غلوميروميكوتا

تُعدّ الفطريات الغلوميروميكوتا (والتي يُشار إليها غالبًا باسم الغلوميروميسيتات ، نظرًا لاحتوائها على فئة واحدة فقط هي الغلوميروميسيتات) واحدة من ثمانية أقسام معترف بها حاليًا ضمن مملكة الفطريات ، ^{[ 3 ]} وتضم حوالي 230 نوعًا موصوفًا. ^{[ 4 ]} تُشكّل أنواع الغلوميروميكوتا علاقات فطرية جذرية شجرية مع ثالوس النباتات اللاوعائية وجذور النباتات الوعائية البرية . لم يُثبت أن جميع الأنواع تُشكّل علاقات فطرية جذرية شجرية، ومن المعروف أن أحدها، وهو فطر جيوسيفون بيريفورميس ، لا يُشكّلها. بدلًا من ذلك، يُشكّل هذا الفطر علاقة تكافلية داخلية مع بكتيريا نوستوك الزرقاء . ^{[ 5 ]} تُشير غالبية الأدلة إلى أن الغلوميروميكوتا تعتمد على النباتات البرية ( نوستوك في حالة جيوسيفون ) للحصول على الكربون والطاقة، ولكن هناك أدلة ظرفية حديثة تُشير إلى أن بعض الأنواع قد تكون قادرة على العيش بشكل مستقل. ^{[ 6 ]} أنواع الفطريات الجذرية الشجرية أرضية وتنتشر على نطاق واسع في التربة حول العالم، حيث تُكوّن علاقات تكافلية مع جذور غالبية أنواع النباتات (>80%). كما يمكن العثور عليها في الأراضي الرطبة ، بما في ذلك المستنقعات المالحة، وترتبط بالنباتات الهوائية.

بحسب تحليلات التطور الجيني متعددة الجينات، يُصنَّف هذا النوع ضمن شعبة الفطريات المخاطية (Mucoromycota ). ^{[ 7 ]} حاليًا، اسم الشعبة Glomeromycota غير صالح، ويجب استخدام الشعبة الفرعية Glomeromycotina لوصف هذا النوع. ^{[ 8 ]}

تتميز الفطريات من شعبة Glomeromycota عمومًا بخيوط فطرية متعددة النوى (وأحيانًا ذات حواجز قليلة ) ، وتتكاثر لا جنسيًا من خلال التطور الانفجاري لطرف الخيط الفطري لإنتاج أبواغ ^{[ 1 ]} (أبواغ Glomerospores، أو الأبواغ الانفجارية) بأقطار تتراوح بين 80 و500 ميكرومتر . ^{[ 9 ]} في بعض الأنواع، تتشكل أبواغ معقدة داخل كيس طرفي. ^{[ 1 ]} وقد تبين مؤخرًا أن أنواع Glomus تحتوي على 51 جينًا تشفر جميع الأدوات اللازمة للانقسام الاختزالي . ^{[ 10 ]} بناءً على هذه النتائج والنتائج ذات الصلة، اقتُرح أن أنواع Glomus قد تمتلك دورة جنسية خفية. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} 

يعتمد استعمار الفطريات التكافلية الجذرية (AM) للنباتات المضيفة بشكل كبير على كمية اللقاح الموجودة في التربة. ^{[ 13 ]} على الرغم من أن الخيوط الفطرية الموجودة مسبقًا وأجزاء الجذور المصابة قد أثبتت قدرتها على استعمار جذور النبات المضيف بنجاح، إلا أن الأبواغ النابتة تُعتبر العامل الرئيسي في استعمار النبات المضيف الجديد. تنتشر الأبواغ عادةً عن طريق الفطريات والحيوانات العاشبة التي تحفر في النباتات، ولكن من المعروف أيضًا أن بعضها ينتشر عبر الهواء. ^{[ 14 ]} أظهرت الدراسات أن إنبات الأبواغ يرتبط بظروف بيئية محددة، مثل توفر الكمية المناسبة من العناصر الغذائية ودرجة الحرارة وتوافر النبات المضيف. كما لوحظ أن معدل استعمار نظام الجذر يرتبط ارتباطًا مباشرًا بكثافة الأبواغ في التربة. ^{[ 13 ]} بالإضافة إلى ذلك، تشير بيانات جديدة إلى أن النباتات المضيفة للفطريات التكافلية الجذرية تفرز أيضًا عوامل كيميائية تجذب وتعزز نمو الخيوط الفطرية للأبواغ باتجاه نظام الجذر. ^{[ 14 ]}

