الماستودون

الماستودون
النطاق الزمني: أواخر العصر الميوسيني – أوائل العصر الهولوسيني 8–0.011  مليون سنة (قد يكون أقدم سجل يعود إلى حوالي 10  ملايين سنة )
هيكل عظمي لحيوان M. americanum ("Warren mastodon")، المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الثدييات
طلب: خرطوميات
عائلة: الماموتيدا
جنس: ماموت
بلومنباخ ، 1799
نوع النوع
الفيل الأمريكي
(= † الماموت الأمريكي )
كير ، 1792
أنواع أخرى
  • م. ماثيوي أوزبورن ، 1921
  • م. فيكسلاريوس ماثيو ، 1930
  • م. راكي فريك ، 1933
  • M. nevadanum Stock ، 1936
  • M. cosoensis شولتز، 1937
  • م؟ فورلونجي شوتويل وراسل، 1963
  • م. باسيفيكوم دولي وآخرون ، 2019
الأنواع في انتظار إعادة التقييم
  • م. بورسوني هايز ، 1834
  • م. أوبليكيلوفوس موتشا، 1980
  • م. لوفوجينس تشانغ، 1982
  • M. zhupengensis Zhang et. al.، 1991
المرادفات
مرادف الجنس
  • هارباجموثيريوم فيشر فون فالدهايم ، 1808
  • ماستوثيريوم فيشر فون فالدهايم، 1814
  • ماستودون كوفييه ، 1817
  • تيتراكولودون جودمان ، 1830
  • ميسوريوم كوتش، 1840
  • ليفيثان كوخ، 1841
  • بليوماستودون أوزبورن، 1926
مرادفات M. americanum
  • الفيل الأمريكي كير، 1792
  • ماموت أوهيوتيكوم بلومينباخ، 1799
  • Elephas macrocephalus كامبر، 1802
  • Harpagmotherium canadense فيشر دي فالدهايم، 1808
  • إليفاس ماستودونتوس بارتون ، 1810
  • Mastotherium megalodon فيشر دي فالدهايم، 1814
  • Tapirus mastodontoides هارلان ، 1825
  • تيتراكولودون ماستودونتويديوم جودمان، 1830
  • ماستودون أوهيوتيكوم إيشوالد ، 1832
  • ماستودون كوفييري هايز، 1834
  • ماستودون جيفيرسوني هايز، 1834
  • تيتراكولودون كولينسي هايز، 1834
  • تيتراكولودون جودماني هايز، 1834
  • تيتراكولودون تابيريوديس هايز، 1834
  • إليفاس أوهيوتيكوس دي بلينفيل ، 1839-1864
  • ميسوريوم كوتشي كوخ، 1840
  • ليفيثان ميسوري كوتش، 1840
  • تيتراكولودون أوساجي كوخ، 1841
  • تيتراكولودون كوتشي كوخ، 1841
  • Tetracaulodon bucklandii منحة، 1842
  • ميسوريوم ثيريستوكاولودون كوخ، 1843
  • ماستودون روغاتوم كوخ، 1845
  • إليفاس روبيرتيانوس ريتشاردسون ، 1854
  • تريلوفودون أوهيوتيكوس فالكونر ، 1868
  • ماموت بروجينيوم هاي، 1914
  • ماستودون أمريكي بليكاتوس أوزبورن، 1926
  • ماموت أوريجونينسي هاي، 1926
  • ماستودون موديي باربور ، 1931
  • ماستودون أمريكانوس ألاسكينسيس فريك، 1933
  • ماستودون أكوتيدنس أوزبورن، 1936
مرادفات M. matthewi
  • ماستودون ماثيوي أوزبورن، 1921
  • بليومستودون سيلاردسي سيمبسون ، 1930
  • بليومستودون أدامسي هيبارد ، 1944
مرادفات M. vexillarius
  • بليوماستودون فيكسلاريوس ماثيو، 1930
مرادفات M. raki
  • راكي ماستودون فريك، 1933
مرادفات M. nevadanum
  • بليوماستودون نيفادانوس ، 1936
مرادفات M. cosoensis
  • بليوماستودون كوزونسيس شولتز، 1937
مرادفات " M. " borsoni
  • مستودون فيلافوس أيمارد ، 1847
  • ماستودون فياليتي أيمارد، 1847
  • مستودون بوفونيس بوميل ، 1848
  • ماستودون أفينيس بوميل، 1859
  • زيغولوفودون بورسوني أوزبورن، 1926
  • ماستودون بافلوفي أوزبورن، 1936
  • ماموت شانسينسي تشاو وتشانج، 1961
مرادفات " M. " obliquelophus
  • M. praetypicum؟ شليزنجر، 1917

الماستودون ( mastodon (ثدي) + odoús (سن)) هو عضو في جنس Mammut (بالألمانية: Mammut)، والذي كان متوطنًا في أمريكا الشمالية وعاش من أواخر العصر الميوسيني إلى أوائل العصر الهولوسيني . تنتمي الماستودون إلى رتبة Proboscidea ، وهي نفس رتبة الفيلة والماموث (التي تنتمي إلى عائلة Elephantidae ). الماموث هو الجنس النمطي لعائلة Mammutidae المنقرضة ، والتي انحرفت عن أسلاف الفيلة الحديثة منذ ما لا يقل عن 27-25 مليون سنة، خلال العصر الأوليجوسيني .

مثل الأعضاء الآخرين في Mammutidae، فإن أسنان الماستودون الطواحن لها مورفولوجيا زيغودونت (حيث يتم دمج أزواج متوازية من النتوءات في تلال حادة)، والتي تختلف بشدة عن تلك الموجودة لدى الفيلة. بالمقارنة مع سلفها المحتمل Zygolophodon ، يتميز Mammut بأنياب علوية طويلة ومنحنية للأعلى بشكل خاص، وأنياب مخفضة أو غائبة على الفك السفلي، بالإضافة إلى تقصير عظم الفك السفلي (الجزء الأمامي من الفك السفلي)، وقد تطورت الصفتان الأخيرتان أيضًا بشكل منفصل بالتوازي في الفيلة. كان لدى الماستودون بنية هيكلية أكثر سمكًا بشكل عام، وجمجمة ذات قبة منخفضة، وذيل أطول مقارنة بالفيلة. يُعتقد أن الذكور البالغين من نوع الماستودون الأمريكي كانوا يبلغون من 275 سم (9.02 قدم) إلى 305 سم (10.01 قدم) عند ارتفاع الكتف ومن 6.8 طن (6.7 طن طويل؛ 7.5 طن قصير) إلى 9.2 طن (9.1 طن طويل؛ 10.1 طن قصير) في كتلة الجسم في المتوسط. تشير تقديرات الحجم إلى أن ذكور الماستودون الأمريكي كانوا في المتوسط ​​أثقل من أي نوع من أنواع الأفيال الحية؛ كانوا عادةً أكبر من الأفيال الآسيوية وأفيال الغابات الأفريقية من كلا الجنسين ولكن أقصر من ذكور أفيال الأدغال الأفريقية .

كان لدى M. americanum ، المعروف باسم "الماستودون الأمريكي" أو ببساطة "الماستودون"، تاريخ حفريات طويل ومعقد يعود إلى عام 1705 عندما تم اكتشاف أول حفريات من كلافيراك ، نيويورك في المستعمرات الأمريكية. نظرًا للأضراس ذات الشكل الفريد مع نظائرها الحديثة من حيث الحيوانات الكبيرة، فقد لفت هذا النوع انتباه الباحثين الأوروبيين والأمريكيين المؤثرين على نطاق واسع قبل وبعد الثورة الأمريكية إلى حد، وفقًا للمؤرخين الأمريكيين بول سيمونين وكيث ستيوارت تومسون ، تعزيز القومية الأمريكية والمساهمة في فهم أكبر للانقراضات. تصنيفيًا، تم التعرف عليه لأول مرة كنوع مميز من قبل روبرت كير في عام 1792 ثم صنفه يوهان فريدريش بلومنباخ إلى جنسه الخاص Mammut في عام 1799، مما يجعله من بين أول أجناس الثدييات الأحفورية التي تم إنشاؤها بسلطة تصنيفية لا جدال فيها. كان هذا الجنس بمثابة تصنيف سلة المهملات للأنواع ذات الخرطوميات ذات مورفولوجيات الأسنان الضرسية المتشابهة ظاهريًا، ولكنه يشمل اليوم 7 أنواع محددة، وواحد من التقارب المشكوك فيه، و4 أنواع أخرى من أوراسيا التي تنتظر إعادة التقييم إلى أجناس أخرى.

يُعتقد أن الماستودون كان لديه نظام غذائي يعتمد بشكل أساسي على الرعي على الأوراق والفواكه والأجزاء الخشبية من النباتات. سمح هذا للماستودون بالتقسيم مع أعضاء آخرين من Proboscidea في أمريكا الشمالية، مثل gomphotheres والماموث الكولومبي ، الذين تحولوا إلى التغذية المختلطة أو الرعي بحلول أواخر العصر النيوجيني - الرباعي . يُعتقد أن سلوك الماستودون لم يكن مختلفًا كثيرًا عن سلوك الأفيال والماموث، حيث تعيش الإناث والصغار في قطعان ويعيش الذكور البالغون حياة منعزلة إلى حد كبير بالإضافة إلى الدخول في مراحل عدوانية مماثلة للمستودون الذي تظهره الأفيال الحديثة. حقق الماموت أقصى تنوع للأنواع في عصر البليوسين ، على الرغم من أن الجنس معروف من أدلة الحفريات الوفيرة في أواخر العصر البلستوسيني .

عاشت حيوانات الماستودون لمدة لا تقل عن بضعة آلاف من السنين قبل انقراضها مع الهنود القدامى ، الذين كانوا أول البشر الذين سكنوا أمريكا الشمالية. وقد عُثر على أدلة تشير إلى أن الهنود القدامى (بما في ذلك شعوب ثقافة كلوفيس ) كانوا يصطادون حيوانات الماستودون استنادًا إلى العثور على بقايا حيوانات الماستودون عليها علامات قطع و/أو قطع أثرية حجرية.

اختفت الماستودونات مع العديد من الحيوانات الأخرى في أمريكا الشمالية، بما في ذلك معظم أكبر حيواناتها ( الحيوانات الضخمة )، كجزء من حدث انقراض نهاية العصر البلستوسيني في نهاية العصر البلستوسيني المتأخر - الهولوسين المبكر، وعادةً ما تُعزى الأسباب إلى الصيد البشري، أو المراحل المناخية القاسية مثل درياس الأصغر ، أو مزيج من الاثنين. كان آخر ظهور مسجل للماستودون الأمريكي في أوائل العصر الهولوسيني منذ حوالي 11000 عام، وهو وقت لاحق بشكل كبير من أنواع الحيوانات الضخمة الأخرى في أمريكا الشمالية. اليوم، يعد الماستودون الأمريكي أحد أكثر أنواع الحفريات شهرة في كل من البحث الأكاديمي والإدراك العام، نتيجة لإدراجه في الثقافة الشعبية الأمريكية.

التصنيف

تاريخ البحث

أقدم الاكتشافات

ضرس ماموت أمريكي ، متحف روتوندا

في رسالة يرجع تاريخها إلى عام 1713، أبلغ إدوارد هايد، إيرل كلارندون الثالث (المعروف أيضًا باسم اللورد كورنبيري) من نيويورك ، الجمعية الملكية البريطانية أنه في عام 1705، عثر مواطن هولندي على سن كبيرة الحجم بالقرب من جانب نهر هدسون وبيعت إلى عضو الجمعية العامة لنيويورك فان بروجين مقابل مشروب الروم، وأعطاها بروجين في النهاية إلى كورنبيري. ثم ذكر أنه أرسل يوهانيس آبل، مسجل ألباني ، نيويورك للحفر بالقرب من الموقع الأصلي للسن للعثور على المزيد من العظام. [1] [2]

ذكر آبل في وقت لاحق أنه ذهب إلى بلدة كلافيراك ، نيويورك حيث تم العثور على العظام الأصلية. قال المؤرخ الأمريكي بول سيمونين أن الروايات التي كتبها كورنبيري وأبيل تتطابق مع تلك التي كتبها في مدخل 30 يوليو 1705 في صحيفة بوسطن نيوز ليتر . [3] ذكرت الرواية أدلة هيكلية على " عملاق " ما قبل الطوفان (أو التوراتي) تم اكتشافه في كلافيراك. ومع ذلك، ذاب عظم الفخذ وأحد الأسنان قبل أن يتم ملاحظتهما بشكل أكبر. [4] [1]

لعق العظام الكبيرة

نقوش عظام الفخذ لنوع غير محدد من الفيلة الموجودة (أعلى)، M. americanum (وسط)، وماموث "سيبيري" (أسفل)، 1764

في عام 1739، استكشفت بعثة عسكرية فرنسية تحت قيادة تشارلز الثالث لو موين (المعروف أيضًا باسم "لونجوي") موقع " بيج بون ليك " (الموجود في ما يُعرف الآن بولاية كنتاكي الأمريكية ) وجمعت عظامًا وأسنانًا متحجرة هناك. [5] فحص عالم الطبيعة الفرنسي لويس جان ماري دوبنتون مجموعة الحفريات التي أحضرها لونجوي وقارنها بعينات من الأفيال الموجودة والماموث السيبيري في عام 1762. قال دوبنتون إن العظام اكتشفها الأمريكيون الأصليون (ربما صيادون محاربون من أبيناكي ). توصل إلى استنتاج مفاده أن عظم الفخذ والناب ينتميان إلى فيل بينما جاءت الأضراس (أو أسنان الخد) من فرس نهر عملاق منفصل . [6] [7] [8]

في تقاليد شعب شوني ، كانت القردة ذات الخرطوم تتجول في قطعان وكان العمالقة يطاردونها، وقد انقرضت هذه القردة في النهاية. وتُعد الروايات التي رواها أفراد شعب شوني في عام 1762 أقدم التفسيرات الموثقة المعروفة لحفريات " أوهايو "، على الرغم من أن التقاليد ربما كانت تُروى منذ أجيال. [9] [10]

في عام 1767، أشاد بيتر كولينسون بالتاجر الأيرلندي جورج كروغان لإرساله وبنجامين فرانكلين أدلة حفرية على وجود خرطوميات غامضة، واستخدامها في دراساته. وخلص إلى أن الطواحين الغريبة (الأضراس) صُممت لتتغذى على أغصان الأشجار والشجيرات وكذلك النباتات الأخرى، وهو الرأي الذي تبناه فرانكلين لاحقًا. [11] [12]

في عام 1768، سجل عالم التشريح الاسكتلندي ويليام هانتر أنه وشقيقه جون هانتر لاحظا أن الأسنان لا تشبه أسنان الفيلة الحديثة. وقرر أن "الطاحنات" من أوهايو كانت لحيوان آكل للحوم، لكنه اعتقد أن الأنياب تنتمي إلى نفس الحيوان. وبعد فحص الحفريات من فرانكلين واللورد شيلبورن، اقتنع هانتر بأن " الفيل الزائف "، أو " الحيوان المجهول " (اختصارًا " incognitum ")، كان نوعًا حيوانيًا منفصلاً عن الفيلة، وربما كان أيضًا نفس الفيلة التي وجدت في سيبيريا. واختتم مقاله بالرأي القائل بأنه على الرغم من أن هذا أمر مؤسف للفلاسفة، إلا أن البشرية يجب أن تشكر السماء لأن هذا الحيوان، إذا كان آكلًا للحوم حقًا، قد انقرض. [13]

الملاحظات الأمريكية المبكرة

لوحة " استخراج جثة الماستودون" للفنان تشارلز ويلسون بيل، التي رسمت في الفترة من 1806 إلى 1808

في عام 1785، كتب القس روبرت أنان تقريرًا يتذكر فيه حدثًا اكتشف فيه العمال عظامًا في مزرعته بالقرب من نهر هدسون في نيويورك في خريف عام 1780. وجد العمال أربعة أضراس بالإضافة إلى ضرس آخر مكسور وألقي بعيدًا. كما اكتشفوا عظامًا، بما في ذلك فقرات انكسرت بعد ذلك بوقت قصير. أعرب أنان عن ارتباكه بشأن ماهية الحيوان، لكنه تكهن بناءً على "مطحنته" أنه كان آكلًا للحوم في نظامه الغذائي. كما تكهن أيضًا بأنه ربما انقرض بسبب بعض الكوارث داخل العالم. [14]

ذكر رجل الدولة الأمريكي توماس جيفرسون أفكاره في ملاحظات حول ولاية فرجينيا (نُشرت عام 1785) بأن الحفريات ذات الخرطوم ربما كانت آكلة اللحوم، ولا تزال موجودة في الأجزاء الشمالية من أمريكا الشمالية، وترتبط بالماموث الذي عُثر على بقاياه في سيبيريا. أشار جيفرسون إلى نظرية الانحطاط الاجتماعي الأمريكي لجورج لويس ليكلير، كونت دي بوفون ، وعارضها باستخدام قياسات الحيوانات الموجودة والمنقرضة، بما في ذلك قياسات "الماموث"، كدليل على أن حيوانات أمريكا الشمالية لم تكن "متدهورة" في الحجم. [15] أشار سيمونين إلى أن الانحطاط الاجتماعي كان مفهومًا مسيئًا لعلماء الطبيعة الأنجلو أمريكيين وأن حفريات الخرطوم الأمريكية استُخدمت كأدوات سياسية لإلهام القومية الأمريكية ومواجهة نظرية الانحطاط الأمريكي. [16] [17]

