية بقبول واسع بين الخبراء، على عكس حجج مارغوليس حول الأصل التكافلي للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء . وقد دافعت مارغوليس بقوة عن هذه الفرضية ونشرت نسخًا منها حتى نهاية حياتها. [ 5 ]

إحدى النقاط الرئيسية المؤيدة لفرضية التكافل هي وجود حقيقيات نوى تستخدم اللولبيات التكافلية كعضيات حركية ( بعض أنواع الباراباساليد داخل أمعاء النمل الأبيض ، مثل ميكسوتريكا وتريشونيمفا ). يُعد هذا مثالًا على التوظيف المشترك ومرونة الأنظمة البيولوجية، وقد صمدت أوجه التشابه المقترحة بين الأهداب واللولبيات أمام المزيد من التدقيق.

تقترح فرضية مارغوليس أن أحد أنواع العتائق اكتسب بروتينات التوبولين من سلف من جنس يوباكتر ، وهو سلف بروستيكوباكتر . ومع ذلك، فإن تشابه التوبولين مع بروتين التضاعف والهيكل الخلوي البكتيري FtsZ (انظر الهيكل الخلوي بدائيات النوى )، والذي كان موجودًا بشكل طبيعي في العتائق ، يشير إلى أصل داخلي للتوبولين بدلاً من انتقاله عن طريق التكافل.

سوط بكتيري

توجد أدلة قوية على أن السوط البكتيري يتضمن نظام إفراز ونقل من النوع الثالث ، بل وربما يعتمد عليه ، نظراً لتشابه البروتينات في كلا النظامين. [ 6 ]

تؤدي جميع أنظمة النقل غير السوطية من النوع الثالث المعروفة حاليًا وظيفة تصدير (حقن) السموم إلى الخلايا حقيقية النواة. وبالمثل، تنمو الأسواط عن طريق تصدير الفلاجيلين عبر آلية السوط. يُفترض أن السوط قد تطور من نظام الإفراز من النوع الثالث. على سبيل المثال، تمتلك بكتيريا الطاعون الدبلي، يرسينيا بيستيس، مجموعة عضيات مشابهة جدًا للسوط المعقد، باستثناء أنها تفتقر إلى بعض آليات ووظائف السوط، مثل إبرة لحقن السموم في الخلايا الأخرى. وبذلك، يدعم نظام الإفراز من النوع الثالث فرضية أن السوط قد تطور من نظام إفراز بكتيري أبسط .

ومع ذلك، قد تكون العلاقة الحقيقية عكس ذلك: تشير الأبحاث الحديثة في علم الوراثة العرقي بقوة إلى أن نظام الإفراز من النوع الثالث قد تطور من السوط من خلال سلسلة من عمليات حذف الجينات. [ 7 ]

يمكن أن تتسبب أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) الناتجة عن السوط في تلف تأكسدي للحمض النووي، وهي مواد مطفرة، ويتساءل الباحثون: "هل أثر ابتكار السوط الوظيفي على معدل تطور البكتيريا على المدى القصير أو الطويل؟". [ 8 ]

سوط البكتيريا الحقيقية

السوط البكتيري الحقيقي عُضية متعددة الوظائف، وهو أحد أنظمة الحركة في البكتيريا. يبدو تركيبه كمحرك وعمود ومروحة. [ 9 ] مع ذلك، يختلف تركيب أسواط البكتيريا الحقيقية تبعًا لما إذا كانت أنظمة الحركة تعمل بالبروتونات أو الصوديوم، وتبعًا لمدى تعقيد السوط. [ 10 ] يُرجح أن يكون الأصل التطوري لأسواط البكتيريا الحقيقية مثالًا على التطور غير المباشر. تفترض إحدى الفرضيات حول المسار التطوري للسوط البكتيري الحقيقي أن نظام إفرازي تطور أولًا، قائمًا على مُركب SMC المُكوِّن للقضيب والمسام. يُفترض أن هذا هو السلف المشترك لنظام الإفراز من النوع الثالث ونظام السوط. بعد ذلك، أُدخلت مضخة أيونية إلى هذا التركيب، مما حسّن الإفراز. أصبحت المضخة الأيونية لاحقًا البروتين المحرك. تبع ذلك ظهور الخيط السوطي الأولي كجزء من تركيب إفراز البروتين. نشأت الحركة الانزلاقية الارتعاشية في هذه المرحلة أو لاحقاً، ثم تطورت إلى حركة السباحة. [ 9 ]

سوط العتائق

السوط الأثري، أو ما يُعرف اختصارًا بـ "أركيلوم" ، والذي تم الكشف عنه مؤخرًا، يُشابه السوط البكتيري ، ولكنه ليس متماثلًا معه. فبالإضافة إلى عدم وجود تشابه في التسلسل بين جينات النظامين، يبدو أن السوط الأثري ينمو من قاعدته وليس من طرفه، ويبلغ قطره حوالي 15 نانومترًا (نانومتر) بدلًا من 20 نانومترًا.

تشير مقارنة التسلسل إلى أن السوط الأثري متماثل مع شعيرات النوع الرابع البكتيرية ، وهي تراكيب خيطية خارج الخلية. [ 11 ] يُمكّن انكماش الشعيرات من شكل مختلف من الحركة البكتيرية يُسمى "الارتعاش" أو "الانزلاق الاجتماعي"، والذي يسمح للخلايا البكتيرية بالزحف على طول سطح ما. يتم تجميعها من خلال نظام الإفراز من النوع الثاني . كما يمكنها تعزيز السباحة، ولكن لا يُعرف أي نوع من البكتيريا يستخدم شعيراته من النوع الرابع للسباحة والزحف معًا.

مزيد من البحث

توجد مخططات قابلة للاختبار لأصل كل نظام من أنظمة الحركة الثلاثة، ومسارات البحث المستقبلية واضحة؛ فبالنسبة للكائنات بدائية النواة، تشمل هذه المسارات دراسة أنظمة الإفراز في الكائنات بدائية النواة الحرة المعيشة وغير الممرضة. أما في حقيقيات النواة، فلا تزال آليات الانقسام الخلوي وتكوين الأهداب، بما في ذلك الدور المحوري للجسيم المركزي، بحاجة إلى فهم أعمق. كما أن إجراء مسح تفصيلي لمختلف الزوائد غير المتحركة الموجودة في حقيقيات النواة ضروري.

