جسر أرضي من نوع غومفوثيريوم

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

كان جسر غومفوثيريوم البري جسرًا يربط أوراسيا بأفريقيا وشبه الجزيرة العربية قبل حوالي 19 إلى 15 مليون سنة ( مليون سنة ) خلال مرحلة البورديغاليان من العصر الميوسيني المبكر . [ 1 ] وقد وجدت تحليلات أحدث أن جسر غومفوثيريوم البري ربما يكون قد تشكل قبل ذلك بقليل، حوالي 20 مليون سنة، مما أدى إلى التبادل البيولوجي الكبير في العالم القديم. [2] ويُعتقد أن الاتصال بين المحيطين الأبيض المتوسط ​​والهندي قد أُعيد تأسيسه مؤقتًا خلال مرحلة لانغيان من العصر الميوسيني الأوسط، قبل أن ينغلق مجددًا، وظل مغلقًا حتى يومنا هذا. [ 1 ] أدى تشكل الجسر البري إلى حدث تبادل بيولوجي هام يُعرف باسم التبادل البيولوجي الكبير في العالم القديم (GOWBI) أو حدث بيانات الخرطوميات، والذي شهد هجرة حيوانات من أوراسيا إلى أفريقيا وشبه الجزيرة العربية والعكس صحيح. [ 2 ]

وقد حدثت تبادلات مماثلة خلال حقبة الحياة الحديثة ، مثل اصطدام الهند بآسيا . [ 3 ] [ 4 ] وكذلك اصطدام الأمريكتين ، والذي نتج عنه التبادل الأمريكي العظيم . [ 5 ] [ 6 ]

قبل التقاطع

عزلة أفريقيا العربية

أبترودون لانجبادري ، وهو نوع من الأبترودونتين الهياينودونتي

خلال العصر الطباشيري المبكر ( الأبتي - الألبي )، انعزلت أفريقيا عن بقية قارتي غوندوانا ولوراسيا ، وقضت ما تبقى من العصر الطباشيري ومعظم حقبة الحياة الحديثة كقارة جزيرة. [ 7 ] تألفت الثدييات المستوطنة في القارة بشكل أساسي من الأفروثيريا ( الخرطوميات ، وخراف البحر، والزواحف ، والوبريات ، والعديد من المجموعات الأخرى)، والميتاثيريا ( الزواحف )، والضبعيات ( الضبعيات الولوريات والعديد من الفروع غير المصنفة). [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 7 ]

الباريثيريوم ، وهو من الخرطوميات القاعدية

تطورت الخرطوميات، وهي الرتبة التي تضم الأفيال الحديثة ، لأول مرة في أفريقيا قبل حوالي 60 مليون سنة، خلال مرحلة سيلانديان من العصر الباليوسيني؛ وكان الإريثيريوم أقدم خرطومي معروف، حيث تراوح وزنه بين 3 و8 كيلوغرامات (6.6-17.6 رطل) . [ 11 ] وبحلول أوائل العصر الإيوسيني ، بدأت الخرطوميات بالنمو في الحجم. وربما بلغ وزن الداويثيريوم ، وهو أقدم حيوان معروف من فصيلة الفيلة ، 200 كيلوغرام (440 رطل) . [ 12 ] وهذا يجعله أقدم ثديي كبير معروف في أفريقيا. [ 13 ] وبحلول أواخر العصر الإيوسيني ، بدأت بعض الأنواع بالوصول إلى أحجام ملحوظة مثل الباريثيريوم ، الذي ربما بلغ وزنه طنين (2.0 طن إنجليزي؛ 2.2 طن أمريكي) . [ 12 ] وكانت بعض الخرطوميات خلال هذه الفترة، مثل الباريثيريوم والموريثيريوم ، شبه مائية. [ 14 ] ظهرت الفيلة المورفية ، وهي مجموعة من الخرطوميات تشمل الماموث والفيلة الحديثة، لأول مرة في أواخر العصر الأوليغوسيني. [ 15 ] [ 16 ]   

أرسينويثيريوم ، وهو نوع مشتق من الأجنة.

تُعدّ الإمبريثوبودات رتبةً غامضةً من الثدييات الأفروثيرية، ظهرت في أوائل العصر الإيوسيني. وكان ستيلولوفوس أقدم إمبريثوبود معروف . [ 17 ] وكانت الأرسينويثيريات مجموعةً ناجحةً للغاية من الحيوانات العاشبة الكبيرة التي انتشرت على نطاق واسع في أفريقيا. [ 18 ] وكان أرسينويثيريوم ، وهو التصنيف الأكثر شهرةً، يشبه وحيد القرن في مظهره. [ 19 ] وقد يصل ارتفاع أكبر أنواعها إلى 1.75 متر (5.7 قدم) عند الكتفين، ويبلغ طولها 3 أمتار (9.8 قدم) . [ 20 ] [ 21 ] ومن سماتها المميزة زوج من القرون الضخمة على رأسها، والتي كانت بنيتها مشابهةً لقرون الأبقار الحديثة . [ 19 ] وسُجّلت الإمبريثوبودات آخر مرة في أواخر العصر الأوليغوسيني. [ 22 ]    

ضمن مجموعة الحيوانات اللاحمة، كانت الضباعيات هي الحيوانات اللاحمة المهيمنة في أفريقيا. [ 23 ] تألفت الضباعيات من مجموعات مثل الضبعيات الحقيقية، والبواليتومينات ، ومجموعة اللاهيميا . كانت الضبعيات الحقيقية، وهي المجموعة الأبرز، إحدى الفصائل الثلاث العليا للضبعيات، وهي رتبة منقرضة من الثدييات اللاحمة، ويُعتقد أنها نشأت في أفريقيا وشبه الجزيرة العربية، وتطورت خلال العصر الباليوسيني المتأخر، على الرغم من العثور على أقدم حفريات الضبعيات الحقيقية في آسيا . [ 9 ] [ 24 ] [ 25 ] تميزت الضبعيات الحقيقية بتنوعها البيئي، فبينما كانت الضبعيات الحقيقية مفترسات برية، [ 26 ] امتلكت الأبترودونتينات تكيفات شبيهة بثعالب الماء ، مما يشير إلى أنها كانت مفترسات شبه مائية. [ 27 ]