تشمل المكونات الضرورية لاستعمار الفطريات من شعبة Glomeromycota نظام الجذر الدقيق للعائل، والتطور السليم للهياكل الشجرية داخل الخلايا، ووجود غزل فطري خارجي راسخ . يتم الاستعمار من خلال التفاعلات بين خيوط الأبواغ النابتة وشعيرات جذر العائل، أو من خلال تكوين أجسام لاصقة بين خلايا البشرة الجذرية. تُنظَّم هذه العملية بواسطة إشارات كيميائية متخصصة وتغيرات في التعبير الجيني لكل من العائل وفطريات الميكوريزا الشجرية. تمتد الخيوط داخل الخلايا حتى خلايا القشرة الجذرية وتخترق جدران الخلايا دون الغشاء الخلوي الداخلي، مما يُحدث انغمادًا داخليًا . تُطوِّر الخيوط المخترقة بنية متفرعة للغاية تُسمى الأربوسكول ، والتي تتميز بفترات وظيفية قصيرة قبل أن تتحلل وتمتصها خلايا جذر العائل. يُسهِّل تركيب الميكوريزا الشجري المتطور بالكامل حركة العناصر الغذائية في كلا الاتجاهين بين العائل والفطر الشريك التكافلي . تسمح العلاقة التكافلية للنبات المضيف بالاستجابة بشكل أفضل للضغوط البيئية، وللفطريات غير الضوئية بالحصول على الكربوهيدرات المنتجة عن طريق عملية التمثيل الضوئي. ^{[ 14 ]}

استندت الدراسات الأولية لفطريات Glomeromycota إلى مورفولوجيا الأجسام الثمرية (تجمعات الأبواغ) الموجودة في التربة داخل أو بالقرب من جذور النباتات المستعمرة. ^{[ 15 ]} وقد سمحت السمات المميزة، مثل مورفولوجيا الجدار، والحجم، والشكل، واللون، وارتباط الخيوط الفطرية ، والتفاعل مع مركبات التلوين، ببناء شجرة تطورية. ^{[ 16 ]} أدت أوجه التشابه السطحية إلى وضع جنس Glomus مبدئيًا في عائلة Endogonaceae غير ذات الصلة . ^{[ 17 ]} بعد مراجعات أوسع نطاقًا أوضحت الالتباس المتعلق بالأجسام الثمرية، تم اقتراح Glomeromycota لأول مرة في جنسي Acaulospora و Gigaspora ^{[ 18 ]} قبل أن تُمنح رتبة خاصة بها مع العائلات الثلاث Glomaceae (التي تُعرف الآن باسم Glomeraceae )، وAcaulosporaceae، وGigasporaceae. ^{[ 19 ]}

مع ظهور التقنيات الجزيئية، خضع هذا التصنيف لمراجعة شاملة. فقد أشار تحليل تسلسلات الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة (SSU) ^{[ 20 ]} إلى أنها تشترك في سلف مشترك مع شعبة الفطريات ثنائية النوى (Dikarya ). ^{[ 1 ]} ويُسلّم اليوم بأن شعبة الفطريات الزقية (Glomeromycota) تتكون من أربع رتب. ^{[ 21 ]}

العديد من الأنواع التي تنتج أبواغًا شبيهة بأبواغ جنس Glomus تنتمي في الواقع إلى سلالات أخرى متباينة للغاية ^{[ 22 ]} ، وقد صُنفت ضمن رتبتي Paraglomerales و Archaeosporales . ^{[ 1 ]} يشمل هذا التصنيف الجديد عائلة Geosiphonaceae ، التي تضم حاليًا فطرًا واحدًا ( Geosiphon pyriformis ) يُكوّن علاقات تكافلية داخلية مع البكتيريا الزرقاء Nostoc punctiforme ^{[ 23 ]} ، وينتج أبواغًا نموذجية لهذا الشعبة، ضمن رتبة Archaeosporales .

العمل في هذا المجال غير مكتمل، وقد يكون أعضاء جنس Glomus أكثر ملاءمة لأجناس أو عائلات مختلفة ^{[ 24 ] [ 9 ] .}

لقد أعاقت طبيعة الفطريات المتطفلة ( التغذية على الكائنات الحية) التوصيف البيوكيميائي والجيني لفطريات Glomeromycota ، مما أعاق زراعتها في المختبر. وقد تم تجاوز هذه العقبة في نهاية المطاف باستخدام زراعة الجذور، ومؤخرًا، طُوّرت طريقة تعتمد على تسلسل نواة واحدة من الأبواغ للتغلب على هذا التحدي. ^{[ 25 ]} كان أول جين فطري جذري يتم تسلسله هو الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة (SSU rRNA). ^{[ 26 ]} يتميز هذا الجين بدرجة عالية من الحفظ ويُستخدم بشكل شائع في الدراسات التصنيفية، لذا تم عزله من أبواغ كل مجموعة تصنيفية قبل تضخيمه باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR). ^{[ 27 ]} وقد أظهر مسح ميتا-ترانسكريبتومي لأراضي إشبيلية القاحلة أن 5.4% من قراءات الحمض النووي الريبوزي الفطري تنتمي إلى فطريات Glomeromycota. كانت هذه النتيجة غير متسقة مع الدراسات السابقة القائمة على تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) لبنية المجتمع في المنطقة، مما يشير إلى أن الدراسات السابقة القائمة على تفاعل البوليميراز المتسلسل ربما قللت من تقدير وفرة الفطريات الزقية بسبب تحيزات التضخيم. ^{[ 28 ]}

• بروتوتاكسيتس

• شجرة الحياة Glomeromycota
• Glomeromycota في المجموعة الدولية لزراعة فطريات الميكوريزا في ولاية فرجينيا (INVAM)
• Glomeromycota في قسم بيولوجيا الفطريات بجامعة سيدني
• موقع "علم تطور الفطريات الجذرية التكافلية" - "قاعدة بيانات الفطريات الزقية" في جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ
• Glomeromycota في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب