مكوك فوسفات الجلسرين

يُعدّ مكوك جليسرول -3-فوسفات آليةً تُستخدم في العضلات الهيكلية والدماغ ^{[ 1 ]} لتجديد NAD ⁺ من NADH ، وهو ناتج ثانوي لعملية تحلل الجلوكوز . NADH هو عامل مُختزل يُخزّن الإلكترونات المُتولّدة في السيتوبلازم أثناء تحلل الجلوكوز. يجب نقل NADH إلى الميتوكوندريا للدخول في مسار الفسفرة التأكسدية . مع ذلك، فإن الغشاء الداخلي للميتوكوندريا غير منفذ لـ NADH، ويحتوي فقط على نظام نقل لـ NAD ⁺ . اعتمادًا على نوع النسيج ، يُستخدم إما مسار مكوك جليسرول-3-فوسفات أو مسار مكوك مالات-أسبارتات لنقل الإلكترونات من NADH السيتوبلازمي إلى الميتوكوندريا. ^{[ 2 ]}

يتكون نظام النقل من بروتينين يعملان بالتتابع. ينقل إنزيم نازع هيدروجين الجلسرول-3-فوسفات السيتوبلازمي (cGPD) زوجًا من الإلكترونات من NADH إلى ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP)، مُكَوِّنًا جلسرول-3-فوسفات (G3P) ومُعيدًا توليد NAD ⁺ اللازم لإنتاج الطاقة عبر عملية تحلل الجلوكوز. ^{[ 3 ]} ثم يُحفِّز إنزيم نازع هيدروجين الجلسرول-3-فوسفات الميتوكوندري (mGPD) أكسدة G3P بواسطة FAD ، مُعيدًا توليد DHAP في السيتوسول ومُكَوِّنًا FADH2 _في مصفوفة الميتوكوندريا. ^{[ 4 ]} في الثدييات، يُعد نشاطه في نقل المكافئات المُختزلة عبر غشاء الميتوكوندريا ثانويًا بالنسبة لنظام نقل الماليت-أسبارتات.

وُصِفَ نظام نقل فوسفات الجلسرين لأول مرة كمسار رئيسي لنقل الهيدريد في الميتوكوندريا في عضلات الطيران لدى ذباب اللحم . ^{[ 5 ] [ 6 ]} كان يُعتقد في البداية أن هذا النظام سيكون غير نشط في الثدييات نظرًا لغلبة نشاط نازعة هيدروجين اللاكتات على نازعة هيدروجين جلسرين-3-فوسفات 1 (GPD1) ^{[ 5 ] [ 7 ]} إلى أن تم إثبات ارتفاع نشاط GPD1 وGPD2 في الأنسجة الدهنية البنية وخلايا بيتا البنكرياسية لدى الثدييات . ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

في هذه الآلية، يقوم الإنزيم المسمى نازعة هيدروجين الجلسرول-3-فوسفات السيتوبلازمية 1 (GPD1 أو cGPD) بتحويل ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (2) إلى جلسرول 3-فوسفات (1) عن طريق أكسدة جزيء واحد من NADH إلى NAD ⁺ كما في التفاعل التالي:

يتحول جليسرول-3-فوسفات مرة أخرى إلى ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات بواسطة إنزيم نازع هيدروجين جليسرول-3-فوسفات 2 (GPD2 أو mGPD) المرتبط بالغشاء الداخلي للميتوكوندريا، حيث يقوم هذه المرة باختزال جزيء واحد من فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد (FAD) المرتبط بالإنزيم إلى FADH2 _. ثم يقوم FADH2 باختزال _مرافق الإنزيم Q (يوبيكوينون إلى يوبيكوينول) الذي تدخل إلكتروناته في عملية الفسفرة التأكسدية . ^{[ 12 ]} هذا التفاعل غير قابل للانعكاس. ^{[ 13 ]} تتجاوز هذه الإلكترونات المركب الأول من سلسلة نقل الإلكترون ، مما يجعل نقل جليسرول-3-فوسفات أقل كفاءة من الناحية الطاقية مقارنةً بأكسدة NADH بواسطة المركب الأول. ^{[ 14 ]}

• مكوك مالات-أسبارتات
• النقل الميتوكوندري

• http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/601glycolysissum.html مؤرشف بتاريخ 24-06-2020 في Wayback Machine (يصف المكوك في سياق تحلل الجلوكوز)