دبور التين

دبابير التين هي دبابير من فصيلة Chalcidoidea العليا ، تقضي طور اليرقات داخل ثمار التين . بعضها مُلقِّح ، بينما يتغذى البعض الآخر على النبات. تنتمي الدبابير غير المُلقِّحة إلى عدة مجموعات ضمن فصيلة Chalcidoidea العليا، بينما تنتمي الدبابير المُلقِّحة إلى عائلة Agaonidae . جميع دبابير التين المُلقِّحة تُكوِّن العفص ، بينما تُكوِّن الدبابير غير المُلقِّحة عفصها الخاص أو تستولي على عفص دبابير التين الأخرى. تعتمد أنماط حياة هذه الدبابير على ثمار أشجار التين للتكاثر، حيث تعمل دبابير التين المُلقِّحة ككائنات تكافلية ، بينما تعمل دبابير التين غير المُلقِّحة كطفيليات . ^{[ 1 ]}

ذكر أرسطو في كتابه " تاريخ الحيوانات" أن ثمار التين البري ( التين الجبلي ) تحتوي على دبابير التين ؛ تبدأ هذه الدبابير حياتها كيرقات، ثم يشق الحشرة البالغة غلافها (العذراء) وتطير خارج ثمرة التين لتجد ثمرة تين مزروعة وتدخلها، فتنقذها من السقوط. كان يعتقد أن دبابير التين تتولد تلقائيًا ؛ ولم يدرك أن ثمرة التين تتكاثر جنسيًا وأن دبابير التين تساعد في هذه العملية. ^{[ 2 ]}

تُعدّ دبابير التين مجموعة متعددة الأصول ، تضمّ سلالات عديدة تتشابه في ارتباطها المشترك بأشجار التين. في عام ٢٠٢٢، جرى تحديث عائلة Agaonidae لتشمل فقط دبابير التين الملقّحة ضمن فرع حيوي أحادي الأصل . أما دبابير التين الأخرى، فتُصنّف الآن ضمن عائلات Epichrysomallidae و Eurytomidae و Melanosomellidae و Ormyridae و Pteromalidae و Torymidae . ^{[ ٣ ] [ ٤ ]} وتُمثّل هذه الدبابير غير الملقّحة مجموعة تصنيفية أكثر تنوّعًا، لا تربطها صلة قرابة وثيقة بنظيراتها الملقّحة. ^{[ ٥ ]}

في عائلة Agaonidae، تمتلك الأنثى (كما هو الحال في معظم غشائيات الأجنحة) أربعة أجنحة، بينما الذكور عديمة الأجنحة. تتمثل الوظائف الأساسية لذكور Agaonidae في التزاوج مع الإناث داخل ثمرة التين ( الزهرة المقلوبة) وقضم ثقب لتتمكن الإناث من الخروج من داخل الثمرة. وهذا عكس الوظائف المرتبطة بالجنس في رتبة Strepsiptera وديدان الأكياس ، حيث يمتلك الذكر أجنحة بينما لا تغادر الأنثى العائل أبدًا.

طوّرت دبابير التين غير الملقحة العديد من التكيفات المورفولوجية المذهلة لوضع بيضها داخل ثمرة التين. تمتلك العديد من الأنواع آلات وضع بيض طويلة للغاية ، مما يسمح لها بوضع البيض من خارج الثمرة ( مثل قبيلة Sycoryctina الفرعية من Otitesellini ^{[ 6 ]} وفصيلة Sycophaginae الفرعية ^{[ 7 ]} ). بينما تطورت أنواع أخرى لتدخل الثمرة بنفس طريقة عائلة Agaonidae، وأصبحت الآن تُشبه الملقحات مورفولوجيًا (مثل قبيلة Sycoecina الفرعية من Otitesellini ^{[ 8 ]} ). لا يزال هناك القليل من المعلومات حول تطور دبابير التين غير الملقحة التي تُشكّل فروعًا مختلفة من سلالات متنوعة، استعمرت كل منها الثمرة بشكل مستقل ^{[ 9 ]} . تعمل هذه الدبابير على أساس العلاقة التكافلية، مستغلةً ثمار التين كطفيليات ^{[ 9 ] .}