طباعة حجرية ملونة للهيكل العظمي لـ " Missourium " (= Mammutحوالي عام  1845

في عام 1799، استعاد العمال عظمة فخذ أثناء حفر حفرة طينية في مزرعة جون ماستن في نيوبورج ، نيويورك، ولاحظ حشد من أكثر من مائة شخص عمليات التنقيب اللاحقة. [18] زار الرسام والمعرض الأمريكي تشارلز ويلسون بيل المنطقة في عام 1801، حيث رسم أولاً الحفريات ثم اشترى امتيازات التنقيب والملكية الكاملة للحفريات من ماستن واستعار قرضًا من الجمعية الفلسفية الأمريكية (APS) في فيلادلفيا ، بنسلفانيا . بالإضافة إلى الهيكل العظمي الأول، تم التنقيب عن الهيكل العظمي الثاني باستخدام جهاز يشبه الطاحونة لتصريف حفرة طينية بعمق 12 قدمًا (3.7 مترًا). قام بيل بتجميع هيكل عظمي كامل في متحف فيلادلفيا الخاص به في عام 1804، وكان معرضه مفتوحًا أولاً للأعضاء المدعوين من الجمعية الفلسفية الأمريكية في 24 ديسمبر ثم للجمهور العام في 25 ديسمبر مقابل رسوم دخول المعرض بالإضافة إلى رسوم الدخول العامة. [19]

اجتذب المعرض الخاص آلاف الزوار، وأصبح الهيكل العظمي رمزًا وطنيًا للولايات المتحدة. [20] أخذ رامبرانت بيل ، نجل تشارلز بيل ، الهيكل العظمي إلى أوروبا واستخدمه للترويج للحفريات ذات الخرطوم واستخدامه كدعم لردود جيفرسون النهائية ضد حجج بوفون حول الدونية المفترضة للحيوانات الأمريكية. زعم المؤلف كيث ستيوارت تومسون أن الترويج لهيكل "المستودون" جعله رمزًا لقوة القومية الأمريكية وأن مصطلح "الماموث" أصبح مرتبطًا بالعملقة. بعد عقود من الزمان، أفلس المتحف، وتم بيع عينات الهيكل العظمي الأول لبعض المتفرجين الألمان في حوالي عام 1848، الذين باعوها في النهاية إلى متحف هيسيش لاندسموسيوم دارمشتات في ألمانيا حيث يتم عرضها الآن. وصلت عينات الهيكل العظمي الثاني في النهاية إلى المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . [21]

حفر عينة في ملعب جولف في هيث، أوهايو ، 1989 (يسار) ونسخة طبق الأصل من الهيكل العظمي الكامل لحيوان "الماستودون المحترق " (يمين)

تم التنقيب عن هياكل عظمية أخرى لماموث أمريكانوم داخل الولايات المتحدة في النصف الأول من القرن التاسع عشر. تم جمع أحدها من قبل الممثل الأمريكي ألبرت سي. كوخ في ما يُعرف اليوم بموقع ماستودون التاريخي الحكومي في ميسوري في عام 1839. افترض في عام 1840 أن خرطوم المياه، الذي صنفه على أنه ميسوريوم ، كان أكبر بكثير من الفيل، وكان له أنياب أفقية بالإضافة إلى خراطيم، وكان يسكن الموائل المائية. [22] حصل على حفريات إضافية من نبع على نهر بوم دي تير لتجميع هيكل عظمي مركب لـ " ميسوري ليفياثان " وعرضه لفترة وجيزة في سانت لويس . بعد عرض الهيكل العظمي في جميع أنحاء أوروبا، باع الهيكل العظمي إلى المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي . ثم أعاد ريتشارد أوين تجميع الهيكل العظمي بشكل صحيح، وهو معروض هناك اليوم. [23] [24]

في عام 1845، تم استخراج هيكل عظمي آخر من نيوبورج بواسطة عمال استأجرهم ناثانيال بروستر في البداية لإزالة رواسب البحيرات لتخصيب الحقول المجاورة. وقد لاحظهم عدد كبير من المتفرجين وكشفوا عن أدلة أحفورية كاملة نسبيًا لـ M. americanum . [25] [26] تم عرض الهيكل العظمي في مدينة نيويورك ومدن أخرى في نيو إنجلاند ثم حصل عليه جون كولينز وارن للدراسة. [27] [28] بعد وفاة وارن في عام 1856، تم إرسال الهيكل العظمي إلى عائلة وارن ولكن تم مقايضته بكلية الطب بجامعة هارفارد مقابل هيكل جون وارن. تم شراء "ماستودون وارن"، بناءً على طلب عالم الحفريات الأمريكي هنري فيرفيلد أوزبورن ، من قبل الممول الأمريكي جي بي مورجان مقابل 30000 دولار في عام 1906 وتم التبرع به للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي حيث يتم عرضه اليوم. [29] [26]

التاريخ التصنيفي المبكر

هيكل الماموت الذي عرضه تشارلز بيل سابقًا في متحفه، وهو الآن معروض في متحف هيسيشيز لاندس موزيوم دارمشتات

في تسعينيات القرن الثامن عشر، كان " الفيل الأمريكي المجهول " موضوعًا للبحث من قبل العديد من خبراء التصنيف. أطلق الكاتب الاسكتلندي روبرت كير اسم النوع Elephas americanus في عام 1792 استنادًا إلى الأنياب الأحفورية و"الطاحنات" من منطقة Big Bone Lick. وذكر أن الأنياب كانت تشبه الفيلة بينما كانت الأضراس مختلفة تمامًا لأنها كانت مغطاة بالمينا ولديها صف مزدوج من النتوءات المخروطية العالية . لم يكن كير متأكدًا من القرابة التصنيفية للأضراس وأشار إلى أن توماس بينانت افترض أنها تنتمي إلى نوع غير معروف ضمن جنس Elephas ، مما أعطى الاسم الشائع "الفيل الأمريكي". [30]

كما تابع عالم الطبيعة الألماني يوهان فريدريش بلومنباخ في عام 1799 بأوصاف تصنيفية أكثر لحيوانات الخرطوم الأحفورية. وقد وُصف النوع الأحفوري الأول، الذي تم استرداده من ألمانيا، بأنه ينتمي إلى النوع الذي تم إنشاؤه حديثًا Elephas primigenius ؟ (المعروف الآن باسم Mammuthus primigenius ). وكان النوع الثاني هو ما اعتبره "وحشًا بريًا هائلاً غير معروف من عالم ما قبل التاريخ"، واعتبره "الماموث". وقد ابتكر جنس Mammut وأنشأ نوع Mammut ohioticum بناءً على عظام أحفورية تم استخراجها من أوهايو في أمريكا الشمالية. وقال إن النوع يتميز عن الحيوانات الأخرى في عالم ما قبل التاريخ بناءً على الأشكال غير العادية للأضراس الكبيرة. يشير اسم الجنس "Mammut" إلى الترجمة الألمانية لـ "الماموث". [31] إن تسمية جنس Mammut في عام 1799 يجعله الجنس الثاني أو الثالث الذي يتم الاعتراف به بسلطة تصنيفية نظرًا لأن Megalonyx قد تم تسميته في نفس العام. [32]

كما وصف عالم الطبيعة الفرنسي جورج كوفييه الأنواع المعروفة من ذوات الخرطوم الأحفورية في عام 1796، على الرغم من أن روايته نُشرت لاحقًا في عام 1799. واعتبر أن البقايا المكتشفة من سيبيريا كانت "ماموثات" حقيقية لها أسنان مماثلة للأفيال الموجودة ولكنها تحتوي على بعض الاختلافات المورفولوجية. وذكر البقايا الأحفورية التي أعادها لونجي من أوهايو في عام 1739 والعديد من الباحثين من العقود السابقة الذين لاحظوا الأضراس غير العادية واعتقدوا أنها تنتمي إلى حيوانات مختلفة مثل أفراس النهر. لقد تتبع الاعتراف في النوع الذي تم تأسيسه سابقًا " Elephas americanus " وجادل بأن النوع كان مختلفًا عن الفيلة والماموث ولا يمكن العثور عليه بين الحيوانات الحية بسبب الانقراض بسبب الكوارث . [33] [34]

كان نوع خرطوم المياه موضوعًا للعديد من أسماء الأنواع الأخرى التي أطلقها علماء التصنيف الآخرون في أوائل القرن الثامن عشر بالإضافة إلى اسم الجنس Harpagmotherium الذي أطلقه عالم الطبيعة الروسي جوتهلف فيشر فون فالدهايم في عام 1808. [24]

تصنيف كوفييه

رسم تخطيطي للهيكل العظمي للماموت ، المسمى "ماستودونتي"

في عام 1806، كتب كوفييه العديد من المقالات البحثية الموسعة حول حفريات البرمائيات في أوراسيا والأمريكتين. وذكر أن العظام التي وصفها بوفون سابقًا من أمريكا الشمالية لم تكن لأفيال بل حيوان آخر أشار إليه باسم " الماستودونتي " أو " حيوان أوهايو ". [35] عزز فكرة أن "الماستودون" المنقرض كان حيوانًا وثيق الصلة بالأفيال التي تختلف عن الفكين مع الدرنات الكبيرة. واقترح التوقف عن استخدام "الماموث" و"الفيل آكل اللحوم" كأسماء للأنواع وأن يتلقى اسم جنس جديد بدلاً من ذلك. قال كوفييه إنه اشتق أصل كلمة " mastodonte " (المركب μαστός ( mastós ، "ثدي") + ὀδούς ( odoús ، "سن") من اللغة اليونانية القديمة لتعني "سن الحلمة"، لأنه اعتقد أنها تعبر عن الشكل المميز للأسنان. [36]

في عام 1817، أنشأ عالم الطبيعة الفرنسي رسميًا اسم جنس Mastodon ، مؤكدًا أنه منقرض ولم يترك أي ذرية حية. أثبت أنه كان له شكل جسم عام مشابه للأفيال ولكن لديه أضراس أكثر تشابهًا بأفراس النهر والخنازير التي لا تستخدم لطحن اللحوم. كان أول نوع أقامه داخل Mastodon هو Mastodon giganteum ، وأعطاه الاسم غير الرسمي "المستودون الكبير" وكتب أنه مخصص لخرطوم أوهايو مع وجود أدلة أحفورية وفيرة، وحجم متساوٍ ولكن بنسب أكبر من الفيلة الحديثة، ونقاط على شكل ماسي للأضراس. كما ابتكر عالم الطبيعة الاسم الثاني للنوع Mastodon angustidens وأعطاه الاسم غير الرسمي "المستودون ضيق الأسنان"، وشخصه بأنه ذو أضراس أضيق وأحجام أصغر مقارنة بـ M. giganteum ، وتوزيعات النطاق في أوروبا وأمريكا الجنوبية. [37] كما أنشأ كوفييه العديد من الأنواع الأخرى من الماستودون التي نشأت من قارات أخرى في عام 1824. [38] وعلى الرغم من أن اسم جنس كوفييه أحدث من العديد من أسماء الأجناس الأخرى، فقد أصبح الماستودون اسم الجنس الأكثر استخدامًا في القرن التاسع عشر. [39] [24]

مشاكل تصنيفية

هيكل عظمي لـ M. americanum ، متحف التاريخ الطبيعي، لندن . تم تجميع الهيكل العظمي في البداية بواسطة ألبرت سي كوخ تحت اسم " Missourium " أو " Leviathan "، وكلاهما مرادفان الآن لـ Mammut .

كان " الماستودون " مليئًا بمشاكل تصنيفية رئيسية منذ أن تم تصنيف الأنواع التي تم تحديدها الآن على أنها تنتمي إلى أجناس أخرى من ذوات الخرطوم إلى ماستودون على أساس أسنان مماثلة لتلك الموجودة في " الماستودون جيجانتيوم " (= ماموت أمريكانوم )، مما يجعلها فعليًا تصنيف سلة المهملات . [37] [38] [40] تم تصنيف أنواع مختلفة من ذوات الخرطوم الأحفورية إلى ماستودون في القرن التاسع عشر قبل إعادة تصنيفها في النهاية إلى أجناس مميزة. [24] بالإضافة إلى أسماء الأنواع التي لا تزال صالحة، تم إنشاء العديد من أسماء الأنواع المرادفة أو المشكوك فيها والتي تنتمي في النهاية إلى أجناس مختلفة داخل الأمريكتين أيضًا طوال القرن التاسع عشر. [41] [42] [43] أيضًا، تم إنشاء العديد من أسماء الأنواع التي تم إنشاؤها بناءً على بقايا ماستودون أمريكانوم . ونتيجة لذلك، فإن ماستودون أمريكانوم لديه العديد من الأسماء المرادفة. كانت قضية أسماء الأنواع المرادفة واضحة بشكل خاص في النصف الأول من القرن التاسع عشر. [24]

اليوم، الأجناس التي تشمل الأنواع التي تم تصنيفها سابقًا في Mastodon تشمل Gomphotherium ( G. angustidens ، G. pyrenaicum ، G. Productum ، G. libycum ، G. subtapiroideum ، G. steinheimense[44] [45] [46] زيجولوفودون ( Z. turicensis ، Z. proavus[47] [48] كوفيرونيوس ( C. hyodon[49] ستيجودون ( S. الفيلانويدس[50] ستيجولوفودون ( S. latidens ، S. cautleyi[51] Anancus ( A. avernensis ، A. sivalensis ، A. perimensis[52] رباعي الفودون ( T. longirostris[53] كورولوفودون ( C. pentelici[54] ستيجوماستودون ( S. mirificus[55] رينكوثيريوم (“ R.euhypodon[42] ستينوبيلودون ( S. floridanus[56] ونوتيوماستودون ( N. Platensis ). [41]

في عام 1830، أنشأ عالم الطبيعة الأمريكي جون ديفيدسون جودمان جنس Tetracaulodon بالإضافة إلى نوعه T. Mastodontoideum بناءً على ما حدده من اختلافات بينه وبين Mastodon بناءً على الجمجمة والأسنان. [57] أشار كل من ريتشارد هارلان وويليام كوبر إلى أنه باستثناء الأنياب، فإن جميع الخصائص الأخرى للعينات كانت متوافقة مع M. giganteum . لذلك جادلوا بأنه لا يوجد سبب لافتراض أن الأنياب لم تكن مجرد اختلافات فردية، وهو الرأي الذي تبناه أيضًا جورج ويليام فيذرستونهاوغ . دافع إسحاق هايز نسبيًا عن تصنيف جودمان، مما أدى إلى نقاش مرير حول صحة الجنس بين علماء الطبيعة الأمريكيين. [58]

رفض أوين صحة كل من Tetracaulodon و Missourium في عام 1842، على الرغم من أنه احتفظ بالاسم السابق بشكل غير رسمي. [59] بحلول عام 1869، قرر عالم الحفريات الأمريكي جوزيف ليدي أن Mastodon americanus هو المرادف للأنواع العليا وأدرج M. giganteum كمرادف صغرى. كما أدرج Mammut و Harpagmotherium و Mastotherium و Missourium و Leviathan كمرادفات لـ Mastodon . كما لاحظ أن M. americanum كنوع كان متغيرًا للغاية في علم التشكل. [60] [61]

في عام 1902، أدرج عالم الحفريات الأمريكي أوليفر بيري هاي اسم ماموت كاسم جنس ذي أولوية نظرًا لمكانته كأقدم اسم جنس، مما جعل ماستودون وتيتراكولودون وميسوريوم مصنفين كمرادفات صغار. كما أسس أيضًا M. americanum كنوع نمطي. [39] تخلى العديد من علماء الحفريات الأمريكيين عن اسم جنس ماستودون لاحقًا لصالح ماموت في أوائل القرن العشرين. [62] [63] [64] [ 24 ] في عام 1942، قال عالم الحفريات الأمريكي جورج جايلورد سيمبسون إنه أعطى الأولوية لدراسته للاسم التاريخي والتصنيفي الصحيح ماموت على ماستودون . [65] واصل إعطاء الأولوية لماموت في عام 1945، مشيرًا إلى أن الناس كانوا على دراية عمومًا بأولوياته التصنيفية على ماستودون وأن الناس رفضوا استخدامه. صرح بأنه لا يريد ذلك أيضًا ولكنه وضع على مضض تفضيلاته الشخصية جانبًا لاتباع القواعد التصنيفية. [66]

أنواع إضافية

رسم تخطيطي للجمجمة المعاد بناؤها لـ " Pliomastodon vexillarius " (= Mammut vexillarius )، 1930

في عام 1921، ابتكر أوزبورن اسم النوع Mastodon matthewi بناءً على الأضراس المميزة من تكوين Snake Creek في غرب نبراسكا ، وأطلق عليه هذا الاسم تكريمًا لويليام ديلر ماثيو . كما أنشأ نوعًا آخر من Mastodon matthewi من تكوين Thousand Creek في نيفادا ، والذي أصبح في النهاية مرادفًا لـ Zygolophodon proavus . [67] [48] في عام 1926، تابع أوزبورن اسم Mastodon matthewi من خلال إنشاء جنس Pliomastodon للأنواع بناءً على الاختلافات القحفية من " Miomastodon " (= Zygolophodon ). [68]

