السلف المشترك العالمي الأخير

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

شجرة تطورية تربط جميع المجموعات الرئيسية للكائنات الحية، وهي البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى ، مع السلف المشترك العالمي الأخير الموضح بـ "LUCA" في الجذر .

السلف المشترك العالمي الأخير ( LUCA ) هو السلف المشترك الأخير المفترض للكائنات وحيدة الخلية، والذي تنحدر منه جميع أشكال الحياة اللاحقة ضمن نظام النطاقات الثلاثة : البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى . تشير معظم الدراسات إلى أن السلف المشترك العالمي الأخير وُجد قبل 3.5 مليار سنة، وربما قبل 4.3 مليار سنة أو حتى قبل ذلك. ولا تزال طبيعة هذه النقطة أو المرحلة من التباعد موضوعًا للبحث.

يُعتقد عمومًا أن جميع أشكال الحياة السابقة لهذا التفرع، وجميع الكائنات الحية الموجودة حاليًا ، تشترك في أصل مشترك . وبناءً على اختبار إحصائي رسمي، تُؤيد نظرية الأصل المشترك العالمي (UCA) على فرضيات الأصول المتعددة المنافسة. يُعد السلف المشترك العالمي الأول (FUCA) سلفًا افتراضيًا غير خلوي للسلف المشترك العالمي الأخير (LUCA) وللسلالات الشقيقة الأخرى المنقرضة.

ما إذا كان نشأة الفيروسات تقع قبل أو بعد السلف المشترك الأخير (LUCA) - وكذلك تنوع الفيروسات الموجودة ومضيفيها - لا يزال موضوعًا للبحث.

مع عدم وجود أدلة أحفورية مكتشفة على وجود السلف المشترك الأخير (LUCA)، فإنه قد يسبق أقدم أشكال الحياة المعروفة . ومع ذلك، فإن التشابه البيوكيميائي الدقيق بين جميع أشكال الحياة الحالية يجعل وجوده مقبولاً على نطاق واسع بين علماء الأحياء. ويمكن استنتاج خصائصه من السمات المشتركة للجينومات الحديثة . تصف هذه الجينات شكلاً معقداً من أشكال الحياة ذو طبقة ثنائية من الدهون ، والعديد من السمات المتكيفة ، بما في ذلك الشفرة الوراثية والريبوسومات لآليات النسخ والترجمة ، لتحويل المعلومات من الحمض النووي (DNA) إلى الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) ثم إلى البروتينات .

الخلفية التاريخية

شجرة الحياة ، مثل هذه الشجرة من دفاتر تشارلز داروين حوالي يوليو  1837 ، تشير إلى سلف مشترك واحد في جذرها (المسمى "①").

تُصوّر شجرة التطور الوراثي فكرة التطور عن طريق الانحدار من سلف واحد بشكل مباشر . [ 1 ] رسم جان باتيست لامارك شجرة حياة مبكرة في كتابه "الفلسفة الحيوانية" عام 1809. [ 2 ] [ 3 ] واقترح تشارلز داروين، على نحو أكثر شهرة، نظرية الأصل المشترك العالمي من خلال عملية تطورية في كتابه " أصل الأنواع" عام 1859: "لذلك أستنتج بالقياس أن جميع الكائنات الحية التي عاشت على هذه الأرض ربما تكون قد انحدرت من شكل بدائي واحد، نُفخت فيه الحياة لأول مرة." [ 4 ] وتبدأ الجملة الأخيرة من الكتاب بإعادة صياغة الفرضية:

هناك عظمة في هذه النظرة إلى الحياة، بقواها المتعددة، التي نُفخت في الأصل في أشكال قليلة أو في شكل واحد ... [ 4 ]

بحلول عام 1871، وفي رسالة أخرى إلى هوكر ، تكهن داروين بالأصل الطبيعي للحياة نفسها، وكتب أن الحياة ربما بدأت في "بركة صغيرة دافئة، مع وجود جميع أنواع أملاح الأمونيا والفوسفور، والضوء، والحرارة، والكهرباء، وما إلى ذلك"، وهو تعبير مبكر عن التولد التلقائي. [ 5 ]

استُخدم مصطلح "السلف المشترك العالمي الأخير" أو "LUCA" لأول مرة في تسعينيات القرن العشرين لوصف كائن بدائي كهذا. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

استنتاج خصائص LUCA

الآليات البيوكيميائية

على الرغم من أنه لا يمكن إعادة بناء تشريح السلف المشترك الأخير (LUCA) بشكل قاطع، إلا أنه يمكن استنتاج آلياته البيوكيميائية ووصفها بتفصيل ما، استنادًا إلى الخصائص المشتركة بين الكائنات الحية الحالية بالإضافة إلى التحليل الجيني. [ 9 ]

كان لدى الكائن الحي الأخير المشترك (LUCA) جينات وشفرة وراثية بالتأكيد . [ 10 ] من المرجح أن مادته الوراثية كانت DNA ، [ 9 ] مما يعني أنه عاش بعد عصر RNA . [ أ ] [ 13 ] حافظ إنزيم بوليميراز DNA على DNA مزدوج السلاسل ، حيث يتعرف هذا الإنزيم على بنية DNA واتجاهه. [ 14 ] تم الحفاظ على سلامة DNA بواسطة مجموعة من إنزيمات الإصلاح ، بما في ذلك توبويزوميراز DNA . [ 15 ] إذا كانت الشفرة الوراثية مبنية على DNA مزدوج السلاسل ، فقد تم التعبير عنها بنسخ المعلومات إلى RNA أحادي السلسلة. تم إنتاج RNA بواسطة بوليميراز RNA المعتمد على DNA باستخدام نيوكليوتيدات مشابهة لتلك الموجودة في DNA . [ 9 ] كان لديه العديد من البروتينات الرابطة لـ DNA ، مثل بروتينات طي الهيستون . [ 16 ] تم التعبير عن الشفرة الوراثية في بروتينات . تم تجميع هذه من 20 حمضًا أمينيًا حرًا عن طريق ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول عبر آلية الريبوسومات ، والحمض النووي الريبوزي الناقل ، ومجموعة من البروتينات ذات الصلة. [ 9 ]

على الرغم من أن السلف المشترك الأخير (LUCA) لم يكن على الأرجح قادراً على التفاعل الجنسي ، إلا أن وظائف جينية كانت موجودة تُعزز نقل الحمض النووي بين أفراد المجموعة لتسهيل إعادة التركيب الجيني . وتوجد منتجات جينية متماثلة تُعزز إعادة التركيب الجيني في البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى، مثل بروتين RecA في البكتيريا، وبروتين RadA في العتائق، وبروتيني Rad51 و Dmc1 في حقيقيات النوى. [ 17 ]

تشير وظائف السلف المشترك الأخير (LUCA)، والأدلة على التطور المبكر للأنظمة البيولوجية المعتمدة على الأغشية، مجتمعةً، إلى أن السلف المشترك الأخير كان خلية ذات أغشية. [ 18 ] احتوت على سيتوبلازم مائي محاط بغشاء ثنائي الطبقة من الدهون ؛ وتكاثرت عن طريق الانقسام الخلوي. [ 9 ] كانت تميل إلى استبعاد الصوديوم وتركيز البوتاسيوم بواسطة نواقل أيونية محددة (أو مضخات أيونية). تكاثرت الخلية عن طريق مضاعفة جميع محتوياتها متبوعةً بالانقسام الخلوي . استخدمت الخلية التناضح الكيميائي لإنتاج الطاقة. كما اختزلت ثاني أكسيد الكربون وأكسدت الهيدروجين ( تكوين الميثان أو تكوين الأسيتات ) عبر إسترات الأسيتيل الثيوية . [ 19 ] [ 20 ]

من خلال التحليل التطوري ، وتحديدًا تحليل مجموعات نسله، يبدو أن الكائن الحي الأخير المشترك (LUCA) كان كائنًا صغيرًا وحيد الخلية. ومن المرجح أنه كان يمتلك لولبًا حلقيًا من الحمض النووي (DNA) يطفو بحرية داخل الخلية. ومن الناحية المورفولوجية، فمن غير المرجح أن يكون قد تميز بين مجموعة مختلطة من البكتيريا الصغيرة الحديثة. وقد ذكر كارل ووز ، مبتكر نظام المجالات الثلاثة ، أن الكائن الحي الأخير المشترك (LUCA) في تركيبه الجيني كان "كيانًا أبسط وأكثر بدائية من الأسلاف الفردية التي انبثقت منها المجالات الثلاثة (ونسلها)". [ 21 ]

