يرسينيا الطاعونية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

يرسينيا الطاعونية ( Y.  pestis ؛ سابقًا باستوريلا الطاعونية ) هي بكتيريا عصوية مكورة سالبة الغرام ، غير متحركة ،ولا تُنتج أبواغًا . وهي قريبة من مسببات الأمراض يرسينيا المعوية ويرسينيا السل الكاذب ، التي تطورت منها. [ 1 ] [ 2 ] تُعد يرسينيا الطاعونية مسؤولة عن مرض الطاعون ، الذي تسبب في طاعون جستنيان والموت الأسود ، وهما من أشد الأوبئة فتكًا في التاريخ المُسجل. يتخذ الطاعون ثلاثة أشكال رئيسية: الرئوي ، والتسممي ، والدبلي . يرسينيا الطاعونية هي بكتيريا طفيلية لاهوائية اختيارية ، تُصيب الإنسان بشكل أساسي عن طريق عائلها، برغوث الجرذ الشرقي ( Xenopsylla cheopis )، ولكن أيضًا عن طريق الرذاذ والقطرات المحمولة جوًا في شكلها الرئوي. [ 3 ] باعتبارها طفيليًا لمضيفها، برغوث الجرذ ، وهو أيضًا طفيلي للجرذان ، فإن Y. pestis هو طفيلي فائق . 

اكتُشفت بكتيريا يرسينيا بيستيس عام 1894 على يد ألكسندر يرسين ، الطبيب وعالم البكتيريا السويسري/الفرنسي من معهد باستور ، خلال وباء الطاعون في هونغ كونغ . [ 4 ] [ 5 ] كان يرسين من أتباع مدرسة باستور الفكرية. كما كان كيتاساتو شيباسابورو ، عالم البكتيريا الياباني الذي اتبع منهجية كوخ ، منخرطًا في ذلك الوقت في البحث عن العامل المسبب للطاعون. [ 6 ] مع ذلك، ربط يرسين الطاعون في الواقع ببكتيريا عصوية ، سُميت في البداية باستوريلا بيستيس ، ثم أُعيد تسميتها إلى يرسينيا بيستيس عام 1944.

لا تزال منظمة الصحة العالمية تُبلغ عن ما بين ألف وألفي حالة إصابة بالطاعون سنويًا. [ 7 ] ومع العلاج المناسب بالمضادات الحيوية ، أصبح مآل المصابين أفضل بكثير مما كان عليه قبل اكتشاف المضادات الحيوية. وقد زادت الحالات في آسيا من خمسة إلى ستة أضعاف خلال حرب فيتنام ، ربما بسبب اضطراب النظم البيئية وتقارب البشر والحيوانات. ينتشر الطاعون الآن بشكل شائع في جمهورية الكونغو الديمقراطية ومدغشقر وبيرو . [ 8 ] كما يُلحق الطاعون ضررًا بالثدييات غير البشرية؛ [ 9 ] ففي الولايات المتحدة، تشمل هذه الحيوانات كلب البراري ذو الذيل الأسود وابن عرس ذو القدم السوداء المهدد بالانقراض .

الميزات العامة

يرسينيا الطاعونية (Yersinia pestis) هي بكتيريا عصوية مكورة غير متحركة ، لا هوائية اختيارية ، ذات صبغة ثنائية القطب (مما يُعطيها مظهر دبوس الأمان )، وتُنتج طبقة مخاطية مضادة للبلعمة. [ 10 ] ومثل أنواع يرسينيا الأخرى ، تكون نتائج اختباراتها سلبية لليورياز ، وتخمر اللاكتوز، والإندول . [ 11 ] ينمو هذا النوع بشكل أفضل في درجات حرارة تتراوح بين 28 و30 درجة مئوية (82.4-86 درجة فهرنهايت)، وعند درجة حموضة تتراوح بين 7.2 و7.6، ولكنه يستطيع العيش في نطاق واسع من درجات الحرارة ودرجات الحموضة. [ 12 ] يموت هذا النوع بسرعة كبيرة عند تعرضه للأشعة فوق البنفسجية، أو جفافه، أو تعرضه لدرجات حرارة أعلى من 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت). [ 13 ] يوجد 11 نوعًا في جنس يرسينيا ، ثلاثة منها تُسبب أمراضًا للإنسان. أما النوعان الآخران فهما يرسينيا الزائفة السلية ويرسينيا المعوية القولونية ؛ وعادة ما تحدث العدوى بأي منهما عن طريق تناول الطعام أو الماء الملوث. [ 14 ]

الجينوم والبروتيوم

الجينوم

تتوفر العديد من التسلسلات الجينومية الكاملة لسلالات وأنواع فرعية مختلفة من بكتيريا يرسينيا  الطاعونية : السلالة KIM (من النمط الحيوي Y.  p.  medievalis )، [ 15 ] والسلالة CO92 (من النمط الحيوي Y.  p.  orientalis ، تم الحصول عليها من عينة سريرية معزولة في الولايات المتحدة). [ 16 ] في عام 2006، تم نشر التسلسل الجينومي لسلالة من النمط الحيويتم الانتهاء من مشروع أنتيكوا . [ 17 ] بعض السلالات غير ممرضة، مثل سلالة91001، التي نُشر تسلسلها في عام 2004. [ 18 ]

خصائص جينومات يرسينيا الطاعونية [ 18 ]
كيمCO9291001
الطول (bp)4,600,7554,653,7284,595,065
البروتينات المشفرة419840124037
الجينات الكاذبة54149141
الحمض النووي الريبوزي الناقل737072

البلازميدات

على غرار Yersinia  pseudotuberculosis و Yersinia  enterocolitica ، تُعدّ Yersinia  pestis عائلاً للبلازميد pCD1. كما أنها عائل لبلازميدين آخرين، هما pPCP1 (المعروف أيضاً باسم pPla أو pPst) وpMT1 (المعروف أيضاً باسم pFra)، لا تحملهما أنواع Yersinia الأخرى . يُشفّر pFra إنزيم فوسفوليباز D ، وهو ضروري لقدرة Yersinia  pestis على الانتقال عن طريق البراغيث. [ 19 ] يُشفّر pPla إنزيم بروتياز ، Pla، الذي يُنشّط البلازمين في البشر، ويُعدّ عامل ضراوة بالغ الأهمية في الطاعون الرئوي. [ 20 ] تُشفّر هذه البلازميدات، بالإضافة إلى جزيرة إمراضية تُسمى HPI، معاً العديد من البروتينات التي تُسبّب الإمراضية التي تشتهر بها Yersinia  pestis . من بين أمور أخرى، تُعدّ عوامل الضراوة هذه ضرورية لالتصاق البكتيريا وحقن البروتينات في الخلية المضيفة، وغزو البكتيريا للخلية المضيفة (عبر نظام إفراز من النوع الثالث )، واكتساب الحديد المُستخلص من خلايا الدم الحمراء وربطه بها (بواسطة السايدروفورات ). يُعتقد أن بكتيريا Y.  pestis تنحدر من Y. pseudotuberculosis ، وقد وجدت دراسات الحمض النووي أن التشابه بينهما يبلغ 83%، وهي نسبة كافية لاعتبارهما من النوع نفسه. في عام 1981، اقتُرح إعادة تصنيف Y.  pestis كنوع فرعي من Y.  pseudotuberculosis ، لكن اللجنة القضائية التابعة للجنة الدولية لعلم تصنيف البكتيريا رفضت ذلك لأن مسار مرض Y.  pestis يختلف اختلافًا كبيرًا عن مسار مرض Y.  pseudotuberculosis ، الذي يُسبب عادةً إسهالًا خفيفًا، مما قد يُؤدي إلى حدوث ارتباك. [ 21 ]

البروتينات

أُجري تحليل بروتيومي شامل ومقارن لسلالة Y.  pestis KIM في عام 2006. [ 22 ] ركز التحليل على النمو في ظل أربع مجموعات مختلفة من الظروف المصممة لمحاكاة عوائل البراغيث والثدييات. [ 22 ]

الحمض النووي الريبي الصغير غير المشفر

تم تحديد العديد من جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة غير المشفرة في البكتيريا، والتي تؤدي وظائف تنظيمية. بعضها قادر على تنظيم جينات الضراوة. وقد تم تحديد حوالي 63 جزيئًا جديدًا محتملاً من الحمض النووي الريبوزي الصغير (sRNA) من خلال التسلسل العميق لمجموعة جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة في بكتيريا يرسينيا الطاعونية (Y.  pestis ) . من بينها جزيء Ysr141 ( Yersinia small RNA 141) الخاص ببكتيريا يرسينيا (والموجود أيضًا في يرسينيا الزائفة السلية  ويرسينيا  المعوية). وقد ثبت أن جزيء Ysr141 ينظم تخليق بروتين YopJ، وهو بروتين مؤثر في نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS). [ 23 ] يُعد نظام الإفراز من النوع الثالث Yop-Ysc مكونًا أساسيًا لضراوة أنواع يرسينيا . [ 24 ] وقد تم تحديد العديد من جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة الجديدة من بكتيريا يرسينيا الطاعونية المزروعة في المختبر وفي رئات الفئران المصابة، مما يشير إلى دورها في وظائف البكتيريا أو إمراضيتها. ومن المتوقع أن يرتبط sR035 بمنطقة SD وموقع بدء النسخ لمنظم حساس للحرارة ymoA، ومن المتوقع أن يرتبط sR084 بـ fur، وهو منظم امتصاص الحديديك . [ 25 ] 

التسبب في المرض والمناعة

برغوث الجرذ الشرقي ( Xenopsylla cheopis ) المصاب ببكتيريا Y. pestis  ، والتي تظهر على شكل كتلة داكنة في الأمعاء: يتم انسداد الأمعاء الأمامية ( proventriculus ) لهذا البرغوث بواسطة غشاء حيوي من Y. pestis ؛ عندما يحاول البرغوث التغذية على مضيف غير مصاب ، يتم تقيؤ Y. pestis في الجرح، مما يسبب العدوى.  

