النقل عبر الأغشية

في علم الأحياء الخلوي ، يشير النقل عبر الغشاء إلى مجموعة الآليات التي تنظم مرور المواد المذابة ، مثل الأيونات والجزيئات الصغيرة ، عبر الأغشية البيولوجية ، وهي طبقات ثنائية من الدهون تحتوي على بروتينات مدمجة فيها. ويعود تنظيم المرور عبر الغشاء إلى النفاذية الانتقائية للغشاء، وهي خاصية للأغشية البيولوجية تسمح لها بفصل المواد ذات الطبيعة الكيميائية المختلفة. بعبارة أخرى، يمكن أن تكون هذه الأغشية نفاذة لبعض المواد دون غيرها. ^{[ 1 ]}

تتوسط بروتينات النقل الغشائية حركة معظم المواد المذابة عبر الغشاء ، وهي بروتينات متخصصة بدرجات متفاوتة في نقل جزيئات محددة. ونظرًا لارتباط تنوع ووظائف الخلايا المختلفة ارتباطًا وثيقًا بقدرتها على جذب عناصر خارجية متنوعة، يُفترض وجود مجموعة من بروتينات النقل المتخصصة لكل نوع من أنواع الخلايا ولكل مرحلة فسيولوجية محددة. ^{[ 1 ]} يُنظم هذا التعبير التفاضلي من خلال النسخ التفاضلي للجينات المشفرة لهذه البروتينات وترجمتها، على سبيل المثال، عبر آليات جينية جزيئية، وكذلك على مستوى بيولوجيا الخلية: إذ يمكن تنشيط إنتاج هذه البروتينات بواسطة مسارات الإشارات الخلوية ، أو على المستوى الكيميائي الحيوي ، أو حتى من خلال وجودها في حويصلات سيتوبلازمية . وينظم غشاء الخلية نقل المواد الداخلة إلى الخلية والخارجة منها. ^{[ 2 ]}

من الناحية الديناميكية الحرارية، يمكن أن يحدث تدفق المواد من حجرة إلى أخرى في اتجاه تدرج التركيز أو التدرج الكهروكيميائي أو عكسه. إذا حدث تبادل المواد في اتجاه التدرج، أي في اتجاه انخفاض الجهد، فلا حاجة إلى مدخلات طاقة من خارج النظام؛ أما إذا كان النقل عكس التدرج، فسيتطلب ذلك مدخلات طاقة، طاقة أيضية في هذه الحالة. ^{[ 3 ]} على سبيل المثال، تُعد عملية الديال الدموي آلية كيميائية كلاسيكية للفصل لا تتطلب إضافة طاقة خارجية. في هذا النظام، يفصل غشاء شبه منفذ محلولين مختلفي التركيز لنفس المذاب. إذا سمح الغشاء بمرور الماء دون المذاب، فسينتقل الماء إلى الحجرة ذات أعلى تركيز للمذاب لتحقيق توازن تكون فيه طاقة النظام في أدنى مستوياتها. يحدث هذا لأن الماء ينتقل من تركيز عالٍ للمذيب إلى تركيز منخفض (بالنسبة للمذاب، يحدث العكس) ولأن الماء يتحرك على طول تدرج، فلا حاجة إلى مدخلات خارجية من الطاقة.

تتميز الأغشية البيولوجية، وخاصة دهونها، بخاصية التجاذب والتنافر ، إذ تُشكل طبقات ثنائية تتكون من طبقة داخلية كارهة للماء وطبقة خارجية محبة للماء . يُتيح هذا التركيب النقل عبر الانتشار البسيط أو السلبي ، والذي يتمثل في انتشار المواد عبر الغشاء دون استهلاك طاقة أيضية ودون الحاجة إلى بروتينات ناقلة. إذا كانت المادة المنقولة تحمل شحنة كهربائية صافية ، فإنها ستتحرك ليس فقط استجابةً لتدرج التركيز، بل أيضًا استجابةً للتدرج الكهروكيميائي الناتج عن جهد الغشاء .

نظرًا لأن عددًا قليلًا من الجزيئات قادر على الانتشار عبر غشاء دهني، فإن معظم عمليات النقل تتم بواسطة بروتينات النقل. تمتلك هذه البروتينات الغشائية عددًا كبيرًا من حلزونات ألفا مغمورة في المصفوفة الدهنية. في البكتيريا، توجد هذه البروتينات في شكل الصفيحة بيتا . ^{[ 4 ]} من المحتمل أن يتضمن هذا التركيب قناةً عبر بيئات بروتينية محبة للماء، مما يُحدث اضطرابًا في الوسط الكاره للماء الذي تُشكّله الدهون. ^{[ 1 ]} يمكن أن تُشارك هذه البروتينات في النقل بعدة طرق: فهي تعمل كمضخات مدفوعة بالأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، أي بالطاقة الأيضية، أو كقنوات للانتشار المُيسّر.