وشملت الحيوانات المفترسة غير الثديية الزواحف مثل حيوان المادتسويد الضخم Gigantophis . [ 28 ]

عمليات الانتشار المبكرة

بترودون داسيرويدس ، وهو نوع من الهايانيلورين

أصل أفريقي عربي

انتشرت الهياينيلوريدات في أوروبا ثلاث مرات على الأقل خلال العصر الباليوجيني عبر شبه الجزيرة الأيبيرية . [ 26 ] [ 29 ] ظهرت الهياينيلوريدات لأول مرة في موقع MP16 ، مع ظهور باروكسينا غاليا وكيربيروس . [ 30 ] [ 26 ] وكان الانتشار الثاني خلال أواخر العصر الإيوسيني، ومثّله كل من بتيرودون وبارابترودون . [ 26 ] انقرضت الهياينيلوريدات لاحقًا في أوروبا، بالتزامن مع انقراض غراند كوبور ، ونتج عن هذا التحول معدل انقراض بلغ 60% لسلالات الثدييات في غرب أوروبا. [ 30 ] [ 31 ] في البداية ، كان يُعتقد أن المنافسة مع آكلات اللحوم لعبت دورًا في انقراض بتيرودون ، [ 32 ] لكن التحليلات الحديثة لم تجد أي دليل على وجود إزاحة تنافسية بين آكلات اللحوم والضباعيات. بالإضافة إلى ذلك، انتشرت الحيوانات اللاحمة المهاجرة في أوروبا الغربية بعد انقراض الهياينيلورين. [ 30 ]

كان الانتشار الثالث خلال العصر الأوليغوسيني ، ومثّله نوع Apterodon gaudryi . [ 29 ] [ 9 ] مثّل MP23 آخر ظهور لأنواع Apterodon الأوروبية ، ويُرجّح أن يكون انقراضها نتيجةً للتبريد العالمي. [ 33 ] كما انتشرت أنواع Hyainalourines إلى آسيا مرة واحدة على الأقل خلال العصر الباليوجيني، مما أدى إلى تطور Maocyon و Orienspterodon . [ 24 ] [ 25 ]

انتشرت الإمبريثوبودات في أوراسيا خلال العصر الباليوسيني المتأخر ، ممثلةً بمجموعتي باليوأماسيا وهيبساماسيا . [ 22 ] بالإضافة إلى ذلك، وُجدت الإمبريثوبودات في أوروبا الغربية خلال العصر الإيوسيني المبكر . [ 22 ] [ 34 ] ربما تمكنت من الانتشار في أوراسيا عبر الطوافات أو التنقل بين الجزر. [ 35 ] بالمقارنة مع الأرسينويثيريدات، امتلكت الباليوأماسييدات أسنانًا أكثر محافظة. [ 18 ]

أصول أوراسية

بوثريوجينيس ، وهو حيوان من فصيلة الأنثراكوثيرا

كان يُعتقد في الأصل أن الرئيسيات الشبيهة بالبشر قد تطورت في أفريقيا، لكن تشير أدلة حديثة إلى أنها تطورت في آسيا. [ 36 ] تشير الأدلة الأحفورية إلى أن اثنين على الأقل من الرئيسيات الآسيوية الشبيهة بالبشر استوطنا أفريقيا. ونظرًا للتشابه بين أفراسيا وأفروتارسيوس ، فلا بد أن استيطان الرئيسيات الشبيهة بالبشر قد حدث قبل 38 مليون سنة بقليل. [ 36 ] [ 37 ] من ناحية أخرى، ينتمي معظم الرئيسيات الأفريقية المبكرة إلى مجموعة القردة الشبيهة بالبشر . [ 37 ] كان يُعتقد أن الأنثراكوثيريات قد تطورت في آسيا قبل انتشارها في أفريقيا خلال أواخر العصر الإيوسيني، حيث يمثل بوثريوجينيس أقدم أنثراكوثيري أفريقي. وكانت شمال أفريقيا المنطقة الرئيسية لتطورها. وبحلول أوائل العصر الأوليغوسيني، تنوعت الأنثراكوثيريات إلى جنسين: بوثريوجينيس وقطرانيودون . ومع ذلك، ظل الأول أكثر وفرة، والذي أدى لاحقًا إلى ظهور براكيودوس . [ 38 ]

الآثار والتبعات

شكّل تكوّن جسر غومفوثيريوم البري نهايةً للعزلة الجغرافية الحيوية لأفريقيا ، والتي استمرت 75 مليون سنة. [ 2 ] كان انتقال الحيوانات بين أوراسيا والصفيحة العربية ، وبالتالي بين أفريقيا، صعبًا للغاية قبل بداية العصر الميوسيني ، إذ لم تتمكن العديد من الحيوانات من عبور بحر تيثيس المفتوح ، باستثناءات قليلة. [ 1 ] [ 29 ] مع ذلك، خلال منتصف العصر البورديغالي ، اصطدمت الصفائح التكتونية لأفريقيا العربية وأوراسيا، مما أدى إلى تكوين برزخ أرضي يربط بين الكتلتين الأرضيتين. يُعرف هذا التبادل الحيواني الناتج بحدث بروبوسيديا المرجعي أو التبادل الحيوي العظيم للعالم القديم (GOWBI). [ 1 ] [ 2 ]

ترميم Hyainailouros sulzeri (أقصى اليسار)، Cynelos eurydon ، Afrosmilus africanus و Hyainailouros napakensis (أقصى اليمين)

سمح الجسر البري للفيل الجومفوثيرات وغيرها من الخرطوميات بالهجرة من أفريقيا إلى أوراسيا. [ 39 ] [ 1 ] كما تمكنت ذوات الحوافر ، التي هيمنت على الحيوانات العاشبة الكبيرة في أوراسيا منذ بداية العصر السينوزوي، من الانتشار إلى أفريقيا بفضل تشكل الجسر البري. [ 40 ] شكل هذا الموجة الثانية من انتشار الأنثراكوثيرات إلى أفريقيا، والتي شملت أجناسًا مثل أفروميريكس وسيفاميريكس . من ناحية أخرى، تمكن براكيودوس من الانتشار إلى أوروبا حوالي 20 مليون سنة. [ 38 ] كما أظهرت الأدلة الأحفورية أحداث انتشار مصحوبة بحيوانات مفترسة من الثدييات . تمكنت حيوانات الهياينيلوريد ، مثل الهياينيلوروس والديسوبساليس والميتابتيرودون ، وربما الميغستوثيريوم ، من الانتشار من أفريقيا والجزيرة العربية إلى أوراسيا ، [ 26 ] [ 41 ] [ 25 ] [ 42 ] بينما تمكنت آكلات اللحوم ( الأمفيسيونيدات والقطط والنموسيات والزباديات ) من الانتشار من أوراسيا إلى أفريقيا والجزيرة العربية. [ 25 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]

إعادة توطين حيوان الباراسيراتيريوم ترانسوراليكوم أثناء تغذيته . يفترض بعض الخبراء أن وصول حيوانات الهياينيلورين والجومفوثير ربما يكون قد أدى إلى انقراضها.

شهدت أفريقيا العربية أولى حالات ظهور الثدييات في أفريقيا العربية، حيث انتشرت 37 سلالة أوراسية على الأقل خلال مرحلة البورديغاليان من العصر الميوسيني. [ 47 ] كان تبادل الثدييات بين القارتين غير متكافئ، إذ أن معظم الثدييات نشأت من أوراسيا. [ 2 ] شهدت ذوات الحوافر زيادة في التنوع واستكشفت بيئات وظيفية جديدة. [ 40 ] مع ذلك، ثبت نجاح بعض الحيوانات المستوطنة في أفريقيا العربية في أوراسيا، مثل الضباعيات والخرطوميات. [ 2 ] كما أظهرت الخرطوميات زيادة في التنوع وتمكنت من الانتشار إلى أمريكا الشمالية عبر جسر بيرينغ البري . [ 48 ] افترض بعض الخبراء أن وصول الجومفوثيرات ربما أدى إلى انقراض الباراسيراتيرات . ومثل الأفيال الحديثة، ربما تكون الجومفوثيرات قد أسقطت الأشجار، مما أدى بدوره إلى خلق مناظر طبيعية مفتوحة. نظراً لتخصصها في الرعي على ارتفاعات عالية، لم تستطع حيوانات الباراسيراتير تعويض فقدان الطاقة أثناء الرعي على ارتفاعات أقل من مترين (6 أقدام و7 بوصات) . كما يُعتقد أن عدم قدرتها على حماية صغارها من حيوانات الهياينيلورين الكبيرة، مثل الهياينيلوروس، قد يكون ساهم أيضاً في انقراضها. [ 41 ] ومع ذلك، لا تزال صحة هذه الفرضية غير واضحة. [ 49 ]   

تزامن وصول الثدييات من أوراسيا مع انقراض الأدغال ، والعديد من الوبريات ، وغيرها من الثدييات الأفروثيرية ، بالإضافة إلى عدة سلالات مستوطنة من القوارض . [ 2 ] ربما لم تستطع الوبريات منافسة ذوات الحوافر المتنوعة بسبب عدم كفاءتها في التغذية، وانخفاض معدل الأيض لديها، وقصر أقدامها المسطحة التي جعلتها أقل فعالية في منافسة ذوات الحوافر في البيئات المفتوحة. [ 23 ] [ 50 ] افترض بعض الخبراء أن الأدغال ربما لم تستطع منافسة الغزاة بسبب عاداتها العامة ومحافظتها التطورية، فانقرضت، بينما استمرت الوبريات في البقاء بتنوع أقل. [ 51 ] ومع ذلك، سُجلت الأدغال آخر مرة في أواخر العصر الأوليغوسيني، مما يشير إلى أنها انقرضت قبل تشكل الجسر البري. [ 22 ]

اختفاء الحيوانات المفترسة الأصلية في أفريقيا والعربية

مقارنة بين أنواع مختلفة من الهياينودونتات التي عاشت في أوائل ومنتصف العصر الميوسيني خلال فترة غزو المحيط الأطلسي، بما في ذلك الهياينيلوريدات Hyainailouros sulzeri (أعلى) و Megistotherium osteothlastes (وسط)، والتيراتودونتيد Dissopsalis pyroclasticus

قبل وصول آكلات اللحوم، كانت الضباعيات هي المفترسات المهيمنة في أفريقيا وشبه الجزيرة العربية. [ 23 ] على الرغم من نجاح الضباعيات في كل من أفريقيا وأوراسيا حتى بعد وصول آكلات اللحوم إلى الأولى، فقد أشير إلى أن المنافسة مع آكلات اللحوم أدت إلى تراجع وانقراض الضباعيات في نهاية المطاف، حيث حلت محلها آكلات اللحوم في غضون 15 مليون سنة. [ 52 ] [ 25 ] يشير اكتشاف باكاكالي إلى أن الضباعيات الصغيرة ، خلال العصر الباليوجيني ، كانت تتمتع بنظام غذائي متنوع مشابه لنظام آكلات اللحوم المتوسطة مثل الثعالب الرمادية والذئاب الحلقية . وهذا يتناقض مع الضباعيات الصغيرة في العصر النيوجيني، حيث أظهرت الضباعيات في العصر الميوسيني، المشابهة في الحجم أو الأصغر من باكاكالي ، مثل إيزوهياينودون بيلغريمي ، وملانياما ، وميتابتيرودون كايزري ، مستويات عالية من التخصص نحو التغذية اللاحمة . من جهة أخرى، يشير وفرة الحيوانات اللاحمة الصغيرة متوسطة الحجم في أفريقيا وشبه الجزيرة العربية، مثل Kichechia zamanae و Leptoplesictis namibiensis ، إلى أن الحيوانات اللاحمة سيطرت بسرعة على هذا الموطن البيئي بعد انتشارها في القارة. وهذا يوحي بأن حيوانات الهايانيلورين الصغيرة ربما أصبحت متخصصة في التهام اللحوم بشكل مفرط نتيجة وصول الحيوانات اللاحمة الصغيرة. [ 53 ]

أشار العديد من الخبراء إلى أن حيوانات الهياينيلورين الكبيرة، مثل الهياينيلوروس والميغيستوثيريوم ، ربما وجدت نفسها تتنافس مع آكلات اللحوم التي تصطاد في جماعات ، بحجة أن أدمغة آكلات اللحوم المتعاونة الأكبر حجمًا والأكثر تعقيدًا كانت ستمنع حيوانات الهياينيلورين الكبيرة من الدفاع بفعالية عن فرائسها. [ 25 ] ومع ذلك، وجدت الدراسات أن حجم الدماغ لا يرتبط بالسلوك الاجتماعي لدى آكلات اللحوم، [ 54 ] [ 55 ] بل من المرجح أن الحجم النسبي للجزء الأمامي من الدماغ داخل عائلات آكلات اللحوم قد لعب دورًا في السلوك الاجتماعي. [ 56 ] [ 57 ] ونظرًا لغياب الكلبيات (التي انتشرت في أفريقيا بحلول أواخر العصر الميوسيني [ 58 ] )، يصعب تقييم الصيد الجماعي بين آكلات اللحوم في أوائل العصر الميوسيني في أفريقيا. علاوة على ذلك، كانت الغطاء النباتي في أوائل العصر الميوسيني أكثر كثافة بشكل عام، مما حال دون فعالية الصيد الجماعي والمطاردات القصيرة عالية السرعة، [ 59 ] في حين تُظهر الدراسات التي أُجريت على الحيوانات اللاحمة الحالية أن الحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا والأكثر انفرادًا تميل في الواقع إلى امتلاك الأفضلية في الصراع مع الحيوانات المفترسة الأصغر حجمًا والأكثر اجتماعية، وتمارس التطفل الغذائي عليها بدلاً من العكس. [ 60 ] [ 61 ]

سبب عدم التماثل

يعود التباين بين الحيوانات الأوراسية والأفريقية العربية إلى التنوع السريع وانتشار الحيوانات الأوراسية. بالإضافة إلى ذلك، كان تنوع الحيوانات الأفريقية العربية أقل بكثير مقارنةً بالحيوانات الأوراسية. ورغم انخفاض تنوع الحيوانات الأفريقية العربية، إلا أن أعدادها لم تنخفض مباشرةً بعد هذا التبادل. [ 47 ] ومن الأسباب الأخرى لهذا التباين العوامل غير الحيوية، كالتغيرات البيئية. فخلال أواخر العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني ، أصبحت الموائل المفتوحة والقاحلة أكثر شيوعًا، لتحل محل المناطق الحرجية الكثيفة التي كانت سائدة في السابق. [ 47 ] وفي منتصف العصر الميوسيني، أفسحت الظروف الحرجية المجال لظروف مختلطة من الغابات والمراعي . وقد كشفت دراسات النظائر عن وجود غابات مطيرة رطبة في العديد من المناطق، مما يشير إلى وجود مزيج من السافانا والغابات في جميع أنحاء شرق أفريقيا . [ 62 ] شكلت البيئات المفتوحة حاجزًا قويًا أمام انتشار الحيوانات الأفرو-عربية في أوراسيا، مما حدّ على الأرجح من انتشارها هناك. [ 47 ] بالإضافة إلى ذلك، يشير ظهور البيئات المفتوحة إلى انخفاض أعداد الضبعيات في ناميبيا خلال العصر الميوسيني المبكر نتيجةً لعدم قدرتها على التكيف مع السافانا والسهوب والصحاري . [ 63 ] ربما يعود عدم التناظر بين آكلات اللحوم والضبعيات السنطية إلى الاختلافات في قدراتها الحركية، إذ احتفظت الضبعيات بحركة بدائية أقرب إلى ذوات الحوافر منها إلى آكلات اللحوم. [ 64 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 هارتزهاوزر، ماتياس؛ كروه، أندرياس؛ مانديتش، أوليغ؛ بيلر، فيرنر إي.؛ غوهليش، أورسولا؛ رويتر، ماركوس؛ بيرنينغ، بيورن (2007). "الاستجابات الجغرافية الحيوية للديناميات الأرضية: دراسة أساسية حول ممر تيثيس البحري في العصرين الأوليغوسيني والميوسيني" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان المقارن . 246 (4): 241-256 . doi : 10.1016/j.jcz.2007.05.001 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2019 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 ستراوم، إيفيند أو.؛ ​​فاكينا، كلاوديو؛ بيكر، ثورستن؛ وآخرون . (2025). "التصادم، وحمل الوشاح، وإغلاق بحر تيثيس في شرق البحر الأبيض المتوسط" . مجلة نيتشر ريفيوز إيرث آند إنفايرومنت . 6 (4). doi : 10.1038/s43017-025-00653-2 . 
  3. ↑ كارانث، ك. برافين (25 مارس 2006). "أصل بعض الكائنات الحية الاستوائية الآسيوية من قارة غوندوانا خارج الهند" (ملف PDF) . مجلة العلوم الحالية . 90 (6): 789-792 . تاريخ الاسترجاع: 29 ديسمبر 2008 .
  4. ↑ روز، كينيث د.؛ رانا، راجندرا س.؛ ساهني، أشوك؛ كومار، كيشور؛ سينغ، لاشام؛ سميث، تيري (1 يونيو 2009). "أول تيلودونت من الهند: دليل إضافي على وجود صلة حيوانية بين أوروبا والهند في العصر الإيوسيني المبكر؟" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 351-355 . doi : 10.4202/app.2008.0067 . S2CID 129644411 . 
  5. ↑ ويب، إس دي (1991). "الجغرافيا البيئية والتبادل الأمريكي العظيم". علم الأحياء القديمة . 17 (3): 266-280 . Bibcode : 1991Pbio...17..266W . doi : 10.1017/S0094837300010605 . JSTOR 2400869. S2CID 88305955 .  
  6. ↑ ويب، إس دي (1976). "ديناميكيات الثدييات في التبادل الأمريكي العظيم". علم الأحياء القديمة . 2 (3): 220-234 . Bibcode : 1976Pbio....2..220W . doi : 10.1017/S0094837300004802 . JSTOR 2400220. S2CID 251050063 .  
  7. 1 2 غيربرانت، إيمانويل؛ راج، جان كلود (2006). "الجغرافيا الحيوية القديمة لأفريقيا: ما مدى اختلافها عن غوندوانا ولوراسيا؟" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 241 (9): 224-246 . doi : 10.1016/j.palaeo.2006.03.016 .
  8. ↑ كريسبو، فيسنتي؛ جوين، فرانسيسكو ج. (2021). "تصنيف وصلات الثدييات الجرابية الأفريقية في العصر السينوزوي" . المجلة الإسبانية لعلم الأحياء القديمة . 36 (2). doi : 10.7203/sjp.36.2.20974 . hdl : 11336/165007 .
  9. ١ ٢ ٣ بورثس، ماثيو ر.؛ ستيفنز، نانسي ج. (٢٠١٧). "أول ضبع سني من تكوين نسونغوي في تنزانيا، الذي يعود إلى أواخر العصر الأوليغوسيني: رؤى بيئية قديمة حول انتقال الحيوانات اللاحمة من العصر الباليوجيني إلى العصر النيوجيني" . PLOS ONE . ١٢ (١٠) e٠١٨٥٣٠١. Bibcode : 2017PLoSO..1285301B . doi : 10.1371/journal.pone.0185301 . PMC ٥٦٣٦٠٨٢. PMID ٢٩٠٢٠٠٣٠ .  
  10. ^ غيربرانت، إيمانويل. أمغزاز، مبارك؛ بويا، البادي؛ جوسارد، فلوران؛ ليتينور، شارلين (2014). " Ocepeia (العصر الباليوسيني الأوسط بالمغرب): أقدم جمجمة لثدييات أفريقية" . بلوس واحد . 9 (2) e89739. بيب كود : 2014PLoSO...989739G . دوى : 10.1371/journal.pone.0089739 . بمك 3935939 . بميد 24587000 .  
  11. ↑ غيربرانت، إي. (2009). "ظهور أقارب الفيلة في العصر الباليوسيني والانتشار السريع للحيوانات الأفريقية ذات الحوافر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (26): 10717-10721 . Bibcode : 2009PNAS..10610717G . doi : 10.1073/pnas.0900251106 . PMC 2705600. PMID 19549873 .  
  12. 1 2 لارامندي أ (2015). "ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  13. ^ غيربرانت، إي. سودري، J.؛ كابيتا، ه.؛ ياروشين، م.؛ أمغزاز، م.؛ بويا، ب. (2002). “ثدييات كبيرة جديدة من إبرسيان المغرب: دليل على التنوع المدهش للخرابيات المبكرة” (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 47 (3): 493- 506.
  14. ↑ ليو، ألكسندر جي إس سي؛ سيفرت، إريك آر؛ سيمونز، إلوين إل. (15 أبريل 2008). "أدلة النظائر المستقرة على وجود مرحلة برمائية في التطور المبكر للخرطوميات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (15): 5786-5791 . Bibcode : 2008PNAS..105.5786L . doi : 10.1073/pnas.0800884105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2311368. PMID 18413605 .   
  15. ↑ ساندرز، ويليام ج. (2023-07-07). تطور وسجل أحافير الخرطوميات الأفريقية ( الطبعة الأولى). بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. ص 48، 117. doi : 10.1201/b20016 . ISBN   978-1-315-11891-8.
  16. ↑ شوشاني، ج.؛ والتر، ر. س.؛ وآخرون . (نوفمبر 2006). "خرطوم من العصر الأوليغوسيني المتأخر في إريتريا، حلقة مفقودة بين الفيلة المبكرة والفيلة الحقيقية، وآثارها الجغرافية الحيوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (46): 17296-17301 . doi : 10.1073/pnas.0603689103 . PMC 1859925 .  
  17. ↑ غيربرانت، إي.؛ شميت، أ.؛ كوتشيس، ل. (يوليو 2018). "حفريات أفريقية مبكرة توضح أصل الثدييات الإمبريثوبودية" . علم الأحياء الحالي . 28 (13): 2167-2173.e2 . تم الاطلاع عليه في 28 سبتمبر 2024 .
  18. 1 2 "بيانات جديدة عن أقدم جنين أرسينويثيري معروف (Mammalia، Paenungulata)، Namatherium Pickford، Senut، Morales، Mein & Sanchez، 2008 من العصر الأيوسيني الأوسط في ناميبيا" . التنوع الجيولوجي . 47 (8): 343 – 368. 2025.
  19. 1 2 الصايغ، عبد الرزاق؛ ناصر، صبحي؛ شولب، آن س؛ ستيفنز ، نانسي ج. (2008-03-01). "أول وصف للأرسينويثريوم من تكوين أيديم الأيوسيني العلوي في عمان: الآثار الجغرافية الحيوية" . باليوورلد . 17 (1): 41-46 . دوى : 10.1016/j.palwor.2007.07.005 . ISSN 1871-174X . 
  20. ↑ أندروز، سي دبليو (1906). فهرس وصفي لفقاريات العصر الثالث في الفيوم. المتحف البريطاني، لندن . تايلور وفرانسيس. ص 324. 
  21. ^ مونديخار فرنانديز. وآخرون . (2008). "النوع Arsinoitherium : كتالوج المجموعة الكاملة لمتحف التاريخ الطبيعي في باريس ومشكلة أرقام الأنواع" . باليونتولوجيكا نوفا (بالإسبانية). سيباز (8): 292 – 304. 
  22. 1 2 3 4 إردال، أ.؛ أنطوان، ب.-أ.؛ سين، س.؛ سميث، أ. (2016). "مواد جديدة من باليو أماسيا كانسوي (إمبريثوبودا، ثدييات) من العصر الإيوسيني في تركيا وتحليل تطوري لفصيلة الإمبريثوبودا على مستوى الأنواع" . علم الأحياء القديمة . 59 (5): 631-655 . doi : 10.1111/pala.12247 .
  23. 1 2 3 كينغدون، جوناثان (1974). ثدييات شرق أفريقيا: أطلس التطور في أفريقيا . المجلد 1. شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  24. 1 2 أفريانوف، ألكسندر؛ أوبرازتسوفا، إيكاترينا؛ دانيلوف، ايجور. جين، جيان-هوا (2023). ""hyaenodont جديد مفرط اللحوم من العصر الأيوسيني في جنوب الصين" . " الحدود في علم البيئة والتطور . 11 1076819. بيب كود : 2023FrEEv..1176819A . دوى : 10.3389/fevo.2023.1076819 . ISSN 2296-701X . 
  25. 1 2 3 4 5 6 بورثس، مر؛ ستيفنز، نيوجيرسي (2019). " Simbakubwa kutokaafrika ، gen. et sp. nov. (Hyainailourinae، Hyaenodonta، 'Creodonta،' Mammalia)، حيوان آكل لحوم ضخم من أوائل العصر الميوسيني في كينيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 39 (1) هـ1570222. بيب كود : 2019JVPal..39E0222B . دوى : 10.1080/02724634.2019.1570222 . S2CID 145972918 . 
  26. 1 2 3 4 5 سوليه، فلوريال؛ أمسون، إيلي؛ بورثس، ماثيو؛ فيدالينك، دومينيك؛ مورلو، مايكل؛ باستل، كاتارينا (23-09-2015). فريدمان، مات (محرر). "نوع جديد كبير من الضبعيات من العصر البارتوني في أوروبا وتأثيره على تطور وبيئة الضباعيات الضخمة (الثدييات)" . PLOS ONE . 10 (9) e0135698. doi : 10.1371/journal.pone.0135698 . ISSN 1932-6203 . PMC 4580617. PMID 26398622 .   
  27. ↑ لوديت، ف.؛ غروهي، س.؛ مورلو، م.؛ شيماني، ي.؛ بلونديل، س.؛ كوستر، ب.؛ فالنتين، إكس.؛ سالم، م.؛ بلال، أ.أ.؛ ياغر، ج.ج.؛ برونيه، م. (2012). "أنواع جديدة من فصيلة أبترودونتيني (هينودونتيدا) من موقع دور الطلاح (ليبيا) الذي يعود إلى العصر الإيوسيني: دلالات تصنيفية وبيئية قديمة وتطورية" . PLOS ONE . 7 (11) e49054. Bibcode : 2012PLoSO...749054G . doi : 10.1371/journal.pone.0049054 . PMC 3504055. PMID 23185292 .  
  28. ↑ ريو، جيه بي؛ مانيون، بي دي (2017). "علم عظام الثعبان العملاق جيجانتوفيس جارستيني من العصر الإيوسيني العلوي في شمال إفريقيا وتأثيره على العلاقات التطورية والجغرافيا الحيوية لعائلة مادتسويداي" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 37 (4) e1347179. Bibcode : 2017JVPal..37E7179R . doi : 10.1080/02724634.2017.1347179 . S2CID 90335531 . 
  29. 1 2 3 B. Lange-Badré and M. Böhme (2005.) " Apterodon intermedius ، sp. نوفمبر، ثديي كرودونت أوروبي جديد من MP22 في إسبنهاين (ألمانيا)." أناليس دي باليونتولوجي 91: 311-328
  30. 1 2 3 سولي، فلوريال؛ فيشر، فالنتين؛ لو فيرجير، كيفن؛ مينكارت، باستيان؛ سبيجر، روبرت ب. بيجيني، ستيفان؛ سميث، تيري (2022). "تطور تجمعات الثدييات الأوروبية آكلة اللحوم عبر العصر الباليوجيني" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 135 (4): 734-753 . دوى : 10.1093/biolnnean/blac002 .
  31. ↑ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي؛ سيل، نيكولاس بي (2004). "تغيرات الحياة الحيوانية الثديية في العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في حوض هامبشاير، المملكة المتحدة: معايرة وفقًا للمقياس الزمني العالمي وحدث التبريد الرئيسي" ( ملف PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 161 (2): 161-172 . Bibcode : 2004JGSoc.161..161H . doi : 10.1144/0016-764903-091 . S2CID 140576090. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2023-08-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-08-31 . 
  32. ^ لانج بدري، بريجيت (1979). "Les Creodontes (الثدييات) في أوروبا الغربية من الإيوسين الأعلى إلى الأوليجوسيني الأعلى" . ذكريات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، السلسلة C، علوم الأرض . 42 : 1 – 249.
  33. ↑ سولي؛ مشكوك فيه؛ لو فيرجير؛ مينكارت (2018). "التقسيم المتخصص للثدييات آكلة اللحوم الأوروبية خلال العصر القديم" . باليوس . 33 (11): 514– 523. بيب كود : 2018Palai..33..514S . دوى : 10.2110/بالو.2018.022 .
  34. ↑ سين، شوكت (2013). "انتشار الثدييات الأفريقية في أوراسيا خلال حقبة الحياة الحديثة: الطرق والأسباب" . جيوبيوس . 46 ( 1-2 ): 159-172 . doi : 10.1016/j.geobios.2012.10.012 .
  35. ↑ ميتايس، غريغوار؛ كوستر، بولين م.؛ كابلمان، جون ر.؛ وآخرون . (2018). "الثدييات الجرابية من العصر الإيوسيني في الأناضول تُلقي الضوء على تكوين حيوانات جزيرة خلال العصور الجيولوجية القديمة" . PLoS ONE . 13 (11). doi : 10.1371/journal.pone.0206181 . PMC 6235269 .  
  36. 1 2 تشايماني، ياوالاك؛ شافاسو، أوليفييه؛ بيرد، ك. كريستوفر؛ وآخرون (2012). "رئيسيات العصر الإيوسيني الأوسط المتأخر من ميانمار والاستيطان البشري الأولي لأفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (26): 10293-10297 . doi : 10.1073/pnas.1200644109 . 
  37. 1 2 بيرد، ك. كريستوفر (21-10-2016). "خارج آسيا: أصول أشباه البشر واستعمار أفريقيا" . المراجعة السنوية لعلم الإنسان . 45 (1): 199-213 . doi : 10.1146/annurev-anthro-102215-100019 . ISSN 0084-6570 . 
  38. 1 2 ويردلين، لارس؛ ساندرز ، ويليام جوزيف (2010/07/20). "الجمرة الخبيثة" . ثدييات حقب الحياة الحديثة في أفريقيا . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 843 – 846. ISBN  978-0-520-25721-4.
  39. ↑ روغل، ف. (1999). "البحر الأبيض المتوسط ​​وباراتيثيس. حقائق وفرضيات حول الجغرافيا القديمة من العصر الأوليغوسيني إلى الميوسيني (نظرة عامة موجزة)" (ملف PDF) . مجلة جيولوجيكا كارباتيكا . 50 (4): 339-349 .
  40. 1 2 بلانكو، فرناندو؛ لازاجاباستر، اجناسيو أ؛ سانيسيدرو، أوسكار؛ وآخرون . (2025). "تحولان بيئيان رئيسيان شكلا 60 مليون سنة من تطور الحيوانات ذات الحوافر" . اتصالات الطبيعة . 16 . دوى : 10.1038/s41467-025-59974-x . اتش دي ال : 10362/185859 . بمك 12141501 .  
  41. 1 2 بوتشكوف، بي في (2001). ""عامل Proboscidean" لبعض انقراضات الحيوانات الضخمة في العصر الثالث " (PDF) . Terra Degli Elefanti الكونغرس الدولي: عالم الفيلة : 133-136 .
  42. ↑ سافاج، آر جيه جي (1973). " ميغستوثيريوم ، ضبع عملاق من العصر الميوسيني في جبل زيلتن، ليبيا" . نشرة المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي)، الجيولوجيا . 22 (7): 483-511 . doi : 10.5962/p.150151 .
  43. ^ موراليس، ج. بيكفورد، م. سوريا، د.؛ فراييل، س. (1998). “الحيوانات آكلة اللحوم الجديدة من العصر الميوسيني الأوسط القاعدي في Arrisdrift، ناميبيا”. Eclogae Geologicae Helvetiae . 91 : 27 – 40.
  44. ↑ موراليس، ج.، وبيكفورد، م. (2022). "الوضع التصنيفي لـ "Ysengrinia" ginsburgi Morales et al. 1998 (Amphicyonidae، Carnivora) من العصر الميوسيني الأوسط القاعدي في أريسدريفت، ناميبيا" (ملف PDF) . منشورات هيئة المسح الجيولوجي في ناميبيا . 24 : 1-16 - عبر جوجل سكولار.{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  45. ^ بيكفورد، مارتن (1995). "Suidae من العصر الميوسيني الأوسط في Arrisdrift، ناميبيا" . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences .
  46. ↑ فان كوفيرينغ، جون أ.؛ ديلسون، إريك (2020-12-01). "أعمار الثدييات البرية الأفريقية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (5) e1803340. Bibcode : 2020JVPal..40E3340V . doi : 10.1080/02724634.2020.1803340 . ISSN 0272-4634 . S2CID 229372221 .  
  47. 1 2 3 4 ماتينجلي، سبنسر (2022). المهاجرون الأوراسيون الجدد في العصر الباليوجيني المتأخر في أفريقيا، والتبادل البيولوجي العظيم في العالم القديم: تحليل كمي لانتشار الثدييات (أطروحة دكتوراه في الفلسفة). جامعة شرق كنتاكي.