في عام 1930، أنشأ ماثيو نوعًا ثانيًا من البليوماستودون يُدعى P. vexillarius استنادًا إلى المواد الأحفورية من منطقة إليفانت هيل في كاليفورنيا ، وحدد أنه يختلف عن الماموت من خلال الاختلافات في الجمجمة وأن أصل اسم النوع تم إجراؤه تكريمًا للمساهمات الحفرية لشركة ستاندرد أويل في كاليفورنيا. [69] [48]

في عام 1933، أطلق تشايلدز فريك على النوع اسم ماستودون راكي من منطقة تروث أور كونسيكنسز ، نيو مكسيكو استنادًا إلى الاختلافات في الكعب وسن M3 من ماستودون أمريكانوس ، والتي لها نسب مماثلة لها. [70] [48] في عام 1936، نشر تشيستر ستوك اسم النوع بليوماستودون نيفادانوس استنادًا إلى الحفريات من أحواض ثاوزند كريك في شمال غرب نيفادا. [71] في عام 1937، ابتكر جون آر شولتز اسم النوع بليوماستودون؟ كوزوينسيس ، وأطلق عليه اسم جبال كوسو في مقاطعة إنيو ، كاليفورنيا حيث تم العثور على حفريات الجمجمة. [72]

في عام 1963، ابتكر جيه أرنولد شوتويل ودونالد إي راسل نوعًا آخر من الماموت (بليوماستودون) فورلونجي ، وأرجعاه إلى الحفريات التي تم جمعها من تكوين جونتورا في ولاية أوريجون. تم إنشاء اسم النوع تكريمًا لـ يوستاس إل فورلونجي ، الذي جمع الحفريات المبكرة من الجانب الغربي لحوض جونتورا. [73]

تم ربط جنس Pliomastodon بـ Mammut بينما تم ربط جنس Miomastodon بـ Zygolophodon بواسطة Jeheskel Shoshani و Pascal Tassy في ملحق عام 1996، [74] وهي وجهة نظر اتبعها مؤلفون آخرون في السنوات اللاحقة. [75] [76] [48]

في عام 2019، أسس ألتون سي دولي جونيور وآخرون Mammut pacificus بناءً على الحفريات التي تم جمعها من بحيرة Diamond Valley في هيميت ، كاليفورنيا. كما ذكروا أن M. oregonense هو اسم مشكوك فيه وأن المزيد من التحليلات تحتاج إلى إجراء لتأكيد ما إذا كان M. furlongi ينتمي إلى Zygolophodon أم لا . [76]

في عام 2023، استعرض Wighart von Koenigswald وآخرون الأنواع الأمريكية الشمالية من Zygolophodon و Mammut . لقد قاموا بترميز P. adamsi و P. sellardsi مع Mammut matthewi وتعديل M. nevadanus و M. pacificus إلى M. nevadanum و M. pacificum على التوالي. كما قالوا إنهم غير متأكدين من الوضع التصنيفي لـ M. furlongi ، وتحديدًا ما إذا كان نوعًا من الازدواج الشكلي الجنسي لـ Z. proavus أم لا . اعتبر بعض المؤلفين أن M. nevadanum مرادف لـ M. matthewi بينما احتفظ آخرون بصحة اسم النوع. [48] [76]

تم تصنيف العديد من أنواع الماموث خارج أمريكا الشمالية إلى ماموت (أو " بليوماستودون ")، وهي ماموت بورسوني ، وماموت أوبليوكلوفو ، وماموت زوبنجينسيس ، وماموت لوفوجينس (ربما مرادف لماموت أوبليوكلوفو ). [77] [78] [79] [80] حذرت الأبحاث الحديثة مثل تلك التي أجراها فون كونيجسوالد وآخرون في عام 2023 من أنه يجب استخدام جنس الماموث بحذر للأنواع غير الأمريكية الشمالية. [48]

التصنيف والتطور

صورة يوهان فريدريش بلومنباخ ، الذي أقام جنس ماموت في عام 1799

الماموت هو الجنس النمطي من Mammutidae ، العائلة الوحيدة من فرع الفيلة Mammutida (فرع الفيلة الآخر هو Elephantida ). تتميز Mammutidae بأضراس ذات قمم على شكل زيجودونت، والتي ظلت محافظة مورفولوجياً طوال التاريخ التطوري للعائلة. يُعتبر الماموت جنسًا مشتقًا من العائلة بسبب تطور الزيجودونت القوي. [81] بصفتها عائلة من فرع Elephantimorpha، فهي مرتبطة بشكل بعيد فقط بـ Deinotheriidae بسبب الاختلافات الرئيسية في الأسنان وظهور الأسنان البالغة. [82] تم تحديد Mammutidae على أنها فرع أحادي النمط ، مما يعني أنها لم تترك أي مجموعات نسل مشتقة في تاريخها التطوري. [83] إن الانتماء الأحادي لفصيلة الماموثيات يجعلها تختلف عن فصيلة الفيلة، حيث أن فصيلة جومفوثيريديا هي شبه عرقية (أو سلف لمجموعات نسلية أكثر اشتقاقًا بالمعنى التفرعي) فيما يتعلق بعائلات الفيلة المشتقة ستيجودونتيداي وإليفانتيدي (الأفيال والماموث والأقارب). [ 84]

على الرغم من أن فصل الماموتيدا والفيليتيدا مدعوم بقوة بناءً على الاختلافات المورفولوجية، إلا أن أصولهما في العصر الباليوجيني المتأخر لا تزال غير مؤكدة. تؤكد إحدى الفرضيات أن الفيليتيدا أحادية النمط إذا كان جنس الفيليتيدا البدائي فيوميا هو حقًا سلف لكل من الفيليتيدا والفيليتيدا. تشير فرضية بديلة إلى أن الفيليتيدا ثنائية النمط لأن فيوميا هو سلف الغومفوثيرات بينما الباليوماستودون هو سلف الماموثيدات. [82] تم تسجيل أقدم جنس ماموتيدي بلا منازع لوسودوكودون في كينيا ، إفريقيا ويثبت بقوة أقدم وجود للماموثيدات في أواخر العصر الأوليغوسيني (~27-24 مليون سنة). لذلك، كانت Mammutidae، مثل غيرها من فصيلة خرطوميات العصر الحجري القديم، إشعاعًا متوطنًا داخل القارة يشبه الثدييات المتوطنة الأخرى مثل الزرنيخات ، والهيراكويدات ، والرئيسيات الكاتارينية بالإضافة إلى غير المتوطنة مثل الأنثراكوثيرات والهينودونتات . [85]

في مرحلة نيوجين المبكرة من التطور، ظهر إيوزيجودون في أوائل عصر الميوسين (حوالي 23-20 مليون سنة) في أفريقيا بعد لوسودوكودون . خلف زيجولوفودون إيوزيجودون لاحقًا في أوائل عصر الميوسين، وانتشر الأخير في أوراسيا منذ حوالي 19-18 مليون سنة، وفي أمريكا الشمالية بحلول منتصف عصر الميوسين. ربما حدث انتشار الماموثيات بين أفريقيا وأوراسيا عدة مرات. انقرضت الماموثيات في النهاية في أفريقيا قبل أواخر عصر الميوسين. [86] [87] [77]

من المرجح أن يكون الماموت كما هو محدد حاليًا بالمعنى الواسع متعدد الأنساب (يضم عدة مجموعات غير ذات صلة). وذلك لأن إدراج أنواع الماموتيد الأوراسي في الماموت يعني أنها تشترك في أصل مشترك مع الماموت الأمريكي الشمالي ، ولكن هذه العلاقة كانت موضع شك. ونتيجة لذلك، قد تنتمي هذه الأنواع الأوراسية إما إلى أجناس ماموتيد أخرى موجودة أو أجناس جديدة تمامًا. انقرض "ماموت" بورسوني ، آخر الماموتيد الأوراسي، خلال أوائل العصر البلستوسيني ، منذ حوالي 2.5-2 مليون سنة. [77]

هياكل عظمية لحيوان بالغ وعجل من نوع M. americanum ، متحف جورج سي. بيج

أقدم دليل على وجود الماموثيات في أمريكا الشمالية هو ضرس مجزأ من نوع Zygolophodon من بحيرة ماساكري بولاية نيفادا، يعود تاريخه إلى 16.5-16.4 مليون سنة (خلال مرحلة هيمينغفورد من عصور الثدييات البرية في أمريكا الشمالية (NALMA)). النوع الوحيد المحدد بشكل قاطع من Zygolophodon من أمريكا الشمالية هو Z. proavus ، والذي يحدث في مرحلتي بارستوفيان وكلاريندونيان . يعود تاريخ M؟ furlongi من بلاك بوت في ولاية أوريغون أيضًا إلى مرحلة كلاريندونيان ، لكن تقارب النوع لا يزال غير واضح. إذا كان حقًا نوعًا من الماموت ، فإن أقدم نطاق زمني له مسجل عند حوالي 10 ملايين سنة. أقدم ظهور بلا منازع للماموت هو M. nevadanum من Thousand Creek Beds، والذي يعود تاريخه إلى أوائل الهيمفيلي ، أو 8.0-7.1 مليون سنة. تاريخيًا، اعتبر علماء الحفريات في أمريكا الشمالية أن الزيغولوفودون في أمريكا الشمالية تطور إلى ماموت بطريقة متوطنة بينما اعتقد العمال الأوروبيون عمومًا أن الماموت كان مهاجرًا أوراسيًا حل محل الزيغولوفودون في أمريكا الشمالية خلال العصر الميوسيني أو البليوسيني . تدعم الأدلة الحالية أصلًا متوطنًا للماموث في أمريكا الشمالية من الزيغولوفودون دون هجرة لاحقة بسبب الظهور التدريجي لمورفولوجيا الماموت وعدم وجود دليل قوي على أن الماموت بالمعنى الدقيق للكلمة قد انتشر خارج أمريكا الشمالية. [48]

تم تسجيل M. matthewi من المراحل الهيمفيلية المتأخرة إلى المراحل البلانكانية المبكرة . كانت عينات الماموتيد من الهيمفيلية والبلانكان تُنسب سابقًا إلى M. matthewi ، ولكن يبدو أن هذا نتيجة للاعتماد المفرط على المواضع الطبقية لتحديد التصنيفات. تم تسجيل M. vexillarius و M. raki و M. cosoensis بشكل قاطع من بلانكين، ويُعتقد أن M. raki على وجه التحديد ليس مرادفًا لـ M. pacificum . [48] تم تسجيل M. americanum (المعروف شعبياً باسم "الماستودون الأمريكي" أو ببساطة "الماستودون") أيضًا طبقيًا لأول مرة من بلانكين المبكر لتكوين رينغولد ، واشنطن . يعود عمر التكوين حيث تم العثور على عينة الماموتيد إلى حوالي 3.75 مليون سنة. كما أنها معروفة من مواقع بلانكين متعددة أخرى مثل Fish Springs Flat في نيفادا. [48] ​​[88] [89] من عصر إيرفينجتون إلى عصر رانشولابريان (من حوالي 1.6 مليون إلى 11000 سنة مضت)، تم تسجيل M. americanum و M. pacificum الظاهر حديثًا فقط ، حيث يتمتع الأول بمستوى استثنائي من التنوع استنادًا إلى الأدلة الهيكلية الوفيرة من العصر البلستوسيني المتأخر وهو أمر غير معتاد بالنسبة لسجل الحفريات الماموثية النموذجية. [76] [48]

يحدد المخطط التالي شجرة التطور لبعض أنواع الخرطوميات، وأغلبها معروفة من الطحالب الداخلية ، بما في ذلك M. americanum : [90]

وصف

جمجمة

جمجمة مفصلية لـ M. americanum في متحف مقاطعة بورتر (على اليسار) وجمجمة غير مفصلية بالإضافة إلى أنياب لـ M. pacificum (على اليمين)

تم تشخيص الماموت وتمييزه من حيث الجمجمة عن زيجولوفودون على أنه يحتوي على قاعدة جمجمة سفلية مختصرة (قاعدية) وجمجمة عالية القبة . كما تم تشخيصه على أنه يحتوي على فك سفلي "شبيه بالفيل" مع مفصل سفلي قصير (أو "بريفيروسترين") وعملية زاوية بارزة في الفك السفلي. يأخذ التشخيص في الاعتبار كل من أنواع الماموت الحقيقية وأنواع الماموت في انتظار إعادة التقييم. [91] [92] يعد تقصير المفصل السفلي أحد الاتجاهات التطورية الرئيسية التي لوحظت في الماموتيدات النيوجينية، مما يجعله أمرًا بالغ الأهمية في فهم الانتقال التطوري من زيجولوفودون إلى الماموت . ومع ذلك، فإن بقايا الفك السفلي ذات خصائص الماموت غير معروفة من أي مكان داخل الهيمفيلي، مما يجعل الانتقال غير مفهوم بشكل جيد. [48] يختلف عن سينوماموت من خلال مفصل سفلي قصير، على الرغم من أن الماموت احتفظ أحيانًا بأنياب سفلية على عكس الجنس الآخر. [93]

تم تشخيص M. americanum على أنه يمتلك جمجمة طويلة ومنخفضة وفك سفلي قصير. [94] يعطي العظم الجبهي (أو الجبهة) مظهرًا مسطحًا مقارنة بالأفيال الموجودة. [ 95 ] تحتوي جمجمة M. americanum على العديد من الأشكال المتعددة (أو السمات السلفية) التي يمكن ملاحظتها، وهي هيكل الدماغ المنخفض والمسطح، وقاعدة الجمجمة العمودية قليلاً، ومدخل فتحة الأنف الضيقة بدون حفرة أنفية تشبه الدرج، وثقب تحت الحجاج الخلفي . يُعتقد أن بعض هذه السمات على الأقل قد تم اكتسابها من Phiomia . فتحة الأنف في M. americanum بيضاوية، في حين أن فتحة الجمجمة " M. " cf. obliquelophus أكثر شبه منحرف. كما أن M. americanum مشتق بشكل أكبر بناءً على عدم وجود انقباض قوي قريب للحفرة القاطعة للثقب القاطع . [96] يمتلك الماموث الأمريكي أيضًا مدارًا مرتفعًا وضيّقًا ذو شكل مستطيل إلى حد ما، ولكنه أقل استطالة من مدار الماموث الإيوزيجودون . يحتفظ الماموث الأمريكي الشمالي بسمة بدائية في شكل المدار الذي يحتوي على عظم دمعي به ثقب يُعرف باسم الثقبة الدمعية. وعلى عكس الفيلة، فإنه يمتلك سمة بدائية أخرى تتمثل في وجود حفرة صدغية قصيرة ومرتفعة ، وهي سمة مشتركة مع الإيوزيجودون . [97]

تشريح القالب الداخلي

رسم توضيحي للجزء الداخلي من M. americanum بدون أي بصيلات شمية مرئية ، 1906

يُعرف M. americanum بالعديد من قوالب الدماغ المخزنة في المتاحف الأمريكية، على الرغم من أنها نادرًا ما تخضع للدراسات. في عام 1973، درس عالم الأعصاب هاري جيه جيريسون قالبًا دماغيًا لماموت ، وسجل أنه يشبه الفيل في كل من الحجم والشكل. [98] وفقًا لشوشاني وآخرين في عام 2006، يتميز قالب M. americanum ببصيلات الشم البارزة أمام الفص الجبهي . كما رسموا العديد من أدمغة الخرطوم وفقًا لمقياس، حيث كان دماغ M. americanum أكبر بكثير من دماغ Moeritherium lyonsi ولكنه أصغر من دماغ الفيل الآسيوي ( Elephas maximus ). [99]

أوضح جوليان بينوا وآخرون في عام 2022 أنه في حين أن الأطراف الأمامية للبصيلات الشمية لـ " M.borsoni مرئية جزئيًا في المنطقة الخلفية (أو الظهرية) من الدماغ، فإن رؤيتها في M. americanum موضع نقاش. جادل بعض المؤلفين بأن البصيلات الشمية مرئية في المنطقة الخلفية من الدماغ بينما لم يصورها بعض المؤلفين الآخرين على أنها مرئية. وأكد الباحثون بناءً على عينة واحدة أن البصيلات الشمية مرئية جزئيًا فقط في المنطقة الخلفية من الدماغ. كما لاحظوا أن " M.borsoni ، على الرغم من وزنه ضعف وزن M. americanum ، كان لديه حاصل تجلط دماغي (EQ) أقل بنسبة 30٪ مقارنة بأنواع الماموث الأخرى، مما يدعم فكرة أن تطور تجلط الدماغ الخرطومي مرتبط بالتطور. [90] الماموتيدا، باعتبارها أكثر الفصائل الأساسية في Elephantimorpha، لديها معدل ذكاء ضعف معدل ذكاء Moeritherium و Palaeomastodon . حجم القالب الداخلي وحجم الدماغ في M. americanum أكبر من حجم الدماغ في Stegodon ولكنه أصغر من حجم الدماغ في الفيلة المشتقة. لديها معدل ذكاء أعلى من حجم دماغ الفيلة القديمة و" M.borsoni ولكنه أقل من حجم دماغ الفيلة (الموجودة والمنقرضة) والستيجودونت. [100]

يُعرف النوع أيضًا من خلال القوالب الداخلية لصخور الأذن . [90] وفقًا لإريك جي إيكدال، لا يمكن التمييز تلقائيًا بين صخور الأذن لدى ماموت وصخور الأذن لدى ماموتوس وحده. الحفرة تحت المقوسة غائبة عن السطح المخيخي للأذن الداخلية. صخور الأذن لدى ماموت غير مكتملة نسبيًا، مما يجعل العديد من السمات غير قابلة للملاحظة. [101] [102]

الأسنان

الفك السفلي والأضراس لـ M. americanum ، فيليبس بارك (أورورا، إلينوي)
منظر أمامي لحيوان "الماستودون وارن" ( M. americanum ). لاحظ وجود ناب سفلي أثري واحد.