نظرًا لاختلاف البكتيريا والعتائق في بنية الفوسفوليبيدات وجدار الخلية، وضخ الأيونات، ومعظم البروتينات المشاركة في تضاعف الحمض النووي، وتحلل الجلوكوز، يُستنتج أن السلف المشترك الأخير (LUCA) كان يمتلك غشاءً نفاذًا بدون مضخة أيونية. ومن المرجح أن ظهور مضخات تبادل أيونات الصوديوم/الهيدروجين (Na + /H +) قد أدى إلى التطور اللاحق للأغشية غير النفاذة في حقيقيات النوى والعتائق والبكتيريا. ويتوافق هذا مع استخدام السلف المشترك الأخير (LUCA) لتدرج البروتونات الجيوكيميائي الطبيعي في بيئته عبر غشاء متسرب لتزويده بالطاقة. كما يُرجح أن جدران الخلايا قد تطورت لاحقًا. [ 22 ] على الرغم من أن السلف المشترك الأخير (LUCA) كان يمتلك على الأرجح حمضًا نوويًا (DNA)، إلا أنه من غير المعروف ما إذا كان قادرًا على تضاعف الحمض النووي: فكما ذكر وايس وآخرون، "ربما كان مجرد مستودع مستقر كيميائيًا لتضاعف الحمض النووي الريبي (RNA)". [ 10 ] من المرجح أن غشاء السلف المشترك الأخير (LUCA) النفاذ كان يتكون من دهون عتيقية ( إيزوبرينويدات ) ودهون بكتيرية ( أحماض دهنية ). كان من الممكن أن تساعد الإيزوبرينويدات في تثبيت غشاء السلف المشترك الأخير (LUCA) في البيئة القاسية المحيطة به. [ 23 ]

من المرجح أن يكون جينوم السلف المشترك الأخير (LUCA) مشابهًا في حجمه لجينومات بدائيات النوى الحديثة ، إذ يُشفّر حوالي 2600 بروتين، استنادًا إلى الاستدلال الإحصائي باستخدام خوارزمية التوفيق الاحتمالي بين الجينات وأشجار الأنواع ALE. [ 24 ] ربما كان كائنًا منتجًا لحمض الخليك ، يتنفس لا هوائيًا، وربما امتلك جهاز مناعة مضادًا للفيروسات مبكرًا قائمًا على نظام CAS . تتوافق السمات الأيضية المستنتجة مع أنظمة الأرض الحرارية المائية المبكرة ذات التركيزات العالية من ثاني أكسيد الكربون والهيدروجين . [ 25 ]

كائن حي محب للحرارة لاهوائي

تتمثل إحدى الطرق المباشرة لاستنتاج جينوم السلف المشترك الأخير (LUCA) في إيجاد جينات مشتركة بين جميع السلالات الباقية، إلا أن هذه الطريقة لا تُجدي نفعًا يُذكر، إذ لا يتجاوز عدد هذه الجينات 30 جينًا. ومعظمها خاص ببروتينات الريبوسوم ، مما يُثبت أن السلف المشترك الأخير كان يمتلك الشفرة الوراثية . وقد فُقدت العديد من جينات السلف المشترك الأخير الأخرى في السلالات اللاحقة على مدى 4 مليارات سنة من التطور. [ 10 ]
ثلاث طرق لاستنتاج الجينات الموجودة في السلف المشترك الأخير (LUCA): وجودها في جميع أنحاء العالم، ووجودها في كل من نطاقي البكتيريا والعتائق ، ووجودها في شعبتين في كلا النطاقين. تُشير الطريقة الأولى ، كما ذُكر، إلى وجود حوالي 30 جينًا فقط؛ أما الثانية، فتُشير إلى وجود حوالي 11000 جين مع احتمال كبير لانتقال الجينات الأفقي (LGT)؛ بينما تُشير الثالثة إلى وجود 355 جينًا على الأرجح في السلف المشترك الأخير، نظرًا لوجودها في شعبتين على الأقل في كلا النطاقين، مما يجعل انتقال الجينات الأفقي تفسيرًا غير مرجح. [ 10 ]

يُعدّ استخدام تحليل الجينوم لتحديد الجينات القديمة من الناحية التطورية بديلاً عن البحث عن سمات "عالمية". وهذا يُعطي صورةً لسلف مشترك وحيد (LUCA) قادر على العيش في بيئة قاسية جيولوجيًا وكيميائيًا، ويُشبه بدائيات النوى الحديثة. ويُشير تحليل المسارات الكيميائية الحيوية إلى نفس نوع الكيمياء التي يُشير إليها التحليل التطوري. [ 10 ]

أنظمة وبيئة LUCA، بما في ذلك مسار Wood–Ljungdahl أو مسار أسيتيل-CoA المختزل لتثبيت الكربون ، وعلى الأرجح الحمض النووي الكامل مع الشفرة الوراثية والإنزيمات اللازمة لتكرارها ، ونسخها إلى الحمض النووي الريبي ، وترجمتها إلى بروتينات .

في عام 2016، قامت مادلين سي. وايس وزملاؤها بتحليل جيني لـ 6.1 مليون جين مُشفِّر للبروتين و286,514 مجموعة بروتينية من جينومات بدائيات النوى المُتسلسلة ، والتي تُمثل العديد من الأشجار التطورية ، وحددوا 355 مجموعة بروتينية يُحتمل أنها كانت مشتركة بين السلف المشترك الأخير (LUCA). تُعد نتائج تحليلهم دقيقة للغاية، وإن كانت محل نقاش. يصفون السلف المشترك الأخير بأنه " لاهوائي ، مُثبِّت لثاني أكسيد الكربون ، مُعتمد على الهيدروجين مع مسار وود-ليونغدال (مسار أسيتيل مرافق الإنزيم أ المُختزل )، مُثبِّت للنيتروجين ، ومُحب للحرارة . كانت كيمياء السلف المشترك الأخير غنية بمجموعات الحديد والكبريت وآليات التفاعل الجذري. " [ 26 ] تشير العوامل المساعدة إلى "الاعتماد على المعادن الانتقالية ، والفلافينات ، و S-أدينوزيل ميثيونين ، والإنزيم المساعد A ، والفيريدوكسين ، والموليبدوبترين ، والكورينات ، والسيلينيوم . وقد تطلبت شفرته الوراثية تعديلات على النيوكليوزيدات ومثيلة تعتمد على S-أدينوزيل ميثيونين ". [ 26 ] تُظهر هذه العوامل أن الميثانوجينات والكلوستريديا كانت قاعدية، بالقرب من جذر الشجرة التطورية ، في 355 سلالة بروتينية تم فحصها، وأن السلف المشترك الأخير (LUCA) ربما يكون قد سكن بيئة فتحة حرارية مائية لاهوائية في بيئة نشطة جيوكيميائيًا غنية بالهيدروجين (H2 ) وثاني أكسيد الكربون (CO2 ) والحديد، حيث تفاعلت مياه المحيط مع الصهارة الساخنة تحت قاع المحيط . [ 26 ] يُستنتج أن السلف المشترك الأخير (LUCA) قد نما من الهيدروجين (H2 ) وثاني أكسيد الكربون (CO2 ) عبر دورة كريبس العكسية غير المكتملة. [ 27 ] تشمل المسارات الأيضية الأخرى التي تم استنتاجها في LUCA مسار فوسفات البنتوز ، وتحلل الجلوكوز ، وتكوين الجلوكوز . [ 28 ]

استخدم الكائن الحي الأخير المشترك مسار وود-ليونغدال أو مسار أسيتيل-CoA المختزل لتثبيت الكربون ، إذا كان ذاتي التغذية ، أو للتنفس اللاهوائي ، إذا كان غيري التغذية .