  48. ^ كانتالابيدرا، خوان إل. سانيسيدرو، أوسكار؛ تشانغ، هانوين. البيردي، ماريا T .؛ برادو، خوسيه L.؛ بلانكو، فرناندو؛ سارينن، جحا (2021-07-01). “صعود وسقوط التنوع البيئي خرطومي” . بيئة الطبيعة والتطور . 5 (9): 1266– 1272. بيب كود : 2021NatEE...5.1266C . دوى : 10.1038/s41559-021-01498-ث . اتش دي ال : 10261/249360 . ISSN 2397-334X . بميد 34211141 . S2CID 235712060 .   
  49. ^ بروثيرو، 2013. ص 107-121
  50. ↑ براون، كيلي جوان (2003). التباين الموسمي في البيولوجيا الحرارية لوبر الصخور (بروكا فيا كابينسيس) (ملف PDF) (رسالة ماجستير). جامعة كوازولو ناتال.
  51. ^ كابلمان ، جون. راسموسن، د. تاب؛ ساندرز، وليام J.؛ فيسيها، مولوغيتا؛ باون، توماس. كوبلاند، بيتر؛ كرابو ، جيف. فليجل، جون؛ جلانتز ميشيل. جوردون، آدم. جاكوبس، بوني. ماجا، مراد؛ مولدون، كاثلين. عموم، هارون. باين، ليديا؛ ريتشموند، بريان. ريان تيموثي. سيفرت، إريك ر. سين، سيفكت؛ تود، لورانس. وايمان، مايكل C.؛ وينكلر ، أليسا سي. (4 ديسمبر 2003). "ثدييات الأوليجوسين من إثيوبيا وتبادل الحيوانات بين المنطقة العربية الأفريقية وأوراسيا" . طبيعة . 426 (6966): 549–552 . بيب كود : 2003Natur.426..549K . doi : 10.1038/nature02102 . hdl : 2027.42/62496 . PMID 14654838. S2CID 4336007. تاريخ الاسترجاع: 28 أغسطس 2022 .  
  52. ^ فريسكا ، أنتوني ر. ماشارواس، ماثيو. موتيتي، صموئيل؛ نديريتو، فرانسيس؛ راسموسن ، د. تاب (2 نوفمبر 2020). “مجتمع آكلة اللحوم الانتقالي من الثدييات من حدود باليوجين-نيوجين في شمال كينيا” . مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (5) هـ1833895. بيب كود : 2020JVPal..40E3895F . دوى : 10.1080/02724634.2020.1833895 .
  53. ↑ بورثس، ماثيو ر.؛ ستيفنز، نانسي ج. (11 أكتوبر 2017). سميث، تيري (محرر). "أول ضبع سني من تكوين نسونغوي في تنزانيا، أواخر العصر الأوليغوسيني: رؤى بيئية قديمة حول انتقال الحيوانات اللاحمة من العصر الباليوجيني إلى العصر النيوجيني" . PLOS ONE . 12 (10) e0185301. Bibcode : 2017PLoSO..1285301B . doi : 10.1371/journal.pone.0185301 . ISSN 1932-6203 . PMC 5636082. PMID 29020030 .   
  54. ↑ فيناريلي، جيه إيه؛ فلين، جيه جيه (2009). "تطور حجم الدماغ والسلوك الاجتماعي لدى آكلات اللحوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 ( 23): 9345-9349 . Bibcode : 2009PNAS..106.9345F . doi : 10.1073/pnas.0901780106 . PMC 2695124. PMID 19474299 .  
  55. ↑ تشامبرز، هيلين ريبيكا؛ هيلدستاب، ساندرا أندريا؛ أوهارا، شون جيه. (2021). "لماذا الأدمغة الكبيرة؟ مقارنة بين نماذج تطور حجم دماغ الرئيسيات والحيوانات اللاحمة" . PLOS ONE . 16 (12) e0261185. Bibcode : 2021PLoSO..1661185C . doi : 10.1371/ journal.pone.0261185 . PMC 8691615. PMID 34932586 .  
  56. ^ فينويسا، فيكتور؛ يورينو، داود أ؛ مادوريل مالابيرا، جوان؛ ليو، جينيي؛ فورتوني، جوزيب. سارديلا، رافاييل؛ ألبا، ديفيد م. (أغسطس 2016). “استدلالات السلوك الاجتماعي في الضباع المكسورة للعظام (Carnivora، Hyaenidae) بناءً على تقنيات علم الأعصاب الرقمية الرقمية: الآثار المترتبة على التفاعلات بين الإنسان وآكلة اللحوم في العصر البليستوسيني” . الرباعية الدولية . 413 : 7– 14. بيب كود : 2016QuInt.413....7V . دوى : 10.1016/j.quaint.2015.10.037 .
  57. ^ ساكاي، شارلين ت. أرسزنوف، برادلي م؛ هريستوفا، العاني E.؛ يون، إليز J.؛ لوندريجان، باربرا إل. (2016). "تحالفات القطط الكبيرة: تحليل مقارن لأحجام الدماغ الإقليمية في السنوريات" . العصبية الأمامية . 10 : 99. دوى : 10.3389/fnana.2016.00099 . بمك 5071314 . بميد 27812324 .  
  58. ^ روك ، لورنزو (ديسمبر 2009). "الجنس واسع النطاق Eucyon Tedford & Qiu، 1996 (Mammalia، Carnivora، Canidae، Canini) في العصر الميو-بليوسيني في العالم القديم" . التنوع الجيولوجي . 31 (4): 723-741 . دوى : 10.5252 / g2009n4a723 . S2CID 130345058 . 
  59. ↑ تيرنر، آلان؛ أنطون، ماوريسيو (2006). "أفريقيا - تطور قارة وحيواناتها الثديية الكبيرة" (ملف PDF) . كرانيوم . 23 (1): 17-40 .
  60. ↑ ريتويكا، في بي إس؛ غوبيناثان، أجاي؛ ياكيل، جاستن دي. (2024). "ما وراء القتل: التناسب النسبي لسلوكيات الافتراس بين الحيوانات اللاحمة الكبيرة" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 93 (5). doi : 10.1111/1365-2656.14070 .
  61. ↑ دوناديو، إميليانو؛ بوسكيرك، ستيفن (2006). "النظام الغذائي، والتشكل، والقتل بين الأنواع في آكلات اللحوم" . عالم الطبيعة الأمريكي . 167 (4). doi : 10.1086/501033 .
  62. ↑ فيكينز، سارة ج.؛ ديمينوكال، بيتر ب. (2010). "أربعة مناخات عالمية وإقليمية أفريقية خلال حقبة الحياة الحديثة" (ملف PDF) . ثدييات حقبة الحياة الحديثة في أفريقيا ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 45-56 . doi : 10.1525/california/9780520257214.003.0004 . ISBN   978-0520257214.
  63. ↑ موراليس، ج.؛ بيكفورد، م.؛ ساليسا، م.ج. (2008). "الكريودونتا والكارنيفورا من العصر الميوسيني المبكر في منطقة سبيرجيبت الشمالية، ناميبيا" . مذكرات هيئة المسح الجيولوجي في ناميبيا . 20 (20): 291-310 .
  64. ^ أجوستي، جوردي. أنطون، موريسيو (2002). الماموث، Sabretooths، و Hominids: 65 مليون سنة من تطور الثدييات في أوروبا . مطبعة جامعة كولومبيا. ص. 122. ردمك  0-231-11640-3.