في دورات انتشار بكتيريا الطاعون ( Y.  pestis ) في المناطق الحضرية والغابات ، يحدث معظم الانتشار بين القوارض والبراغيث. في دورة الغابات، يكون القارض بريًا، بينما في دورة المناطق الحضرية، يكون القارض في الغالب هو الجرذ البني ( Rattus norvegicus ). إضافةً إلى ذلك، يمكن أن تنتشر بكتيريا الطاعون من  البيئة الحضرية وإليها. عادةً ما تنتقل العدوى إلى البشر عن طريق لدغة البراغيث المصابة. إذا تطور المرض إلى شكله الرئوي، يمكن للبشر نقل البكتيريا إلى الآخرين عبر الرذاذ التنفسي المحمول جوًا؛ وغالبًا ما يُصاب الآخرون الذين يُصابون بالطاعون بهذه الطريقة بالشكل الرئوي. [ 26 ]

الثدييات كمضيفات

تُعدّ أنواع عديدة من القوارض الخزان الرئيسي لبكتيريا يرسينيا  الطاعونية في البيئة. في السهوب ، يُعتقد أن المرموط هو الخزان الطبيعي الرئيسي . وفي غرب الولايات المتحدة، يُعتقد أن أنواعًا عديدة من القوارض تُساهم في انتشار يرسينيا الطاعونية . [ 27 ] يوجد أكثر من 200 نوع من القوارض تُعدّ خزانات ليرسينيا الطاعونية ، وتختلف الخزانات الشائعة جغرافيًا. ففي أمريكا الشمالية، تشمل الخزانات الشائعة السناجب الأرضية والصخرية ، والسنجاب الأرضي ، وكلاب البراري ؛ وفي آسيا، تشمل الخزانات الشائعة السوسليك والجرذان الصحراوية ؛ وفي أفريقيا، تشمل الخزانات الشائعة الجرذان الصحراوية وجرذان ماستوميس ناتالينسيس ؛ وفي أمريكا الجنوبية، يُعدّ فأر الحقل قصير الذيل خزانًا مهمًا. [ 28 ] من المعروف أن العديد من أنواع القوارض تُظهر مقاومة متفاوتة، مما قد يؤدي إلى حالة حاملة للمرض بدون أعراض . ​​[ 27 ] تشير الأدلة إلى أن البراغيث من الثدييات الأخرى لها دور في تفشي الطاعون لدى البشر. [ 29 ] 

إنّ نقص المعرفة بديناميكيات الطاعون في الثدييات ينطبق أيضاً على القوارض المعرضة للإصابة، مثل كلب البراري ذي الذيل الأسود ( Cynomys ludovicianus )، حيث يمكن أن يتسبب الطاعون في انهيار المستعمرات، مما يؤدي إلى تأثير هائل على الشبكات الغذائية في البراري. [ 30 ] ومع ذلك، فإن ديناميكيات انتقال العدوى داخل كلاب البراري لا تتبع ديناميكيات البراغيث المحصورة؛ فقد تكون الجيف، أو البراغيث غير المحصورة، أو ناقل آخر، عوامل مهمة بدلاً من ذلك. [ 31 ]

تم عزل سلالة CO92 من مريض توفي بسبب الالتهاب الرئوي والذي أصيب بالعدوى من قطة مصابة. [ 16 ]

في مناطق أخرى من العالم، لم يتم تحديد مصدر العدوى بشكل واضح، مما يعقد برامج الوقاية والإنذار المبكر. وقد شوهد مثال على ذلك في تفشي المرض عام 2003 في الجزائر . [ 32 ]

البراغيث كناقل للعدوى

إن انتقال بكتيريا الطاعون (Yersinia  pestis) عن طريق البراغيث عملية موثقة جيدًا، [ 33 ] حيث يوجد أكثر من 125 نوعًا من البراغيث قادرة على نقل هذه البكتيريا . [ 28 ] يحدث الاستحواذ الأولي على بكتيريا  الطاعون من قبل البرغوث الناقل أثناء تغذيته على حيوان مصاب. تساهم عدة بروتينات بعد ذلك في الحفاظ على البكتيريا في الجهاز الهضمي للبرغوث، ومن بينها نظام تخزين الهيمين وسموم يرسينيا الفأرية (Ymt). على الرغم من أن سموم يرسينيا الفأرية شديد السمية للقوارض، وكان يُعتقد سابقًا أنه يُنتج لضمان إعادة إصابة عوائل جديدة، إلا أنه ضروري لاستعمار البراغيث وبقاء بكتيريا  الطاعون فيها. [ 19 ] [ 16 ]

يلعب نظام تخزين الهيمين دورًا هامًا في نقل بكتيريا يرسينيا  الطاعونية إلى المضيف الثديي. [ 34 ] أثناء وجودها في الحشرة الناقلة، تحفز البروتينات المشفرة بواسطة المواقع الجينية لنظام تخزين الهيمين تكوين غشاء حيوي في البروفنتريكول ، وهو صمام يربط الأمعاء الوسطى بالمريء . [ 35 ] [ 36 ] يبدو أن وجود هذا الغشاء الحيوي ضروري لاستقرار العدوى في البراغيث. [ 37 ] يمنع التجمع في الغشاء الحيوي التغذية، حيث تتشكل كتلة من الدم المتخثر والبكتيريا (يُشار إليها باسم "كتلة باكوت" نسبةً إلى عالم الحشرات أ. و. باكوت ، أول من وصف هذه الظاهرة). [ 38 ] يحدث انتقال بكتيريا يرسينيا الطاعونية أثناء محاولات البراغيث غير المجدية للتغذية. يُضخ الدم المبتلع إلى المريء، حيث يُزيل البكتيريا العالقة في المعدة الغدية، والتي تُعاد إلى الجهاز الدوري للمضيف. [ 38 ] 

في البشر وغيرهم من الكائنات الحية المعرضة للإصابة

يعود سبب إمراضية عدوى بكتيريا Yersinia  pestis لدى الثدييات إلى عدة عوامل، منها قدرة هذه البكتيريا على تثبيط الاستجابات المناعية الطبيعية وتجنبها ، مثل البلعمة وإنتاج الأجسام المضادة . تسمح لدغات البراغيث للبكتيريا باختراق حاجز الجلد. تُنتج Yersinia  pestis مُنشِّط البلازمين ، وهو عامل ضراوة مهم في الطاعون الرئوي، وقد يُؤدي إلى تحلل الجلطات الدموية لتسهيل غزو الجسم. [ 20 ] العديد من عوامل ضراوة هذه البكتيريا مضادة للبلعمة. يُعدّ كل من المستضدين المضادين للبلعمة ، F1 (الكسر 1) وV أو LcrV ، مهمين للضراوة . [ 10 ] تُنتج البكتيريا هذه المستضدات عند درجة حرارة جسم الإنسان الطبيعية. علاوة على ذلك، تستطيع Yersinia  pestis البقاء وإنتاج المستضدين F1 وV أثناء وجودها داخل خلايا الدم البيضاء، مثل الخلايا الوحيدة ، ولكن ليس داخل العدلات . تتحقق المناعة الطبيعية أو المكتسبة عن طريق إنتاج أجسام مضادة محددة ضد مستضدات F1 و V؛ وتحفز الأجسام المضادة ضد F1 و V عملية البلعمة بواسطة العدلات. [ 39 ]