يكتب وايس وزملاؤه أن "التجارب ... تُظهر أن ... مسار أسيتيل-CoA [المواد الكيميائية المستخدمة في التنفس اللاهوائي] ، الفورمات ، والميثانول ، وجزيئات الأسيتيل ، وحتى البيروفات تنشأ تلقائيًا ... من ثاني أكسيد الكربون ، والمعادن الأصلية، والماء"، وهو مزيج موجود في الفتحات الحرارية المائية. [ 10 ]

أظهرت تجربة أن أيونات الزنك (Zn 2+) والكروم (Cr 3+) والحديد (Fe) يمكنها تحفيز 6 من أصل 11 تفاعلاً في مسار بناء قديم يُسمى دورة كريبس العكسية في الظروف الحمضية، مما يشير إلى أن السلف المشترك الأخير (LUCA) ربما سكن إما الفتحات الحرارية المائية أو الحقول الحرارية المائية الغنية بالمعادن الحمضية. [ 29 ]

عائلات البروتينات التي لم يتم أخذ عينات منها بشكل كافٍ

طعن باحثون آخرون في استنتاجات وايس وآخرون لعام 2016. إذ يرى كلٌ من سارة بيركيمر وشون ماكجلين أن وايس وآخرون لم يُجروا دراسة كافية لعائلات البروتينات، ما أدى إلى عدم اكتمال الأشجار التطورية وفشلها في وصف تطور البروتينات بدقة. ثمة خطران في محاولة عزو بيئة السلف المشترك الأخير (LUCA) من التوزيع الجيني شبه العالمي (كما في دراسة وايس وآخرون 2016). أولهما، خطر إسناد أحداث التقارب أو النقل الجيني الأفقي إلى التطور الرأسي؛ وثانيهما، خطر إسناد عائلات جينية محتملة في السلف المشترك الأخير (LUCA) إلى أحداث النقل الجيني الأفقي. أظهر تحليلٌ جينيٌّ وجيوكيميائيٌّ لمجموعةٍ من البروتينات التي يُحتمل أن تكون من أصل السلف المشترك الأخير (LUCA) أنَّه كان يمتلك بروتينات GTPases تعتمد على البوتاسيوم (K +) . كما أظهر التركيب الأيوني وتركيز السائل داخل خلاياه نسبةً عاليةً من البوتاسيوم إلى الصوديوم (K + /Na +)، بالإضافة إلى الأمونيوم (NH4 + ) ، والحديد (Fe2 +) ، والكربونات (CO2 +)، والنيكل ( Ni2 + ) ، والمغنيسيوم (Mg2 + )، والمنغنيز (Mn2 +) ، والزنك (Zn2 + )، والبيروفوسفات ، والفوسفات (PO3- ) ، مما يُشير إلى بيئةٍ أرضيةٍ غنيةٍ بالينابيع الحارة . وربما كان لديه استقلابٌ قائمٌ على الفوسفات. علاوةً على ذلك، لم تكن هذه البروتينات مرتبطةً بالتغذية الذاتية (قدرة الكائن الحي على إنتاج مادته العضوية بنفسه )، مما يُوحي بأنَّ السلف المشترك الأخير (LUCA) كان يتمتع بنمط حياةٍ غير ذاتي التغذية (يستهلك المواد العضوية)، وأنَّ نموه كان يعتمد على المواد العضوية التي تُنتجها البيئة الفيزيائية. [ 30 ]

قد يتوافق وجود إنزيمات معالجة الطاقة CODH / أسيتيل مرافق الإنزيم أ سينثاز في السلف المشترك الأخير (LUCA) مع كونه كائنًا ذاتي التغذية ، ومع كونه كائنًا مختلط التغذية أو غيري التغذية . [ 31 ] ردّ وايس وآخرون في عام 2018 بأنه لا يوجد إنزيم يُحدد نمط حياة غذائيًا، وأن الكائنات غيرية التغذية تطورت من الكائنات ذاتية التغذية. [ 10 ]

قدّرت دراسة أجريت عام 2024 ترتيب إضافة الأحماض الأمينية إلى الشفرة الوراثية مباشرةً من تسلسلات نطاقات البروتين المبكرة. صُنّف ما مجموعه 969 نطاقًا بروتينيًا على أنها موجودة في السلف المشترك الأخير (LUCA)، بما في ذلك 101 تسلسل نطاق يعود تاريخها إلى مجتمعات ما قبل السلف المشترك الأخير (pre-LUCA) الأقدم. تم تأكيد 88% من نطاقات البروتين المصنفة على أنها من السلف المشترك الأخير أو ما قبل السلف المشترك الأخير من خلال ارتباطها ببروتينات يُحتمل وجودها في السلف المشترك الأخير بنسبة تزيد عن 50%. [ 25 ] ووجدت الدراسة أن الأحماض الأمينية التي ترتبط بالمعادن، وتلك التي تحتوي على الكبريت، ظهرت مبكرًا في الشفرة الوراثية. تشير الدراسة إلى أن استقلاب الكبريت والحفز الذي يشمل المعادن كانا عنصرين مهمين في الحياة في زمن السلف المشترك الأخير. [ 32 ]

ربما يكون من محبي درجات الحرارة المعتدلة

تشير عدة أدلة إلى أن السلف المشترك الأخير (LUCA) لم يكن محبًا للحرارة. يمكن أن يدل محتوى أزواج النيوكليوتيدات G + C (مقارنةً بوجود أزواج A + T ) على درجة الحرارة المثلى للكائن الحي، نظرًا لكونها أكثر استقرارًا حراريًا بفضل رابطة هيدروجينية إضافية. ونتيجةً لذلك، تتواجد هذه الأزواج بكثرة في الحمض النووي الريبوزي (rRNA) للكائنات المحبة للحرارة؛ إلا أن هذا لا يُلاحظ في الحمض النووي الريبوزي المُعاد بناؤه للسلف المشترك الأخير . [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

لقد طُعن في تحديد الجينات المحبة للحرارة في السلف المشترك الأخير (LUCA)، [ 36 ] إذ يُحتمل أن تكون هذه الجينات قد تطورت لاحقًا في العتائق أو البكتيريا، ثم انتقلت بينهما عبر النقل الجيني الأفقي ، كما في فرضية ووز لعام 1998. [ 37 ] على سبيل المثال، نُسب إنزيم توبويزوميراز الخاص بالكائنات المحبة للحرارة، وهو إنزيم جيريز العكسي ، في البداية إلى السلف المشترك الأخير [ 26 ] قبل أن تكشف دراسة تطورية شاملة عن أصل أحدث لهذا الإنزيم، تلاه نقل جيني أفقي واسع النطاق. [ 38 ] ربما كان السلف المشترك الأخير كائنًا محبًا للحرارة المعتدلة، يُثبّت ثاني أكسيد الكربون ويعتمد على الهيدروجين ، ويعيش بالقرب من الفتحات الحرارية المائية. [ 39 ]

يُستدل على أن الكائن الحي الأخير (LUCA) كان محبًا للحرارة المعتدلة من خلال تركيب الأحماض الأمينية في بروتيناته. يرتبط وفرة الأحماض الأمينية I و V و Y و W و R و E و L (المُشار إليها بـ IVYWREL) في بروتينات الكائن الحي بدرجة حرارة نموه المثلى. [ 40 ] ووفقًا للتحليل التطوري، يُشير محتوى IVYWREL في بروتينات LUCA إلى أن درجة حرارته المثالية كانت أقل من 50 درجة مئوية. [ 35 ]

تشير الأدلة التي تفيد بأن البكتيريا والعتائق قد مرت بشكل مستقل بمراحل من زيادة ثم انخفاض تحمل الحرارة إلى حدوث تحول مناخي كبير بعد آخر سلف مشترك عالمي (LUCA) أثر على كلا المجموعتين، وهو ما يفسر الانتشار الجيني الواضح للجينات المتحملة للحرارة. [ 41 ]

عمر

أشارت دراسات أجريت بين عامي 2000 و2018 إلى أن السلف المشترك الأخير (LUCA) يعود إلى حقبة زمنية قديمة. ففي عام 2000، تراوحت تقديرات عمر السلف المشترك الأخير بين 3.8 و3.5 مليار سنة مضت في حقبة الباليواركي ، [ 42 ] أي بعد بضع مئات من ملايين السنين من أقدم دليل أحفوري على الحياة ، والذي تتراوح أعمار أحافيره المحتملة بين 4.28 و3.48 مليار سنة مضت. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] وقد وضع هذا التقدير أصل أولى أشكال الحياة بعد فترة وجيزة من القصف الشديد المتأخر، الذي يُعتقد أنه عقّم سطح الأرض مرارًا وتكرارًا. مع ذلك، طبقت دراسة أجرتها هولي بيتس وزملاؤها عام 2018 نموذج الساعة الجزيئية على السجل الجينومي والحفريات (102 نوعًا، 29 جينًا مشتركًا مُشفِّرًا للبروتين، معظمها ريبوسومي)، وخلصت إلى أن السلف المشترك الأخير (LUCA) سبق القصف الشديد المتأخر (مما يجعل عمر السلف المشترك الأخير أكثر من 3.9 مليار سنة مضت). [ 48 ] أشارت دراسة أخرى عام 2022 إلى أن عمر السلف المشترك الأخير يتراوح بين 4.2 و3.6 مليار سنة مضت. [ 49 ] بينما أشارت دراسة ثالثة عام 2024 إلى أن السلف المشترك الأخير عاش حوالي 4.2 مليار سنة مضت (بفاصل ثقة يتراوح بين 4.33 و4.09 مليار سنة مضت). [ 25 ] يشير هذا التأريخ إلى أن الفجوة الزمنية بين نشأة الحياة والسلف المشترك الأخير لا تتجاوز 100-200 مليون سنة، حيث يُرجح أن تكون البيئات الصالحة للسكن الأولى قد تشكلت حوالي 4.3 أو 4.4 مليار سنة مضت. [ 50 ]

أصل شجرة الحياة

شجرة الحياة لعام ٢٠٠٥ تُظهر عمليات نقل الجينات الأفقية بين الفروع ، بما في ذلك (الخطوط الملونة) التكافل بين البلاستيدات والميتوكوندريا . "يُعرض نقل الجينات الأفقي وتأثيره على تطور الحياة من خلال شبكة تربط الفروع المتفرعة التي تُعقّد شجرة الحياة، لكنها لا تمحوها". [ ٥١ ]

في عام ١٩٩٠، طُرح مفهوم جديد لشجرة الحياة ، يقسم عالم الكائنات الحية إلى ثلاثة فروع، مصنفة ضمن نطاقات البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى . [ ٢١ ] [ ٥٢ ] [ ٥٣ ] [ ٥٤ ] وهي أول شجرة تُؤسس حصريًا على علم الوراثة الجزيئي ، وتشمل تطور الكائنات الدقيقة. وقد أُطلق عليها اسم "شجرة التطور العالمية ذات الجذور". [ ٢١ ] أصبحت هذه الشجرة وأساسها موضوع نقاش. [ ٥٢ ] [ ب ]

في غضون ذلك، اقتُرحت تعديلات عديدة على هذه الشجرة، لا سيما فيما يتعلق بدور وأهمية النقل الجيني الأفقي في تجذيرها وتفرعاتها المبكرة. [ 56 ] [ 51 ] وبما أن الوراثة تحدث رأسيًا وأفقيًا، فربما كانت شجرة الحياة أقرب إلى الشبكة في مرحلتها المبكرة، ثم أصبحت أقرب إلى الشجرة عندما نمت بثلاثة سيقان. [ 51 ] ومن المفترض أن النقل الجيني الأفقي قد انخفض مع ازدياد استقرار الخلايا. [ 57 ]

يُظهر نموذج مُعدَّل لشجرة الحياة، استنادًا إلى العديد من الدراسات الجزيئية، أن جذرها يقع بين نطاق البكتيريا أحادي النمط الوراثي ومجموعة فرعية تتكون من العتائق وحقيقيات النوى . [ 56 ] وتُشير دراسات قليلة إلى أن الجذر يقع ضمن نطاق البكتيريا، في شعبة العصيات ، [ 58 ] أو تُؤكد أن شعبة الكلوروفليكسوتا (المعروفة سابقًا باسم الكلوروفليكسي) هي قاعدة مجموعة فرعية تضم العتائق وحقيقيات النوى وبقية البكتيريا (كما اقترح توماس كافاليير سميث ). [ 59 ] وتُظهر تحليلات الميتاجينوم نظامًا ثنائي النطاقات يضم نطاقي العتائق والبكتيريا؛ وبناءً على هذا التصور لشجرة الحياة، فإن حقيقيات النوى مُشتقة من العتائق. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] مع المجموعة الجينية اللاحقة لأحفاد LUCA، والتي تشترك في إطار مشترك لقاعدة AT/GC والأحماض الأمينية العشرين القياسية، أصبح نقل الجينات الأفقي ممكناً وربما شائعاً. [ 63 ]

لا تزال طبيعة السلف المشترك الأخير (LUCA) محل جدل. ففي عام ١٩٩٤، استنادًا إلى الأيض البدائي (كما ناقشه فاخترشاوزر )، اقترح أوتو كاندلر تباينًا متتاليًا لمجالات الحياة الثلاثة [ ٢١ ] من مجموعة متعددة الأنماط الظاهرية من الخلايا الأولية ، تم الوصول إليها من خلال تحسينات تطورية تدريجية ( التكوين الخلوي ). [ ٦٤ ] [ ٦٥ ] [ ٦٦ ] كانت الخلايا الأولية المتنوعة ظاهريًا في هذه المجموعة كيانات أيضية ذاتية التكاثر، تُظهر تبادلًا متكررًا للمعلومات الوراثية. وبالتالي، في هذا السيناريو، لم تكن هناك "خلية أولى". قد يفسر هذا وحدة الحياة، وفي الوقت نفسه، انقسامها إلى ثلاثة خطوط (مجالات الحياة الثلاثة). وتؤيد نظرية كاندلر عن الخلايا الأولية ما طرحه فاخترشاوزر. [ 67 ] [ 68 ] في عام 1998، اقترح كارل ووز ، استنادًا إلى مفهوم عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA)، أنه لا يمكن اعتبار أي كائن حي فردي سلفًا مشتركًا وحيدًا (LUCA)، وأن التراث الجيني لجميع الكائنات الحية الحديثة مشتق من خلال النقل الجيني الأفقي بين مجتمع قديم من الكائنات الحية. [ 37 ] ويتفق باحثون آخرون على وجود "جينوم جماعي معقد" [ 69 ] في زمن السلف المشترك الوحيد، وأن النقل الجيني الأفقي كان مهمًا في تطور المجموعات اللاحقة؛ [ 69 ] ويذكر نيكولاس غلانسدورف أن السلف المشترك الوحيد "كان ضمن مجتمع غير متجانس أيضيًا ومورفولوجيًا، يُعاد فيه ترتيب المادة الوراثية باستمرار" و"ظل كيانًا تطوريًا، وإن كان غير محدد بدقة ومتغيرًا باستمرار، طالما استمر هذا الاختلاط الجيني." [ 70 ]

تُعدّ نظرية الأصل المشترك العالمي للحياة مقبولة على نطاق واسع. ففي عام 2010، استنادًا إلى "المجموعة الهائلة من التسلسلات الجزيئية المتاحة حاليًا من جميع مجالات الحياة"، [ 71 ] نشر د. ل. ثيوبالد " اختبارًا رسميًا " للأصل المشترك العالمي. ويتناول هذا الاختبار الأصل المشترك لجميع الكائنات الحية الأرضية الموجودة، حيث ينحدر كل منها من سلالة واحدة من الماضي البعيد. وقد رجّح اختباره الرسمي وجود أصل مشترك عالمي على مجموعة واسعة من الفرضيات البديلة التي تضمنت انتقال الجينات الأفقي. وتشير المبادئ البيوكيميائية الأساسية إلى أن جميع الكائنات الحية تشترك في أصل مشترك. [ 72 ]

يُعتقد أن السلف غير الخلوي المُقترح لـ LUCA هو السلف المشترك العالمي الأول (FUCA). [ 73 ] [ 74 ] وبالتالي، سيكون FUCA سلفًا لكل خلية حديثة، بالإضافة إلى السلالات الخلوية القديمة المنقرضة التي لا تنحدر من LUCA. يُفترض أن FUCA كان له ذرية أخرى غير LUCA، ولا يوجد لأي منها ذرية حديثة. يُعتقد أن بعض جينات هذه السلالات الخلوية القديمة المنقرضة قد انتقلت أفقيًا إلى جينوم السلالات المبكرة لـ LUCA. [ 63 ]

لوكا والفيروسات

لا يزال أصل الفيروسات محل جدل. [ 54 ] [ 75 ] ولأن الفيروسات تحتاج إلى خلايا مضيفة للتكاثر، فمن المرجح أنها ظهرت بعد تكوين الخلايا . بل قد يكون للفيروسات أصول متعددة ، وربما تطورت أنواع مختلفة منها بشكل مستقل عبر تاريخ الحياة. توجد فرضيات مختلفة حول أصول الفيروسات، منها على سبيل المثال الأصل الفيروسي المبكر من عالم الحمض النووي الريبي (RNA) ، أو الأصل الفيروسي اللاحق من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) . [ 54 ]