تتميز عائلة Mammutidae بأضراس زيجولوفودونت ذات حواف عرضية مضغوطة وحادة بالإضافة إلى عدم وجود مخروطات إضافية (نتوءات أصغر). الأضراس المتوسطة، أو الضرسين الأولين، هي باستمرار ثلاثية الأضراس، أو ثلاثية النتوءات. تتناقض مورفولوجيا الأسنان في فرع Mammutida بشدة مع معظم أعضاء كل من Elephantida ( أضراس بونودونت تتحول تطوريًا إلى كونها رفيعة وشبيهة بالصفائح) وDeinotheriidae ( أضراس لوفودونت تشبه التابير إلى ثنائية الأضراس). [81] كانت مورفولوجيا الأضراس الزيجودونتية في الماموثيدات محافظة، مما يعني أنها بالكاد تغيرت في التاريخ التطوري للعائلة. [48] أظهرت الماموثيدات أيضًا أدلة على نزوح الأسنان الأفقي حيث تم استبدال أسنان الحليب تدريجيًا بأضراس دائمة، مما يعكس الفيلة في حالة من التطور الموازي . [103] لم تكن عائلة Mammutidae هي الفصيلة الوحيدة من البرمائيات التي اكتسبت أضراسًا ذات قمة متشابهة، حيث أظهرت الأنواع النيوجينية من الغورمفوثير Sinomastodon قممًا متشابهة من متوسطة إلى ضعيفة. ومع ذلك، لا تُظهر الأنواع البلستوسينية من Sinomastodon قممًا متشابهة. [104]

تم تشخيص أسنان الماموت بأنها قوية الزيجودونت ولا تحتوي على مخروطات. تمتد الزوائد إلى المحور الطويل للأضراس. لا يحتوي أول ضرسين في الصف السني على أكثر من ثلاثة زوائد بينما يحتوي الضرس الثالث على أربعة زوائد بالإضافة إلى الحزام . تختلف الأنياب العلوية (أو القواطع العلوية ) للماموت عن تلك الموجودة في زيجولوفودون من حيث الأحجام الأكبر عمومًا والميل إلى الاستقامة أو الانحناء لأعلى والافتقار النموذجي لأي شريط مينا، على الرغم من أن الماموت فيكسيلاريوس يحتفظ بشريط ضيق جدًا من المينا في الأنياب العلوية. تميل الأنياب السفلية (أو الفك السفلي) إلى التقلص بالمقارنة. يمثل الماموت نيفادانوم أقدم حالة لنوع الماموتيد في أمريكا الشمالية بدون أي شريط مينا، على الرغم من أنه لا يمكن استبعاد احتمال تآكله بسبب التآكل تلقائيًا. [91] [48] إنه يختلف عن M. americanum و M. pacificum بالناب العلوي المستقيم تقريبًا ولكنه متجه لأسفل، في حين أن ذكور النوعين الأخيرين لديهم أنياب علوية كبيرة ومتجهة لأعلى بينما كان للإناث أنياب علوية لأعلى أو مستقيمة ولكنها موجهة للأمام. [76] إن التخفيض إلى فقدان الأنياب السفلية بالإضافة إلى تقليص عظم الفك السفلي في Mammutidae و Elephantida المشتقة هو مثال على التطور المتقارب ، والذي يرتبط بشكل محتمل بالحاجة إلى تقليل فقدان الحرارة بسبب انخفاض درجة الحرارة والرطوبة العالمية خلال أواخر عصر الميوسين والبليوسين. [90] على الرغم من تقليص الأنياب السفلية، إلا أنها كانت لا تزال موجودة في أنواع النيوجين من Mammut . غالبًا ما يفتقر M. americanum في عصر البليستوسين إلى الأنياب السفلية، ويكون M. pacificum دائمًا خاليًا منها. [48] ​​إن وجود أنياب سفلية في M. raki يميزه كنوع عن M. pacificum . يختلف M. pacificum عن M. americanum جزئيًا بسبب الأضراس الضيقة. يتمتع كلا النوعين بأضراس أوسع مقارنة بـ M. nevadanum و M. raki و M. cosoensis "ذات الأسنان الضيقة" . [76]

مثل قريبه " M.borsoni ، كان لدى M. americanum أنياب كبيرة جدًا، حيث تشير بعض السجلات إلى أن أطوال 3 أمتار (9.8 قدمًا) وأقطار تتجاوز 200 ملم (7.9 بوصة) لم تكن غير عادية. [105] في جمجمة M. matthewi التي ظهرت في وقت سابق ، تشير الحويصلة السنية للناب الأيمن من منطقة هيرميستون بولاية أوريغون إلى أن قطر الناب يبلغ حوالي 200 ملم (7.9 بوصة). [48] على غرار الأفيال الحديثة، يتمتع M. americanum أيضًا بدرجات من ازدواجية الشكل الجنسي يشار إليها من خلال أحجام الأنياب العلوية. لدى الذكور البالغين أنياب أكبر بمقدار 1.15-1.25 مرة من أنياب الإناث البالغات، مما يعكس أيضًا اختلافات حجم الجسم العامة بين الجنسين. تعتمد أحجام الأنياب أيضًا على أعمار الأفراد، حيث يكون محيط أنياب الأفراد الأكبر سنًا أكبر من الأصغر سنًا. الأفراد البالغون من أعمار متقاربة لديهم أحجام أنياب متشابهة، لكن الأفراد الأكبر سنًا ليس لديهم بالضرورة أحجام أنياب أكبر. ربما كانت أحجام الأنياب تعتمد على عوامل خارجية مثل الإجهاد الغذائي والموقع الجغرافي والحالة الإنجابية. [106] يُعتقد أن أنياب M. pacificum كانت أصغر في الطول والظروف من أنياب M. americanum وربما أظهرت درجات مماثلة من ازدواجية الشكل الجنسي. [107]

الهيكل العظمي خلف الجمجمة

هيكل عظمي لـ "Cohoes Mastodon"، متحف ولاية نيويورك

نتيجة لتشخيصات خرطومية تركز في الغالب على الأسنان، فإن التشريح خلف الجمجمة للخرطوميات الأحفورية مثل ماموت غير ممثلة بشكل كافٍ في الأدبيات الأكاديمية. قارنت جينيفر أ. هودجسون وآخرون تشريح ماموت وماموثوس ، مشيرين إلى أن تشريحهما خلف الجمجمة تمت دراسته سابقًا من قبل ستانلي جون أولسن في عام 1972 وأدركوا أن الجنسين كانا مرتبطين ببعضهما البعض عن بُعد فقط. [108] [109] عادةً ما يتم تصوير M. americanum على أنه ممتلئ الجسم بناءً على أدلة خلف الجمجمة. [110]

العمود الفقري (المعروف أيضًا باسم العمود الفقري أو العمود الفقري) لماموت موثق بأنه يحتوي على أعلى نقطة تقع في مقدمة الكتف مثل ماموتوس ، لكن الأشواك تتناقص تدريجيًا في الطول ثم تزيد قليلاً في المنطقة الخلفية. عدد الأضلاع والفقرات في ماموت غير موثق جيدًا في الأدبيات القديمة وقد يختلف من فرد لآخر. عادةً ما يكون لدى ماموت 20  فقرة صدرية بينما عادةً ما يكون لدى ماموتوس 19 فقرة، ولكن تم توثيق أفراد في كليهما لديهم 18 فقرة منها. يُعتبر  انخفاض الفقرات الصدرية في ماموتوس سمة مشتقة موجودة أيضًا في الأفيال الحديثة. على سبيل المثال، يحتوي "ماستودون واتكينز جلين" على 7 فقرات عنقية و20 فقرة صدرية و3  فقرات قطنية و5  فقرات عجزية . لقد اعتقدوا أن ماموت قد يكون لديه ما يصل إلى 20  ضلعًا وأن الأضلاع الخلفية كانت أقصر وأعرض من تلك الموجودة في ماموتوس . [108] ربما كان ذيل الماموت يتكون من ما يصل إلى 27  فقرة ذيلية ، مما يشير إلى أنه كان له ذيل طويل مقارنة بالجمفوثيرات والفيل. [111]

هيكل عظمي لـ M. americanum ، متحف نوفا سكوشا للتاريخ الطبيعي

لوح الكتف (أو لوح الكتف) لدى الماموت له حافة فقرية مستقيمة، على النقيض من الحافة الفقرية الأكثر تقعرًا لدى الماموت . اختلف هودجسون وآخرون مع ادعاء أولسن في عام 1972 بأن عنق لوح الكتف أكثر تضيقًا في الماموت البدائي منه في الماموت الأمريكي ، حيث لا يوجد أي تضيق كبير في لوحي الكتف لدى الماموت الأمريكي اللذين لاحظهما الباحثون. يسمح الحوض بتحديد جنس النوع، حيث أن أفراد الماموت الذكور لديهم مخرج حوض أصغر وعظمة حرقفية أوسع من الأفراد الإناث. [108]

يمتلك الماموت عظام أطراف أقصر وأكثر قوة مقارنة بعظام الفيلة المشتقة، وربما يكون ذلك نتيجة لاحتفاظه بخصائص تشريحية بدائية. على سبيل المثال، يعتبر كل من عظم العضد والكعبرة في جنس الماموت قويين. يحتوي الزند على نتوء زندي أكثر تطورًا قليلاً وشق بكرة أعمق . عظم الفخذ سميك إلى حد ما وقصير ويبدو أن اللقمات أكثر اتساعًا . ربما يكون التباين الجنسي عاملاً وراء حجم عظم الفخذ نفسه. لا يبدو قصبة الساق مختلفة كثيرًا في كل من الماموت والماموثوس ، في حين أن الشظية ربما كانت بها اختلافات دقيقة ومعقدة فقط داخل الجنسين. العظام داخل كل من القدمين الأماميتين والقدمين الخلفيتين لها اختلافاتها الدقيقة والمعقدة حسب الجنس، ولكن كلاهما لهما أقدام خلفية أصغر وأضيق من القدم الأمامية بحيث تتحمل الأخيرة المزيد من وزن الخرطوميات. [108] من حيث التشريح خلف الجمجمة، يختلف M. pacificum عن M. americanum بوجود ستة فقرات عجزية بدلاً من خمسة وعظم الفخذ الذي يتمتع بقطر أكبر للعمود الأوسط (أو المنطقة الأسطوانية الرئيسية). [76]

المميزات الخارجية

ترميم ماستودون ذو فراء. تم التشكيك في فرضية أن ماموت كان لديه معاطف سميكة من الفراء.

عادةً ما يتم تصوير الماستودون الأمريكي ( M. americanum ) على أنه ذو فراء أشعث وبني اللون في عمليات إعادة البناء، وخاصةً في أكثر من قرن من الفن القديم . وعلى الرغم من ذلك، لا يوجد سوى القليل من الأدلة المباشرة التي تدعم فكرة أن ماموت كان مغطى بالشعر بالفعل. ويُفترض أن هناك اكتشافًا واحدًا فقط لفراء الماستودون وهو عبارة عن جمجمة بها بقعتان صغيرتان من الجلد مشعرتان من ولاية ويسكونسن بالقرب من مدينة ميلووكي . ولم يتم وصف هذه إلا بإيجاز في الأدبيات الأصلية ولم يتم تحديدها أبدًا بخلاف شعرة واحدة من خلال المجهر الإلكتروني الماسح (SEM). تكهن KF Hallin و D. Gabriel في عام 1981 بأن الماستودون كان مشعرًا بالفعل ولكنه كان أكثر ملاءمة لأنماط الحياة شبه المائية من تحمل المناخات الباردة. مات ديفيس وآخرون . في عام 2022 كانوا مترددين في قبول المصدر كدليل على الشعر، حيث تساءلوا عما إذا كان الماموت يحتاج إلى معاطف سميكة لتدفئة الجسم في نطاقاته العليا في القطب الشمالي والقطب الشمالي وذكروا أنه لم يكن ليحتاج إليها في المناخات شبه الاستوائية مثل فلوريدا . [110] [112] [113]

أشار ديفيس وآخرون إلى أنه نظرًا لأنه لم يكن يُعتقد أن الماموث الكولومبي ( Mammuthus columbi ) مشعر، فمن غير الواضح لماذا تحتاج الماستودونات إلى معاطف سميكة بالمقارنة. تم تصوير الأول عادةً على أنه عديم الشعر والثاني مشعر في الفن القديم، لكن تفضيلات الماستودون للموائل المغلقة أو المختلطة تضع التكهنات موضع تساؤل. لقد شعروا بالحاجة إلى تصوير الأخير على أنه مشعر حتى يتمكن الشخص العادي من التمييز بين النوعين. [110]

كما خضع مفهوم وجود معاطف سميكة من الفراء لدى الماموث الأمريكي للدراسة من قبل آسير لاراميندي في عام 2015. وقد أقر بأن الشعر مهم لتنظيم درجة حرارة الأفيال الباقية ولكن هناك ارتباط سلبي بين حجم الجسم وكثافة الشعر لدى الثدييات. ومع ذلك، فقد كسرت بعض الثدييات هذا الاتجاه من قبل، حيث تطور الماموث الصوفي ( Mammuthus primigenius ) ليكون له معاطف سميكة من الشعر وذيل قصير جدًا استجابة للمناخات الباردة. فكرة أن الماستودون الأمريكي كان لديه شعر ممكنة بسبب المناخات الموسمية، ولكن هناك عدد قليل من الأنسجة الرخوة المحفوظة لدعم هذه الفكرة، في إشارة إلى الشعر الموجود في ويسكونسن. كان الدليل المفترض على الشعر الذي تم الإبلاغ عنه في القرن التاسع عشر مجرد خيوط طحالب خضراء . وخلص إلى أن الذيل الطويل وكتلة الجسم الكبيرة يتناقضان مع الفرضية القائلة بأن الماموث الأمريكي كان مغطى بمعاطف سميكة من الفراء، معتبرا أنها مبالغ فيها على الأرجح. [111]

الحجم والوزن

ذكر من نوع M. americanum (ماستودون Beusching، على اليسار) وأنثى (ماستودون Owosso، على اليمين)، متحف التاريخ الطبيعي بجامعة ميشيغان

وفقًا لـ Larramendi، كانت الماموثيات من جنس Mammut من بين أكبر أنواع الخرطوميات المعروفة. كان هذا هو الحال بشكل خاص مع " M.borsoni ، حيث يُقترح أن متوسط ​​كتلة جسم الذكور منها كان 16 طنًا (16 طنًا طويلًا؛ 18 طنًا قصيرًا) مما يجعلها أكبر خرطوميات معروفة إلى جانب نوع الفيل الهندي المنقرض Palaeoloxodon namadicus ، وواحدة من أكبر الثدييات البرية التي عاشت على الإطلاق. كان M. americanum مقارنةً بـ " M.borsoni أصغر بكثير، لكنه كان لا يزال كبيرًا في حد ذاته مقارنة بالأفيال الموجودة. لم ينمو الماستودون الأمريكي أطول من الأفيال الحية ولكنه كان أكثر قوة في بنية الجسم منها، ويرجع ذلك جزئيًا إلى حوضه العريض جدًا. ينتج الماستودون وارن كتلة جسم تبلغ حوالي 7.8 طن (7.7 طنًا طويلًا؛ 8.6 طنًا قصيرًا) وكان ارتفاع الكتف يبلغ 289 سم (114 بوصة). إن هذه القوة واضحة لدرجة أن أفراد M. americanum ربما كانوا أثقل وزنًا بنسبة 80% من فيل بنفس ارتفاع الكتف. ربما كان ارتفاع كتف الأفراد الأكبر من المتوسط ​​325 سم (128 بوصة) ووزنهم يصل إلى 11 طنًا (11 طنًا طويلًا؛ 12 طنًا قصيرًا). يُقترح أن 90% من ذكور M. americanum البالغة كان ارتفاع كتفها يتراوح من 275 سم (108 بوصة) إلى 305 سم (120 بوصة) وكتلة الجسم تتراوح من 6.8 طن (6.7 طنًا طويلًا؛ 7.5 طنًا قصيرًا) إلى 9.2 طن (9.1 طنًا طويلًا؛ 10.1 طنًا قصيرًا) في كتلة الجسم، مع تقدير متوسط ​​ارتفاع كتف ذكر M. americanum البالغ 2.9 متر (9 قدم 6 بوصات) وكتلة الجسم 8 أطنان (7.9 طنًا طويلًا؛ 8.8 طنًا قصيرًا). تضع هذه التقديرات الذكور على أنهم أكبر في المتوسط ​​في الوزن وارتفاع الكتف من الذكور في كل من الفيل الآسيوي الحي وفيل الغابات الأفريقي ، وأثقل وزنًا ولكن أقصر إلى حد ما من الذكور المتوسطين في فيلة الأدغال الأفريقية . [111]

مخطط هيكلي لعينة "الماستودون وارن"، ثور بالغ من نوع M. americanum مقارنة بإنسان

تم تقدير حجم "ماستودون أوفرماير"، وهو هيكل عظمي فردي تم انتشاله من مزرعة روبرت أوفرماير شمال غرب روتشستر بولاية إنديانا عام 1976 ، من قبل نيل وودمان وجون دبليو برانستراتور في عام 2008. وقد قدرا بناءً على طول عظم العضد (829 ملم (32.6 بوصة)) أن ارتفاع كتف الفرد كان 230.2 سم (90.6 بوصة)، والذي قالوا إنه قريب من متوسط ​​ارتفاع الكتف للأنواع ومقارن بأنثى كبيرة أو ذكر صغير. وعلى غرار الأفيال الموجودة، كان الذكور من الماستودون الأمريكي يميلون إلى أن يكونوا أكبر من الإناث ويميلون إلى أن يكون لديهم أنياب أكبر وأكثر انحناءً، على الرغم من أن الدرجة التي يكون بها حجم الجسم عاملاً في حجم الضرس غير واضحة. [114]

هيكل عظمي كامل نسبيًا لنوع ماموت من موقع جراي الأحفوري في تينيسي ، والذي تم اكتشافه لأول مرة في عام 2015، يعود تاريخه إلى أحدث عصر هيمفيلي، وله مفصل سفلي ممدود وأنياب سفلية كبيرة، ويُعتقد أنه كان أكبر بعدة أطنان من نوع ماموت أمريكانوم وحتى عدة أنواع من ماموتوس . لا تزال العينات قيد التحضير لمزيد من الدراسات. [48] [115]

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

ترميم ماستودون أمريكي بدون فراء بقلم هاينريش هاردر

تشير مورفولوجيات الأضراس الزيجودونتية للماموثيات إلى أنها احتلت باستمرار تكيفات مع الأنظمة الغذائية آكلة الأوراق طوال تاريخها التطوري. وهذا يعني أن الماموثيات مثل الماموث ، نظرًا لاحتفاظها بأضراس الزيجودونتية، كانت مصممة للرعي على النباتات الأعلى ولم تتحول نحو تخصصات الرعي أو التغذية المختلطة المتسقة. تشير محتويات معدة الماموثيات الأمريكية إلى أن الأنواع كانت تستهلك إبر التنوب وأقماع الصنوبر والعشب وأحيانًا القرع بالإضافة إلى أوراق العنب . ومن الجدير بالذكر أنه بينما انقرضت الماموثيات في أوراسيا بحلول العصر البلستوسيني المبكر بالتزامن مع المناخات الأكثر موسمية، فقد نجا الماموث في أمريكا الشمالية وأصبح وفيرًا، على الرغم من أن سبب الاتجاه الحيواني الأخير ليس له أي تفسير مقدم. [116] إن تخصص الماموت في الرعي مدعوم أيضًا بالبراز ( أو الروث الأحفوري) لماموث أمريكانوم ، وهو كبير الحجم يشبه الفيلة الموجودة ويتكون في الغالب من محتويات خشبية مستهلكة ولكن بدون عشب. [117] من بين خرطوميات العالم الجديد في العصر البلستوسيني، يبدو أن الماستودون الأمريكي كان الأكثر ثباتًا في الرعي بدلاً من الرعي، واستهلاك نباتات الكربون 3 بدلاً من نباتات الكربون 4 ، واحتلال الغابات المغلقة مقابل الموائل الأكثر انفتاحًا. ربما منعهم هذا التصلب الغذائي من غزو أمريكا الجنوبية أثناء التبادل الأمريكي العظيم ، بسبب الحاجة إلى عبور مناطق من الأراضي العشبية للقيام بذلك. [118]

كان الماستودون يتغذى عادةً على النباتات الخشبية (أي الأغصان) والفواكه، ويحتل الغابات الصنوبرية الكثيفة المكونة من أشجار التنوب ( Picea ) والصنوبر ( Pinus ) في معظم شرق أمريكا الشمالية. في فلوريدا، كان يتغذى على أغصان جنس Taxodium بالإضافة إلى نباتات وفواكه خشبية أخرى. بناءً على تحليلات النظائر الكربونية للماستودون في فلوريدا، كانت لديهم قيم δ13C منخفضة مما يشير إلى تخصص تصفح C 3. [119] يُعتقد أن التفضيلات الغذائية لماموث أمريكا الشمالية تعكس تلك الخاصة بزيغولوفودون الأكبر سنًا ، والذي ربما فضل العيش في الغابات المغلقة واستهلاك الصنوبريات لتجنب المنافسة النشطة مع بونودونت جومفوثيرس ولوفودونت دينوثيرس في عصر الميوسين في أوروبا. [120] حددت معظم روايات محتويات الأمعاء الأغصان الصنوبرية كعنصر مهيمن في نظامهم الغذائي. [121] بالإضافة إلى الأغصان والأوراق، كما هو موضح من قبل "ماستودون هيسلر" من ميشيغان و" ماستودون الشجرة المحترقة " من أوهايو، ربما استهلكت الماستودون أيضًا أعشاب المستنقعات ( جليسيريا وزيزانيا ) بالإضافة إلى النباتات المائية وشبه المائية مثل مستنقعات الحشائش ( كاركس ) التي تحيط بالبحيرات. ربما تناولوا أيضًا نباتات مائية أخرى ولافقاريات مائية أثناء استهلاك أكثر من 100 لتر (22 جالونًا إمبراطوريًا؛ 26 جالونًا أمريكيًا) من الماء من البحيرات يوميًا. [122] تشير التحولات الزمنية في أحجام عظام الأضراس والأطراف في مجموعات الماستودون من ميسوري وفلوريدا بالإضافة إلى الاختلافات الواضحة في حجم الجسم بين المجموعات الغربية والشرقية إلى أن الماستودون الأمريكي كان نوعًا قابلًا للتكيف مع التحولات البيئية المحلية. بغض النظر عن ذلك، فقد اعتمد بشكل كبير على البيئات الحرجية المشابهة للتابير، لذلك فإن الخسائر الكبيرة في الغطاء النباتي المغلق من أي نوع يمكن أن تؤثر عليهم. [123]

نتيجة للتخصصات المتسقة في الرعي للجنس، احتل الماموت مكانة بيئية سمحت له بتقسيم مكانة بنشاط (أو احتلال مساحات بيئية مماثلة ولكنها متخصصة) مع غيرها من القرود الخرطومية في أمريكا الشمالية في العصر النيوجيني الرباعي . في بلانكين، أظهر الماموت راكي القليل من التغييرات المورفولوجية. وعلى النقيض من ذلك تمامًا، أظهر الغومفوثير المعاصر ستيجوماستودون تطورات تقدمية استجابةً للمراعي القاحلة والواسعة بشكل متزايد من بلانكين حتى أوائل إيرفينجتونيان، مع تعقيدات ضروس تشبه تلك الموجودة في ماموثوس . [55] يشير شكل ستيجوماستودون إلى أنه كان متخصصًا في الرعي. [124] حدث مثال أكثر شهرة لتقسيم المكانة بين الماستودون والماموث في العصر البليستوسيني اللاحق (إيرفينجتونيان-رانكولابريان). كان لدى الماموث مجموعة أوسع من الأنظمة الغذائية التي تسمح له بشغل التغذية المختلطة بعادات الرعي المتخصصة بينما كانت الماستودونات متخصّصة في الرعي والتي مع ذلك كان بإمكانها أن تستهلك مجموعة متنوعة من النباتات. كانت الأنظمة الغذائية للماموث تختلف حسب المنطقة بينما لا تزال الأنظمة الغذائية للماستودونات غير واضحة. تداخلت الأنظمة الغذائية للماموثات في بعض الأحيان في استخدامات موارد C 3 ، على الرغم من أن ما إذا كان هذا يمثل الرعي أو الرعي في حالة الماموثات لا يزال غير واضح. [125]

السلوكيات الاجتماعية

هيكل عظمي للماستودون الأمريكي ("الماستودون بيري") مع صورة ظلية في الخلف بما في ذلك الجذع، كلية ويتون (إلينوي)

ربما عاشت الماستودونات الأمريكية في قطعان، ومن المحتمل أنها كانت أصغر من قطعان الماموث في المتوسط. [126] بناءً على خصائص مواقع عظام الماستودون ونظائر السترونشيوم والأكسجين من الأنياب، يمكن استنتاج أنه، كما هو الحال في البرمائيات الحديثة، كانت المجموعة الاجتماعية للماستودون تتكون من إناث بالغة وصغار تعيش في مجموعات مرتبطة تسمى قطعان مختلطة. تخلى الذكور عن القطعان المختلطة بمجرد بلوغهم مرحلة النضج الجنسي وعاشوا إما بمفردهم أو في مجموعات مرتبطة بالذكور. [127] [128] كما هو الحال في الأفيال الحديثة، [129] ربما لم يكن هناك تزامن موسمي لنشاط التزاوج، حيث كان كل من الذكور والإناث يبحثون عن بعضهم البعض للتزاوج عندما يكونون نشطين جنسيًا. [128] ربما استخدمت الماستودونات وغيرها من البرمائيات في العصر البليستوسيني المناظر الطبيعية موسميًا ثم هاجرت إلى مناطق مناسبة للتزاوج أو الولادة. يُقدَّر أن الأمر ربما استغرق من 9 إلى 12 عامًا حتى تنضج إناث الماستودون الأمريكية بدرجة كافية للتكاثر، وربما كانت تنتج صغارًا واحدة ببطء في كل مرة. [127]

تم استنتاج السلوكيات الاجتماعية للذكور من هيكل عظمي فردي يُعرف باسم "ماستودون بويشينغ" (المعروف بشكل غير رسمي باسم "فريد")، [130] والذي تم انتشاله من مزرعة خث بالقرب من فورت واين ، إنديانا في عام 1998. عاش فرد الماستودون خلال الجزء الأخير من فترة الاحترار بولينج-أليرود عندما كانت التجمعات البشرية موجودة. نمت أنياب ماستودون بويشينغ لمدة 30 عامًا تقريبًا، وعاش لمدة 34 عامًا إجمالاً، وهو عمر تقريبي مماثل للذكور الآخرين. ربما انخرط في سلوك عدواني من musth ، على الرغم من أنه قد يكون مرتبطًا بالموسم مقارنة بالأفيال الحية نظرًا للظروف المناخية في أمريكا الشمالية. من المحتمل أنه انخرط في منافسة داخلية في وقت متأخر من حياته مع ذكور أخرى خلال الربيع أو أوائل الصيف، وكان يعاني من كسور في الأنياب وربما أصيب بجروح خطيرة من ثقب يتراوح من 4 سم (1.6 بوصة) إلى 5 سم (2.0 بوصة) في الحفرة الصدغية اليمنى. تم تسجيل إصابة العديد من الذكور الآخرين بجروح خطيرة نتيجة لقتال الذكور. [127] من المحتمل أن الماستودون Buesching اعتبر وسط إنديانا موطنه الرئيسي ولكنه ذهب في هجرات موسمية في حياته. ربما سافر مئات الكيلومترات في هذه العملية وانخرط مع رفقاء خارج القطيع الذي ولد منه. في لحظاته الأخيرة، ربما تجول في سلوكيات تشبه سلوكيات المتشرد وقضى وقتًا قصيرًا في المنطقة التي تم العثور على هيكله العظمي. سلوكه المستنتج مشابه تمامًا للأفيال الموجودة. [131]

علم البيئة القديمة

توزيع

خريطة أمريكا الشمالية لتوزيعات المواقع الأحفورية لـ M. americanum (باللون الأزرق) و M. pacificum (باللون الأحمر) في إيرفينجتونيان - رانشولابريان

نطاق معظم أنواع الماموت غير معروف لأن وجودها يقتصر على عدد قليل من المواقع، باستثناء الماستودون الأمريكي ( M. americanum )، وهو أحد أكثر أنواع الخراطيم انتشارًا في العصر البلستوسيني في أمريكا الشمالية. تتراوح مواقع حفريات الماستودون الأمريكي في الوقت من مراحل بلانكان إلى رانشولابريان الحيوانية وفي مواقع من أقصى الشمال مثل ألاسكا، وأقصى الشرق مثل فلوريدا، وأقصى الجنوب مثل ولاية بويبلا في وسط المكسيك. [132] [133] [48] كان الماستودون الأمريكي أكثر شيوعًا في شرق الولايات المتحدة ولكنه أكثر ندرة في غرب الولايات المتحدة بالمقارنة. يُعرف الماستودون باسيفيكوم في جميع أنحاء كاليفورنيا وموجود في أقصى الشمال مثل جنوب أيداهو ، ولكن يبدو أنه كان غائبًا عن كل من منطقتي صحراء سونوران وصحراء موهافي . قد يكون للتوزيعات المرتفعة الخاضعة للرقابة للغابات الصنوبرية داخل منطقة جبال روكي أعداد محدودة من الماموت مقارنة بالخراطيم الأخرى في العصر البلستوسيني. [76] كان النطاق الشرقي للأنواع في ما يُعرف الآن بولاية مونتانا في العصر الإرفنجتوني ولكن ربما تم القضاء عليه من المنطقة نتيجة للتجلد في إلينوي . [134] يُعرف سجل معزول لـ M. americanum من هندوراس ، حيث لم يتم تسجيل امتداد الجنس إلى ما بعد ذلك. [135]

يُعرف M. matthewi بنطاق انتشار واسع، حيث يقع أقصى نطاق غربي له في كاليفورنيا من تكوين Horned Toad في أواخر Hemphillian. [48] كما تم التعرف عليه على ما يبدو من أحدث Hemphillian بناءً على مادة الجمجمة من تكوين Pascagoula في Tunica Hills، لويزيانا . يشير هذا إلى أن Mammut كان لديه بالفعل نطاق شرقي في الولايات المتحدة بحلول أحدث عصر الميوسين أو أوائل عصر البليوسين. [136] وبالمثل، تم تسجيل نفس النوع من منطقة Palmetto Fauna ( تكوين Bone Valley ) في Brewster ، فلوريدا في أحدث Hemphillian بينما تم تسجيل Mammut sp. من موقع Gray Fossil في تينيسي. [48]

كان الماستودون الأمريكي موجودًا فقط في أقصى شمال أمريكا الشمالية خلال فترات ما بين الجليدية ، حيث يشير تحليل جينوم الميتوكوندريا إلى أن مجموعات سكانية منفصلة استعمرت المنطقة مرارًا وتكرارًا قبل أن تنقرض خلال الفترات الجليدية. [137] حددت دراسة أجريت عام 2022 للحمض النووي البيئي القديم من تكوين كاب كوبنهافن في شمال جرينلاند ، والذي يرجع تاريخه إلى العصر البلستوسيني المبكر ، منذ 2 مليون سنة، شظايا الحمض النووي المحفوظة للماستودون. يشير هذا إلى أن الماموثيات كانت تنتشر شمالًا حتى جرينلاند خلال الظروف المثلى. في هذا الوقت تقريبًا، كان شمال جرينلاند أكثر دفئًا بمقدار 11-19 درجة مئوية من العصر الهولوسيني ، مع وجود غابة شمالية تستضيف مجموعة من الأنواع ليس لها نظير حديث. هذه من بين أقدم شظايا الحمض النووي التي تم تسلسلها على الإطلاق. [138] [139]

أمريكا الشمالية في أواخر العصر النيوجيني-الرباعي

هيكل عظمي لحيوان التيلوسيرا المتحجر ، متحف التاريخ الطبيعي في مقاطعة لوس أنجلوس . عاش الماموت جنبًا إلى جنب مع وحيد القرن حتى العصر البليوسيني.

السجل الأحفوري الإجمالي لعصر النيوجين في أمريكا الشمالية غير مكتمل نسبيًا مقارنة بمناطق أخرى من العالم. وهذا نتيجة لتحيز أكبر في السجل الأحفوري لأمريكا الشمالية الغربية مقارنة بأمريكا الشمالية الشرقية، مما يعني أن النصف الغربي يُفهَم بشكل أفضل من حيث الاتجاهات التطورية والمناخية بينما النصف الشرقي غير مفهوم جيدًا. خلال أواخر عصر النيوجين (8-5 ملايين سنة)، انتشرت المراعي الكربونية 4 في جميع أنحاء قارة أمريكا الشمالية وحلت محل موائل الغابات. في شرق أمريكا الشمالية كانت هناك غابات متبقية في مناخ أكثر جفافًا بشكل متزايد تبعه دوران حيواني كبير. [140] كان هناك انحدار طويل الأمد في تنوع الحيوانات على مستوى الجنس، مع انقراض العديد من الحيوانات العاشبة كبيرة الحجم. وبالتالي تكيفت العديد من الحيوانات العاشبة الباقية مع الموائل الأكثر جفافًا وانفتاحًا الناتجة عن التبريد وزيادة الموسمية. [141]

هيكل Megalonyx jeffersonii .من المرجح أن Megalonyx ينحدر من Pliometanastes وكان موجودًا في أمريكا الشمالية منذ أواخر العصر الهيمفيلي. [142]

كان أقدم سجل لا جدال فيه لماموت سينسو ستريكتو هو ماموت نيفادانوم في تكوين ثاوزند كريك في نيفادا. [48] كان يتعايش مع أنواع الماموت مجموعة كبيرة ومتنوعة من الثدييات الأخرى، وهي ثنائيات الأصابع ( الضباعيات ، والجماليات ، والتاياسويدياتوآكلات اللحوم ( الكلبيات ، والسنوريات ، وابن عرس ، والدببةوذوات الأصابع ( الثعلبياتوالأرنبات ( الجذامياتوفرديات الأصابع ( الخيليات ، ووحيد القرنوالقوارض ( الأبلودونتيات ، والخروعيات ، والجيوميديات ، والهيتيروميات ، والكراسيتيدات ، والميلاجوليدات ، والسكيوريات ). [143] أحدث هيمفيلي فلوريدا المستند على حيوانات بالميتو من تكوين وادي العظام يسجل التعايش بين M. matthewi وأنواع مماثلة من الحيوانات، وهي Pilosa ( megalonychids )، Eulipotyphla (talpids)، Lagomorpha (leporids)، Carnivora ( canids borophagine ، canine canids، ursids، procyonids ، mustelids بما في ذلك lutrines ، feline filids، machairodontine filids)، Proboscidea (gomphotheres)، Perissodactyla (tapirs، rhinocerotids، hipparionine equids)، و Artiodactyla (tayassuids، protoceratids ، camelids، "pseudoceratines،" cervids ، antilocaprids). [144] من المفهوم أن أمريكا الشمالية في أواخر العصر النيوجيني شهدت انحدارًا طويل الأمد في تنوع الثدييات الكبيرة (أي Dromomerycidae و"Blastomerycinae" وRhinocerotidae) نتيجة لتوسع المراعي C 4 والمناخات الأكثر برودة وزيادة الموسمية. [145] [146]

يشير سجل الحفريات في بلانكين إلى أقصى تنوع معروف لأربعة أنواع من الماموت ( M. americanum و M. vexillarius و M. raki و M. cosoensis ). [48] ومع ذلك، فإن سجل بلانكين للماموت نادر نسبيًا. [147] تم تسجيل M. raki من تكوين Palomas Truth or Consequences في نيو مكسيكو مع عدد قليل من الثدييات الأخرى، وهي كسلان الأرض Megalonychid Megalonyx ، والجرذ الجيبي Geomys ، والجرذ Sigmodon ، وEquus ، و Nannippus hipparionine ، والجمال Camelops . [148] تكشف منطقة بلانكية متأخرة تُعرف باسم Fish Springs Flat Fauna في نيفادا أن حفريات M. americanum قد عُثر عليها مع حفريات الجذام Hypolagus ، و lutrine Satherium ، و equid Equus ، و camelid Gigantocamelus ، و gopher Thomomys ، و ground squirrel Spermophilus . [149]

في إيرفينجتونيان، تم تسجيل عبور M. americanum فقط بعد بلانكين بينما حل M. pacificum محل الأنواع الأخرى من بلانكين. [76] بحلول هذا الوقت، كان الماموت قد تعايش مع الفيلة Mammuthus و gomphotheres Cuvieronius و Stegomastodon ، على الرغم من فشل الأخير في البقاء بعد إيرفينجتونيان المبكر. [150] [124] مواقع العصر البلستوسيني الأوسط نادرة في أمريكا الشمالية مقارنة بمواقع العصر البلستوسيني المتأخر، [151] ولكن من إيرفينجتونيان إلى رانشولابريان، حدثت أحداث جليدية متكررة أدت إلى تكوينات متكررة من الصفائح الجليدية الرئيسية في شمال أمريكا الشمالية. [152] يرجع تاريخ كهف عظام بورت كينيدي في بنسلفانيا إلى العصر الإرفنجتوني (العصر البلستوسيني الأوسط) ويكشف أنه خلال هذا الوقت، كان M. americanum موجودًا مع Megalonychid Megalonyx wheatleyi ، والدب التريماركتيني Arctodus pristinus ، والجاكوار ( Panthera onca )، والقط ميراسينونيكس إنيكسبيكتاتوس ، والماكيردونتين سميلودون جراسيليس . [149] تشير منطقة Big Bone Lick في كنتاكي، والتي يعود تاريخها إلى أحدث عصر البليستوسين (Rancholabrean)، إلى التعايش بين الماستودون الأمريكي ورنة الرنة الموجودة ( Rangifer tarandus ) جنبًا إلى جنب مع العديد من الحيوانات الضخمة المنقرضة الأخرى مثل البيسون القديم ( Bison antiquusالبقري Bootherium bombifrons ، الكسلان الأرضي الميلودونتي Paramylodon harlani ، الميجالونيكيد Megalonyx jeffersoni ، الغزال الحقيقي Cervalces scotti ، الخيل Equus complicatus ، والماموث الكولومبي. [153]

العلاقة مع البشر

رماح كلوفيس ، متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي

التوقيت الدقيق لوصول الإنسان ( الإنسان العاقل ) إلى أمريكا الشمالية المعتدلة غير واضح، ولكن من المحتمل أنهم وصلوا إلى أمريكا الشمالية قبل 19000-14000 سنة معايرة من الوقت الحاضر . وهم معروفون في السجل الأثري باسم الهنود الحمر القدماء وأدى في النهاية إلى ظهور الأمريكيين الأصليين المعاصرين. [154] ومن المثير للاهتمام أنه في مرحلة ثقافة كلوفيس ، هناك دليل على أن صيادي كلوفيس استهدفوا خرطوميات المعاصرة بناءً على "مواقع القتل" الأثرية. تم العثور على رؤوس مقذوفات كلوفيس وغيرها من القطع الأثرية المرتبطة بكل من الماموث والماستودون. الأول لديه أدلة أكثر تكرارًا على تعرضه للصيد من قبل صيادي كلوفيس بينما الماستودون أقل بكثير بالمقارنة. افترض تود أ. سوروفيل ونيكول م. واجيسباك في عام 2008 أن صيادي كلوفيس في أمريكا الشمالية كانوا يصطادون خرطوميات أكثر من تلك الموجودة في أي قارة أخرى. وقد أشاروا إلى أن تحيزات الحفاظ على الثدييات الأكبر حجمًا في المواقع الأثرية ربما تسببت في ارتفاع تمثيل مواقع قتل البرمائيات، لكنهم اقترحوا أنه على الرغم من ذلك، فمن المرجح أن يكون صيادو كلوفيس متخصصين في صيد الطرائد الكبيرة. [155]

حتى الآن، تم تسجيل موقعين محددين لقتل الماموت متوافقين مع تقنية كلوفيس الحجرية مقارنة بـ 15 موقعًا لماموثوس وواحد لكوفيرونيوس . يُعتقد أن هذين الموقعين للقتل من كيمسويك بولاية ميسوري وبليزانت ليك في مقاطعة واشتيناو بولاية ميشيغان. [156] [157] [158] يبدو أن تأكيد وجود مواقع أخرى مختلفة كمواقع ذبح للخرطوم أمرًا شخصيًا، ويعتمد إلى حد كبير على آراء مؤلفين مختلفين. [159] من غير المؤكد ما إذا كان شعب كلوفيس لديه استراتيجيات صيد للخرطوم مماثلة لتلك التي اتبعها الأفارقة القبليون، ولكن من المحتمل أن تشير نقاط كلوفيس إلى الاستخدام كرماح للطعن أو الرمي على الخرطومات (ومع ذلك، هناك خلافات حول ما إذا كانت تشير إلى استخدامات أخرى متعددة). [160] [161]

وفقًا لعالم الحفريات الأمريكي دانييل سي فيشر ، فإن موقع "ماستودون هيسلر" في مقاطعة كالهون بولاية ميشيغان، والذي استعاد حوالي 50% من الهيكل العظمي، كان دليلاً على تخزين اللحوم في بركة من قبل الهنود الحمر في أواخر العصر البلستوسيني. تعارض هذه الفرضية فكرة أن البرمائيات لم تتمكن من تحرير نفسها من المستنقعات، والتي قال إنه لا يوجد دليل عليها. استندت فرضيته إلى تجربته مع جثث جزئية لحصان تم حفظها في بحيرة ضحلة ثم استخراجها بالإضافة إلى شهادة أحد المبشرين المورافيين عن استرجاع الإنويت لجثث الكاريبو من البحيرات التي ربما وضعوها للتخزين في حالات اللحوم الزائدة أو نجاحات الصيد المحدودة في المستقبل. قال فيشر أنه إذا كانت نظريته صحيحة، فإن تفاعلات الهنود الحمر مع الحيوانات الضخمة (الصيد والتنظيف) أكثر تعقيدًا مما كان يُعتقد في البداية. [158] [157]

قالب لضلع أيمن من "الماستودون مانيس" مع جسم مغروس وجرح ملتئم، متحف سيكويم للفنون . وقد افترض البعض أن الجرح ناتج عن صيد ما قبل عصر كلوفيس من عدة مصادر.

في عام 2023، اقترح مايكل ر . واترز وآخرون أن موقع مانيس ماستودون في ولاية واشنطن يدعم الأدلة على صيد الماستودون منذ حوالي 13900 سنة قبل الميلاد، أي قبل حوالي 900 عام من ثقافة كلوفيس. كانت دراستهم استمرارًا لدراسة تشريحية أجريت عام 2011 اقترحت أن القطع العظمية الموجودة في الضلع الأيمن للماستودون تمثل أطرافًا مجزأة لنقطة المقذوف، لكن مؤلفين آخرين طعنوا فيها مرارًا وتكرارًا. بناءً على إعادة التقييم التشريحي، حددوا أن شظايا العظام كانت مغروسة في ضلع ماستودون مانيس بينما كان على قيد الحياة، كما يتضح من الشفاء المرئي حول المنطقة المصابة. ذكر واترز وزملاؤه أن قطع العظام كانت من مصدر خارجي، يمكن تفسيره بنقاط المقذوف من صنع الإنسان. رفضوا التفسيرات البديلة لسبب انتهاء شظايا العظام في ضلع ماستودون مانيس. بناءً على ذلك، تصوروا أن فرد الماستودون أصيب بجروح على يد صيادين ما قبل كلوفيس وهرب، مما منحه الوقت للشفاء. وبعد ذلك، مات إما لأسباب طبيعية واختطفه البشر، أو قتلوه في هجوم آخر ثم ذبحوه. يثبت هذا الموقع وجود تقنية صيد ما قبل كلوفيس التي أحضرها أقدم البشر معهم عند تشتتهم إلى أمريكا الشمالية وأدخلوا عليها تعديلات محلية. [162] [163]

في عام 2017، نشر ستيفن ر. هولين وآخرون مقالاً يزعم أن موقع سيروتي ماستودون ، الواقع في مقاطعة سان دييغو في كاليفورنيا، هو موقع أثري يتضمن ماستودون أمريكي يعود تاريخه إلى ما يقرب من 130.000 عام. وإذا كان هذا صحيحًا، فقد ذكروا أن الموقع سيشير ضمناً إلى وجود أنواع منقرضة الآن من الإنسان في أمريكا الشمالية خلال النطاق الزمني للمرحلة الخامسة من النظائر البحرية (MIS 5e) في أوائل العصر البلستوسيني المتأخر. [164] كان الاقتراح مثيرًا للجدل إلى حد كبير، حيث كان العديد من علماء الآثار متشككين في الادعاء بأن عظام ماستودون أمريكي قد كسرها أشباه البشر، وقد تم تقديم تفسيرات بديلة. [157] على سبيل المثال، في نفس العام الذي نُشر فيه المقال، أعرب جاري هاينز عن قلقه من نشره في مجلة نيتشر نظرًا لكثرة انتشاره. نشر مراسلون من الصحف المطبوعة ووسائل الإعلام الرقمية ردود أفعال على المقال من قبل علماء آثار مختلفين في أمريكا الشمالية، حيث صرح دونالد ك. جرايسون بأنه كان سيئًا بشكل مدهش، وجادل جون م. إيرلاندسون بأن الموقع غير موثوق، وجادل علماء آثار مختلفون آخرون بأن الادعاء غير مدعوم بشكل كافٍ. وأشار هاينز إلى أن ادعاء المقال كان "غير عادي" وبالتالي يجب مواجهته بتشكك صارم. وكتب أنه لا توجد آثار لهياكل أثرية بناها عادةً الأنواع القديمة من الإنسان (أي الإنسان المنتصب أو إنسان نياندرتال أو إنسان دينيسوفا ) في موقع سيروتي. بالإضافة إلى ذلك، طرح احتمالات تأثر العظام الأحفورية بضغوط الرواسب أو الضرر الناجم عن معدات البناء التي تحرك الأرض على الرغم من إنكار المؤلفين الأصليين للاحتمال الأخير. [165]

هناك العديد من النقوش الصخرية التي يُقترح أنها تصور حيوانات ما قبل التاريخ من نوع خراطيم المياه العذبة في أمريكا الشمالية مثل الماستودون، وهي معروفة في الولايات المتحدة، ولكنها إما مزيفة أو تصور كيانات أخرى غير الماستودون. ونتيجة لذلك، فإن الفن الصخري المقترح للماموث والماستودون في أمريكا الشمالية ليس موثوقًا بدرجة كافية. [166]

الانقراض

توزيعات الاحتمالات المجمعة (SPDs) لماموثوس ، ماموت ، نوثروثيريوبس ، إيكوس ، سميلودون ، والبشر في أحدث عصر بليستوسيني في الولايات المتحدة

شهد الماموت ، أو بالأحرى الماستودون الأمريكي، انحدارًا أوليًا في النطاق الجغرافي عندما تم القضاء عليه من أقصى السلاسل الشمالية لأمريكا الشمالية منذ حوالي 75000 عام. احتل الماموت المنطقة في البداية خلال آخر عصر جليدي (منذ حوالي 125000 إلى 75000 عام) عندما كانت الموائل الحرجية المناسبة موجودة هناك ولكن تم القضاء عليه لاحقًا بالتزامن مع التغيرات البيئية الناجمة عن التجلد في ويسكونسن (MIS 4). تسبب الاستئصال المحلي، الذي حدث قبل وقت طويل من وصول البشر، في تقييد نطاق الماستودون بالمناطق الواقعة جنوب الصفائح الجليدية في أمريكا الشمالية. ازدهرت حيوانات السهوب والتندرا هناك أثناء الحدث بينما خضعت الحيوانات المتكيفة مع الغابات الشمالية للانحدار. [167] [34] يبدو أن اتجاه إعادة الاستعمار والإبادة كان اتجاهًا متكررًا في العصر البلستوسيني مرتبطًا بعودة متكررة للغابات والأراضي الرطبة، ولكن ما هو غير واضح هو سبب عدم قدرة الحيوانات التي كانت قادرة على إعادة استعمار شمال أمريكا الشمالية بشكل متكرر خلال فترات ما بين الجليدية السابقة على القيام بذلك مرة أخرى بعد الذروة الجليدية الأخيرة . [137]

يسجل أحدث عصر البليستوسين في أمريكا الشمالية مرحلة انقراض كبيرة أدت إلى اختفاء أكثر من 30 جنسًا من الثدييات، وتعتبر غالبيتها "حيوانات ضخمة" (حوالي 45 كجم (99 رطلاً) أو أكبر). كان الماموت أحد الأجناس العديدة المسجلة في أمريكا الشمالية والتي لم يتم حل أسباب انقراضها حاليًا. [168] خلال أحدث عصر البليستوسين في أمريكا الشمالية، حدث حدثان رئيسيان: تطور ثقافة كلوفيس من 13200 إلى 12800 عام مضت وبداية مرحلة البرد في درياس الأصغر من 12900 إلى 11700 عام مضت. [169] إن انقراضات الثدييات الضخمة في أمريكا الشمالية مرتفعة بشكل خاص مثل تلك التي حدثت في أمريكا الجنوبية وأستراليا وليس أوراسيا وأفريقيا. [170] ونتيجة لذلك، نُسبت الانقراضات التي حدثت في أحدث عصر البليستوسين في أمريكا الشمالية بشكل أساسي إلى الصيد البشري، أو تغير المناخ، أو مزيج من الاثنين (هناك فرضيات بديلة ولكنها أقل دعمًا). كافح العديد من الباحثين لتفسير الانقراضات في أمريكا الشمالية، مع تحدي تفسيرات الصيد البشري وتغير المناخ وحدها. [171] في السنوات الأخيرة، تحول البحث نحو دراسة انقراض حيوانات أمريكا الشمالية حسب التصنيف الفردي و/أو المنطقة بدلاً من مجموعة متجانسة. تتفاوت النتائج في مناطق مثل الشمال الشرقي، حيث اقترح بعض المؤلفين أنه كان هناك دليل ضئيل على أن صيد كلوفيس هو العامل الرئيسي وراء انخفاض أعداد القردة الخرطومية بينما زعم البعض الآخر أن التحولات البيئية قبل وصول البشر لم تكن ضارة بما يكفي للقردة الخرطومية. [172] [173]

اقترح بول إل. كوخ وأنتوني دي. بارنوسكي في عام 2006 أن الماموث كان مرتبطًا جيدًا بالمواقع الأثرية في أمريكا الشمالية. وبالمقارنة، كان الماموت والبيكاري بلاتيجونوس أقل ارتباطًا بالمواقع البشرية، مما يشير إلى أن الهنود الحمر كانوا يصطادونهم أقل من الماموث. وذكروا أن الفهم الحالي لارتباطات الماموت بالبشر يمكن أن يتغير إذا تم فهم مواقع الجزارة المفترضة بشكل أفضل بينما موقع بلاتيجونوس مستقر وبالتالي من غير المرجح أن يتغير. [170] في عام 2018، حسب جاك إم. بروتون وإليك إم. ويتزل ديناميكيات السكان لبعض الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البلستوسيني في أمريكا الشمالية بناءً على توزيعات الاحتمالات المجمعة (SPDs) باستخدام تواريخ الكربون المشع المعايرة . وقد توصلوا بناءً على البيانات إلى أن انحدار أعداد الماموثوس والإيكوس والسميلودون كان مرتبطًا بالصيد في حضارة كلوفيس، في حين لم يُظهِر الماموت والكسلان الأرضي النثروثيريوب أي انخفاض كبير في أعداد السكان حتى بعد حضارة كلوفيس وأثناء العصر الجاف الأصغر منذ حوالي 12650 عامًا. وخلصوا إلى أن انحدار أعداد الحيوانات الضخمة يرجع إلى أسباب مختلطة وأن عمليات الانقراض والأسباب تختلف بالتالي حسب التصنيف الفردي والمنطقة. [174]

من الجدير بالذكر أن هناك بقاء مسجلًا حديثًا للماستودون الأمريكي في العصر الهولوسيني المبكر . لا يُظهر فرد المستودون أوفرماير، الذي تم استرداده من شمال إنديانا مع استرداد 41-48٪ من البقايا الكاملة، أي دليل على التجوية أو القضم من قبل حيوانات أخرى. يعود تاريخ الفرد إلى ما بين 11795 و 11345 عامًا قبل الحاضر بمتوسط ​​11576 عامًا معايرة قبل الحاضر، وبالتالي فإن تاريخ الكربون المشع المعاير الآمن يعود إلى العصر الهولوسيني المبكر على عكس معظم الأجناس المنقرضة الأخرى في أمريكا الشمالية في العصر البلستوسيني النهائي. أكد نيل وودمان ونانسي بيفان أثفيلد أنه على الرغم من أن بقاء النوع في العصر الهولوسيني المبكر لا يلغي احتمالات تأثير صيادي كلوفيس و / أو درياس الأصغر على سكانهم على المدى الطويل، فإن بقاءه يعني أن الجنس لم ينقرض على الفور بسبب أي من العاملين. [175] [169]

الأهمية الثقافية

رسم كاريكاتوري سياسي بعنوان "كهف النسيان - ادخل مباشرة، من فضلك" من تأليف وينسور ماكاي ، 1922

كان من الممكن التعرف على خرطوميات أواخر العصر البلستوسيني في الأمريكتين مثل الماستودون الأمريكي في التاريخ الشفوي لأمريكا الأصلية، ولكن من غير المرجح أن تكون قد أشارت إلى أي نوع محدد. عادةً، ربما تم تصويرها في التاريخ الشفوي لأمريكا الأصلية على أنها وحوش عدوانية وعدائية. [176] ربما لعبت الماستودون أدوارًا قديمة في ثقافات أمريكا الأصلية في شمال غرب المحيط الهادئ . في عام 1987، استعاد كارل إي. جوستافسون أدلة أحفورية لماستودون من أواخر العصر البلستوسيني بعيدًا عن المكان الذي تتجول فيه الأنواع عادةً، وأكد تأريخ الكربون المشع تاريخًا يعود إلى حوالي 13800 عام. حدد أفراد القبيلة المحليين البقايا على أنها قطع لعبة سلاهل ، وهي لعبة مقامرة لتسوية النزاعات والترفيه. [177] لا يمكن تفسير العصي العظمية المنحوتة من عظام الماستودون بسهولة من الناحية الأثرية، لكن أفراد القبيلة اعتبروا استرداد هذه العناصر دليلاً على استمرار الممارسات الثقافية القديمة مثل السلاحل. [178]

كان الماستودون الأمريكي لفترة طويلة يمثل داخل الولايات المتحدة القومية الأمريكية منذ بداية التاريخ الأمريكي، [21] وكان توماس جيفرسون معروفًا بأمله في أن تسفر رحلة لويس وكلارك في النهاية عن أدلة على وجود الماستودون الحي في الحدود الغربية للولايات المتحدة. [179] [180] كان رمزًا مميزًا للمتاحف وفقًا لبريت بارني كما يتضح من ذكره من قبل والت ويتمان في مقطع من قصيدة " أغنية نفسي " عام 1855. [181]

نسخة طبق الأصل من الماستودون في متنزه ماستودون ريدج في ستيوايك ، نوفا سكوشا ، كندا

أصبح الماستودون موضوع حملة سياسية في ميشيغان في عام 2000 عندما سعى مدرس الجيولوجيا في كلية واشتيناو المجتمعية ديفيد ب. توماس الأب إلى جعله أحفورة ولاية ميشيغان. وبمساعدة مدرس العلوم في مدرسة سلاوسون المتوسطة جيفري برادلي، تم رعايته من قبل عضو مجلس الشيوخ بالولاية ثاديوس ماكوتر ، ونظم حملات التماس جمعت آلاف التوقيعات، وحضر جلسات استماع الولاية. شارك طلاب برادلي في حملة "المستودون من أجل ميشيغان"، والتي بنت نسخة طبق الأصل بالحجم الطبيعي من الورق وجمعت 1000 دولار لمتحف التاريخ الطبيعي بجامعة ميشيغان لبناء معرض للمستودون. في عام 2002، أصبح الماستودون أحفورة الولاية، مما جعله رمز الولاية الرابع عشر . [182] [183] ​​وبالمثل، أصبح الماستودون أحفورة ولاية إنديانا مؤخرًا في عام 2022 بسبب مشروع قانون مجلس النواب 1013، الذي صاغه الممثل راندي فراي ، والذي مر بالإجماع. [184]

في يناير 2024، قدم السيناتور عن ولاية إنديانا مايك براون والسيناتور عن ولاية ميشيغان جاري بيترز مشروع قانون ثنائي الحزبية لجعل الماستودون الحفرية الوطنية الأمريكية وهو ما يسمى "قانون الحفريات الوطنية". يهدف القسم 1 إلى تحديد اسم مشروع القانون، وسيبحث القسم 2 في أدوار الماستودون في الحياة العامة الأمريكية، وسيحدد القسم 3 الماستودون باعتباره الحفرية الوطنية بموجب العنوان 36 من قانون الولايات المتحدة . برر بيترز أن الماستودون يمثل جانبًا فريدًا من تاريخ ميشيغان والتاريخ الأمريكي، مشيرًا إلى أنه يأمل أن يؤدي تأسيسه باعتباره الحفرية الوطنية إلى الحفاظ على التاريخ وتشجيع الأجيال الجديدة من العلماء والباحثين الآخرين على متابعة أهدافهم. [185] [186]

يقع هذا التمثال في متنزه ماستودون ريدج في مدينة ستيوايك الكندية ، نوفا سكوشا، وهو عبارة عن نسخة طبق الأصل كبيرة الحجم من حيوان ماستودون مبنية على هيكل عظمي تم انتشاله من نوفا سكوشا. وقد تم نحته كنموذج طيني، ويبلغ وزنه حوالي 1400 كجم (3100 رطل)، ويبلغ ارتفاعه عند الكتف 3.5 متر (11 قدمًا)، ويبلغ طوله 7.5 متر (25 قدمًا). استغرق بناء التمثال حوالي 8 أسابيع وتم إرساله إلى ماستودون ريدج في يناير 1995. [187]