بالإضافة إلى ذلك، يسمح نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS) لبكتيريا يرسينيا  الطاعونية بحقن البروتينات في البلاعم والخلايا المناعية الأخرى. تُسمى هذه البروتينات المحقونة بواسطة T3SS بالبروتينات الخارجية ليرسينيا (Yops)، وتشمل Yop B/D، التي تُشكل ثقوبًا في غشاء الخلية المضيفة، وقد رُبطت بتحلل الخلايا . تُحقن البروتينات YopO و YopH وYopM وYopT وYopJ وYopE في سيتوبلازم الخلايا المضيفة بواسطة T3SS في الثقب الذي تُشكله جزئيًا YopB وYopD. [ 40 ] تُحدّ بروتينات Yops المحقونة من البلعمة ومسارات الإشارات الخلوية المهمة في جهاز المناعة الفطرية ، كما سيتم توضيحه لاحقًا. علاوة على ذلك، فإن بعض سلالات يرسينيا  الطاعونية قادرة على التدخل في الإشارات المناعية (على سبيل المثال، عن طريق منع إطلاق بعض السيتوكينات ). [ 41 ]

 تتكاثر بكتيريا Y. pestis داخل العقد اللمفاوية ، حيث تستطيع تجنب التدمير بواسطة خلايا الجهاز المناعي، مثل البلاعم . وتُمكّنها قدرتها على تثبيط البلعمة من النمو في العقد اللمفاوية والتسبب في تضخمها . يُعدّ YopH فوسفاتازًا بروتينيًا للتيروسين ، يُساهم في قدرة Y.  pestis على التهرب من خلايا الجهاز المناعي. [ 42 ] في البلاعم، ثبت أن YopH يُزيل الفوسفات من p130Cas و Fyb ( بروتين ربط FYN ) و SKAP-HOM و Pyk ، وهو كيناز تيروسين مُماثل لـ FAK . [ 43 ] كما يرتبط YopH بالوحدة الفرعية p85 من فوسفاتيديل إينوزيتول 3-كيناز ، وبروتينات Gab1 و Gab2 المُهايئة، وعامل تبادل النيوكليوتيدات الغوانينية Vav . [ 43 ] 

يعمل بروتين YopE كبروتين مُنشِّط لإنزيم GTPase لأفراد عائلة Rho من إنزيمات GTPase، مثل RAC1 . أما YopT فهو بروتين سيستيني يُثبِّط RhoA عن طريق إزالة مجموعة الأيزوبرينيل ، وهي مجموعة ضرورية لتحديد موقع البروتين على غشاء الخلية . وقد اقتُرح أن يعمل كلٌّ من YopE وYopT على الحد من تحلل الخلايا الناتج عن YopB/D. [ 44 ] قد يُحدّ هذا من قدرة YopB/D على تكوين المسام اللازمة لإدخال Yop في خلايا العائل، ويمنع تمزق خلايا العائل الناتج عن YopB/D وإطلاق محتوياتها التي من شأنها جذب وتحفيز استجابات الجهاز المناعي. [ 43 ]

يُعدّ YopJ إنزيم أسيتيل ترانسفيراز يرتبط بالحلزون ألفا المحفوظ في كينازات MAPK . [ 45 ] يقوم YopJ بأستلة كينازات MAPK عند مواقع السيرين والثريونين التي تُفسفر عادةً أثناء تنشيط سلسلة كيناز MAPK . [ 46 ] [ 47 ] يُنشط YopJ في الخلايا حقيقية النواة من خلال التفاعل مع حمض الفيتيك (IP6) الموجود في الخلية المستهدفة. [ 48 ] يؤدي هذا الخلل في نشاط كيناز البروتين في الخلية المضيفة إلى موت الخلايا المبرمج في البلاعم، ويُعتقد أن هذا الأمر مهم لتأسيس العدوى والتهرب من الاستجابة المناعية للمضيف. أما YopO فهو كيناز بروتين يُعرف أيضًا باسم كيناز بروتين يرسينيا A (YpkA). يُعدّ YopO محفزًا قويًا لموت الخلايا المبرمج في البلاعم البشرية. [ 49 ]

وقد أشير أيضاً إلى أن العاثية البكتيرية  - Ypφ  - ربما كانت مسؤولة عن زيادة ضراوة هذا الكائن الحي. [ 50 ]

يختلف المرض الناتج عن الطاعون باختلاف نوع الطاعون الذي يصيب الفرد؛ ومع ذلك، يؤثر الطاعون بشكل عام على قدرة الخلية المضيفة على التواصل مع الجهاز المناعي، مما يعيق قدرة الجسم على جلب الخلايا البلعمية إلى منطقة العدوى. [ 51 ]

تُعدّ بكتيريا يرسينيا  الطاعونية قاتلة متعددة الأوجه. فبالإضافة إلى القوارض والبشر، من المعروف أنها قتلت الجمال والدجاج والخنازير. [ 52 ] كما أن الكلاب والقطط المنزلية معرضة للإصابة بالطاعون، إلا أن القطط أكثر عرضة للإصابة بالمرض عند العدوى. وفي كلتا الحالتين، تتشابه الأعراض مع تلك التي يعاني منها البشر، وقد تكون قاتلة للحيوان. ويمكن أن يتعرض الإنسان للعدوى عن طريق ملامسة حيوان مصاب (ميتًا كان أم حيًا)، أو استنشاق الرذاذ المعدي الذي ينبعث من سعال كلب أو قط مريض. [ 53 ] [ 54 ]

المناعة

كان لقاح معطل بالفورمالين متاحًا في الولايات المتحدة عام ١٩٩٣ [ ٥٥ ] للبالغين المعرضين لخطر الإصابة بالطاعون، إلى أن سحبته إدارة الغذاء والدواء من السوق . كانت فعاليته محدودة، وقد يُسبب التهابًا حادًا . تُجرى حاليًا تجارب على الهندسة الوراثية للقاح يعتمد على مستضدات F1 وV، وتُظهر نتائج واعدة. مع ذلك، تظل البكتيريا التي تفتقر إلى مستضد F1 ضارية، ومستضدات V متغيرة بدرجة كافية تجعل اللقاحات المُكوّنة منها غير قادرة على توفير الحماية الكاملة. [ ٥٦ ] وجد معهد أبحاث الأمراض المعدية التابع للجيش الأمريكي أن لقاحًا تجريبيًا يعتمد على مستضدات F1/V يحمي قرود المكاك آكلة السرطان، ولكنه لا يحمي أنواع قرود الفرفت الأفريقية . [ ٥٧ ] لم يجد تحليل منهجي أجرته مؤسسة كوكرين أي دراسات ذات جودة كافية لإصدار أي بيان حول فعالية اللقاح. [ ٥٨ ]

العزل والتعرف

عزل ريكاردو خورخي بكتيريا يرسينيا الطاعونية خلال تفشي الطاعون في بورتو عام 1899

في عام ١٨٩٤، عزل عالما البكتيريا، السويسري ألكسندر يرسين والياباني كيتاساتو شيباسابورو، بشكل مستقل في هونغ كونغ ، البكتيريا المسؤولة عن طاعون هونغ كونغ عام ١٨٩٤. [ ٥٩ ] [ ٤ ] ورغم أن كلا الباحثين قد أبلغ عن نتائجهما، إلا أن سلسلة من التصريحات المتضاربة والمربكة التي أدلى بها كيتاساتو أدت في النهاية إلى قبول يرسين باعتباره المكتشف الرئيسي للكائن الحي. أطلق يرسين عليه اسم Pasteurella pestis تكريمًا لمعهد باستور ، حيث كان يعمل. وفي عام ١٩٦٧، نُقل إلى جنس جديد وأُعيد تسميته إلى Yersinia pestis تكريمًا له. كما لاحظ يرسين أن الفئران لم تكن تتأثر بالطاعون أثناء الأوبئة فحسب، بل غالبًا ما كان الطاعون يسبق هذه الأوبئة لدى البشر، وأن العديد من السكان المحليين كانوا يعتبرونه مرضًا يصيب الفئران؛ وأكد مسؤولون في الصين والهند وأستراليا أنه عندما عُثر على أعداد كبيرة من الفئران نافقة، سرعان ما تبع ذلك تفشي الطاعون. [ 60 ] [ 61 ]

في عام ١٨٩٨، اكتشف العالم الفرنسي بول لويس سيموند (الذي قدم أيضًا إلى الصين لمكافحة الوباء الثالث) برغوث الجرذان الناقل للمرض. لاحظ أن المصابين بالمرض لا يشترط أن يكونوا على اتصال وثيق ببعضهم البعض للإصابة به. ففي يونان بالصين، كان السكان يفرون من منازلهم فور رؤيتهم جرذانًا نافقة، وفي جزيرة فورموزا ( تايوان )، كان السكان يعتبرون التعامل مع الجرذان النافقة نشاطًا عالي الخطورة للإصابة بالطاعون. دفعت هذه الملاحظات سيموند إلى الشك في أن البرغوث قد يكون عاملًا وسيطًا في نقل الطاعون، إذ لا يُصاب الناس بالطاعون إلا إذا كانوا على اتصال بجرذان نفقت قبل أقل من ٢٤ ساعة. وفي تجربة كلاسيكية، أثبت سيموند كيف مات جرذ سليم بالطاعون بعد أن قفزت عليه براغيث مصابة من جرذ نفق مؤخرًا بالمرض نفسه. [ 62 ] انتشر الوباء إلى الحي الصيني في سان فرانسيسكو بين عامي 1900 و1904، ثم إلى أوكلاند ومنطقة إيست باي بين عامي 1907 و1909. [ 63 ] ومنذ ذلك الحين، ظل المرض موجودًا بين قوارض غرب أمريكا الشمالية، إذ دفع الخوف من عواقب تفشي المرض على التجارة السلطات إلى إخفاء جثث سكان الحي الصيني لفترة كافية لانتقال المرض إلى أنواع القوارض المحلية المنتشرة في المناطق النائية. [ 64 ]

تم التعرف على ثلاثة سلالات رئيسية: Y.  p.  antiqua ، التي تسببت في جائحة الطاعون في القرن السادس؛ و Y.  p.  medievalis ، التي تسببت في الموت الأسود والأوبئة اللاحقة خلال الموجة الثانية من الجائحة؛ و Y.  p.  orientalis ، المسؤولة عن تفشي الطاعون الحالي. [ 1 ]

القرن الحادي والعشرون

في 15 يناير 2018، أشار باحثون من جامعة أوسلو وجامعة فيرارا إلى أن البشر وطفيلياتهم (على الأرجح البراغيث والقمل في ذلك الوقت) كانوا أكبر ناقلي الطاعون. [ 65 ] [ 66 ]

أدلة الحمض النووي القديم

في عام 2010، أثبت باحثون في ألمانيا بشكل قاطع، باستخدام أدلة تفاعل البوليميراز المتسلسل من عينات تم الحصول عليها من ضحايا الموت الأسود، أن بكتيريا Y.  pestis كانت سبب الموت الأسود في العصور الوسطى . [ 67 ]

في عام 2011، تم نشر أول جينوم لبكتيريا Y.  pestis المعزولة من ضحايا الموت الأسود، وخلص إلى أن هذه السلالة التي تعود إلى العصور الوسطى كانت سلفًا لمعظم الأشكال الحديثة من Y.  pestis . [ 68 ]

في عام ٢٠١٥، نشرت مجلة Cell نتائج دراسة أجريت على مقابر قديمة. [ ٦٩ ] تم الكشف عن بلازميدات بكتيريا Yersinia  pestis في عينات أثرية من أسنان سبعة أفراد من العصر البرونزي، في حضارة أفاناسيفو في سيبيريا، وحضارة الأواني المحززة في إستونيا، وحضارة سينتاشتا في روسيا، وحضارة أونيتيتشي في بولندا، وحضارة أندرونوفو في سيبيريا. [ ٧٠ ] في عام ٢٠١٨، نُشرت دراسة حول ظهور وانتشار هذا العامل الممرض خلال فترة انحطاط العصر الحجري الحديث (منذ ٦٠٠٠ عام). [ ٧١ ] كان موقع في السويد مصدرًا للأدلة الجينية، واقتُرح أن تكون الشبكات التجارية هي المسار المحتمل لانتشاره بدلًا من هجرات السكان. هناك أدلة تشير إلى أن Yersinia  pestis ربما نشأت في أوروبا في حضارة كوكوتيني-تريبيليا ، وليس في آسيا كما هو شائع. [ ٧١ ]

تشير أدلة الحمض النووي المنشورة عام ٢٠١٥ إلى أن بكتيريا يرسينيا  الطاعونية أصابت البشر قبل ٥٠٠٠ عام في أوراسيا خلال العصر البرونزي ، [ ٦٩ ] إلا أن التغيرات الجينية التي جعلتها شديدة الضراوة لم تحدث إلا قبل حوالي ٤٠٠٠ عام. [ ٧٢ ] وقد عُثر على السلالة شديدة الضراوة، القادرة على الانتقال عن طريق البراغيث عبر القوارض والبشر والثدييات الأخرى، لدى فردين مرتبطين بثقافة سروبنايا من منطقة سامارا في روسيا، ويعود تاريخهما إلى حوالي ٣٨٠٠ عام، ولدى فرد من العصر الحديدي من كابان ، أرمينيا، ويعود تاريخه إلى حوالي ٢٩٠٠ عام. [ ٧٢ ] [ ٦٩ ] وهذا يدل على أن سلالتين على الأقل من يرسينيا  الطاعونية كانتا منتشرتين خلال العصر البرونزي في أوراسيا. [ ٧٢ ] تحتوي بكتيريا يرسينيا  الطاعونية على عدد كبير نسبيًا من الجينات غير الفعالة وثلاثة بلازميدات غير منتظمة الشكل، مما يشير إلى أصل يعود إلى أقل من ٢٠٠٠٠ عام. [ 52 ] تم تحديد سلالة من هذا النوع من حوالي 4000 سنة قبل الحاضر (سلالة العصر الحجري الحديث المتأخر والعصر البرونزي) في غرب بريطانيا، مما يشير إلى أن هذا الشكل شديد العدوى انتشر من أوراسيا إلى أقصى شمال غرب أوروبا. [ 73 ] 

في عام 2016، تم التعرف على بكتيريا Y.  pestis من الحمض النووي الموجود في أسنان عُثر عليها في موقع بناء خط كروسريل في لندن . وقد تبين أن الرفات البشرية تعود لضحايا الطاعون الكبير في لندن ، الذي استمر من عام 1665 إلى عام 1666. [ 74 ]

في عام 2021، عثر الباحثون على جثة ضحية لبكتيريا الطاعون Y.  pestis ، وهي أقدم ضحية معروفة في العالم، تعود إلى 5000 عام ، ضمن بقايا صيادين وجامعين للثمار في منطقة الحدود الحديثة بين لاتفيا وإستونيا. [ 75 ]

بين عامي 5300 و4900 قبل الميلاد ، شهد عدد سكان المزارعين في العصر الحجري الحديث في شمال أوروبا انخفاضًا ملحوظًا. ولم يُحدد بعد ما إذا كان هذا الانخفاض ناتجًا عن تراجع الزراعة أو عن عدوى بكتيريا يرسينيا الطاعونية (Yersinia  pestis) بين السكان. وخلصت دراسة أجريت عام 2024 على مقابر من العصر الحجري الحديث في الدنمارك وغرب السويد إلى أن الطاعون كان منتشرًا على نطاق واسع لدرجة أنه كان سبب هذا الانخفاض، وأن هناك ثلاث موجات تفشٍ في شمال أوروبا بين عامي 5200 و4900 قبل الميلاد، وكان آخرها ناجمًا عن سلالة من بكتيريا يرسينيا الطاعونية (Yersinia pestis) ذات جينات مُعاد ترتيبها. [ 76 ] [ 77 ] ومع ذلك، تُعارض دراسة حديثة أخرى هذا الرأي. فاستنادًا إلى 133 فردًا من مقابر حضارة فارتبرغ ، وجد فريق بحثي من جامعة كيل ( مركز الأبحاث التعاونية 1266 ) بكتيريا يرسينيا الطاعونية (Yersinia pestis) لدى فردين فقط. وهذا يُشير إلى عدم وجود تفشٍ واسع النطاق للمرض في هذا السياق الثقافي. علاوة على ذلك، وجدوا أن كلبًا كان مصابًا بالمرض. [ 78 ] [ 79 ]

في أغسطس 2025، نشر الباحثون [ 80 ] [ 81 ] نتائج استخلاص جينوم سلالة LNBA من Y.  pestis من سن خروف مستأنس من العصر البرونزي (منذ حوالي 4000 عام) في روسيا الحديثة، مما يؤكد أن الأغنام كانت مضيفًا في الماضي القديم ويقدم دليلًا على أن الماشية ربما لعبت دورًا في نقل العامل الممرض إلى البشر.

الفعاليات

بين عامي 1970 و2023، تم الإبلاغ عن 502 حالة في الولايات المتحدة، بمعدل 7 حالات سنوياً. وقد تم رصد الحالات بشكل رئيسي في نيو مكسيكو، وأريزونا، وكولورادو، وكاليفورنيا، وأوريغون، ونيفادا. [ 82 ]

في عام 2008، كان الطاعون منتشراً بشكل شائع في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ومدغشقر، وهي المناطق التي شكلت أكثر من 95% من الحالات المبلغ عنها. [ 9 ]

في سبتمبر/أيلول 2009، رُبطت وفاة مالكولم كاسادابان ، أستاذ علم الوراثة الجزيئية في جامعة شيكاغو ، بعمله على سلالة مختبرية مُضعفة من بكتيريا الطاعون ( Y.  pestis) . [ 83 ] وقد افترض الباحثون أن داء ترسب الأصبغة الدموية كان عاملًا مُهيئًا لوفاة كاسادابان نتيجة إصابته بهذه السلالة المُضعفة المستخدمة في البحث. [ 84 ]

في 3 نوفمبر/تشرين الثاني 2019، شُخِّصت حالتان من الطاعون الرئوي في مستشفى بمنطقة تشاويانغ في بكين ، مما أثار مخاوف من تفشي المرض. كان المريض رجلاً في منتصف العمر يعاني من الحمى وصعوبة في التنفس منذ حوالي عشرة أيام، وكانت زوجته تعاني من أعراض مشابهة. [ 85 ] فرضت الشرطة حجرًا صحيًا على قسم الطوارئ في المستشفى، وفرضت قيودًا على مواقع تجميع الأخبار الصينية. [ 85 ] في 18 نوفمبر/تشرين الثاني، أُبلغ عن حالة ثالثة لرجل يبلغ من العمر 55 عامًا من رابطة شيلينغول ، إحدى المناطق الاثنتي عشرة ذاتية الحكم في منغوليا بشمال الصين. تلقى المريض العلاج، ووُضع 28 شخصًا ممن خالطوه دون ظهور أعراض في الحجر الصحي. [ 86 ]

في يوليو/تموز 2020، شددت السلطات إجراءاتها الاحترازية بعد تأكيد حالة إصابة بالطاعون الدبلي في مدينة بايانور ، الواقعة في منطقة منغوليا الداخلية ذاتية الحكم في الصين. وُضع المريض في الحجر الصحي وتلقى العلاج. ووفقًا لصحيفة غلوبال تايمز الصينية ، جرى التحقيق في حالة ثانية مشتبه بها، وأُصدر إنذار من المستوى الثالث، ساري المفعول حتى نهاية العام. وحظر هذا الإنذار صيد وأكل الحيوانات التي قد تحمل الطاعون، ودعا الجمهور إلى الإبلاغ عن الحالات المشتبه بها. [ 87 ]