استنادًا إلى كيفية توزيع الفيروسات حاليًا بين البكتيريا والعتائق ، يُشتبه في أن السلف المشترك الأخير (LUCA) كان فريسة لفيروسات متعددة، أسلاف تلك التي تتخذ من هذين النطاقين مضيفًا لها الآن. [ 76 ] علاوة على ذلك، يبدو أن تطورًا فيروسيًا واسع النطاق قد سبق ظهور السلف المشترك الأخير، نظرًا لأن بنية اللفائف الهلامية لبروتينات الغلاف مشتركة بين فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) عبر جميع نطاقات الحياة الثلاثة. [ 77 ] [ 78 ] من المحتمل أن فيروسات السلف المشترك الأخير كانت في الغالب فيروسات حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين مزدوج السلسلة (dsDNA) ضمن مجموعتي Duplodnaviria و Varidnaviria . من المرجح أن مجموعتين أخريين من فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين أحادي السلسلة ، Efunaviria و Volvereviria ، قد أصابتا السلف المشترك الأخير للبكتيريا. [ ج ] من المحتمل أن السلف المشترك الأخير للعتائق كان مضيفًا لفيروسات مغزلية الشكل. من الممكن أن تكون جميع هذه الفيروسات قد أثرت على السلف المشترك الأخير، وفي هذه الحالة، لا بد أن كلًا منها قد فُقد في نطاق المضيف حيث لم يعد موجودًا. على النقيض من ذلك، لا يبدو أن فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) كانت طفيليات مهمة للسلف المشترك الأخير (LUCA)، على الرغم من أن التفكير المباشر كان من الممكن أن يتصور أن الفيروسات بدأت بفيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) المشتقة مباشرة من عالم الحمض النووي الريبي (RNA). بدلاً من ذلك، بحلول الوقت الذي عاش فيه السلف المشترك الأخير (LUCA)، ربما تكون فيروسات الحمض النووي (DNA) قد تفوقت بالفعل على فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA). [ 76 ]

ربما كان السلف المشترك الأخير (LUCA) سلفًا لبعض الفيروسات، وكان أحد أحفاده سلف الفيروس الخلوي القديم، وهو سلف فيروسات الحمض النووي الكبيرة إلى متوسطة الحجم . [ 79 ] كما يدعم نمط توزيع فيروسات الحمض النووي في شجرة الحياة فرضية أن فيروسات الحمض النووي نشأت من سلف مشترك آخر قائم على الحمض النووي الريبي (RNA). [ 80 ] ويمكن أيضًا أن تكون الفيروسات قد تطورت قبل السلف المشترك الأخير (LUCA) ولكن بعد السلف المشترك العالمي الأول (FUCA)، وفقًا لفرضية الاختزال، حيث تطورت الفيروسات العملاقة من خلايا بدائية أصبحت طفيلية . [ 63 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ تشير دراسات أخرى إلى أن السلف المشترك الأخير (LUCA) ربما تم تحديده بالكامل من خلال الحمض النووي الريبي (RNA) ، [ 11 ] أو أنه يتكون من جينوم هجين من الحمض النووي الريبي والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (RNA-DNA)، أو أنه يمتلك دورة جينية شبيهة بالفيروسات القهقرية مع الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) الذي يعمل كمستودع جيني مستقر. [ 12 ]
  2. ↑ تناول أحد النقاشات فرضية تصنيفية سابقة : لا يمكن إسناد جذر للشجرة بالطريقة الحسابية المعتادة، لأن ذلك يتطلب وجود مجموعة خارجية للرجوع إليها. في حالة الشجرة العالمية، لن توجد مجموعة خارجية. استُخدمت الطريقة التصنيفية "لتحديد جذر البكتيريا الأرجوانية، على سبيل المثال. لكن تحديد جذر لشجرة الحياة العالمية، أي ترتيب التفرع بين الممالك الأولية، كان مسألة مختلفة تمامًا." [ 55 ]
  3. ↑ تم تسمية Efunaviria في المصدر المذكور باسم Tubulavirales ،وتم تسمية Volvereviria باسم Microviridae .

مراجع

  1. ↑ غريغوري، تي. رايان (2008). "فهم الأشجار التطورية" . التطور: التعليم والتوعية . 1 (2): 121-137 . doi : 10.1007/s12052-008-0035-x . S2CID 15488906 . 
  2. ^ لامارك، جان بابتيست بيير أنطوان دي مونيه دي (1994) [1809]. فلسفة علم الحيوان (PDF) . باريس. ص. 737. {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  3. ↑ نوبل، دينيس (1 يوليو 2020). "افتتاحية: تشارلز داروين، جان باتيست لامارك، وحجج القرن الحادي والعشرين حول أساسيات علم الأحياء" . التقدم في الفيزياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 153 : 1-4 . doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2020.02.005 . PMID 32092299. S2CID 211475380. مؤرشف من الأصل في 1 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2022 .   
  4. 1 2 داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي . جون موراي . الصفحات 484، 490. مؤرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 8 أكتوبر 2022 . 
  5. ↑ "الرسالة رقم 7471 - داروين، سي آر إلى جيه دي هوكر، 1 فبراير 1871" . مشروع مراسلات داروين . جامعة كامبريدج . تاريخ الاطلاع: 6 نوفمبر 2025 .
  6. ↑ ويكهام، جين ستيفن (مارس 1995). التحليل الجزيئي الوراثي للمجتمعات الميكروبية المحبة للحرارة المفرطة التي تحدث بشكل طبيعي (أطروحة دكتوراه). جامعة إنديانا . ص 4. بروكويست 304192982 
  7. ↑ فورتير، باتريك (1997). "العتائق: ماذا يمكننا أن نتعلم من تسلسلاتها؟". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 7 (6): 764-770 . doi : 10.1016/s0959-437x(97)80038-x . PMID 9468785 . 
  8. ↑ كونين، يوجين ف .؛ غالبرين، مايكل ي. (2003). التسلسل – التطور – الوظيفة: مناهج حسابية في علم الجينوم المقارن . بوسطن، ماساتشوستس: كلوير. ص 252. ISBN  978-1-4757-3783-7. OCLC 55642057 . 
  9. 1 2 3 4 5 واشترشاوزر، غونتر (1998). "نحو إعادة بناء الجينومات السلفية عن طريق محاذاة مجموعات الجينات". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 21 (4): 473-474 ، IN1، 475-477 . Bibcode : 1998SyApM..21N1475W . doi : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1 .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 فايس، مادلين سي؛ برينر، مارتينا؛ خافيير، جوانا سي؛ زيمورسكي، فيرينا؛ مارتن، ويليام إف. (16 أغسطس 2018). " السلف المشترك العالمي الأخير بين كيمياء الأرض القديمة وبداية علم الوراثة" . PLOS Genetics . 14 (8) e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482. PMID 30114187. S2CID 52019935 .   
  11. ↑ مارشال، مايكل. "بدأت الحياة بكائن حي ضخم على كوكب الأرض" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 25 يوليو 2016. تم الاطلاع عليه في 31 يوليو 2016 .
  12. ↑ كونين، يوجين ف .؛ مارتن، ويليام ف. (1 ديسمبر 2005). "حول أصل الجينومات والخلايا داخل الحجيرات غير العضوية" . اتجاهات في علم الوراثة . 21 (12): 647-654 . doi : 10.1016/j.tig.2005.09.006 . PMC 7172762. PMID 16223546 .  
  13. ↑ غاروود، راسل ج. (2012). "أنماط في علم الأحياء القديمة: أول 3 مليارات سنة من التطور" . علم الأحياء القديمة على الإنترنت . 2 (11): 1-14 . مؤرشف من الأصل في 26 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 25 يونيو 2015 .
  14. ↑ كونين، يوجين ف .؛ كروبوفيتش، م.؛ إيشينو، س.؛ إيشينو، ي. (2020). "آلية تضاعف LUCA: الأصل المشترك لتضاعف الحمض النووي ونسخه" . BMC Biology . 18 (1): 61. doi : 10.1186/s12915-020-00800-9 . PMC 7281927. PMID 32517760 .  
  15. ↑ أحمد، مزمل؛ شو، دونغي؛ وانغ، ويدونغ (23 مايو 2017). "يمكن أن تكون إنزيمات التوبويزوميراز من النوع IA بمثابة "سحرة" لكل من الحمض النووي DNA والحمض النووي RNA في جميع مجالات الحياة" . بيولوجيا الحمض النووي الريبي . 14 (7): 854-864 . doi : 10.1080/15476286.2017.1330741 . PMC 5546716. PMID 28534707 .  
  16. ↑ لوباس، أندريه ن.؛ ألفا، فيكرام (2018). "الهيستونات تسبق الانفصال بين البكتيريا والعتائق". المعلوماتية الحيوية . 35 (14): 2349-2353 . doi : 10.1093/bioinformatics/bty1000 . PMID 30520969 . 
  17. ↑ بيرنشتاين، هـ.، بيرنشتاين، س. (2017). التواصل الجنسي في العتائق، السلف للانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى. في: ويتزاني، ج. (محرر) التواصل الحيوي في العتائق. سبرينغر، تشام. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7 مؤرشف في 23 فبراير 2024 في أرشيف الإنترنت
  18. ↑ جوجارتن، يوهان بيتر؛ تايز، لينكولن (1992). "تطور مضخات البروتونات ATPases: تأصيل شجرة الحياة". أبحاث التمثيل الضوئي . 33 (2): 137-146 . Bibcode : 1992PhoRe..33..137G . doi : 10.1007/bf00039176 . ISSN 0166-8595 . PMID 24408574. S2CID 20013957 .   
  19. ↑ مارتن، و.؛ راسل، م. ج. (أكتوبر 2007). "حول أصل الكيمياء الحيوية في فتحة حرارية مائية قلوية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 362 (1486): 1887-1925 . doi : 10.1098/rstb.2006.1881 . PMC 2442388. PMID 17255002 .  
  20. ↑ لين، نيك ؛ ألين، جيه إف؛ مارتن، ويليام (أبريل 2010). "كيف كسب الكائن الحي الأخير المشترك (LUCA) رزقه؟ التناضح الكيميائي في أصل الحياة". مقالات بيولوجية . 32 (4): 271-280 . doi : 10.1002/bies.200900131 . PMID 20108228 . 
  21. 1 2 3 4 ووز، سي آر ؛ كاندلر، أو ؛ ويليس، إم إل (يونيو 1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية: اقتراح لمجالات العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 87 ( 12): 4576-4579 . رمز Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .  
  22. ↑ سوجو، فيكتور؛ بوميانكوفسكي، أندرو؛ لين، نيك (12 أغسطس 2014). "أساس الطاقة الحيوية لاختلاف الأغشية في العتائق والبكتيريا" . مجلة PLOS Biology . 12 (8) e1001926. doi : 10.1371/journal.pbio.1001926 . PMC 4130499. PMID 25116890 .  
  23. ↑ جوردان، إس إف؛ ني، إي؛ لين، نيك (18 أكتوبر 2019). "تعزز الإيزوبرينويدات استقرار أغشية الأحماض الدهنية عند ظهور الحياة، مما قد يؤدي إلى انقسام مبكر للدهون" . Interface Focus . 9 (6). doi : 10.1098/rsfs.2019.0067 . PMC 6802135. PMID 31641436 .   تتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص CC BY 4.0 .
  24. ↑ Szöllősi, Gergely J.; Rosikiewicz, Wojciech; Boussau, Bastien; Tannier, Eric; Daubin, Vincent (18 سبتمبر 2013). " استكشاف فعال لمساحة أشجار الجينات المتوافقة" . علم الأحياء المنهجي . 62 (6): 901-912 . doi : 10.1093/sysbio/syt054 . PMC 3797637. PMID 23925510 .  
  25. 1 2 3 مودي، إدموند آر آر؛ ألفاريز-كاريترو، ساندرا؛ ماهيندراجاه، تارا أ.؛ كلارك، جيمس دبليو.؛ بيتس، هولي سي.؛ وآخرون . (12 يوليو 2024). "طبيعة السلف المشترك العالمي الأخير وتأثيره على نظام الأرض المبكر" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 8 (9): 1654-1666 . Bibcode : 2024NatEE...8.1654M . doi : 10.1038/s41559-024-02461-1 . PMC 11383801. PMID 38997462 .   
  26. 1 2 3 4 فايس، مادلين سي؛ سوزا، إف إل؛ مرنيافاك، إن؛ وآخرون (2016). "فسيولوجيا وموطن السلف المشترك العالمي الأخير" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 1 (9): 16116. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.116 . PMID 27562259. S2CID 2997255. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 18 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2022 .   
  27. ^ هاريسون، ستيوارت أ. بالميرا، راكيل نونيس؛ هالبيرن، هارون. لين ، نيك (1 نوفمبر 2022). "الأساس البيوفيزيائي لظهور الشفرة الوراثية في الخلايا الأولية" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الطاقة الحيوية . 1863 (8) 148597. دوى : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . بميد 35868450 . 
  28. ↑ هاريسون، ستيوارت أ.؛ لين، نيك (12 ديسمبر 2018). "الحياة كدليل لتخليق النيوكليوتيدات ما قبل الحيوية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 5176. Bibcode : 2018NatCo...9.5176H . doi : 10.1038/s41467-018-07220- y . PMC 6289992. PMID 30538225 .  
