ضفدع زجاجي

تنتمي ضفادع الزجاج إلى عائلة البرمائيات Centrolenidae ( رتبة Anura ) ، وموطنها الأصلي غابات أمريكا الوسطى المطيرة وكولومبيا. يتميز لون معظم ضفادع الزجاج بلون أخضر ليموني، بينما يكون جلد بطن بعض أفراد هذه العائلة شفافًا أو شبه شفاف ، مما أكسبها اسمها الشائع. ويمكن رؤية أحشائها الداخلية ، بما في ذلك القلب والكبد والجهاز الهضمي ، من خلال الجلد. وعندما تكون نشطة، يجعلها دمها مرئية؛ أما أثناء النوم، فيختبئ معظم الدم في الكبد، مما يخفيها. ^{[ 1 ]} تعيش ضفادع الزجاج بشكل رئيسي على الأشجار، وتتغذى على الحشرات الصغيرة، ولا تخرج إلا في موسم التزاوج. وتساعدها شفافيتها على إخفائها بفعالية كبيرة عند النوم على ورقة خضراء، كما تفعل عادةً. ^{[ 2 ]} ومع ذلك، يُهدد تغير المناخ وتجزئة الموائل معدلات بقاء هذه العائلة.

كان أول نوع موصوف من عائلة Centrolenidae هو Centrolene geckoideum "العملاق" ، الذي سماه ماركوس خيمينيز دي لا إسبادا عام 1872، استنادًا إلى عينة جُمعت في شمال شرق الإكوادور . وصف علماء الزواحف والبرمائيات (بمن فيهم جي إيه بولنجر ، وجي كي نوبل، وإي إتش تايلور ) عدة أنواع في السنوات اللاحقة، ولكنها تُصنف عادةً مع ضفادع الأشجار في جنسي Hylella أو Hyla .

اقترح إدوارد هـ. تايلور عائلة الضفادع الزجاجية (Centrolenidae ) عام 1945. بين خمسينيات وسبعينيات القرن العشرين، كانت معظم أنواع الضفادع الزجاجية معروفة في أمريكا الوسطى ، وخاصةً في كوستاريكا وبنما ، حيث عمل تايلور وجوليا ف. وجاي م. سافاج على نطاق واسع، بينما لم يُعرف سوى عدد قليل من الأنواع في أمريكا الجنوبية. في عام 1973، نشر جون د. لينش وويليام إي. دويلمان مراجعة شاملة للضفادع الزجاجية في الإكوادور، موضحين أن ثراء أنواع عائلة الضفادع الزجاجية يتركز بشكل خاص في جبال الأنديز . وقد ساهمت دراسات لاحقة لمؤلفين مثل خوان ريفيرو وسافاج ودويلمان وجاي لينش وبيدرو رويز كارانزا وخوسيه أيارزاغوينا في زيادة عدد التصنيفات الموصوفة، لا سيما من أمريكا الوسطى وفنزويلا وكولومبيا والإكوادور وبيرو .

ناقش غواياسامين وآخرون (2008 ^{[ 3 ]} ) العلاقات التطورية والجغرافيا الحيوية وتطور خصائص ضفادع الزجاج (Centrolenidae). نشأت هذه الضفادع في أمريكا الجنوبية وانتشرت عدة مرات في أمريكا الوسطى. ويبدو أن تطور خصائصها معقد، إذ شهد اكتسابًا و/أو فقدانًا متكررًا لأشواك عظم العضد، وانخفاضًا في عدد الأغشية بين أصابع اليد، وشفافية كاملة للبطن. وقد أظهرت دراسة أجراها سانتياغو (2009) ^{[ 4 ]} حول التطور والتنوع في ضفادع الزجاج أن التدرج البيئي والعزلة يلعبان دورًا في التنوع والاختلاف بينها، وذلك من خلال مقارنة الحمض النووي للميتوكوندريا. وقد انتشرت ضفادع الزجاج من درع غيانا إلى غابات مطيرة أخرى، وتنوعت بشكل أكبر. وتطورت لتتمكن من البقاء والتكيف مع بيئاتها.