مراجع

  1. 1 2 أختمان م، زورث ك، موريللي ج، توريا ج، غيول أ، كارنيل إي (نوفمبر 1999). "يرسينيا الطاعونية، المسببة للطاعون، هي سلالة حديثة الظهور من يرسينيا الكاذبة السلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (24): 14043-8 . Bibcode : 1999PNAS...9614043A . doi : 10.1073 / pnas.96.24.14043 . PMC 24187. PMID 10570195 .  
  2. ↑ ماكنالي، آلان؛ طومسون، نيكولاس ر.؛ رويتر، ساندرا؛ رين، بريندان و. (مارس 2016). "«أضف، حرّك، وخفّض»: بكتيريا يرسينيا كنموذج لدراسة تطور مسببات الأمراض ( ملف PDF) . مجلة Nature Reviews Microbiology ، المجلد 14 ، العدد 3، الصفحات 177-190 . doi : 10.1038/nrmicro.2015.29 . ISSN 1740-1534 . PMID 26876035. S2CID 21267985 .   
  3. ↑ رايان، كينيث جيه، محرر. (1994). شيريس في علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة الثالثة). نورووك، كونيتيكت: أبلتون ولانج . ص 442. ISBN   0-8385-8541-8.
  4. 1 2 يرسين، ألكسندر (1894). "الطاعون الدبلي في هونغ كونغ" . حوليات معهد باستور (بالفرنسية). 8 : 662– 67. مؤرشفة من الأصلي في 11 يوليو 2021 . تم الاسترجاع في 11 يوليو 2021 .
  5. ↑ بوكيمول، ج. (أبريل 1994). "بعد مرور 100 عام على اكتشاف العامل المسبب للطاعون - أهمية وتبجيل ألكسندر يرسين في فيتنام اليوم". المناعة والعدوى . 22 (2): 72-75 . PMID 7959865 . 
  6. ↑ هوارد-جونز، ن . (1973). "هل كان شيباسابورو كيتاساتو شريكًا في اكتشاف عصية الطاعون؟". وجهات نظر في علم الأحياء والطب . 16 (2): 292-307 . doi : 10.1353/pbm.1973.0034 . PMID 4570035. S2CID 31767623 .  
  7. ↑ "أسئلة وأجوبة حول الطاعون" . مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها. 15 نوفمبر 2021. مؤرشف من الأصل في 14 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 6 مارس 2022 .
  8. ↑ "الطاعون" . منظمة الصحة العالمية .
  9. 1 2 "الطاعون" مؤرشف في 17 أكتوبر 2022 في Wayback Machine ، مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها، أكتوبر 2017. تتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، وهو في الملكية العامة .المجال العام
  10. 1 2 كولينز، فرانك م. (1996). " باستوريلا ، يرسينيا ، وفرانسيسيلا " . علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة الرابعة). فرع جامعة تكساس الطبي في جالفستون. ISBN  978-0-9631172-1-2PMID 21413268​​ 
  11. ↑ ستاكبراندت، إركو؛ دوركين، مارتن؛ فالكو، ستانلي؛ روزنبرغ، يوجين؛ كارل-هاينز شلايفر (2005). بدائيات النوى: دليل في بيولوجيا البكتيريا: المجلد 6: بروتيوبكتيريا: الفئة الفرعية غاما . برلين: سبرينغر. ISBN 978-0-387-25499-9.
  12. ↑ كتر، كاثرين ن.؛ وآخرون (2012). كيري، جوزيف ب. (محرر). التطورات في تغليف اللحوم والدواجن والمأكولات البحرية . أكسفورد: وودهيد للنشر . ص 28. ISBN   978-1-84569-751-8.
  13. ↑ ديتشبورن، جاي-لين؛ هودجكينز، رايان (2019). "يرسينيا الطاعونية، مشكلة من الماضي وتهديد متجدد" . السلامة البيولوجية والصحة . 1 (2): 65-70 . doi : 10.1016/j.bsheal.2019.09.001 .
  14. ↑ باريجا، سوبهاش تشاندرا (2023). " يرسينيا ، باستوريلا، وفرانسيسيلا " . كتاب علم الأحياء الدقيقة والمناعة . الصفحات 541-552 . doi : 10.1007/978-981-19-3315-8_37 . ISBN  978-981-19-3314-1.
  15. ↑ دينغ وآخرون (أغسطس 2002). "تسلسل جينوم يرسينيا الطاعونية KIM" . مجلة علم البكتيريا . 184 (16): 4601-4611 . Bibcode : 2002JBact.184.4601D . doi : 10.1128/ JB.184.16.4601-4611.2002 . PMC 135232. PMID 12142430 .   
  16. باركهيل جيه، ورين بي دبليو ، وتومسون إن آر، وتيتبول آر دبليو، وهولدن إم تي، وبرينتيس إم بي، وآخرون . (أكتوبر 2001). " تسلسل جينوم يرسينيا بيستيس، العامل المسبب للطاعون" . نيتشر . 413 (6855): 523-527 . Bibcode : 2001Natur.413..523P . doi : 10.1038/35097083 . PMID 11586360 .  
  17. ↑ تشين، بي إس، هو، بي، مالفاتي، إس إيه، رادنيج، إل، لاريمر، إف، فيرجيز، إل إم، وآخرون . (يونيو 2006). "التسلسل الجينومي الكامل لسلالتي يرسينيا الطاعونية أنتيكا ونيبال 516: دليل على انخفاض عدد الجينات في مسبب مرض ناشئ" . مجلة علم البكتيريا . 188 (12): 4453-4463 . Bibcode : 2006JBact.188.4453C . doi : 10.1128/JB.00124-06 . PMC 1482938. PMID 16740952 .   
  18. 1 2 سونغ، ياجون؛ تونغ، زونغ تشونغ؛ وانغ، جين؛ وانغ لي. قوه، تشاوبياو؛ هان، يانبين؛ تشانغ، جيانجو؛ بى، ديكوي. تشو، دونغ شنغ؛ تشين، هايو؛ بانغ ، شين (30 يونيو 2004). "تسلسل الجينوم الكامل لسلالة يرسينيا بيستيس 91001، وهي معزولة غير ضارة للإنسان" . أبحاث الحمض النووي . 11 (3): 179– 197. دوى : 10.1093/dnares/11.3.179 . ردمك 1340-2838 . بميد 15368893 .  
  19. 1 2 هينيبوش بي جيه، رودولف إيه إي، تشيريبانوف بي، ديكسون جي إي، شوان تي جي، فورسبيرج إيه (أبريل 2002). "دور سم الفئران يرسينيا في بقاء يرسينيا بيستيس في المعى الأوسط لناقل البراغيث". علوم . 296 (5568): 733– 5. بيب كود : 2002Sci...296..733H . دوى : 10.1126/science.1069972 . بميد 11976454 . S2CID 34770234 .  
  20. 1 2 لاثيم، دبليو دبليو، برايس، بي إيه، ميلر، في إل، غولدمان، دبليو إي (يناير 2007). "بروتياز مُنشِّط للبلازمينوجين يتحكم تحديدًا في تطور الطاعون الرئوي الأولي". مجلة ساينس . 315 (5811): 509-13 . Bibcode : 2007Sci...315..509L . doi : 10.1126/science.1137195 . PMID 17255510. S2CID 39881239 .  
  21. ↑ تشيتشن تشي؛ يوجون تسوي (2016). "الفصل 3: تصنيف يرسينيا الطاعونية". في: يانغ، ر.؛ أنيسيموف، أ. (محرران). يرسينيا الطاعونية: نظرة استرجاعية ونظرة مستقبلية . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 918. سبرينغر. الصفحات 35-78 . doi : 10.1007/978-94-024-0890-4_3 . ISBN   978-94-024-0890-4PMID 27722860​​ 
  22. 1 2 هيكسون كيه كيه، أدكينز جيه إن، بيكر إس إي، مور آر جيه، كرومي بي إيه، سميث آر دي، وآخرون . (نوفمبر 2006). "تحديد المؤشرات الحيوية المرشحة في يرسينيا الطاعونية باستخدام البروتينات شبه الكمية على مستوى الكائن الحي". مجلة أبحاث البروتينات . 5 (11): 3008-17 . doi : 10.1021/pr060179y . PMID 17081052 .  
  23. ↑ شيانو، سي. أ.، كو، ج. ت.، شيبما، م. ج.، كولفيلد، أ. ج.، جعفري، ن.، لاثيم، و. و. (مايو 2014). "تحليل جينومي شامل للحمض النووي الريبوزي الصغير الذي تُنتجه يرسينيا الطاعونية يُحدد مُنظمًا لنظام الإفراز من النوع الثالث Yop-Ysc" . مجلة علم البكتيريا . 196 (9): 1659-1670 . doi : 10.1128/JB.01456-13 . PMC 3993326. PMID 24532772 .  
  24. ↑ كورنيليس جي آر، بولاند إيه، بويد إيه بي، غويجن سي، إيريارتي إم، نيت سي، وآخرون . (ديسمبر 1998). " بلازميد الضراوة في يرسينيا، جينوم مضاد للمضيف" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 62 (4): 1315-1352 . Bibcode : 1998MMBR...62.1315C . doi : 10.1128/MMBR.62.4.1315-1352.1998 . PMC 98948. PMID 9841674 .   
  25. ↑ يان واي، سو إس، مينغ إكس، جي إكس، كو واي، ليو زد، وآخرون (2013). "تحديد تعبيرات الحمض النووي الريبوزي الصغير (sRNA) بواسطة تسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNA-seq) في يرسينيا الطاعونية المزروعة في المختبر وأثناء العدوى" . PLOS ONE . 8 (9) e74495. Bibcode : 2013PLoSO...874495Y . doi : 10.1371 / journal.pone.0074495 . PMC 3770706. PMID 24040259 .   
  26. ↑ إنجلسباي، توماس ف.؛ دينيس، ديفيد ت. (3 مايو 2000). "الطاعون كسلاح بيولوجي: الإدارة الطبية والصحية العامة". مجلة الجمعية الطبية الأمريكية . 283 (17): 2281-2290 . Bibcode : 2000JAMA..283.2281I . doi : 10.1001/jama.283.17.2281 . PMID 10807389 . 
  27. 1 2 ماير ك. ف . (أغسطس 1957). "التاريخ الطبيعي للطاعون وداء الببغاء" . تقارير الصحة العامة . 72 (8): 705-19 . doi : 10.2307/4589874 . JSTOR 4589874. PMC 2031327. PMID 13453634 .   
  28. 1 2 دوردن، لانس أ.؛ هينكل، نانسي س. (2019). "البراغيث (سيفونابترا)". علم الحشرات الطبي والبيطري . إلسيفير. ص 145-169 . doi : 10.1016/b978-0-12-814043-7.00010-8 . ISBN  978-0-12-814043-7.
  29. ↑ فون رين سي إف، ويبر إن إس، تمبست بي، بارنز إيه إم، بولاند جيه دي، بويس جيه إم، زالما في (أكتوبر 1977). "الخصائص الوبائية والسريرية لتفشي الطاعون الدبلي في نيو مكسيكو". مجلة الأمراض المعدية . 136 (4): 489-94 . doi : 10.1093/infdis/136.4.489 . PMID 908848 . 
