العضية
العضية هي وحدة فرعية متخصصة داخل الخلية البيولوجية ، ولها وظيفة محددة. يُشتق اسم العضية من فكرة أن هذه التراكيب أجزاء من الخلايا، كما هي الأعضاء في الجسم ، ومن هنا جاءت كلمة "عضية " ، حيث أن اللاحقة "-elle" هي تصغير . تكون العضيات إما محاطة بغشاء ثنائي الطبقات من الدهون (وتُسمى أيضًا عضيات غشائية ) ، أو وحدات وظيفية منفصلة مكانيًا بدون غشاء ثنائي الطبقات (عضيات غير غشائية). مع أن معظم العضيات وحدات وظيفية داخل الخلايا، إلا أن بعض الوحدات الوظيفية التي تمتد خارج الخلايا تُسمى غالبًا عضيات، مثل الأهداب والسوط والعتائق والخلايا الشعرية (يمكن الإشارة إلى هذه الأخيرة بأنها عضيات غشائية لأنها متصلة بالغشاء).
تُحدد العضيات بواسطة المجهر ، ويمكن تنقيتها أيضًا عن طريق تجزئة الخلايا . توجد أنواع عديدة من العضيات، خاصةً في الخلايا حقيقية النواة . تشمل هذه العضيات تراكيب تُشكل نظام الأغشية الداخلية (مثل الغلاف النووي ، والشبكة الإندوبلازمية ، وجهاز جولجي )، وتراكيب أخرى مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات . في حين أن بدائيات النوى لا تمتلك عضيات حقيقية النواة، إلا أن بعضها يحتوي على حجيرات بكتيرية دقيقة مُغلفة ببروتينات ، يُعتقد أنها تعمل كعضيات بدائية النواة ؛ [ 1 ] وهناك أيضًا أدلة على وجود تراكيب أخرى مُحاطة بأغشية. [ 2 ] كذلك، يُشار غالبًا إلى السوط بدائي النواة الذي يبرز خارج الخلية، ومحركه، بالإضافة إلى الشعيرات الخارجية في الغالب، على أنها عضيات.
التاريخ والمصطلحات
في علم الأحياء، تُعرَّف الأعضاء بأنها وحدات وظيفية محددة داخل الكائن الحي . ويُعدّ تشبيه أعضاء الجسم بالبنى الخلوية المجهرية واضحاً، إذ نادراً ما يُفصِّل مؤلفو الكتب الدراسية ذات الصلة، حتى في الأعمال المبكرة، الفرق بينهما.
في ثلاثينيات القرن التاسع عشر، دحض فيليكس دوجاردان نظرية إهرنبرغ القائلة بأن الكائنات الدقيقة تمتلك نفس أعضاء الحيوانات متعددة الخلايا، ولكنها أصغر حجماً. [ 3 ]
يُنسب الفضل إلى عالم الحيوان الألماني كارل أوغسطس موبيوس ( 1884 ) في استخدام تصغير كلمة " عضو" ( أي العضو الصغير) للإشارة إلى التراكيب الخلوية ، حيث استخدم مصطلح "عضوية" ( جمع كلمة "عضوي" ، وهي تصغير للكلمة اللاتينية " عضوي " ). [ 7 ] وفي حاشية نُشرت كتصحيح في العدد التالي من المجلة، برر اقتراحه بتسمية أعضاء الكائنات وحيدة الخلية "عضيات" لأنها مجرد أجزاء مختلفة التكوين من خلية واحدة، على عكس أعضاء الكائنات متعددة الخلايا. [ 7 ] [ 8 ]
الأنواع
في أوسع تعريف، العضية هي أي جزء من الخلية يعمل كوحدة وظيفية مستقلة. [ 9 ] ويشمل ذلك العضيات المحاطة بغشاء والعضيات غير المحاطة بغشاء ، أو عديمة الغشاء . [ 10 ] وفي تعريف أكثر تحديدًا، تُدرج فقط العضيات المحاطة بغشاء. أما في التعريف الأكثر تحديدًا، فتُدرج فقط العضيات المحاطة بغشاء والمتعايشة داخليًا. [ 11 ]