وأخيرًا، ستستفيد دراسة أصل كل هذه الأنظمة بشكل كبير من حل الأسئلة المحيطة بالتطور الوراثي العميق، مثل ما هي الكائنات الحية الأكثر تفرعًا في كل مجال، وما هي العلاقات المتبادلة بين المجالات.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ يوبوكي، ناوجي؛ لياندر، برايان س. (2013). "تطور مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة عبر شجرة حقيقيات النوى" . مجلة النبات . 75 (2): 230-244 . doi : 10.1111/tpj.12145 . PMID 23398214 . 
  2. ↑ جيبونز، آي آر (1995). "عائلة الداينين ​​من البروتينات الحركية: الوضع الحالي والتساؤلات المستقبلية". حركة الخلية والهيكل الخلوي . 32 (2): 136-144 . doi : 10.1002/cm.970320214 . PMID 8681396 . 
  3. ↑ آساي دي جيه، كونسي إم بي (مايو 2001). "سلسلة الداينين ​​الثقيلة: التركيب، والميكانيكا، والتطور". اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 11 (5): 196-202 . doi : 10.1016/S0962-8924(01)01970-5 . PMID 11316608 . 
  4. ↑ ساغان، ل. (مارس 1967). "حول أصل الخلايا المنقسمة". مجلة البيولوجيا النظرية . 14 (3): 255-274 . doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . PMID 11541392 . 
  5. ↑ مارغوليس، لين (1998). الكوكب التكافلي: نظرة جديدة على التطور . نيويورك: بيسيك بوكس. ISBN 978-0-465-07271-2. OCLC 39700477 . 
  6. ↑ ميلن-ديفيز ب، ويمي س، ديبولد أ (مارس 2021). "التكيف والديناميكية في أنظمة الإفراز من النوع الثالث" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 115 (3): 395-411 . doi : 10.1111/mmi.14658 . PMID 33251695 . 
  7. ↑ آبي، إس إس؛ روشا، إي بي (2012). "تطور نظام الإفراز من النوع الثالث غير السوطي من السوط البكتيري وتنوع إلى أنظمة متكيفة مع الخلايا المضيفة" . مجلة PLOS Genetics . 8 (9) e1002983. doi : 10.1371/journal.pgen.1002983 . PMC 3459982. PMID 23028376 .  
  8. ↑ بهاتاشاريا، سوفيك؛ لوبيز، شيلبي؛ سينغ، أبهايوداي؛ هارشي، راسيكا م. (2024). "حركة السوط مُطفرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (41). وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم. doi : 10.1073/pnas.2412541121 . ISSN 0027-8424 . PMC 11474059 .  
  9. 1 2 يونغ، مات وإديس، تانر (2004). لماذا يفشل التصميم الذكي: نقد علمي للخلقية الجديدة ISBN 0-8135-3433-Xمطبعة جامعة روتجرز، نيو برونزويك، نيو جيرسي، ولندن. 72-84.
  10. ↑ بيري، آر إم، وأرميتاج، جيه بي. 1999. "محرك السوط البكتيري". التقدم في علم وظائف الأعضاء الميكروبية ISBN 978-0-12-027749-0. v. 49: 291–337.
  11. ↑ فاجوي دي إم، جاريل كيه إف، كوزيو جيه، كالموكوف إم إل (يناير 1994). "التحليل الجزيئي للفلاجيلينات الأثرية: التشابه مع عائلة نقل البيلين من النوع الرابع المنتشرة على نطاق واسع في البكتيريا". المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 40 (1): 67-71 . doi : 10.1139/m94-011 . PMID 7908603 . 

للمزيد من القراءة

  • وونغ، تيم؛ أميدي، أرزو؛ دودز، ألكسندرا؛ صديقي، سارة؛ وانغ، جينغ؛ يب، تريسي؛ تامانغ، دورجي جي؛ ساير، ميلتون إتش. (2007). "تطور السوط البكتيري: تشير الأدلة التراكمية إلى أن الأسواط تطورت كنظم معيارية، حيث اشتُقت العديد من مكوناتها من أنظمة أخرى" (ملف PDF) . مجلة ميكروب . 2 (7): 335-340 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 15 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2009 .
  • جونز، دان (16 فبراير 2008). "الكشف عن تطور السوط البكتيري" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2009 .
  • هول، جيه إل، ورامانيس، زد، ولوك، دي جيه (أكتوبر 1989). "الحمض النووي للجسم القاعدي/المركزي: دراسات وراثية جزيئية في الكلاميدوموناس". الخلية . 59 (1): 121-132 . doi : 10.1016/0092-8674(89)90875-1 . PMID 2571418 . 
  • بالين إم جيه، ماتزكي إن جيه (أكتوبر 2006). "من أصل الأنواع إلى أصل الأسواط البكتيرية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 4 (10): 784-90 . doi : 10.1038/nrmicro1493 . PMID 16953248 . 
  • مارغوليس، لين (1981). التكافل في تطور الخلايا: الحياة وبيئتها على الأرض البدائية . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان. ISBN 978-0-7167-1255-8. OCLC 6982472 . 
  • مارغوليس ل (أبريل 1993). "وراثة الميكروبات المكتسبة" (ملف PDF) . اقتباس من التعليقات الكلاسيكية . 36 (16): 9-10 .