كان التصنيف العلمي لضفادع الزجاج إشكاليًا. ففي عام ١٩٩١، وبعد مراجعة شاملة للأنواع والخصائص التصنيفية ، نشر عالما الزواحف والبرمائيات بيدرو رويز كارانزا وجون د. لينش مقترحًا لتصنيف عائلة Centrolenidae استنادًا إلى مبادئ علم التفرع وتحديد المجموعات أحادية النمط . ^{[ ٥ ]} وكانت تلك الورقة البحثية الأولى ضمن سلسلة من المساهمات التي تناولت ضفادع الزجاج في كولومبيا، والتي أدت إلى وصف ما يقرب من ٥٠ نوعًا. واقتُرح أن يشمل جنس Centrolene الأنواع التي تمتلك شوكة عظمية في عظم العضد لدى الذكور البالغة، وأن يشمل جنس Hyalinobatrachium الأنواع التي تمتلك كبدًا منتفخًا. ^{[ ٥ ]} ومع ذلك، فقد تركوا مجموعة غير متجانسة من الأنواع في جنس Cochranella ، والتي تم تعريفها فقط من خلال غياب الشوكة العظمية والكبد المنتفخ. ^{[ 5 ]} منذ نشر المراجعة الشاملة لضفادع الزجاج الكولومبية، تناولت العديد من المنشورات الأخرى هذه الضفادع من فنزويلا وكوستاريكا والإكوادور.

في عام 2006، تم إنشاء جنس Nymphargus ^{[ 6 ]} للأنواع التي تحتوي على غشاء قاعدي بين الأصابع الخارجية (جزء من مجموعة أنواع Cochranella ocellata السابقة).

لقد ثبت أن أربعة أجناس ( Centrolene وCochranella وHyalinobatrachium و Nymphargus ) متعددة أو شبه عرقية ، ^{[ 3 ]} وقد تم اقتراح تصنيف جديد مؤخرًا (انظر أدناه).

عائلة Centrolenidae هي فرع حيوي من الضفادع . في السابق، كانت العائلة تعتبر وثيقة الصلة بعائلة Hylidae ؛ ومع ذلك، فقد وضعتها الدراسات الوراثية الحديثة ^{[ 7 ]} ( والعائلة الشقيقة لها ، عائلة Allophrynidae ) أقرب إلى عائلة Leptodactylidae .

يدعم الأصل الأحادي لعائلة الضفادع Centrolenidae الخصائص المورفولوجية والسلوكية، بما في ذلك وجود نتوء متوسع على الجانب الإنسي للعظم المشطي الثالث (وهي سمة مشتركة فريدة على ما يبدو )؛ وأصل بطني للعضلة المثنية المدورة للأصابع الثالثة بالنسبة للعضلة المستعرضة للمشط الأول؛ وكون السلاميات الطرفية على شكل حرف T؛ ووجود يرقات خارجية التغذية ، تعيش في المياه الجارية ، وتحفر الجحور ، ولها جسم دودي الشكل وعيون ظهرية على شكل حرف C، وتعيش مدفونة داخل حزم الأوراق في أنظمة المياه الراكدة أو الجارية؛ ووضع مجموعات البيض خارج الماء على النباتات أو الصخور فوق أنظمة المياه الراكدة أو الجارية. كما تدعم العديد من السمات المشتركة الجزيئية الأصل الأحادي لهذه المجموعة. ^{[ 7 ]}

تم تعديل التصنيف التكسونومي لعائلة Centrolenidae مؤخرًا. تضم العائلة الآن فصيلتين فرعيتين و12 جنسًا. ^{[ 8 ]}