تشمل العضيات المحاطة بغشاء العضيات التكافلية الداخلية ( الميتوكوندريا والبلاستيدات ) [ 12 ] ومكونات أخرى تُشكلها الأغشية الداخلية، مثل الليزوزوم . يوجد نظام الأغشية الداخلية والميتوكوندريا في جميع حقيقيات النوى تقريبًا . كما تحتوي النباتات والطحالب وبعض الطلائعيات على بلاستيدات خضراء. وتمتلك نسبة ضئيلة جدًا من البكتيريا نظامًا مشابهًا للأغشية الداخلية. [ 13 ] [ 14 ]
العضيات غير الغشائية (MLOs)، والتي تُسمى أيضًا بالمركبات الجزيئية الحيوية ، هي تجمعات كبيرة من الجزيئات الضخمة التي تؤدي وظائف محددة ومتخصصة، ولكنها لا تحتوي على غشاء. يُشار إلى العديد منها باسم "العضيات البروتينية" لأن بنيتها الأساسية تتكون من البروتينات. [ 15 ] تشمل العضيات غير الغشائية ما يلي:
- معقدات كبيرة من الحمض النووي الريبوزي والبروتين: الريبوسوم ، والجسيم الرابط ، والقبو
- مُركّبات بروتينية كبيرة : البروتيازوم ، إنزيم بوليميراز الحمض النووي III الكامل ، إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II الكامل ، قفيصات فيروسية متناظرة ، مُركّب GroEL و GroES ؛ مُركّبات بروتينية غشائية: البوروسوم ، النظام الضوئي الأول ، سينثاز ATP
- معقدات كبيرة من الحمض النووي والبروتين: النيوكليوسوم
- السنترول ومركز تنظيم الأنابيب الدقيقة (MTOC)
- الهيكل الخلوي
- السوط
- نوية
- حبيبات مقاومة للإجهاد
- حبيبة الخلية الجرثومية
- حبيبة النقل العصبي
تم تشبيه الآليات التي تتشكل بها هذه العضيات غير المحاطة بغشاء وتحافظ على سلامتها المكانية بفصل الطور السائل-السائل . [ 16 ]
العضيات حقيقية النواة

تتميز الخلايا حقيقية النواة بتركيبها المعقد، وهي ، بحكم تعريفها، مُنظمة جزئيًا بواسطة حجيرات داخلية مُحاطة بدورها بأغشية دهنية تُشبه الغشاء الخلوي الخارجي. ويمكن رؤية العضيات الكبيرة، مثل النواة والفجوات ، بسهولة باستخدام المجهر الضوئي . وكانت هذه العضيات من أوائل الاكتشافات البيولوجية التي تحققت بعد اختراع المجهر .
لا تحتوي جميع الخلايا حقيقية النواة على جميع العضيات المذكورة أدناه. توجد كائنات حية استثنائية ذات خلايا لا تحتوي على بعض العضيات (مثل الميتوكوندريا) التي قد تُعتبر سمةً مشتركةً بين حقيقيات النوى. [ 17 ] تتوزع البلاستيدات المتعددة ، بما فيها البلاستيدات الخضراء، بين بعض حقيقيات النوى وليس جميعها.
توجد استثناءات عرضية لعدد الأغشية المحيطة بالعضيات، كما هو موضح في الجداول أدناه (على سبيل المثال، بعض العضيات المصنفة على أنها ذات غشاء مزدوج قد توجد أحيانًا بغشاء واحد أو ثلاثة أغشية). بالإضافة إلى ذلك، يختلف عدد العضيات الفردية من كل نوع في الخلية الواحدة تبعًا لوظيفة تلك الخلية. غشاء الخلية وجدار الخلية ليسا من العضيات.