  29. ^ موتشوسكا، كاميلا ب. فارما، سريجيث ج.؛ وشفالوت-بيرو، إلودي؛ ليثويلييه كارل، لوكاس؛ لي، قوانغ؛ موران ، جوزيف (2017-10-02). "المعادن تعزز تسلسل دورة كريبس العكسية" . بيئة الطبيعة والتطور . 1 (11): 1716–1721 . بيب كود : 2017NatEE...1.1716M . دوى : 10.1038/s41559-017-0311-7 . ISSN 2397-334X . بمك 5659384 . بميد 28970480 .   
  30. ↑ مولكيدجانيان، أرمين ي.؛ بيتشكوف، أندرو يو.؛ ديبروفا، داريا ف.؛ غالبرين، مايكل ي.؛ كونين، يوجين ف. (2012). "أصل الخلايا الأولى في الحقول الحرارية الأرضية الخالية من الأكسجين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (14): E821-30. Bibcode : 2012PNAS..109E.821M . doi : 10.1073/pnas.1117774109 . PMC 3325685. PMID 22331915 .  
  31. ↑ آدم، بانايوتيس س.؛ بوريل، غيوم؛ غريبالدو، سيمونيتا (6 فبراير 2018). "التاريخ التطوري لإنزيم نازع هيدروجين أول أكسيد الكربون/إنزيم أسيتيل-CoA سينثاز، أحد أقدم المركبات الإنزيمية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (6): E1166 – E1173. Bibcode : 2018PNAS..115E1166A . doi : 10.1073/pnas.1716667115 . PMC 5819426. PMID 29358391 .  
  32. ↑ وهبي، سوسن؛ ويلر، أندرو؛ موريل، بينوا؛ مانيبالي، نانديني؛ مينه، بوي كوانغ؛ لوريتا، دانتي س.؛ ماسيل، جوانا (24 ديسمبر 2024). "ترتيب استقطاب الأحماض الأمينية في الشفرة الوراثية مُحدد بواسطة نطاقات البروتين للسلف المشترك العالمي الأخير" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (52) e2410311121. Bibcode : 2024PNAS..12110311W . doi : 10.1073/pnas.2410311121 . PMC 11670089. PMID 39665745 .  
  33. ↑ غالتير، نيكولاس؛ توراس، نيكولاس؛ غوي، مانولو (8 يناير 1999). "سلف مشترك غير محب للحرارة المفرطة لأشكال الحياة الحالية". مجلة ساينس . 283 (5399): 220-221 . doi : 10.1126/science.283.5399.220 . PMID 9880254 . 
  34. ↑ غروسين، ماثيو؛ بوسو، باستيان؛ تشارلز، ساندرينا؛ بلانكارت، صموئيل؛ غوي، مانولو (23 أكتوبر 2013). "الإشارة الجزيئية للتكيف مع درجات الحرارة المنخفضة خلال المراحل المبكرة للحياة على الأرض" . رسائل علم الأحياء . 9 (5) 20130608. doi : 10.1098/rsbl.2013.0608 . PMC 3971708. PMID 24046876 .  
  35. كانتين ، مارجوري د.؛ فورنييه ، غريغوري ب. (6 يوليو 2017). "التكيف البيئي من نشأة الحياة إلى السلف المشترك العالمي الأخير". أصول الحياة وتطور المحيطات الحيوية . 48 (1): 35-54 . doi : 10.1007/s11084-017-9542-5 . hdl : 1721.1/114219 . PMID 28685374. S2CID 254888920 .  
  36. ↑ جوجارتن، يوهان بيتر؛ ديمر، ديفيد (2016). "هل الكائن الحي الأخير المشترك (LUCA ) سلف محب للحرارة؟" . مجلة نيتشر لعلم الأحياء الدقيقة . 1 (12): 16229. رمز Bibcode : 2016NatMb...116229G . doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.229 . PMID 27886195. S2CID 205428194. مؤرشف من الأصل في 3 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 25 يونيو 2019 .  
  37. 1 2 ووز، كارل (يونيو 1998). "السلف العالمي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 95 (12): 6854-6859 . رمز Bibcode : 1998PNAS...95.6854W . doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660. PMID 9618502 .  
  38. ↑ كاتشبول، رايان جيه؛ فورتير، باتريك (1 ديسمبر 2019). "تطور إنزيم الجيراز العكسي يشير إلى سلف مشترك عالمي أخير غير محب للحرارة المفرطة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 36 (12): 2737-2747 . doi : 10.1093/molbev/msz180 . PMC 6878951. PMID 31504731 .  
  39. ↑ كامبروبي، إي.؛ دي ليو، جيه دبليو؛ هاوس، سي إتش؛ راولين، إف.؛ راسل، إم جيه؛ سبانغ، إيه.؛ تيرومالاي، إم آر؛ ويستال، إف. (12 ديسمبر 2019). "ظهور الحياة" . مراجعات علوم الفضاء . 215 (8): 56. Bibcode : 2019SSRv..215...56C . doi : 10.1007/s11214-019-0624-8 .
  40. ↑ زيلدوفيتش، كونستانتين ب؛ بيريزوفسكي، إيغور ن؛ شاخنوفيتش، يوجين إ. (2007). "محددات تسلسل البروتين والحمض النووي للتكيف مع الحرارة" . مجلة PLOS للبيولوجيا الحاسوبية . 3 (1) e5. arXiv : q-bio/0607004 . Bibcode : 2007PLSCB...3....5Z . doi : 10.1371/journal.pcbi.0030005 . PMC 1769408. PMID 17222055 .  
  41. ^ بوساو، باستيان. بلانكوارت، صموئيل. نيكسوليا، أناماريا؛ لارتيلو، نيكولاس؛ جوي مانولو (26 نوفمبر 2008). "التكيفات الموازية مع درجات الحرارة المرتفعة في العصر الأثري" . طبيعة . 456 (7224): 942– 945. بيب كود : 2008Natur.456..942B . دوى : 10.1038 / طبيعة07393 . بميد 19037246 . S2CID 4348746 .  
  42. ↑ دوليتل، دبليو إف (فبراير 2000). "اقتلاع شجرة الحياة". مجلة ساينتفك أمريكان . 282 (2): 90-95 . Bibcode : 2000SciAm.282b..90D . doi : 10.1038/scientificamerican0200-90 . JSTOR 26058605. PMID 10710791 .  
  43. ↑ نوفكي، ن .؛ كريستيان، د.؛ ويسي، د.؛ هازن، ر.م. (ديسمبر 2013). "بنى رسوبية ناتجة عن نشاط ميكروبي تسجل نظامًا بيئيًا قديمًا في تكوين دريسر الذي يبلغ عمره حوالي 3.48 مليار سنة، بيلبارا، غرب أستراليا" . علم الأحياء الفلكي . 13 (12): 1103-1124 . Bibcode : 2013AsBio..13.1103N . doi : 10.1089/ast.2013.1030 . PMC 3870916. PMID 24205812 .  
  44. ↑ أوهتومو، يوكو؛ كاكيغاوا، تاكيشي؛ إيشيدا، أكيزومي؛ ناغاسي، توشيرو؛ روزينغ، مينيك ت. (2013). "دليل على وجود الجرافيت الحيوي في صخور إيسوا الرسوبية المتحولة من العصر الأركي المبكر". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 7 (1): 25-28 . Bibcode : 2014NatGe...7...25O . doi : 10.1038/ngeo2025 .
  45. ↑ هاسنكام، ت.؛ أندرسون، م.ب.؛ دالبي، ك.ن.؛ وآخرون . (2017). "عناصر من حياة حقبة إيوركيان محتجزة في شوائب معدنية". مجلة نيتشر . 548 (7665): 78-81 . Bibcode : 2017Natur.548...78H . doi : 10.1038/nature23261 . PMID 28738409. S2CID 205257931 .   
  46. ↑ بيل، إليزابيث أ.؛ بونكه، باتريك؛ هاريسون، ت. مارك؛ ماو، ويندي ل. (24 نوفمبر 2015). "كربون ذو أصل بيولوجي محتمل محفوظ في زركون عمره 4.1 مليار سنة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (47): 14518-14521 . Bibcode : 2015PNAS..11214518B . doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351. PMID 26483481 .   
  47. ↑ دود، ماثيو س.؛ بابينو، دومينيك؛ غرين، تور؛ وآخرون . (2 مارس 2017). "أدلة على وجود حياة مبكرة في أقدم رواسب الفتحات الحرارية المائية على الأرض" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 543 (7643): 60-64 . Bibcode : 2017Natur.543...60D . doi : 10.1038/nature21377 . PMID 28252057. S2CID 2420384. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 25 يونيو 2019 .   
  48. ↑ بيتس، هولي سي؛ بوتيك، مارك ن؛ كلارك، جيمس دبليو؛ ويليامز، توم أ؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ بيزاني، دافيد (2018). "أدلة جينومية وأحفورية متكاملة تُلقي الضوء على التطور المبكر للحياة وأصل حقيقيات النوى" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1556–1562 . Bibcode : 2018NatEE...2.1556B . doi : 10.1038/s41559-018-0644-x . PMC 6152910. PMID 30127539 .  
  49. ↑ مودي، إدموند آر آر؛ ماهيندراجا، تارا أ.؛ دومبروفسكي، نينا؛ كلارك، جيمس دبليو.؛ بيتيجان، سيلين؛ أوفري، بيير؛ زولوسي، جيرجيلي جيه.؛ سبانج، أنيا؛ ويليامز، توم أ. (22 فبراير 2022). " تقدير لأعمق فروع شجرة الحياة من جينات قديمة متطورة رأسيًا" . eLife . 11 e66695. doi : 10.7554/eLife.66695 . ISSN 2050-084X . PMC 8890751. PMID 35190025 .   
  50. ↑ غولدمان، آرون د.؛ بيسيرا، أرتورو (1 أكتوبر 2024). "نظرة جديدة على السلف المشترك العالمي الأخير" . مجلة التطور الجزيئي . 92 (5): 659-661 . Bibcode : 2024JMolE..92..659G . doi : 10.1007/s00239-024-10193-w . PMC 11458664. PMID 39122826 .  
  51. 1 2 3 سميتس، بارث ف.؛ باركاي، تامار (سبتمبر 2005). "الانتقال الأفقي للجينات: منظورات عند مفترق طرق التخصصات العلمية" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 3 (9): 675-678 . doi : 10.1038/nrmicro1253 . PMID 16145755. S2CID 2265315 .  
  52. 1 2 ساب، جان أ. (2009). الأسس الجديدة للتطور: حول شجرة الحياة . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات: الفصل 19: 257 وما بعدها (مفهوم جديد لشجرة الحياة)، الفصول 17-21 بالإضافة إلى الملاحظات الختامية: 226-318 (مناقشة الشجرة وجذورها)، 286 وما بعدها (LUCA). ISBN  978-0-199-73438-2أُرشف من المصدر الأصلي في 6 نوفمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2023 .