لا يمكن لأي عملية فيزيولوجية أن تحدث إلا إذا كانت متوافقة مع المبادئ الأساسية للديناميكا الحرارية . يخضع نقل المواد عبر الأغشية لقوانين فيزيائية تحدد قدراته، وبالتالي فائدته البيولوجية. أحد المبادئ العامة للديناميكا الحرارية التي تحكم انتقال المواد عبر الأغشية والأسطح الأخرى هو أن تبادل الطاقة الحرة ، ΔG ، لنقل مول واحد من مادة بتركيز C1 _من حجرة إلى حجرة أخرى حيث يكون تركيزها C2 _هو : ^{[ 5 ]}

${\displaystyle \Delta G=RT\log {\frac {C_{2}}{C_{1}}}}$

عندما تكون C2 _أقل من C1 _، تكون ΔG سالبة، وتكون العملية مواتية من الناحية الديناميكية الحرارية. ومع انتقال الطاقة من حجرة إلى أخرى، باستثناء الحالات التي تتدخل فيها عوامل أخرى، يتحقق التوازن عندما تكون _C2 = C1 _، وΔG =  0.  ومع ذلك، توجد ثلاث حالات لا يتحقق فيها هذا التوازن، وهي حالات حيوية لوظيفة الأغشية البيولوجية داخل الجسم الحي : ^{[ 5 ]}

• تستطيع الجزيئات الكبيرة على أحد جانبي الغشاء الارتباط بشكل تفضيلي بمكون معين من الغشاء أو تعديله كيميائياً. وبهذه الطريقة، على الرغم من أن تركيز المذاب قد يختلف فعلياً على جانبي الغشاء، إلا أن توافر المذاب يقل في أحد الحجيرات إلى درجة أنه عملياً، لا يوجد تدرج تركيز يدفع عملية النقل.
• قد يوجد جهد كهربائي غشائي يؤثر على توزيع الأيونات. على سبيل المثال، بالنسبة لانتقال الأيونات من الخارج إلى الداخل، من الممكن أن:

${\displaystyle \Delta G=RT\log {\frac {C_{inside}}{C_{outside}}}+ZF\Delta P}$

حيث F هو ثابت فاراداي وΔP هو فرق الجهد عبر الغشاء بالفولت . إذا كان ΔP سالبًا وZ موجبًا، فإن مساهمة الحد ZFΔP في ΔG ستكون سالبة، أي أنها ستُفضّل نقل الكاتيونات من داخل الخلية. لذا، إذا تم الحفاظ على فرق الجهد، فإن حالة التوازن ΔG =  0  لن تُقابل تركيزًا متساويًا للأيونات على جانبي الغشاء.

• إذا اقترنت عملية ذات طاقة حرة سالبة (ΔG ) بعملية النقل، فإن الطاقة الحرة الكلية (ΔG ) ستتغير. هذه الحالة شائعة في النقل النشط، ويتم وصفها على النحو التالي:

${\displaystyle \Delta G=RT\log {\frac {C_{\text{inside}}}{C_{\text{outside}}}}+\Delta G^{b}}$

حيث يتوافق Δ G ^b مع تفاعل ديناميكي حراري مواتٍ، مثل تحلل ATP، أو النقل المشترك لمركب يتم تحريكه في اتجاه تدرجه.

بما أن السمة الرئيسية للنقل عبر الغشاء البيولوجي هي انتقائيته وسلوكه اللاحق كحاجز أمام بعض المواد، فقد دُرست الأسس الفيزيولوجية لهذه الظاهرة على نطاق واسع. وقد قُسّمت الدراسات المتعلقة بانتقائية الغشاء تقليديًا إلى دراسات تتعلق بالإلكتروليتات وأخرى تتعلق بالمواد غير الإلكتروليتية.

توجد العديد من قواعد البيانات التي تحاول بناء أشجار تطورية توضح بالتفصيل نشأة البروتينات الناقلة. ومن هذه الموارد قاعدة بيانات تصنيف البروتينات الناقلة ^{[ 9 ].}

• النقل الخلوي
• سكرامبلاس