| العضية | الوظيفة الرئيسية | بناء | الكائنات الحية | ملحوظات |
|---|---|---|---|---|
| البلاستيدة الخضراء ( البلاستيد ) | عملية التمثيل الضوئي ، تستغل الطاقة من ضوء الشمس | حجرة ذات غشاء مزدوج | النباتات والطحالب والكائنات الحية النادرة التي تتغذى على البلاستيك | يمتلك حمضه النووي الخاص؛ ويُفترض أنه قد تم ابتلاعه بواسطة الخلية البدائية القديمة (التكافل الداخلي). |
| الشبكة الإندوبلازمية | ترجمة وطي البروتينات الجديدة (الشبكة الإندوبلازمية الخشنة)، وتعبير الدهون (الشبكة الإندوبلازمية الملساء). | حجرة ذات غشاء واحد | جميع حقيقيات النوى | تُغطى الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بالريبوسومات (المرتبطة بغشاء الريبوسوم)، ولها طيات على شكل أكياس مسطحة؛ أما الشبكة الإندوبلازمية الملساء فلها طيات أنبوبية. |
| السوط | الحركة الحسية | بروتين | بعض حقيقيات النوى | |
| جهاز غولجي | فرز وتعبئة ومعالجة وتعديل البروتينات | حجرة ذات غشاء واحد | جميع حقيقيات النوى | الوجه cis (المحدب) الأقرب إلى الشبكة الإندوبلازمية الخشنة؛ والوجه trans (المقعر) الأبعد عن الشبكة الإندوبلازمية الخشنة. |
| الميتوكوندريون | إنتاج الطاقة من أكسدة مواد الجلوكوز وإطلاق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات | حجرة ذات غشاء مزدوج | معظم حقيقيات النوى | عنصر مكون للغضروف ؛ له حمض نووي خاص به؛ يُعتقد أنه قد تم ابتلاعه بواسطة خلية حقيقية النواة سلفية (التكافل الداخلي) [ 18 ] |
| نواة | صيانة الحمض النووي، والتحكم في جميع أنشطة الخلية، ونسخ الحمض النووي الريبوزي | حجرة ذات غشاء مزدوج | جميع حقيقيات النوى | يحتوي على الجزء الأكبر من الجينوم |
| الفجوة العصارية | التخزين والنقل، ويساعد في الحفاظ على التوازن الداخلي للجسم | حجرة ذات غشاء واحد | جميع حقيقيات النوى | |
| العضية/الجزيء الكبير | الوظيفة الرئيسية | بناء | الكائنات الحية |
|---|---|---|---|
| الأكروسوم | يساعد الحيوانات المنوية على الاندماج مع البويضة | حجرة ذات غشاء واحد | معظم الحيوانات (بما في ذلك الإسفنج) |
| الأوتوفاجوسوم | حويصلة تعزل المواد السيتوبلازمية والعضيات لتحللها | حجرة ذات غشاء مزدوج | جميع حقيقيات النوى |
| السنترول | مرساة للهيكل الخلوي ، تنظم انقسام الخلية عن طريق تكوين ألياف المغزل | بروتين الأنابيب الدقيقة | الحيوانات |
| الهدب | الحركة في أو من وسط خارجي؛ "مسار إشارات النمو الحرج". [ 19 ] | بروتين الأنابيب الدقيقة | حيوانات، طلائعيات، وقليل من النباتات |
| الكيس اللاسع | لاذع | أنبوب مجوف ملتف | اللاسعات |
| جهاز البقعة العينية | يستشعر الضوء، مما يسمح بحدوث الانجذاب الضوئي | الطحالب الخضراء وغيرها من الكائنات الحية وحيدة الخلية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي مثل اليوجلينيدات | |
| الجليكوزوم | يقوم بعملية تحلل الجلوكوز | حجرة ذات غشاء واحد | بعض الأوليات ، مثل التريبانوسومات . |
| جليوكسيسوم | تحويل الدهون إلى سكريات | حجرة ذات غشاء واحد | النباتات |
| الهيدروجينوسوم | إنتاج الطاقة والهيدروجين | حجرة ذات غشاء مزدوج | عدد قليل من حقيقيات النوى وحيدة الخلية |
| الليزوزوم | تحلل الجزيئات الكبيرة (مثل البروتينات والسكريات المتعددة) | حجرة ذات غشاء واحد | الحيوانات |
| الميلانوسوم | تخزين الصبغات | حجرة ذات غشاء واحد | الحيوانات |
| الميتوسوم | من المحتمل أن يلعب دورًا في تجميع عناقيد الحديد والكبريت (Fe–S). | حجرة ذات غشاء مزدوج | بعض حقيقيات النوى وحيدة الخلية التي تفتقر إلى الميتوكوندريا |
| اللييف العضلي | انقباض الخلايا العضلية | خيوط مجمعة | الحيوانات |
| نوية | إنتاج ما قبل الريبوسوم | بروتين–حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين–حمض نووي ريبوزي | معظم حقيقيات النوى |
| أوسيلويد | يستشعر الضوء وربما الأشكال، مما يسمح بحدوث الانجذاب الضوئي | حجرة ذات غشاء مزدوج | أفراد عائلة Warnowiaceae |
| قوسين | غير موصوف | غير موصوف | الفطريات |
| البيروكسيسوم | تحلل بيروكسيد الهيدروجين الأيضي | حجرة ذات غشاء واحد | جميع حقيقيات النوى |
| البوروسوم | بوابة السكرتارية | حجرة ذات غشاء واحد | جميع حقيقيات النوى |
| البروتيازوم | تحلل البروتينات غير الضرورية أو التالفة عن طريق التحلل البروتيني | مركب بروتيني كبير جداً | جميع حقيقيات النوى، وجميع العتائق، وبعض البكتيريا |
| الريبوسوم (80S) | ترجمة الحمض النووي الريبي إلى بروتينات | بروتين الحمض النووي الريبي | جميع حقيقيات النوى |
| حبيبات مقاومة للإجهاد | تخزين الحمض النووي الريبوزي الرسول [ 20 ] | مركبات mRNP | معظم حقيقيات النوى |
| نطاق تايجر | الحمض النووي الريبوزي الرسول الذي يشفر البروتينات | شبكة من البروتينات الرابطة للحمض النووي الريبي | معظم الكائنات الحية |
| قبو | غير واضح؛ ربما يكون النقل بين النواة والسيتوبلازم [ 21 ] | بروتين الحمض النووي الريبي | معظم حقيقيات النوى (بما في ذلك جميع حقيقيات النوى العليا) |
| حويصلة | نقل المواد | حجرة ذات غشاء واحد | جميع حقيقيات النوى |
هياكل أخرى ذات صلة:
العضيات بدائية النواة


لا تتمتع بدائيات النوى بنفس التعقيد البنيوي الذي تتمتع به حقيقيات النوى، وكان يُعتقد سابقًا أنها ذات تنظيم داخلي محدود، وتفتقر إلى الحجيرات الخلوية والأغشية الداخلية ؛ ولكن بدأت تظهر تدريجيًا تفاصيل حول البنى الداخلية لبدائيات النوى تُفنّد هذه الافتراضات. [ 2 ] ومن بين الأفكار الخاطئة المبكرة التي طُرحت في سبعينيات القرن الماضي، فكرة أن البكتيريا قد تحتوي على طيات في غشاء الخلية تُسمى الميزوسومات ، ولكن تبيّن لاحقًا أنها ناتجة عن المواد الكيميائية المستخدمة في تحضير الخلايا للمجهر الإلكتروني . [ 23 ]
مع ذلك، تتزايد الأدلة على وجود تجزئة خلوية في بعض بدائيات النوى على الأقل. [ 2 ] وقد كشفت الأبحاث أن بعض البكتيريا على الأقل تحتوي على تجزئة خلوية دقيقة ، مثل الكربوكسيسومات . يبلغ قطر هذه التجزئة الخلوية 100-200 نانومتر، وهي محاطة بغلاف من البروتينات. [ 1 ] والأكثر إثارة للدهشة هو وصف المغنيتوسومات المرتبطة بالغشاء في البكتيريا المغناطيسية ، والذي نُشر عام 2006. [ 24 ] [ 25 ]
كشفت شعبة البكتيريا Planctomycetota عن عدد من خصائص التقسيم الخلوي. يتضمن مخطط خلية Planctomycetota أغشية داخلية تفصل السيتوبلازم إلى باريوبلازم (مساحة خارجية خالية من الريبوسومات) وبيريلولوسوم (أو ريبوبلازم، مساحة داخلية تحتوي على الريبوسومات). [ 26 ] تم اكتشاف أناموكسوسومات محاطة بغشاء في خمسة أجناس من Planctomycetota "anammox"، والتي تقوم بأكسدة الأمونيوم اللاهوائية . [ 27 ] في نوع Planctomycetota، Gemmata obscuriglobus ، تم الإبلاغ عن بنية شبيهة بالنواة محاطة بأغشية دهنية. [ 26 ] [ 28 ]