معظم أنواع التين (أكثر من 600 نوع) لها ثمار ثمر تحتوي على ثلاثة أنواع من الأزهار : أزهار مذكرة، وأزهار مؤنثة قصيرة، وأزهار مؤنثة طويلة. تستطيع دبابير التين الأنثوية الوصول إلى مبايض الأزهار المؤنثة القصيرة بواسطة آلة وضع البيض، لكنها لا تستطيع الوصول إلى مبايض الأزهار المؤنثة الطويلة. وبالتالي، تنمو الدبابير على الأزهار المؤنثة القصيرة، بينما لا تنمو على الأزهار المؤنثة الطويلة سوى البذور. وخلافًا للاعتقاد الشائع، فإن ثمار التين الناضجة لا تحتوي على دبابير ميتة، وأن "الأجزاء المقرمشة" داخل الثمرة ليست سوى بذور. في الواقع، ينتج التين إنزيمًا يُسمى فيكين (يُعرف أيضًا باسم فيسين) يهضم الدبابير الميتة، ويمتص التين العناصر الغذائية اللازمة لتكوين الثمار والبذور الناضجة. ^{[ 10 ]} العديد من أصناف التين التجارية والزينة تُنتج ثمارًا بكرية، ولا تحتاج إلى التلقيح لإنتاج ثمار (عقيمة)؛ ولا تحتاج هذه الأصناف إلى زيارة دبابير التين لتثمر. ^{[ 11 ]}

تتشابك دورة حياة دبور التين تشابكًا وثيقًا مع دورة حياة شجرة التين التي يسكنها. ويمكن تقسيم الدبابير التي تسكن شجرة معينة إلى مجموعتين: ملقحة وغير ملقحة. تُشكل الدبابير الملقحة جزءًا من علاقة تكافلية إلزامية مع شجرة التين، بينما تتغذى الدبابير غير الملقحة على النبات دون أن تُفيده. ومع ذلك، فإن دورات حياة المجموعتين متشابهة. ^{[ 13 ]}

على الرغم من اختلاف دورة حياة الأنواع الفردية، إلا أن دورة حياة دبور التين الملقح النموذجية تكون كما يلي. في بداية الدورة، تدخل أنثى دبور التلقيح الناضجة والملقحة إلى "الثمرة" غير الناضجة (وهي في الواقع بنية تشبه الساق تُعرف باسم التين ) من خلال فتحة طبيعية صغيرة ( الفتحة ) وتضع بيضها في التجويف. ^{[ 14 ]}

أثناء مرورها عبر الفتحة، تفقد الأنثى البالغة المتزاوجة غالباً أجنحتها ومعظم قرون استشعارها . ولتسهيل مرورها عبر الفتحة، يُغطى الجانب السفلي من رأس الأنثى بأشواك قصيرة توفر لها الثبات على جدران الفتحة.

تضع أنثى الدبور بيضها، كما تضع حبوب اللقاح التي التقطتها من ثمرة التين المضيفة الأصلية. يؤدي ذلك إلى تلقيح بعض الأزهار الأنثوية على السطح الداخلي للتين، مما يسمح لها بالنضوج. بعد أن تضع أنثى الدبور بيضها وتكمل عملية التلقيح، تموت. ^{[ 15 ]}

بعد التلقيح، توجد عدة أنواع من الدبابير غير الملقحة التي تضع بيضها قبل أن تنضج ثمار التين. وتعمل هذه الدبابير كطفيليات إما على ثمار التين أو ربما على الدبابير الملقحة.

مع نمو ثمرة التين، تفقس بيوض الدبور وتتطور إلى يرقات . بعد مرورها بمرحلة العذراء، يقوم الذكر البالغ بالتزاوج مع الأنثى قبل فقسها، فتخرج حاملاً. تفتقر ذكور العديد من الأنواع إلى الأجنحة، ولا تستطيع البقاء خارج ثمرة التين لفترة طويلة. بعد التزاوج، يبدأ ذكر الدبور بالحفر للخروج من الثمرة، مُنشئًا نفقًا تهرب من خلاله الإناث. ^{[ 16 ]}

بمجرد خروج ذكور الدبابير من ثمرة التين، تموت سريعًا. أما الإناث، فتشق طريقها للخروج، حاملةً معها حبوب اللقاح. ثم تطير إلى شجرة أخرى من النوع نفسه، حيث تضع بيضها لتبدأ الدورة من جديد.