• • إيكاكوجي غواياسامين، كاستروفيجو، تروب، آيارزاغوينا، رادا، فيلا، 2009

• 
  كوكرانيلا ألبوماكولاتا من كوستاريكا
• 
  كوكرانيلا غرانولوزا من كوستاريكا

كانت الميزة التطورية للجلد شبه الشفاف والظهر المعتم لغزًا، إذ لم يبدُ أنها فعالة كتمويه. يتغير لون جسم الضفدع قليلًا مع أوراق الشجر الداكنة أو الفاتحة، لكن الأرجل كانت أكثر شفافية، وبالتالي يتغير سطوعها. عند استلقاء الضفدع وأرجله الشفافة تحيط بجسمه، تبدو حوافه أكثر نعومة، مع تدرج أقل في السطوع من الورقة إلى الأرجل ومن الأرجل إلى الجسم، مما يجعل الخطوط الخارجية أقل وضوحًا. تُعرف ظاهرة التمويه هذه، التي تُخفف فيها حواف الضفدع لتتناسب مع السطوع النسبي لمحيطه، باسم انتشار الحواف. ^{[ 9 ]} درس باحثو علم الزواحف مزايا وعيوب الشفافية في الضفادع الزجاجية، وقد ثبت أن الشفافية توفر أكثر من مجرد تغييرات لونية عادية في الجلد نفسه من خلال أصباغ محدودة. وجدت التجارب التي أُجريت باستخدام صور مُولّدة بالحاسوب ونماذج جيلاتينية لضفادع معتمة وشفافة أن الضفادع الشفافة كانت أقل وضوحًا، وتعرضت لهجمات الطيور بشكل أقل بكثير. ^{[ ١٠ ]} التُقطت صور للضفادع ليلاً ونهاراً؛ وأظهرت النتائج عدم وضوحها تقريباً على أي أوراق شجر ليلاً أو نهاراً. وفي عام ٢٠٢٢، تبيّن أن هذه الضفادع قادرة على إخفاء خلايا الدم الحمراء المُركّزة داخل أكبادها، مما يزيد من شفافيتها عندما تكون في حالة ضعف. وبينما يُسبب هذا تجلطاً دموياً هائلاً لدى معظم الحيوانات (بما في ذلك البشر)، فإن ضفادع الزجاج قادرة على تنظيم موقع وكثافة وتراص خلايا الدم الحمراء دون حدوث تجلط. وقد تُسهم هذه النتائج في تطوير الفهم الطبي لتجلط الدم الخطير. ^{[ ١١ ] [ ٢ ]}

ضفادع الزجاج صغيرة الحجم عمومًا، إذ يتراوح طولها بين 3.0 و7.5 سم (1.2-3.0 بوصة) . يظهر لونها أخضر فاتحًا في معظم أجزاء جسمها، باستثناء الجلد على طول السطح السفلي للجسم والأرجل، والذي يكون شفافًا ^{[ 12 ]} أو شبه شفاف. ^{[ 10 ]} يسمح جلد ضفدع الزجاج الشفاف برؤية الأحشاء - وهي الأعضاء الداخلية الموجودة في التجويف الرئيسي للجسم - مما يتيح للمراقبين رؤية العمليات الداخلية للضفدع، مثل نبض القلب وضخ الدم عبر شرايينه. يختلف نمط ضفادع الزجاج بين الأنواع؛ فبينما يظهر بعضها بلون أخضر موحد، يظهر البعض الآخر بقعًا تتراوح من الأصفر إلى الأبيض، تحاكي لون بيضها. ^{[ 9 ]}  

أطراف أصابعها ممتدة، مما يسمح لها بالتسلق، وبالتالي يسمح لمعظمها بالعيش في المناطق المرتفعة على طول جداول الغابات، مثل الأشجار والشجيرات. ^{[ 9 ]}

تتشابه ضفادع الزجاج في مظهرها مع بعض الضفادع الخضراء من جنس إليوثيروداكتيلوس وبعض ضفادع الأشجار من فصيلة هيليداي . إلا أن عيون ضفادع الأشجار من فصيلة هيليداي تتجه إلى الجانب، بينما تتجه عيون ضفادع الزجاج إلى الأمام.

يعكس نوعان من ضفادع عائلة Centrolenidae، وهما Centrolenella fleischmanni (المعروفة الآن باسم Hyalinobatrachium fleischmanni ) و C. prosoblepon ، ونوعان آخران من فصيلة Phyllomedusinae الفرعية من الضفادع الشجرية ، وهما Agalychnis moreletii و Pachymedusa dacnicolor ، ضوء الأشعة تحت الحمراء القريبة (من 700 إلى 900 نانومتر) عند فحصهما بالتصوير الفوتوغرافي الملون بالأشعة تحت الحمراء. وقد يمنح انعكاس الأشعة تحت الحمراء هذه الضفادع الشجرية ميزة تكيفية في تنظيم درجة حرارة أجسامها وفي التمويه اللوني بالأشعة تحت الحمراء . ^{[ 13 ]} تمت مقارنة نوع من الضفادع الزجاجية المهددة بالانقراض الموجودة في بيرو مع N. mixomaculatus ، وتم تسجيل هذه النتائج: لا يوجد شوكة عظم العضد، ولا توجد أصابع مكففة بين الإصبعين الثاني والثالث، والإصبع الأول أقصر من الثاني، ولا توجد أسنان عظمية، ولا توجد درنات أو طيات زندية أو رسغية، ولا يوجد صبغة بيضاء في الصفاق الحشوي أو الكبدي، واختلاف في اللون والبقع.

تُعد عائلة Centrolenidae عائلة متنوعة، تنتشر من جنوب المكسيك إلى بنما ، وعبر جبال الأنديز من فنزويلا وجزيرة توباغو إلى بوليفيا ، مع وجود بعض الأنواع في أحواض نهري الأمازون وأورينوكو ، ومنطقة درع غيانا ، وجنوب شرق البرازيل ، وشمال الأرجنتين .