يُعدّ التجزئة سمةً من سمات التراكيب الضوئية في بدائيات النوى . [ 2 ] تمتلك البكتيريا الأرجوانية "كروماتوفورات" ، وهي مراكز تفاعل تقع في انغمادات غشاء الخلية. [ 2 ] تمتلك بكتيريا الكبريت الخضراء "كلوروسومات" ، وهي مُركّبات هوائية ضوئية مُرتبطة بأغشية الخلايا. [ 2 ] تمتلك البكتيريا الزرقاء أغشية ثايلاكويد داخلية لعملية التمثيل الضوئي المعتمدة على الضوء ؛ وقد كشفت الدراسات أن غشاء الخلية وأغشية الثايلاكويد غير متصلة ببعضها البعض. [ 2 ]
أتاحت التطورات في علم الأحياء التركيبي بناء عضيات بكتيرية اصطناعية تُشبه إلى حد كبير العضيات حقيقية النواة، بما في ذلك تراكيب مُشكّلة من خلال فصل الطور السائل-السائل لـ"عضية الحمض النووي الريبوزي" التي نُشرت عام 2017. [ 29 ] تتميز أنظمة الحمض النووي الريبوزي هذه، والتي تُسمى TEARS، بقدرتها على تنظيم العمليات الخلوية المُجزأة، ودعم مسارات الأيض وعزلها. [ 30 ] [ 31 ] يُمكن إعادة استخدام هذه العضيات الاصطناعية كنظائر حقيقية النواة، لعزل البروتينات وتنقيتها داخل بدائيات النوى، مما يُتيح تقنية تُسمى PandaPure للتنقية الخالية من الكروماتوغرافيا. [ 32 ]
| عضية/جزيء كبير | الوظيفة الرئيسية | بناء | الكائنات الحية |
|---|---|---|---|
| النواة | صيانة الحمض النووي، ونسخه إلى الحمض النووي الريبوزي (RNA) | الحمض النووي والبروتين | البكتيريا والعتائق |
| الريبوسوم (70S) | ترجمة الحمض النووي الريبي إلى بروتينات | بروتين الحمض النووي الريبي | البكتيريا والعتائق |
| البلازميد | تبادل الحمض النووي | الحمض النووي الدائري | بعض البكتيريا والعتائق |
| كاربوكسيسوم | تثبيت الكربون | حجرة بكتيرية دقيقة ذات غلاف بروتيني | بعض البكتيريا |
| السوط | الحركة في الوسط الخارجي | خيوط البروتين | بعض بدائيات النوى |
| الشعيرات | الالتصاق بالخلايا الأخرى من أجل الاقتران أو بالركيزة الصلبة لخلق قوى حركية. | زائدة تشبه الشعر تبرز (وإن كانت مغمورة جزئياً) في الغشاء البلازمي | بعض بدائيات النوى |
| عضية/جزيء كبير | الوظيفة الرئيسية | بناء | الكائنات الحية |
|---|---|---|---|
| الأناموكسوسوم | أكسدة الأمونيوم اللاهوائية | غشاء دهني سلمي | بكتيريا " كانديداتوس " ضمن شعبة بلانكتوميسيتو |
| الكلوروسوم | عملية التمثيل الضوئي | مركب حصاد الضوء المرتبط بالفوسفوليبيد والمتصل بالغشاء الخلوي | بكتيريا الكبريت الخضراء |
| المغنيتوسوم | التوجيه المغناطيسي | بلورة غير عضوية، غشاء دهني | البكتيريا المغناطيسية |
| الثايلاكويد | عملية التمثيل الضوئي | بروتينات وأصباغ النظام الضوئي في الأغشية | معظمها بكتيريا زرقاء |
| بيبين | يحتوي على الحمض النووي والريبوسومات | غشاء | " كاليفورنيا ثيومارجاريتا ماجنيفيكا " [ 14 ] |
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 كيرفيلد، سي. أ.، ساوايا، إم. آر.، تاناكا، إس.، نغوين، سي. في.، فيليبس، إم.، بيبي، إم.، ييتس، تي. أو. (أغسطس 2005). "البنى البروتينية التي تشكل غلاف العضيات البدائية". مجلة ساينس . 309 (5736): 936-938 . Bibcode : 2005Sci...309..936K . CiteSeerX 10.1.1.1026.896 . doi : 10.1126/science.1113397 . PMID 16081736. S2CID 24561197 .