  53. ↑ مادجان، مايكل ت.؛ مارتينكو، جون م.؛ بيندر، كيلي س.؛ باكلي، دانيال هـ.؛ ستال، ديفيد أ. (2015). بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك ( الطبعة الرابعة عشرة). بوسطن: بيرسون للتعليم. الصفحات 29، 374، 381. ISBN   978-1-292-01831-7.
  54. 1 2 3 مادجان، مايكل ت.؛ آير، جينيفر؛ باكلي، دانيال هـ.؛ ساتلي، ماثيو؛ ستال، ديفيد أ. (2022). بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك (الطبعة 16 ). هارلو: بيرسون للتعليم. ص. الوحدة 3، الفصل 13: 431 (السلف المشترك الأخير لكوكب الأرض)، 435 (شجرة الحياة)، 428، 438، 439 (الفيروسات). ISBN   978-1-292-40479-0.
  55. ↑ Sapp 2009 ، ص 255.
  56. براون ، جيه آر؛ دوليتل، دبليو إف (1995). "جذر شجرة الحياة العالمية بناءً على تضاعفات جينات سينثيتاز أمينو أسيل-ترنا القديمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 92 (7): 2441-2445 . رمز Bibcode : 1995PNAS...92.2441B . doi : 10.1073/pnas.92.7.2441 . PMC 42233. PMID 7708661 .  
  57. ↑ هارولد، فرانكلين م. (2014). في البحث عن تاريخ الخلية: تطور لبنات بناء الحياة . شيكاغو، لندن: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-17428-0أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 31 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2023 .
  58. ↑ فالاس، ر. إي.؛ بورن، ب. إي. (2011). "أصل مملكة فائقة مشتقة: كيف عبرت بكتيريا موجبة الغرام الصحراء لتصبح عتائق" . بيولوجي دايركت . 6 : 16. doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . PMC 3056875. PMID 21356104 .  
  59. ↑ كافاليير-سميث، توم (2006). " تحديد جذور شجرة الحياة من خلال تحليلات الانتقال" . بيولوجي دايركت . 1 : 19. doi : 10.1186/1745-6150-1-19 . PMC 1586193. PMID 16834776 .  
  60. ↑ رايمان، كاسي؛ بروشييه-أرمانيه، سيلين؛ غريبالدو، سيمونيتا (26 مايو 2015). " شجرة الحياة ذات النطاقين مرتبطة بجذر جديد للأركيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (21): 6670-6675 . Bibcode : 2015PNAS..112.6670R . doi : 10.1073/pnas.1420858112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4450401. PMID 25964353 .   
  61. ↑ هوغ، لورا أ.؛ بيكر، بريت ج.؛ أنانثارامان، كارتيك؛ وآخرون . (11 أبريل 2016). " نظرة جديدة لشجرة الحياة" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . ISSN 2058-5276 . PMID 27572647. S2CID 3833474 .    
  62. ↑ ويليامز، توم أ.؛ فوستر، بيتر ج.؛ كوكس، سيمون ج.؛ إمبلي، ت. مارتن (11 ديسمبر 2013). " أصلٌ أثري للكائنات حقيقية النوى يدعم وجود نطاقين أساسيين فقط للحياة" . مجلة نيتشر . 504 (7479): 231-236 . Bibcode : 2013Natur.504..231W . doi : 10.1038/nature12779 . ISSN 1476-4687 . PMID 24336283. S2CID 4461775. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 23 سبتمبر 2022 .   
  63. 1 2 3 هاريس، هيو إم بي؛ هيل، كولين (2021). "مكان للفيروسات على شجرة الحياة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 11 604048. doi : 10.3389/fmicb.2020.604048 . PMC 7840587. PMID 33519747 .  
  64. ↑ كاندلر، أوتو (1994). "التنوع المبكر للحياة". في ستيفان بنغتسون (محرر). الحياة المبكرة على الأرض. ندوة نوبل 84. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 152-160 . 
  65. ↑ كاندلر، أوتو (1995). "الكيمياء الحيوية لجدار الخلية في العتائق وآثارها على التطور السلالي". مجلة الفيزياء البيولوجية . 20 ( 1-4 ): 165-169 . doi : 10.1007/BF00700433 . S2CID 83906865 . 
  66. ↑ كاندلر، أوتو (1998). "التنوع المبكر للحياة وأصل المجالات الثلاثة: اقتراح" . في: ويجل، يورغن؛ آدامز، مايكل دبليو دبليو (محرران). الكائنات المحبة للحرارة: مفاتيح التطور الجزيئي وأصل الحياة؟ لندن: تايلور وفرانسيس. ص 19-31 . ISBN  978-0-203-48420-3أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 25 فبراير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2023 .
  67. ↑ واشترشاوزر، غونتر (2003). " من الخلايا الأولية إلى حقيقيات النوى - قصة نوعين من الدهون" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 47 (1): 13-22 . doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x . PMID 12492850. S2CID 37944519 .  
  68. ↑ واخترشاوزر، غونتر (أكتوبر 2006). "من الأصول البركانية للحياة الكيميائية ذاتية التغذية إلى البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 361 ( 1474): 1787-1808 . doi : 10.1098/rstb.2006.1904 . PMC 1664677. PMID 17008219 .  
  69. 1 2 إيجل، ريتشارد (مارس 2012). "التكوين البدائي للنوى: حول الطبيعة الجماعية للحالات ما قبل الخلوية، من أسلاف الحياة إلى الحياة الحديثة" . مجلة لايف . 2 (1): 170-212 . Bibcode : 2012Life....2..170E . doi : 10.3390/life2010170 . PMC 4187143. PMID 25382122 .  
  70. ↑ غلانسدورف، نيكولاس؛ شو، يينغ؛ لابيدان، برنارد (9 يوليو 2008). "السلف المشترك العالمي الأخير: الظهور، والتكوين، والإرث الجيني لسلفٍ مراوغ" . بيولوجي دايركت . 3 (1): 29. Bibcode : 2008BiDir...3...29G . doi : 10.1186 / 1745-6150-3-29 . PMC 2478661. PMID 18613974. S2CID 18250196 .   
  71. ↑ ستيل، م.؛ بيني، د. (مايو 2010). "أصول الحياة: اختبار الأصل المشترك" . مجلة نيتشر . 465 (7295): 168-169 . Bibcode : 2010Natur.465..168S . doi : 10.1038/465168a . PMID: 20463725. S2CID : 205055573 .  
  72. ↑ ثيوبالد، د. ل. (مايو 2010). "اختبار رسمي لنظرية الأصل المشترك العالمي". مجلة نيتشر . 465 (7295): 219-222 . Bibcode : 2010Natur.465..219T . doi : 10.1038/nature09014 . PMID: 20463738. S2CID : 4422345 .  
  73. ↑ بروسدوتشيمي، فرانسيسكو؛ خوسيه، ماركو ف.؛ دي فارياس، سافيو توريس (2019). "السلف المشترك العالمي الأول (FUCA) باعتباره السلف الأقدم لسلالة السلف المشترك العالمي الأخير (LUCA)" . في بونتاروتي، بيير (محرر). التطور، أصل الحياة، المفاهيم والأساليب . تشام: سبرينغر. ص 43-54 . doi : 10.1007/978-3-030-30363-1_3 . ISBN  978-3-030-30363-1S2CID 199534387. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 نوفمبر 2023 . 
  74. ↑ بروسدوتشيمي، فرانسيسكو؛ خوسيه، ماركو ف.؛ دي فارياس، سافيو توريس (2019)، "السلف المشترك العالمي الأول (FUCA) باعتباره السلف الأقدم لسلالة LUCA (السلف المشترك العالمي الأخير)"، في بونتاروتي، بيير (محرر)، التطور، أصل الحياة، المفاهيم والأساليب ، تشام: سبرينغر، ص 43-54 ، doi : 10.1007/978-3-030-30363-1_3 ، ISBN  978-3-030-30363-1، S2CID 199534387 
  75. ↑ فورتير، باتريك (2006). "أصل الفيروسات" . بحث في علم الأحياء الدقيقة . 157 (4): 337-347 . doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.010 . PMID 16476498 . 
  76. 1 2 كروبوفيتش، م.؛ دولجا، ف.ف.؛ كونين، يوجين ف. (2020). "السلف المشترك الأخير للفيروسات وفيروساته المعقدة" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 18 ( 11): 661-670 . doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . PMID 32665595. S2CID 220516514. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 21 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 15 أغسطس 2021 .  
  77. ↑ فورتير، باتريك؛ برانغيشفيلي، ديفيد (2009). "أصل الفيروسات". بحث في علم الأحياء الدقيقة . 160 (7): 466-472 . doi : 10.1016/j.resmic.2009.07.008 . PMID 19647075. S2CID 2767388 .  
  78. ^ دورزينسكا، جوليا؛ آنا غودزيكا جوزيفياك (16 أكتوبر 2015). "الفيروسات والخلايا متشابكة منذ فجر التطور" . مجلة علم الفيروسات . 12 (1): 169. دوى : 10.1186/s12985-015-0400-7 . بمك 4609113 . بميد 26475454 .  
  79. ↑ ناصر، أرشان؛ كيم، كيونغ مو؛ كايتانو أنوليس، غوستافو (1 سبتمبر 2012). "التطور الفيروسي" . العناصر الوراثية المتنقلة . 2 (5): 247-252 . دوى : 10.4161/mge.22797 . بمك 3575434 . بميد 23550145 .  
  80. ↑ فورتير، باتريك (19 أغسطس 2024). "السلف المشترك العالمي الأخير للكائنات الحية المشفرة للريبوسومات: صورة لـ LUCA" . مجلة التطور الجزيئي . 92 (5): 550-583 . Bibcode : 2024JMolE..92..550F . doi : 10.1007/s00239-024-10186-9 . ISSN 0022-2844 . PMID 39158619 .  

للمزيد من القراءة