  30. ↑ باولي جيه إن، بوسكيرك إس دبليو، ويليامز إي إس، إدواردز دبليو إتش (يناير 2006). "وباء طاعون يصيب كلب البراري أسود الذيل (Cynomys ludovicianus)" . مجلة أمراض الحياة البرية . 42 (1): 74-80 . Bibcode : 2006JWDis..42...74P . doi : 10.7589/0090-3558-42.1.74 . PMID 16699150. S2CID 9716200 .  
  31. ↑ ويب سي تي، بروكس سي بي، غيج كي إل، أنتولين إم إف (أبريل 2006). "الانتقال الكلاسيكي عن طريق البراغيث لا يُسبب تفشي الطاعون في كلاب البراري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (16): 6236-41 . Bibcode : 2006PNAS..103.6236W . doi : 10.1073/pnas.0510090103 . PMC 1434514. PMID 16603630 .  
  32. ↑ برثيرات إي، بخوشة إس، شوجراني إس، رازق ف، دوشمين جي بي، الحوطي إل، وآخرون . (أكتوبر 2007). "عودة الطاعون للظهور في الجزائر بعد 50 سنة 2003" . الأمراض المعدية الناشئة . 13 (10): 1459–62 . دوى : 10.3201/eid1310.070284 . بمك 2851531 . بميد 18257987 .   
  33. ↑ تشو د، هان ي، يانغ ر (يناير 2006). "رؤى جزيئية وفيزيولوجية حول انتقال الطاعون، وضراوته، ومسبباته". الميكروبات والعدوى . 8 (1): 273-284 . doi : 10.1016/j.micinf.2005.06.006 . PMID 16182593 . 
  34. ↑ هينيبوش، بي. جيه.، وبيري، آر. دي.، وشوان، تي. جي. (يوليو 1996) . "دور موقع تخزين الهيمين (hms) في بكتيريا يرسينيا الطاعونية في نقل الطاعون بواسطة البراغيث". مجلة ساينس . 273 (5273): 367-370 . Bibcode : 1996Sci...273..367H . doi : 10.1126/science.273.5273.367 . PMID 8662526. S2CID 37512575 .  
  35. ↑ إريكسون دي إل، ووترفيلد إن آر، فاديفالو في، لونغ دي، فيشر إي آر، فرينش-كونستانت آر، هينيبوش بي جيه (نوفمبر 2007). "السمية الفموية الحادة ليرسينيا الزائفة السلية للبراغيث: دلالات على تطور انتقال الطاعون عن طريق النواقل" . علم الأحياء الدقيقة الخلوية . 9 (11): 2658-2666 . doi : 10.1111/j.1462-5822.2007.00986.x . PMID 17587333. S2CID 36769530 .  
  36. ↑ جاريت، سي. أو.، وديك، إي.، وإيشروود، ك. إي.، وأويستون، ب. سي.، وفيشر، إي. آر.، وويتني، أ. آر.، وآخرون . (أغسطس 2004). "انتقال يرسينيا الطاعونية من غشاء حيوي مُعدٍ في ناقل البراغيث" . مجلة الأمراض المعدية . 190 (4): 783-792 . Bibcode : 2004JInfD.190..783J . doi : 10.1086/422695 . PMID 15272407 .  
  37. ↑ إريكسون، د. ل.، جاريت، س. أ.، رين، ب. و.، هينيبوش، ب. ج. (فبراير 2006). "الاختلافات في النمط المصلي وعدم تكوين الأغشية الحيوية تميز عدوى يرسينيا الزائفة السلية في برغوث زينوبسيلا شيوبيس ، الناقل ليرسينيا الطاعونية" . مجلة علم البكتيريا . 188 (3): 1113-1119 . doi : 10.1128/jb.188.3.1113-1119.2006 . PMC 1347331. PMID 16428415 .  
  38. 1 2 هينيبوش بي جيه، إريكسون دي إل (2008). " الأغشية الحيوية لبكتيريا يرسينيا الطاعونية في ناقل البراغيث ودورها في نقل الطاعون". في روميو تي (محرر). الأغشية الحيوية البكتيرية . مواضيع حديثة في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 322. سبرينغر. الصفحات 229-248 . doi : 10.1007/978-3-540-75418-3_11 . ISBN   978-3-540-75417-6. PMC 3727414 . PMID 18453279 .  
  39. ↑ ساليرز إيه إيه، ويت دي دي (2002). الإمراض البكتيري: منهج جزيئي ( الطبعة الثانية). مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. الصفحات 207-212 .  
  40. ↑ فيبود جي آي، بليسكا جي بي (2005). "البروتينات الخارجية لليرسينيا: دورها في تعديل استجابات إشارات الخلية المضيفة والإمراضية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 59 (#1): 69-89 . doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121320 . PMID 15847602 . 
  41. ↑ ديمور، كريستيان إي؛ دوسورجيه، أوليفييه (3 أبريل 2019). "يرسينيا الطاعونية والطاعون: نظرة محدثة على التطور، ومحددات الضراوة، والتخريب المناعي، والتطعيم، والتشخيص" . الجينات والمناعة . 20 (5): 357-370 . doi : 10.1038/s41435-019-0065-0 . PMC 6760536. PMID 30940874 .  
  42. ↑ دي لا بويرتا إم إل، ترينيداد إيه جي، ديل كارمن رودريغيز إم، بوجيتز جيه، سانشيز كريسبو إم، موستلين تي، وآخرون . (فبراير 2009). بوزا ف (محرر). "توصيف الركائز الجديدة المستهدفة بواسطة Yersinia tyrosine phosphatase YopH" . بلوس واحد . 4 (2) هـ4431. بيب كود : 2009PLoSO...4.4431D . دوى : 10.1371/journal.pone.0004431 . بمك 2637541 . بميد 19221593 .   
  43. 1 2 3 بويرتا، ماريا لويزا دي لا؛ ترينيداد، أنطونيو ج.؛ رودريغيز، ماريا ديل كارمن؛ بوجيتز، جوري. كريسبو، ماريانو سانشيز؛ موستلين، توماس؛ ألونسو، أندريس؛ بايون ، يولاندا (16 فبراير 2009). "توصيف الركائز الجديدة المستهدفة بواسطة Yersinia Tyrosine Phosphatase YopH" . بلوس واحد . 4 (2) هـ4431. بيب كود : 2009PLoSO...4.4431D . دوى : 10.1371/journal.pone.0004431 . ردمك 1932-6203 . بمك 2637541 . بميد 19221593 .   
  44. ↑ ميخيا إي، بليسكا جيه بي، فيبود جي آي (يناير 2008). "تتحكم يرسينيا في إيصال المؤثرات من النوع الثالث إلى الخلايا المضيفة عن طريق تعديل نشاط رو" . مجلة PLOS للأمراض . 4 (1) e3. doi : 10.1371/journal.ppat.0040003 . PMC 2186360. PMID 18193942 .  
  45. ↑ هاو واي إتش، وانغ واي، بوردت دي، موخرجي إس، كيتاني جي، غولدسميث إي، أورث كيه (يناير 2008). كوبي بي (محرر). " المتطلبات البنيوية لتثبيط يرسينيا YopJ لمسارات كيناز MAP" . PLOS ONE . 3 (1) e1375. Bibcode : 2008PLoSO...3.1375H . doi : 10.1371/journal.pone.0001375 . PMC 2147050. PMID 18167536 .  
  46. ↑ موخرجي إس، كيتاني جي، لي واي، وانغ واي، بول إتش إل، غولدسميث إي جيه، أورث كيه (مايو 2006). "يقوم بروتين YopJ في بكتيريا يرسينيا بأستلة وتثبيط تنشيط الكيناز عن طريق منع الفسفرة". مجلة ساينس . 312 (5777): 1211-1214 . Bibcode : 2006Sci...312.1211M . doi : 10.1126/science.1126867 . PMID 16728640. S2CID 13101320 .  
  47. ↑ ميتال ر، بيك-تشو س.ي، ماكماهون هـ.ت (ديسمبر 2006). "أسيتلة بقايا حلقة تنشيط MEK2 و I kappa B kinase (IKK) بواسطة YopJ تثبط الإشارات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (49): 18574-9 . Bibcode : 2006PNAS..10318574M . doi : 10.1073/pnas.0608995103 . PMC 1654131. PMID 17116858 .  
  48. ↑ ميتال ر، بيك-تشو س.ي، سادي ر.س، فاليس ي، ماكماهون هـ.ت (يونيو 2010). "تنشيط نشاط أسيتيل ترانسفيراز لسم YopJ البكتيري من يرسينيا بواسطة إينوزيتول هيكساكيسفوسفات الخلية المضيفة حقيقية النواة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 285 (26): 19927-34 . doi : 10.1074/jbc.M110.126581 . PMC 2888404. PMID 20430892 .  
  49. ↑ بارك هـ، تيا ك، أوشيا جيه جيه، سيجل آر إم (مايو 2007). "بروتين YpkA المؤثر في يرسينيا يحفز موت الخلايا المبرمج بشكل مستقل عن إزالة بلمرة الأكتين" . مجلة علم المناعة . 178 (10): 6426-34 . doi : 10.4049/jimmunol.178.10.6426 . PMID 17475872 . 
  50. ↑ ديربيز أ، شينال-فرانسيسك ف، بويو ف، فايول س، بريفو م س، ميديج س، وآخرون (فبراير 2007). "يساهم عاثٍ خيطي مكتسب أفقيًا في إمراضية عصية الطاعون" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 63 (4): 1145-1157 . doi : 10.1111 / j.1365-2958.2006.05570.x . PMID 17238929. S2CID 30862265 .   
  51. ↑ أتكينسون، ستيف؛ ويليامز، بول (2016). "عوامل ضراوة يرسينيا - ترسانة متطورة لمكافحة دفاعات المضيف" . F1000Research . 5 : F1000 Faculty Rev–1370. doi : 10.12688/f1000research.8466.1 . ISSN 2046-1402 . PMC 4909105. PMID 27347390 .   
  52. 1 2 كيلي ج (2005). معدل وفيات هائل: تاريخ حميم للموت الأسود ( الطبعة الأولى). لندن [ua]: فورث إستيت. ص 35. ISBN   978-0-00-715069-4.
  53. ↑ "القطط – حيوانات أليفة صحية، أناس أصحاء" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها. 13 مايو 2016. مؤرشف من الأصل في 12 مايو 2014. تم الاطلاع عليه في 25 نوفمبر 2016 . 
  54. ↑ "الكلاب - حيوانات أليفة سليمة، أناس أصحاء" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها. 21 فبراير 2020. مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 30 يونيو 2020 . 
  55. ↑ صحيفة ذا بينك (21 نوفمبر 1994). "موافقة مختبرات جرير على لقاح الطاعون الدبلي" . صحيفة ذا بينك .
  56. ↑ ويلكوس إس، بيت إم إل، مارتينيز إم، فريدلاندر إيه، فوغل بي، تامارييلو آر (مايو 2002). "تحديد ضراوة سلالات يرسينيا الطاعونية التي تعاني من نقص التصبغ ونقص التصبغ/منشط البلازمينوجين في نماذج الرئيسيات غير البشرية والفئران المصابة بالطاعون الرئوي". اللقاح . 20 ( 17-18 ): 2206-14 . doi : 10.1016/S0264-410X(02)00119-6 . PMID 12009274 . 
  57. ↑ بيت، إم إل (13 أكتوبر 2004). الرئيسيات غير البشرية كنموذج للطاعون الرئوي (ملف PDF) . ورشة عمل نماذج الحيوانات ومؤشرات الحماية للقاحات الطاعون، غايثرسبيرغ، ماريلاند. مركز تقييم وبحوث المنتجات البيولوجية (إدارة الغذاء والدواء، وزارة الصحة والموارد البشرية). الصفحات 222-248 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 25 ديسمبر 2004. 
  58. ↑ جيفرسون تي، ديميتشيلي في، برات إم (2000). جيفرسون تي (محرر). "لقاحات للوقاية من الطاعون" . قاعدة بيانات كوكرين للمراجعات المنهجية . 1998 (2) CD000976. doi : 10.1002/14651858.CD000976 . PMC 6532692. PMID 10796565 .  
  59. ↑ كيتاساتو، شيباسابورو (25 أغسطس 1894). "عصية الطاعون الدبلي". مجلة لانسيت . إلسيفير: 428-430 .
  60. ↑ كليمو، إف جي (17 سبتمبر 1898). "الطاعون في كلكتا" . مجلة لانسيت . الجزء الثاني . لندن: 741.
  61. ↑ لينتيريس، كريستوس (19 مايو 2026). كيف أصاب الطاعون الفئران: السيطرة على جائحة حيوانية المنشأ . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ISBN 978-1-4214-5475-7.
  62. ^ "الطاعون" . جمعية Amicale Sante Navale et d'Outremer. مؤرشفة من الأصلي في 4 سبتمبر 2012.
  63. ↑ «في مثل هذا اليوم: بداية تفشي الطاعون الدبلي في سان فرانسيسكو» . موقع Finding Dulcinea. 27 مايو 2011. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 25 نوفمبر 2017 .
  64. ↑ تشيس، م. (2004). طاعون البربر: الموت الأسود في سان فرانسيسكو الفيكتورية . راندوم هاوس تريد بيبرباكس.
  65. ↑ «لا تلوموا الفئران: من المرجح أن البراغيث والقمل البشريين هما من نشرا الطاعون الأسود» . سي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 23 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2018 .
  66. ↑ دين كيه آر، كراور إف، والو إل، لينغيارد أو سي، برامانتي بي، ستينسيث إن سي، شميد بي في (فبراير 2018). "الطفيليات الخارجية البشرية وانتشار الطاعون في أوروبا خلال الجائحة الثانية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (6): 1304-1309 . Bibcode : 2018PNAS..115.1304D . doi : 10.1073 / pnas.1715640115 . PMC 5819418. PMID 29339508 .  
  67. ↑ هانش إس، بيانوتشي آر، سيغنولي إم، راجيريسون إم، شولتز إم، كاكي إس، وآخرون . (أكتوبر 2010). "سلالات متميزة من يرسينيا الطاعونية تسببت في الموت الأسود" . مجلة PLOS للأمراض . 6 (10) e1001134. doi : 10.1371/journal.ppat.1001134 . PMC 2951374. PMID 20949072 .   
  68. ↑ بوس كي آي، شوينمان في جيه، غولدينغ جي بي، بوربانو إتش إيه، واغلشنر إن، كومبس بي كي، وآخرون . (أكتوبر 2011). "مسودة جينوم يرسينيا الطاعونية من ضحايا الموت الأسود" . نيتشر . 478 (7370): 506-10 . Bibcode : 2011Natur.478..506B . doi : 10.1038/ nature10549 . PMC 3690193. PMID 21993626 .   
  69. 1 2 3 راسموسن إس، ألينتوفت إم إي، نيلسن كيه، أورلاندو إل، سيكورا إم، سيوجرين كيه جي، وآخرون . (أكتوبر 2015). "سلالات مبكرة متباينة من يرسينيا الطاعونية في أوراسيا قبل 5000 عام" . مجلة الخلية . 163 (3): 571-82 . doi : 10.1016/j.cell.2015.10.009 . PMC 4644222. PMID 26496604 .   تحتوي هذه المقالة على اقتباسات من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) المؤرشف في 16 أكتوبر 2017 في Wayback Machine .
  70. ↑ زيمر، سي (22 أكتوبر 2015). "في الحمض النووي القديم، دليل على وجود الطاعون في وقت أبكر بكثير مما كان معروفًا سابقًا" . صحيفة نيويورك تايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0362-4331 . مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 16 أبريل 2020 . 
  71. 1 2 راسكوفان إن، سجوجرين كيه جي، كريستيانسن كيه، نيلسن آر، ويلرسليف إي، ديسنويس سي، راسموسن إس (يناير 2019). “ظهور وانتشار الأنساب القاعدية لليرسينيا الطاعونية خلال تراجع العصر الحجري الحديث” . خلية . 176 ( 1– 2): 295–305.e10. بيب كود : 2019Cell..176..295R . دوى : 10.1016/j.cell.2018.11.005 . بميد 30528431 . 
  72. 1 2 3 سبايرو إم إيه، توخباتوفا آر آي، وانغ سي سي، فالتوينيا إيه إيه، لانكابالي إيه كيه، كوندراشين في في، وآخرون . (يونيو 2018). "تحليل جينومات يرسينيا بيستيس البالغة من العمر 3800 عام يشير إلى أصل العصر البرونزي للطاعون الدبلي" . اتصالات الطبيعة . 9 (1) 2234. بيب كود : 2018NatCo...9.2234S . دوى : 10.1038/s41467-018-04550-9 . بمك 5993720 . بميد 29884871 .   تحتوي هذه المقالة على اقتباسات من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) المؤرشف في 16 أكتوبر 2017 في Wayback Machine .
  73. ↑ سوالي، بوجا؛ وآخرون . (30 مايو 2023). "جينومات يرسينيا الطاعونية تكشف عن الطاعون في بريطانيا قبل 4000 عام" . مجلة نيتشر . 14 (1): 2930. Bibcode : 2023NatCo..14.2930S . doi : 10.1038/s41467-023-38393-w . PMC 10229654. PMID 37253742 .   
  74. ↑ «تحديد الحمض النووي للبكتيريا المسؤولة عن طاعون لندن الكبير عام 1665 لأول مرة» . 29 ديسمبر 2022. مؤرشف من الأصل في 10 سبتمبر 2016.
  75. ↑ سوسات ج (4 سبتمبر 2021). " صياد جامع عمره 5000 عام مصاب بالفعل ببكتيريا يرسينيا الطاعونية" . مجلة الخلية . 35 (13) 109278: 506-10 . doi : 10.1016/j.celrep.2021.109278 . PMID 34192537. S2CID 235697166 .  
  76. ↑ سيرشولم، فريدريك فالور؛ وآخرون . (10 يوليو 2024). "عدوى الطاعون المتكررة عبر ستة أجيال من مزارعي العصر الحجري الحديث" . مجلة نيتشر . 632 (8023): 114-121 . Bibcode : 2024Natur.632..114S . doi : 10.1038/s41586-024-07651-2 . PMC 11291285. PMID 38987589 .   
  77. ↑ لي باج، مايكل (10 يوليو 2024). "ربما يكون الطاعون قد قضى على معظم سكان شمال أوروبا قبل 5000 عام" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 11 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2024 .
  78. ^ سوسات، جوليان. هالر كاسكي، ماجدالينا؛ بونكازاروسكا، جوانا هـ؛ دا سيلفا، نيكولاس أ؛ شيرهولد، كيرستين؛ رند، مايكل م. شمولكه، أولريش؛ كيرليس، ويبكي؛ سوندرمان، هولجر. رين، كريستوف. مولر، يوهانس. نيبل، آلموت؛ كراوس كيورا ، بن (18 أغسطس 2024). "عدوى يرسينيا بيستيس في العصر الحجري الحديث في البشر والكلب" . بيولوجيا الاتصالات . 7 (1): 1013. دوى : 10.1038 / s42003-024-06676-7 . ISSN 2399-3642 . بمك 11330967 . بميد 39155318 .   
  79. ↑ «لم تتسبب بكتيريا الطاعون في العصر الحجري الحديث في وفيات جماعية» . جامعة كيل . ٢٢ يناير ٢٠٢٥. مؤرشف من الأصل في ١٧ ديسمبر ٢٠٢٤. تم الاطلاع عليه في ٢٢ يناير ٢٠٢٥ .
  80. ↑ لايت-ماكا، آي.؛ هيرميس، تي آر؛ بيانكو، آر إيه؛ سيميرو، إل.؛ كوسينتسيف، بي.؛ أليكسيفا، في.؛ كيم، دي.؛ هاناج، دبليو بي؛ هيربيج، إيه.؛ جيونج، سي.؛ وارينر، سي.؛ كي، إف إم (2025). "جينوم يرسينيا الطاعونية من العصر البرونزي من الأغنام يُلقي الضوء على العوائل وتطور سلالة طاعون ما قبل التاريخ" . مجلة Cell . 188 (20): 5748–5762.e18. doi : 10.1016/j.cell.2025.07.029 . hdl : 21.11116/0000-0011-A86F-4 . PMID 40795857 . 
  81. ↑ «بقايا خروف من العصر البرونزي تساعد الباحثين على فهم انتقال الطاعون في العصور القديمة» . سي إن إن. ١٢ أغسطس ٢٠٢٥. تاريخ الاطلاع: ٧ سبتمبر ٢٠٢٥ .
  82. ↑ "الطاعون - خرائط وإحصائيات" . cdc.gov . 25 مارس 2025. تم الاطلاع عليه في 3 يوليو 2026 .
  83. ↑ سادوفي، كارلوس (19 سبتمبر 2009). "باحث من جامعة شيكاغو يتوفى بعد تعرضه لبكتيريا الطاعون" . مركز شيكاغو للأخبار العاجلة. مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2010. تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2010 .
  84. ↑ راندال ت (25 فبراير 2011). "وفيات الطاعون في غضون ساعات، بسبب الحالة الصحية لعالم" . مؤرشف من الأصل في 9 يناير 2015. تم الاطلاع عليه في 12 مارس 2017 .
  85. 1 2 وي إس إل (13 نوفمبر 2019). "تشخيص الطاعون الرئوي في الصين" . صحيفة نيويورك تايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0362-4331 . مؤرشف من الأصل في 13 نوفمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2019 . 
  86. ↑ «الطاعون الدبلي: الإبلاغ عن الحالة الثالثة في الصين» . أخبار طبية اليوم. ١٩ نوفمبر ٢٠١٩. مؤرشف من الأصل في ١٩ ديسمبر ٢٠١٩. تم الاطلاع عليه في ١٩ نوفمبر ٢٠١٩ .
  87. ↑ «الطاعون الدبلي في الصين: منغوليا الداخلية تتخذ احتياطات بعد ظهور حالة» . بي بي سي نيوز. 6 يوليو 2020. مؤرشف من الأصل في 6 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2020 .