نشأت علاقة التكافل بين التين والدبابير قبل ما بين 70 و90 مليون سنة نتيجة حدث تطوري فريد. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} ومنذ ذلك الحين، أثبتت الدراسات المورفولوجية والجزيئية حدوث التفرع المشترك والتكيف المشترك على نطاق واسع بين أجناس الدبابير وأقسام التين . ^{[ 19 ] [ 20 ]} وهذا يُظهر ميل التين والدبابير نحو التطور المشترك. ^{[ 19 ]} من المفترض أن يؤدي هذا التطور المشترك الدقيق إلى أشجار تطورية متطابقة للسلالتين . ^{[ 18 ]} وقد قدمت دراسات حديثة، ربطت أقسام التين بالأشجار التطورية الجزيئية لأجناس الدبابير وأجرت مقارنات إحصائية، أدلة قوية على التطور المشترك على هذا النطاق. ^{[ 18 ]}

تتطور مجموعات من أنواع دبابير التلقيح ذات التركيب الجيني المحدد جيدًا بالتزامن مع مجموعات من التين ذات التركيب الجيني غير المحدد جيدًا. ^{[ 21 ]} ويعزز التهجين المستمر للتين التطور المستمر لأنواع جديدة من دبابير التلقيح. وقد يساهم تبديل العائل ومشاركة دبابير التلقيح في التنوع الهائل للتين وأنواع دبابير التين مثل Pegoscapus، حيث ينتج عن ذلك التهجين والتداخل الجيني . ^{[ 21 ]}

تهدف جهود الحفاظ على البيئة إلى السيطرة على أعداد الدبابير، وغالبًا ما تستهدف أشجار التين ودبابير التين بشكل منفصل، وذلك لوضع استراتيجيات خاصة بكل نوع. ^{[ 22 ]} ولأن العديد من هذه التفاعلات التكافلية خاصة بكل نوع، يصعب على دعاة الحفاظ على البيئة التركيز على المجموعة ككل، بل يتجهون بدلًا من ذلك إلى معالجة أعداد الدبابير بشكل فردي وباهتمام بالغ. وقد دُرست بالفعل آليات مكافحة مدروسة جيدًا في أشجار التين للسيطرة على أعداد الدبابير. ^{[ 23 ]} وينصب التركيز الحالي في هذا المجال على حماية أنواع دبابير التين، نظرًا لتراجع دور الملقحات بشكل مطرد مع تغير المناخ. ولأن العديد من هذه الأنواع تطورت معًا عبر الأجيال، فإن الهدف الرئيسي لاستراتيجيات الحفاظ على البيئة هو أن حماية أحد الأنواع في العلاقة التكافلية تؤثر بدورها على النوع الآخر، لذا فإن تطوير استراتيجيات لحماية أعداد الدبابير المهددة سيؤثر أيضًا على أنواع التين المرتبطة بها. ^{[ 23 ]}

تُعدّ العديد من أشجار التين من الأنواع الأساسية في بيئتها، إذ تُشكّل مصدرًا للغذاء وموطنًا لمجموعة واسعة من الكائنات الحية. وتُعتبر دبابير التين مُرتبطة ارتباطًا وثيقًا بأنواع التين التي تعيش معها، فلا يُمكنها البقاء على قيد الحياة بمعزل عن بعضها البعض. ^{[ 24 ]} ويؤدي فقدان دبور مُلقِّح إلى انخفاض أعداد نوع التين، مما يُؤدي بدوره إلى تدهور عام في بيئته . ^{[ 22 ]} لهذه الأسباب، أصبحت دبابير التين محور اهتمام رئيسي لدى دعاة حماية البيئة بهدف حماية أنواع التين الأساسية.

أجناس وتصنيف دبور التين: ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

توجد إحدى أهم مجموعات دبابير التين في العالم في مركز الاكتشاف التابع لمتاحف ومعارض ليدز ، ^{[ 25 ]} وقد جمعها الدكتور ستيف كومبتون. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