تتمثل أكبر التهديدات التي تواجهها في إزالة الغابات، والأنواع الغازية، والتلوث، وفقدان الموائل، وتجارة الحيوانات الأليفة غير المشروعة. وقد أدت هذه التهديدات المتعددة إلى انخفاض أعداد هذا النوع.

تُعد ضفادع الزجاج في الغالب من الضفادع الشجرية ، حيث تعيش على طول الأنهار والجداول خلال موسم التكاثر، وهي متنوعة بشكل خاص في غابات السحب الجبلية في أمريكا الوسطى والجنوبية، على الرغم من أن بعض الأنواع توجد أيضًا في غابات الأمازون المطيرة وغابات تشوكو المطيرة والغابات شبه المتساقطة الأوراق .

ضفادع الزجاج من نوع Hyalinobatrachium valerioi هي حيوانات لاحمة، ويتكون نظامها الغذائي بشكل أساسي من الحشرات الصغيرة مثل الصراصير والعث والذباب والعناكب والضفادع الصغيرة الأخرى. ^{[ 16 ]}

تضع الضفادع بيضها عادةً على أوراق الأشجار أو الشجيرات المتدلية فوق المياه الجارية في الجداول الجبلية والوديان والأنهار الصغيرة. ويضع أحد الأنواع بيضه فوق الصخور القريبة من الشلالات. وتختلف طريقة وضع البيض على الأوراق بين الأنواع. وعادةً ما يُصدر الذكور أصواتًا من الأوراق القريبة من أعشاش بيضهم. وتكون هذه البيوض أقل عرضةً للحيوانات المفترسة من تلك التي توضع في الماء، ولكنها تتأثر بيرقات بعض أنواع الذباب الطفيلية. ^{[ 12 ]} تُظهر بعض ضفادع الزجاج رعايةً أبوية؛ ففي العديد من الأنواع، تحضن الإناث بيضها خلال الليل الذي يتم فيه تخصيب البيض، مما يُحسّن من فرص بقائه، بينما في ما يقرب من ثلث الأنواع، يبقى الذكور في حالة تأهب لفترات أطول بكثير. وبعد الفقس، تسقط الشراغيف في المياه بالأسفل. ^{[ 17 ]} تتميز الشراغيف بشكلها المستطيل، وذيولها القوية، وزعانفها القصيرة، مما يجعلها مناسبةً للمياه سريعة الجريان. ^{[ 12 ]} وخارج موسم التكاثر، تعيش بعض الأنواع في أعالي الأشجار .

تعتمد معظم البرمائيات على التنفس الجلدي، أي التنفس عبر الجلد. ونظرًا لأهمية الجلد، فإن البرمائيات شديدة الحساسية لما يمر عبر جلدها النفاذ، إذ أن الطبقة القرنية، وهي الحاجز الجلدي الرئيسي، أرق بكثير من مثيلاتها لدى الثدييات والطيور. وقد تُلحق المواد الكيميائية، أو ارتفاع مستوياتها في الماء أو مياه الأمطار، الضرر بصحة الضفادع، بل وربما بحياتها.

• كوبيكي، برايان. ضفادع زجاجية - كوستاريكا (2007). باللغتين الإسبانية والإنجليزية. رقم ISBN 9968-927-25-2..
• بارنيت وآخرون (2020). الشفافية غير الكاملة والتمويه في ضفادع الزجاج. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم. 117، 23. doi : 10.1073/pnas.1919417117

• أنواع البرمائيات في العالم
• عائلة السنترولينيدي في موقع AmphibiaWeb في الإكوادور
• عائلة السنترولينيدي في موقع AmphibiaWeb
• مشروع ضفادع الزجاج (Centrolenidae)
• عائلة السنترولينيدي في موقع شجرة الحياة
• عائلة Centrolenidae في ITIS
• بحث حول عائلة Centrolenidae
• عائلة Centrolenidae في موقع Livingunderworld.org
• عائلة السنترولينيدي في شبكة تنوع الحيوانات
• عائلة السنترولينيدي على موقع إنفو ناتورا، مؤرشف بتاريخ 9 أبريل 2012 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
• ضفدع فليشمان الزجاجي في ناشيونال جيوغرافيك، مؤرشف بتاريخ 28 أكتوبر 2007 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
• أنواع مختلفة من الضفادع