- 1 2 3 4 5 6 7 مورات، دوروثي؛ بيرن، ميغان؛ كوميلي، أراش (2010-10-01). "علم الأحياء الخلوي للعضيات بدائية النواة" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 2 (10) a000422. doi : 10.1101/cshperspect.a000422 . PMC 2944366. PMID 20739411 .
- ↑ دي غريغوريو ماجستير (2005).من هنا إلى الأبدية : إرنست هيكل والإيمان العلمي . غوتينغن: فاندنهويك وروبريشت. ص 218.
- ^ بوتشلي أو (1888). دكتور إتش جي برون كلاسين يو. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt في Wort und Bild. فرقة إرستر. البروتوزوا. Drette Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria . ص. 1412.
Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O
r
g
a
n
u
l
a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
- ↑ رايدر، جيه إيه، محرر. (فبراير 1889). "علم الأجنة: بنية الحيوان المنوي البشري" . عالم الطبيعة الأمريكي . 23 : 184.
قد يكون من المفيد استخدام كلمة "عضوية" هنا بدلاً من "عضو"، بناءً على اقتراح موبيوس. تُعتبر التجمعات متعددة الخلايا المتمايزة وظيفيًا في الكائنات متعددة الخلايا أو الحيوانات متعددة الخلايا أعضاءً بهذا المعنى، بينما تُعدّ كلمة "عضوية" (organula) مناسبة للأجزاء المتمايزة وظيفيًا من
الكائنات وحيدة الخلية
أو للأجزاء المتمايزة من العناصر الجرثومية وحيدة الخلية في الحيوانات متعددة الخلايا.
- ^ روبن سي، بوشيت جي، دوفال إم إم، ريتيرير إي، تورنو إف (1891). مجلة التشريح والفسيولوجيا الطبيعية والباثولوجية للإنسان والحيوان . واو ألكان.
- 1 2 موبيوس ك (سبتمبر 1884). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet" . البيولوجيا المركزية . 4 (13, 14): 389–392 , 448.
Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tier unthätig fortleben bis sich loslösen،تجول و entwickeln، treten die einzelligen Tire auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula". حاشية سفلية في الصفحة 448: "Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden is nur verschieden ausgebildete Teile e
in
e
r
Zelle sind schlage ich vor، sie "Organula" zu nennen
- ^ ووكر ، باتريك (2009). الاستيراد النووي لشكل طيات هيستون المحتوي على ثنائيات متغايرة عن طريق الاستيراد 13 . Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Göttingen.
- ↑ نوت تي جيه، بيتسالاكي إي، فاربر بي، جيرفيس دي، فوسنر إي، بلوتشويتز إيه، كراغز تي دي، بازيت-جونز دي بي، باوسون تي، فورمان-كاي جيه دي، بالدوين إيه جيه (مارس 2015). "التحول الطوري لبروتين نووي غير منظم يُولّد عضيات غير غشائية تستجيب للبيئة" . الخلية الجزيئية . 57 (5): 936-947 . doi : 10.1016/j.molcel.2015.01.013 . PMC 4352761. PMID 25747659 .
- ↑ كورماك، د. هـ. (1984). مقدمة في علم الأنسجة . ليبينكوت. رقم ISBN 978-0-397-52114-2.
- ↑ كيلينغ، بي. جيه.، وأرشيبالد، جيه. إم. (أبريل 2008). "تطور العضيات: ما أهمية الاسم؟" . علم الأحياء الحالي . 18 (8): R345-7. رمز Bibcode : 2008CBio...18.R345K . doi : 10.1016/j.cub.2008.02.065 . PMID 18430636. S2CID 11520942 .
- ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "الأنظمة الوراثية للميتوكوندريا والبلاستيدات" . البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ↑ بسينسيك ج، إيكونين تي بي، لورينماكي ب، ميركل إم سي، بوتشر إس جيه، سيريما آر إي، توما آر (أغسطس 2004). " التنظيم الصفائحي للأصباغ في الكلوروسومات، وهي معقدات حصاد الضوء في البكتيريا الخضراء الضوئية" . مجلة الفيزياء الحيوية . 87 (2): 1165-1172 . Bibcode : 2004BpJ....87.1165P . doi : 10.1529/biophysj.104.040956 . PMC 1304455. PMID 15298919 .