• كوك، جيمس م.؛ راسبلوس، جان إيف (مايو 2003). "كائنات تكافلية ذات سلوكيات مميزة: تطور مشترك بين دبابير التين والتين" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 18 (5): 241-248 . doi : 10.1016/S0169-5347(03)00062-4 .
• كروود، أستريد؛ وآخرون  (أغسطس 2010). "وضع الأسس لتصنيف جديد لعائلة Agaonidae (غشائيات الأجنحة: Chalcidoidea)، نهج تطوري متعدد المواقع" . علم التصنيف . 26 (4): 359-387 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00291.x . PMID 34875808. S2CID 85436401 .  
• كروود، أستريد؛ وآخرون  (يونيو 2011). "التطور الوراثي وتطور استراتيجيات دورة الحياة في دبابير التين غير الملقحة من فصيلة Sycophaginae (غشائيات الأجنحة، Chalcidoidea)" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 11 (1): 178. Bibcode : 2011BMCEE..11..178C . doi : 10.1186/1471-2148-11-178 . PMC 3145598. PMID 21696591 .  
• هيراتي، جون م. بيركس، روجر A.؛ كرود، أ؛ جيبسون ، غاري أب. ليليبلاد، يوهان؛ مونرو، جيمس. راسبلوس، جان إيف؛ ديلفار، جيرارد. جانستا، بيتر؛ جوموفسكي، أليكس؛ هوبر، جون. وولي، جيمس ب. كروغمان، لارس. هايدون، ستيف؛ بولاشيك، أندرو؛ شميدت، ستيفان. دارلينج، د. كريس؛ جيتس، مايكل دبليو؛ موتيرن، جايسون؛ موراي، إليزابيث. دال مولين، آنا؛ تريابيتسين، سيرغي؛ بور، هانز؛ بينتو، جون د. فان نورت، سيمون. جورج ارميا. يودر ، ماثيو (أكتوبر 2013). "تحليل النشوء والتطور للكالسيدويديا الضخمة (غشائيات الأجنحة)" . الكلاديستية . 29 (5): 466– 542. doi : 10.1111/cla.12006 . PMID 34798768 . S2CID 86061702 .  
• ماتشادو، كارلوس أ.؛ روبنز، نانسي؛ جيلبرت، م. توماس ب.؛ هير، إدوارد ألين (أبريل 2005). "مراجعة نقدية لتخصص المضيف وآثاره التطورية المشتركة في علاقة التكافل بين التين والدبور" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (ملحق 1): 6558-6565 . Bibcode : 2005PNAS..102.6558M . doi : 10.1073/pnas.0501840102 . PMC 1131861. PMID 15851680 .  
• ماتشادو، كارلوس أ.؛ جوسيلين، إيمانويل؛ كيلبيرغ، فين؛ كومبتون، ستيفن ج.؛ هير، إدوارد ألين (7 أبريل 2001). " العلاقات التطورية، والجغرافيا الحيوية التاريخية، وتطور خصائص الدبابير الملقحة للتين" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 268 (1468): 685-94 . doi : 10.1098/rspb.2000.1418 . PMC 1088657. PMID 11321056 .  
• مولبو، درود؛ ماتشادو، كارلوس أ.؛ سيفينستر، جان ج.؛ كيلر، لوران؛ هير، إدوارد ألين (13 مايو 2003). "أنواع خفية من دبابير تلقيح التين: دلالات على تطور التكافل بين التين والدبابير، وتحديد الجنس، ودقة التكيف" ( ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (10): 5867-72 . Bibcode : 2003PNAS..100.5867M . doi : 10.1073/pnas.0930903100 . PMC 156293. PMID 12714682 .  
• راسبلوس، جان إيف؛ كيردلهوي، كارول؛ لو كلينش، إيزابيل؛ موندور، جينيال (يونيو 1998). “النسالة الجزيئية لدبابير التين Agaonidae ليست أحادية اللون”. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences، Série III . 321 (6): 517– 26. بيب كود : 1998CRASG.321..517R . دوى : 10.1016/s0764-4469(98)80784-1 . بميد 9841095 . 

• كراير، بن (10 أغسطس 2016). "أحب التين - حوليات التكنولوجيا" . مجلة نيويوركر .
• شاناهان، مايك (1 نوفمبر 2016). الآلهة والدبابير والخانقة: التاريخ السري والمستقبل الخلاصي لأشجار التين . دار نشر تشيلسي غرين. رقم ISBN 978-1-60358-715-0.
• جانزن، دانيال هـ. (نوفمبر 1979). "كيف تكون تينًا" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 10 (1): 13-51 . Bibcode : 1979AnRES..10...13J . doi : 10.1146/annurev.es.10.110179.000305 . JSTOR 2096784. تاريخ الاسترجاع: 8 يونيو 2023. researchgate/234150391 

• صور لدبابير التين على موقع مورفبانك، وهو قاعدة بيانات للصور البيولوجية