- 1 2 فولاند، جان ماري؛ جونزاليس ريزو، سيلفينا؛ جروس، أوليفييه. تيمل، توماس؛ إيفانوفا، ناتاليا؛ شولتز، فريدريك. جودو، دانييل؛ إليزابيث، ناتالي H.؛ ناث، نانديتا؛ اودواري، دانيال؛ مالمستروم، ريكس ر. جويدي رونتاني، شانتال؛ بولتي كلوج، سوزان؛ ديفيز، كارين م. جان مايتينا ر. مانسوت، جان لويس؛ مانسي، نايجل J.؛ أنجيرت، استير ر. ويكي، تانيا؛ التاريخ، شايلش ف. (24 يونيو 2022). "بكتيريا طولها سنتيمتر واحد مع الحمض النووي الموجود في عضيات نشطة أيضيًا ومرتبطة بالغشاء". علوم . 376 (6600): 1453– 1458. Bibcode : 2022Sci...376.1453V . bioRxiv 10.1101/2022.02.16.480423 . doi : 10.1126/ science.abb3634 . eISSN 1095-9203 . ISSN 0036-8075 . PMID 35737788. S2CID 249990020 .
- ↑ باناني إس إف، لي إتش أو، هايمان إيه إيه، روزين إم كيه (مايو 2017). "المكثفات الجزيئية الحيوية: منظمات الكيمياء الحيوية الخلوية" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 18 (5): 285-298 . doi : 10.1038/nrm.2017.7 . PMC 7434221. PMID 28225081 .
- ↑ برانغوين سي بي، إيكمان سي آر، كورسون دي إس، ريبارسكا إيه، هوج سي، غاراخاني جيه، جوليشر إف، هايمان إيه إيه (يونيو 2009). "حبيبات P الجرثومية عبارة عن قطرات سائلة تتمركز عن طريق الذوبان/التكثيف المتحكم فيه" . مجلة ساينس . 324 (5935): 1729-1732 . رمز Bibcode : 2009Sci...324.1729B . doi : 10.1126/science.1172046 . PMID 19460965. S2CID 42229928 .
- ↑ فاهي آر سي، نيوتن جي إل، أريك بي، أوفردانك-بوغارت تي، ألي إس بي (أبريل 1984). "الأميبا الحالة للنسج: كائن حقيقي النواة بدون استقلاب الجلوتاثيون". مجلة ساينس . 224 (4644): 70-72 . رمز Bibcode : 1984Sci...224...70F . doi : 10.1126/science.6322306 . PMID 6322306 .
- ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، مورغان د، راف م.س، روبرتس ك، والتر ب، ويلسون ج.هـ، هانت ت (18-11-2014). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة السادسة ). جارلاند ساينس. ص 679. ISBN 978-0-8153-4524-4.
- ↑ بادانو جيه إل، ميتسوما إن، بييلز بي إل، كاتسانيس إن (سبتمبر 2006). "اعتلالات الأهداب: فئة ناشئة من الاضطرابات الوراثية البشرية". المراجعة السنوية لعلم الجينوم وعلم الوراثة البشرية . 7 : 125-148 . doi : 10.1146/annurev.genom.7.080505.115610 . PMID 16722803 .
- ↑ أندرسون ب، كيديرشا ن (مارس 2008). "حبيبات الإجهاد: تاو فرز الحمض النووي الريبي". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 33 (3): 141-150 . doi : 10.1016/j.tibs.2007.12.003 . PMID 18291657 .
- ↑ مونوز-خوان أ، كارينيو أ، ميندوزا ر، كورتشيرو جيه إل (يونيو 2019). "أحدث التطورات في تطوير الحويصلات حقيقية النواة كنظم توصيل دوائي موجهة" . علم الصيدلة . 11 (7): 300. doi : 10.3390/pharmaceutics11070300 . PMC 6680493. PMID 31261673 .
- ↑ تساي واي، ساوايا إم آر، كانون جي سي، كاي إف، ويليامز إي بي، هاينهورست إس، كيرفيلد سي إيه، ييتس تي أو (يونيو 2007). "التحليل البنيوي لبروتين CsoS1A والغلاف البروتيني لكربوكسيسوم بكتيريا هالوثيوباسيلوس نيابوليتانوس" . مجلة PLOS Biology . 5 (6) e144. doi : 10.1371/journal.pbio.0050144 . PMC 1872035. PMID 17518518 .
- ↑ رايتر أ (يناير-فبراير 1988). "مساهمة طرق التجميد الجديدة في تحسين فهمنا لتشريح البكتيريا". حوليات معهد باستور. علم الأحياء الدقيقة . 139 (1): 33-44 . doi : 10.1016/0769-2609(88)90095-6 . PMID 3289587 .
- ↑ كوميلي أ، لي ز، نيومان د.ك، جنسن ج.ج (يناير 2006). "المغناطيسومات هي انغمادات في غشاء الخلية ينظمها بروتين MamK الشبيه بالأكتين" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 311 (5758): 242-245 . Bibcode : 2006Sci...311..242K . doi : 10.1126/science.1123231 . PMID 16373532. S2CID 36909813 .
- ↑ شيفيل أ، غروسكا م، فايفر د، ليناروديس أ، بليتزكو ج م، شولر د (مارس 2006). "بروتين حمضي يُرتب المغناطيسومات على طول بنية خيطية في البكتيريا المغناطيسية". نيتشر . 440 ( 7080): 110-114 . Bibcode : 2006Natur.440..110S . doi : 10.1038/nature04382 . PMID 16299495. S2CID 4372846 .
- ليندسي ، إم آر؛ ويب، آر آي؛ ستروس، إم؛ جيتن، إم إس؛ بتلر، إم كيه؛ فورد، آر جيه؛ فورست، جيه إيه (2001). "تقسيم الخلية في البلانكتوميسيتات: أنواع جديدة من التنظيم الهيكلي للخلية البكتيرية". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 175 (6): 413-429 . Bibcode : 2001ArMic.175..413L . doi : 10.1007/s002030100280 . PMID 11491082. S2CID 21970703 .
- ↑ جيتن، مايك إس إم؛ فان نيفتريك، لورا؛ ستروس، مارك؛ كارتال، بوران؛ كيلتجنس، يان تي؛ أوب دين كامب، هوب جي إم (1 يونيو 2009). "الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية لبكتيريا الأناموكس". مراجعات نقدية في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 44 ( 2-3 ): 65-84 . doi : 10.1080 / 10409230902722783 . hdl : 2066/75127 . PMID 19247843. S2CID 205694872 .
- ↑ فورست، جيه إيه (13 أكتوبر 2005). "التجزئة داخل الخلايا في البلانكتوميسيتات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 59 : 299-328 . doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 .
- ↑ "الفريق: باريس بيتينكور/RNA - 2017.igem.org" . 2017.igem.org . تاريخ الاسترجاع: 21-09-2025 .
- ↑ بارنز، ناتالي ج. (2022-11-08). "هياكل شبيهة بالعضيات في البكتيريا لعلم الأحياء التركيبي" . مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 40 (11): 1574. doi : 10.1038/s41587-022-01569-8 . ISSN 1546-1696 . PMID 36347988 .
- ↑ غو، هاوتيان؛ رايان، جوزيف سي؛ سونغ، شياوهو؛ ماليت، أديلين؛ تشانغ، مينغمينغ؛ بابست، فيكتور؛ ديكرول، أنطوان إل؛ إيسمونت، بولينا؛ وينترموت، إدوين إتش؛ ليندنر، أرييل بي. (29-09-2022). "الهندسة المكانية لبكتيريا الإشريكية القولونية باستخدام الحمض النووي الريبي القابل للعنونة والمفصول طوريًا" . مجلة Cell . 185 (20): 3823–3837.e23. doi : 10.1016/j.cell.2022.09.016 . ISSN 0092-8674 . PMID 36179672 .
- ↑ غو، هاوتيان؛ تشين، جيونغلين (2024-05-21). "العضيات الاصطناعية تُمكّن من تنقية البروتين في عملية واحدة". bioRxiv 10.1101/2024.05.17.594729 .
روابط خارجية
الوسائط المتعلقة بالعضيات في ويكيميديا كومنز- مشروع شجرة الحياة: حقيقيات النوى
- قواعد بيانات العضيات
- العضيات
- تشريح الخلية