تم تبني اسم "mastodon" في سياقات مختلفة داخل الولايات المتحدة. على سبيل المثال، تم تسمية قاطرات 4-8-0 في أواخر القرن التاسع عشر في الأصل باسم " Mastodons " قبل استبدال الاسم في النهاية بـ "12 عجلة". كان الاسم إشارة إلى الماستودون الأمريكي. أصبحت قاطرة 4-10-0 تُعرف لاحقًا أيضًا باسم " Mastodon ". [188] [189] في عرض Mighty Morphin Power Rangers 1993-1995 ، كان لدى Black Ranger Zack Taylor قدرة الماستودون وتحكم في آلة Mastodon Dinozord. [190] تم تبني اسم "ماستودون" أيضًا من قبل فرقة هيفي ميتال عندما سأل عازف الجيتار والمغني برينت هيندز عازف الجيتار بيل كيليهر عن اسم "الفيل الأحفوري" بعد رؤية وشمه لجمجمة بانثا من امتياز حرب النجوم ، حيث وافق الأعضاء بعد ذلك على أن يكون اسم الفرقة . [191] "ماستودون" هو أيضًا اسم موقع شبكة اجتماعية للتدوين اكتسب اسمه أيضًا من الأنواع المنقرضة من البرمائيات. [192]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Stanford, Donald E. (1959). "The Giant Bones of Claverack, New York, 1705". New York History . 40 (1): 47–61. JSTOR  23153528.
  2. ^ ويلد، تشارلز ريتشارد (1848). "الفصل الخامس عشر: 1710-1725". تاريخ الجمعية الملكية: مع مذكرات الرؤساء. ص 398-433.
  3. ^ سيمونين، بول (2000). "الفصل الأول: عملاق كلافيراك في أمريكا البيوريتانية". الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ في الأمة رمزًا للهوية الوطنية . مطبعة جامعة نيويورك. ص 15-40.
  4. ^ وارن، جون كولين (1852). "رسم تخطيطي تاريخي". الماستودون العملاق في أمريكا الشمالية. جون ويلسون وابنه. ص 1-3.
  5. ^ Storrs, Glenn W. (2019). "Big Bone Lick". تاريخ وادي أوهايو . 19 (3): 82-90.
  6. ^ دوبنتون ، لويس جان ماري (1764). "Mémoire sur des os et des dents remarquables par leur Gradeur". تاريخ الأكاديمية الملكية للعلوم، آني MDCCLXII، مع مذكرات الرياضيات والفيزياء، لنفس السنة، 1762 : 206-229.
  7. ^ هيدين، ستانلي (2008). "الفصل الرابع: جمع العظام". Big Bone Lick: The Cradle of American Paleontology . University Press of Kentucky. ص 31-44.
  8. ^ بارنيت، ليديا (2019). "الإظهار والإخفاء: الرؤية المتقطعة لعمال الأرض في أرشيفات علوم الأرض". تاريخ العلوم . 58 (3): 245-274. doi :10.1177/0073275319874982. PMID  31640428.
  9. ^ سيمونين، بول (2000). "الفصل الرابع: لعق العظام الكبيرة". الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ في البلاد رمزًا للهوية الوطنية . مطبعة جامعة نيويورك. ص 84-110.
  10. ^ مايور، أدريان (2005). "الفصل الأول: الشمال الشرقي: العمالقة والدببة العظيمة وجد الجاموس". أساطير الحفريات عن الأمريكيين الأوائل . مطبعة جامعة برينستون. ص 32-72.
  11. ^ دايوتولو، روبرت جونيور (أكتوبر 2015). جورج كروغان: حياة الفاتح (أطروحة دكتوراه). برنامج الدراسات العليا في التاريخ. نيو برونزويك-بيسكاتواي، نيوجيرسي: جامعة روتجرز .{{cite thesis}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  12. ^ كولينسون، بيتر (1767). "XLVII. تكملة للوصف السابق للأسنان الأحفورية الكبيرة". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 57 .
  13. ^ هانتر، ويليام (1768). "ملاحظات حول العظام، التي يُفترض عادةً أنها عظام أفيال، والتي تم العثور عليها بالقرب من نهر أوهايو في أمريكا". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 58 : 34-45.
  14. ^ أنان، روبرت (1793). "رواية عن هيكل عظمي لحيوان كبير، عُثر عليه بالقرب من نهر هدسون". مذكرات الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم . 2 (1): 160-164. رمز Bibcode :1793MAAAS...2..160A. doi :10.2307/27670792. JSTOR  27670792.
  15. ^ جيفرسون، توماس (1785). ملاحظات حول ولاية فرجينيا. فيليب دينيس بييرز. ص 42-80.
  16. ^ سيمونين، بول (2000). "الفصل الخامس: المتخفي الأمريكي في باريس". الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ في البلاد رمزًا للهوية الوطنية . مطبعة جامعة نيويورك. ص 111-135.
  17. ^ سيمونين، بول (2000). "الفصل 11: "ملك البرية"" الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ في البلاد رمزًا للهوية الوطنية" . مطبعة جامعة نيويورك. ص 263-287.
  18. ^ سيمونين، بول (2000). "الفصل 13: استخراج رفات الوحش". الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ في البلاد رمزًا للهوية الوطنية . مطبعة جامعة نيويورك. ص 315-340.
  19. ^ زيجمونت، برايان جيه. (2015). "تشارلز ويلسون بيل، استخراج جثة الماستودون والسلسلة العظيمة للوجود: تفاعل الدين والعلم والفن في أمريكا الفيدرالية المبكرة". نصوص مهمة . 5 (5): 95-111. doi :10.1515/texmat-2015-0008. hdl : 11089/15025 .
  20. ^ هوفمان، شيلا ك. (2018). "أصول السياسة البيوريتانية في المتاحف الأمريكية: بناء الأمة و"الفنون" من عام 1776 إلى عام 1806". سلسلة دراسات ICOFOM . 46 (46): 131-145. doi :10.4000/iss.1025.
  21. ^ ab Thomson, Keith Stewart (2008). "الفصل 6: الحفريات وصناعة الاستعراض: الماستودون الخاص بالسيد بيل". إرث الماستودون . مطبعة جامعة ييل. ص 46-54.
  22. ^ McMillan, R. Bruce (2022). "Missourium of Albert C. Koch's والنقاش حول معاصرة البشر والحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية". تاريخ علوم الأرض . 41 (2): 410-439. رمز Bibcode :2022ESHis..41..410M. doi :10.17704/1944-6187-41.2.410.
  23. ^ ماكميلان، ر. بروس (2010). "اكتشاف الفقاريات الأحفورية على الحدود الغربية لميسوري". تاريخ علوم الأرض . 29 (1): 26-51. رمز Bibcode : 2010ESHis..29...26M. doi : 10.17704/eshi.29.1.j034662534721751.
  24. ^ abcdef أوزبورن، هاري فيرفيلد (1936). خرطوم المياه: دراسة عن اكتشاف وتطور وهجرة وانقراض حيوانات الماستودونت والفيلة في العالم. المجلد 1. صندوق جيه بيربونت مورجان من قبل أمناء المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي.
  25. ^ وارن، جون كولين (1852). "اكتشاف الهيكل العظمي". الماستودون العملاق في أمريكا الشمالية. جون ويلسون وابنه. ص 4-7.
  26. ^ ab Horenstein, Sidney (2008). "New York City Mastodons: Big Apple Tusks". التطور: التعليم والتوعية . 1 (2): 204–209. doi : 10.1007/s12052-008-0042-y .
  27. ^ وارن، جون كولين (1852). "الوضع الجيولوجي وأسباب الحفاظ". ماستودون جيغانتيوس في أمريكا الشمالية. جون ويلسون وابنه. ص 154-167.
  28. ^ هارتناجل، كريس أندرو؛ بيشوب، شيرمان تشونسي (1922). الماستودون والماموث والثدييات الأخرى في العصر البليستوسيني في ولاية نيويورك: سجل وصفي لجميع الأحداث المعروفة. جامعة ولاية نيويورك.
  29. ^ سيمونين، بول (2000). "الخاتمة: أسطورة الطبيعة البرية". الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ في الأمة رمزًا للهوية الوطنية . مطبعة جامعة نيويورك. ص 392-411.
  30. ^ كير، روبرت (1792). مملكة الحيوان، أو النظام الحيواني، للسير تشارلز لينيوس الشهير. يحتوي على وصف منهجي كامل وترتيب وتسمية لجميع الأنواع والأصناف المعروفة من الثدييات، أو الحيوانات التي ترضع صغارها من الثدييات من الفئة الأولى. إدنبرة. ص 115-117.
  31. ^ بلومينباخ، يوهان فريدريش (1799). Handbuch der Naturgeschichte [6. إد.]. غوتنغن. ص 695-698.
  32. ^ هوكر، جيري جيه. (2007). "تكيفات الرعي ثنائية الأرجل لحيوان التايلودوبودا غير المعتاد من أواخر عصر الإيوسين إلى أوائل عصر الأوليجوسين (ثنائيات الأصابع، الثدييات)". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (3): 609-659. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x .
  33. ^ كوفييه ، جورج (1799). "Mémoire sur les espèces d'éléphans vivantes et الحفريات". مذكرات معهد العلوم والفنون : 1-22.
  34. ^ ab Froese, Duane (2014). "The weird case of the Arctic mastodons". Proceedings of the National Academy of Sciences . 111 (52): 18405–18406. doi : 10.1073 /pnas.1422018112 . PMC 4284541. PMID  25535342. 
  35. ^ كوفييه ، جورج (1806). “Sur les éléphans vivans et الحفريات”. حوليات متحف التاريخ الطبيعي . 8 : 1-68.
  36. ^ كوفييه ، جورج (1806). "سور لو جراند ماستودونتي". حوليات متحف التاريخ الطبيعي . 2 : 270-312.
  37. ^ أب كوفييه ، جورج (1817). "Sixié ordre des Mammiféres. Les pachydermes". تم توزيع المنطقة الحيوانية بعد تنظيمها: لخدمة قاعدة التاريخ الطبيعي للحيوانات ومقدمة التشريح المقارن. شي ديترفيل. ص 227-245.
  38. ^ أب كوفييه ، جورج (1824). "السيرة الذاتية العامة: Des Animaux dont les caractères ont été indiqués ou rectifés، ou dont l'Ostéologie a été décrite dans cet ouvrage". ابحث عن عظام الحفريات حتى تتمكن من إعادة تحديد شخصيات الحيوانات الكبيرة أثناء دورات الكرة الأرضية لتدمر الأنواع. المجلد. 5. جي دوفور وإي دوكاني. ص 527-536.
  39. ^ ab بيري هاي، أوليفر (1902). قائمة المراجع والفهرس للحفريات الفقارية في أمريكا الشمالية. مكتب الطباعة الحكومي في واشنطن. ص 707-712.
  40. ^ Mazo, AV; van der Made, Jan (2012). "الحيوانات الثديية الأيبيرية: التوزيع الجغرافي والطبقي". Quadternary International . 255 : 239–256. Bibcode :2012QuInt.255..239M. doi :10.1016/j.quaint.2011.07.047.
  41. ^ ab Mothé, Dimila; Avilla, Leonardo S.; Cozzuol, Mário; Winck, Gisele R. (2012). "المراجعة التصنيفية لحيوانات الجومفوثير الرباعية (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) من الأراضي المنخفضة في أمريكا الجنوبية". مجلة الرباعية الدولية . 276–277: 2–7. رمز Bibcode :2012QuInt.276....2M. doi :10.1016/j.quaint.2011.05.018.
  42. ^ ab Lucas, Spencer G.; Morgan, Gary S. (2008). "Taxonomy of Rhynchotherium (Mammalia, Proboscidea) from the Miocene-Pliocene of North America". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin . 44 : 71–87.
  43. ^ دالكيست، والتر دبليو. (1975). "حفريات الفقاريات من حيوانات بلانكو المحلية في تكساس". أوراق عرضية للمتحف، جامعة تكساس للتكنولوجيا (30): 1-52.
  44. ^ وانغ ، شي تشي. دوانجكرايوم، جارون؛ يانغ، شيانغ ون (2015). “ظهور مجموعة Gomphotherium angustidens في الصين، بناءً على مراجعة Gomphotherium connexum (هوبوود، 1935) وGomphotherium shensiensis Chang and Zhai، 1978: الارتباط القاري لأنواع Gomphotherium عبر منطقة Palearctic”. Paläontologische Zeitschrift . 89 (4): 1073-1086. بيب كود :2015PalZ...89.1073W. دوى :10.1007/s12542-015-0270-8.
  45. ^ جوليش ، أورسولا ب. (2010). “إن Proboscidea (الثدييات) من العصر الميوسيني في Sandelzhausen (جنوب ألمانيا)”. Paläontologische Zeitschrift . 84 (1): 163-204. بيب كود :2010PalZ...84..163G. دوى :10.1007/s12542-010-0053-1.
  46. ^ ساندرز، ويليام جيه. (2023). تطور وسجل الحفريات للخرطوم الأفريقي . مطبعة سي آر سي.
  47. ^ دوانجكرايوم ، جارون ؛ وانغ، شي تشي؛ دينغ، تاو؛ جينتاساكول، براتوينج (2016). “أول سجل نيوجيني لـ Zygolophodon (Mammalia، Proboscidea) في تايلاند: الآثار المترتبة على تطور mammutid وانتشارها في جنوب شرق آسيا”. مجلة علم الحفريات . 91 (1): 179-193. دوى :10.1017/jpa.2016.143.
  48. ^ abcdefghijklmnopqrstu v von Koenigswald, Wighart; Wigda, Chris; Göhlich, Ursula B. (2023). "الماموثيات الجديدة (Proboscidea) من العصر الكلارندوني والهيمفيلي في أوريغون - دراسة استقصائية للماموثيات من العصر البليوسيني الميو من أمريكا الشمالية". نشرة متحف التاريخ الطبيعي لجامعة أوريغون . 30 (30).
  49. ^ Mead, Jim I.; Arroyo-Cabrales, Joaquin; Swift, Sandra L. (2019). "Mammuthus and Cuvieronius (proboscidea) من أواخر العصر البلستوسيني من Térapa، Sonora، Mexico". Quaternary Science Reviews . 223. Bibcode :2019QSRv..22305949M. doi :10.1016/j.quascirev.2019.105949.
  50. ^ ناندا، إيه سي؛ سيجال، راميش كومار؛ تشوهان، بارث آر. (2018). "حيوانات عصر سيواليك من حوض جبال الهيمالايا في جنوب آسيا". مجلة علوم الأرض الآسيوية . 162 : 54-68. رمز Bibcode : 2018JAESc.162...54N. doi : 10.1016/j.jseaes.2017.10.035.
  51. ^ راي، ر. س. (2004). "أفيال متحجرة من شبه القارة الهندية وأنيابها: مراجعة" (PDF) . مجلة الجمعية الهندية لعلم الحفريات . 49 : 169-188.
  52. ^ Hautier, Lionel; Mackaye, Hassane Taisso; Lihoreau, Fabrice; Tassy, ​​Pascal; Vignaud, Patrick; Brunet, Michel (2009). "مادة جديدة من Anancus kenyensis (proboscidea, mammalia) من Toros-Menalla (Late Miocene, Chad): مساهمة في تصنيفات anancines الأفريقية". مجلة علوم الأرض الأفريقية . 53 (4-5): 171-176. رمز Bibcode :2009JAfES..53..171H. doi :10.1016/j.jafrearsci.2009.01.003.
  53. ^ وانغ ، شي تشي. سايجوسا، هارو؛ دوانجكرايوم، جارون؛ هو ون؛ تشين ، شان تشين (2017). “نوع جديد من رباعي الفودون من حوض لينكسيا والأهمية الحيوية للرباعي الفودون من الميوسين العلوي في شمال الصين”. باليوورلد . 26 (4): 703-717. دوى :10.1016/j.palwor.2017.03.005.
  54. ^ كونيداريس، جورج؛ كوفوس، جورج د؛ كوستوبولوس، ديميتريس س؛ ميرسيرون، جيلداس (2016). "التصنيف والطبقات الحيوية وعلم البيئة القديمة لكورولوفودون (الخرطوميات، الثدييات) في عصر الميوسين في جنوب شرق أوروبا وجنوب غرب آسيا: الآثار المترتبة على علم الأنساب والجغرافيا الحيوية". مجلة علم الحفريات المنهجي . 14 (1): 1-27. رمز Bibcode :2016JSPal..14....1K. doi :10.1080/14772019.2014.985339.
  55. ^ ab Morgan, Gary S.; Lucas, Spencer G. (2011). "Stegomastodon (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) from the Blancan and Irvingtonian (Pliocene and early Pleistocene) of New Mexico". في Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G.; Spielmann, Justin A. (eds.). Fossil Record 3. Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science. ص 570-582.
  56. ^ لامبرت، دبليو ديفيد (2023). "الآثار المترتبة على اكتشافات الغومفوثير ذو الأنياب المجرفة كونوبيلودون (Proboscidea, Gomphotheriidae) في أوراسيا على وضع أميبلودون مع جنس جديد من الغومفوثير ذو الأنياب المجرفة، ستينوبيلودون". مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (1). doi :10.1080/02724634.2023.2252021.
  57. ^ جودمان، جون ديفيدسون (1830). "وصف جنس جديد وأنواع جديدة من الثدييات رباعية الأرجل المنقرضة". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 3 .
  58. ^ جيرستنر، باتسي أ. (1970). "علم الحفريات الفقارية، علم عبر الأطلسي في أوائل القرن التاسع عشر". مجلة تاريخ علم الأحياء . 3 (1): 137-148. doi :10.1007/BF00569310. JSTOR  4330534.
  59. ^ أوين، ريتشارد (1842). "تقرير عن متحف ميسوريوم الذي يعرض الآن في القاعة المصرية". وقائع الجمعية الجيولوجية في لندن . 3 (2): 689-695.
  60. ^ ليدي، جوزيف (1869). الحيوانات الثديية المنقرضة في داكوتا ونبراسكا: بما في ذلك وصف لبعض الأشكال المتحالفة من مواقع أخرى، إلى جانب ملخص لبقايا الثدييات في أمريكا الشمالية. جيه بي ليبينكوت.
  61. ^ ميلر، ويد إي. (1987). "Mammut americanum، أول سجل في ولاية يوتا للماستودون الأمريكي". مجلة علم الحفريات . 61 (1): 168-183. رمز Bibcode :1987JPal...61..168M. doi :10.1017/S0022336000028316. JSTOR  1305142.
  62. ^ بالمر، ثيودور شيرمان (1904). "قائمة أجناس وعائلات الثدييات". مجلة الحيوانات في أمريكا الشمالية (23). doi : 10.3996/nafa.23.0001 .
  63. ^ لول، ريتشارد سوان (1908). "تطور الفيل". المجلة الأمريكية للعلوم . 4. 25 (147): 169–212. Bibcode :1908AmJS...25..169L. doi :10.2475/ajs.s4-25.147.169.
  64. ^ هاي، أوليفر ب. (1923). العصر البلستوسيني في أمريكا الشمالية وحيواناتها الفقارية من الولايات الواقعة شرق نهر المسيسيبي ومن المقاطعات الكندية الواقعة شرق خط الطول 95 درجة. مؤسسة كارنيجي بواشنطن.
  65. ^ سيمبسون، جورج جايلورد (1942). "بدايات علم الحفريات الفقارية في أمريكا الشمالية". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 86 (1): 130-188. JSTOR  985085.
  66. ^ سيمبسون، جورج جايلورد (1945). مبادئ التصنيف وتصنيف الثدييات. المجلد 85. نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي.
  67. ^ أوزبورن، هنري فيرفيلد (1921). "الظهور الأول للماستودون الحقيقي في أمريكا". American Museum Novitates (10): 1–6. Bibcode :1921Sci....54..108F. doi :10.1126/science.54.1388.108. PMID  17734372.
  68. ^ أوزبورن، هنري فيرفيلد (1926). "أجناس وأنواع جديدة إضافية من خرطوم الماموث". مجلة المتحف الأمريكي للمبتدئين (238): 1-16.
  69. ^ ماثيو، ويليام ديلر (1930). "جمجمة ماستودون من عصر البليوسين من كاليفورنيا: Pliomastodon vexillarius n. sp". منشورات جامعة كاليفورنيا في العلوم الجيولوجية . 19 (16): 336-348.
  70. ^ فريك، تشايلدز (1933). "بقايا جديدة من حيوانات الماستودونت ثلاثية الأسنان ورباعية الأسنان". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 59 : 505-652.
  71. ^ Stock, Chester (1936). "جمجمة Pliomastodon من أحواض Thousand Creek، شمال غرب نيفادا". مساهمات في علم الحفريات . 3 (473): 35-39.
  72. ^ شولتز، جون ر. (1937). "حيوانات فقارية من أواخر حقبة الحياة الحديثة من جبال كوسو، مقاطعة إنيو، كاليفورنيا". منشورات مؤسسة كارنيجي بواشنطن : 77-109.
  73. ^ شوتويل، ج. أرنولد؛ راسل، دونالد إي. (1963). "الحيوانات الثديية في تكوين جونتورا العلوي، الحيوانات المحلية في بلاك بوت". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 53 : 42–69.
  74. ^ شوشاني، جيهسكيل؛ تاسي، باسكال، محرران (1996). "الملحق ب". خرطوم المياه: تطور وعلم البيئة القديمة للأفيال وأقاربها . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 352-353. رقم ISBN 978-0-19-854652-8.
  75. ^ لامبرت، دبليو ديفيد؛ شوشاني، جيهسكل (1998). "خراطيم المياه". في جانيس، كريستين م.؛ سكوت، كاثلين م.؛ جاكوبس، لويس ل. (المحررون). تطور الثدييات الثالثية في أمريكا الشمالية: المجلد 1، آكلات اللحوم الأرضية، ذوات الحوافر، والثدييات الشبيهة بذوات الحوافر . مطبعة جامعة كامبريدج، نيويورك. ص 606-621.
  76. ^ abcdefghi Dooley Jr., Alton C.; Scott, Eric; Green, Jeremy; Springer, Kathleen B.; Dooley, Brett S.; Smith, Gregory James (2019). "Mammut pacificus sp. nov., a newly realized of mastodon from the Pleistocene of western North America". PeerJ . 7 : e6614. doi : 10.7717/peerj.6614 . PMC 6441323. PMID  30944777 . 
  77. ^ abc von Koenigswald, Wighart; Březina, Jakub; Werneburg, Ralf; Göhlich, Ursula B. (2022). "هيكل عظمي جزئي لـ"Mammut" borsoni (Proboscidea, Mammalia) من العصر البليوسيني في Kaltensundheim (ألمانيا)". Palaeontologia Electronica (25.1.a10). doi : 10.26879/1188 .
  78. ^ اليعقوبي، صدف. عاشوري، علي رضا؛ العتابادي، ماجد ميرزاي؛ القادري، عباس (2023). “أول مستودون حقيقي من العصر الميوسيني المتأخر في غرب آسيا”. ساحة الأبحاث . دوى :10.21203/rs.3.rs-3046011/v1.
  79. ^ شيكي، وانج؛ تشون شياو، لي؛ شياو شياو، تشانغ (2021). "حول الأسماء العلمية لتصنيفات الماموث: التسمية والترجمة الصينية والمشكلات التصنيفية". Vertebrata PalAsiatica . 59 (4): 295-332. doi :10.19615/j.cnki.2096-9899.210728.
  80. ^ وانغ ، شيكي (2023). "الأمر يتعلق بكيفية تحقيق النجاح في الحياة". دراسات رباعية . 43 (3): 637-672. دوى :10.11928/j.issn.1001-7410.2023.03.01.
  81. ^ ab Konidaris, George E.; Tsoukala, Evangelia (2021). "The Fossil Record of the Neogene Proboscidea (Mammalia) in Greece". في Vlachos, Evangelos (محرر). Fossil Vertebrates of Greece المجلد 1: الفقاريات القاعدية، والبرمائيات، والزواحف، والثدييات الأفريقية، والزواحف، والرئيسيات . المجلد 1. Springer Cham. ص 299-344. doi :10.1007/978-3-030-68398-6_12. ISBN 978-3-030-68397-9.
  82. ^ ab Sanders, William J. (2023). "الفصل 1: سياق تطور خرطوم المياه الأفريقي". تطور وسجل الحفريات لخرطوم المياه الأفريقي . CRC Press. ص. 1-17. doi :10.1201/b20016-1.
  83. ^ شي تشي، وانج؛ يو، لي؛ دوانجكرايوم، جارون؛ شاو كون، تشن؛ وين، هي؛ شان كوي، شين (2017). "الماموث المبكر من العصر الميوسيني العلوي في شمال الصين، وتأثيراته على تطور وتمايز الماموثيات". Vertebrata PalAsiatica . 55 (3): 233-256.
  84. ^ موث ، ديميلا. أفيلا، ليوناردو س.؛ كوزول، ماريو أ. (2012). “The Gomphotheres في أمريكا الجنوبية (Mammalia، Proboscidea، Gomphotheriidae): التصنيف، السلالة، والجغرافيا الحيوية”. مجلة تطور الثدييات . 20 : 23-32. دوى :10.1007/s10914-012-9192-3.
  85. ^ ساندرز، ويليام جيه. (2023). "الفصل 3: العصر الباليوجيني المتأخر: أول تنوع رئيسي وإشعاع تكيفي للخرطومات". تطور وسجل الحفريات للخرطومات الأفريقية . مطبعة سي آر سي. ص. 45-99. doi :10.1201/b20016-3.
  86. ^ ساندرز، ويليام جيه. (2023). "الفصل 3: تنوع البرمائيات في أوائل وأواسط العصر الميوسيني وهيمنة البرمائيات الفيلية". تطور البرمائيات الأفريقية وسجل الحفريات . مطبعة سي آر سي. ص 101-148. doi :10.1201/b20016-4.
  87. ^ Jiangzuo, Qigao; Wang, Shi-Qi (2023). "ترطيب شمال شرق آسيا في نهاية العصر الميوسيني يدفع إلى تعزيز انتشار الثدييات من العالم القديم إلى العالم الجديد". مجلة الجغرافيا القديمة . 12 (1): 50-68. Bibcode :2023JPalG..12...50J. doi : 10.1016/j.jop.2022.09.002 .
  88. ^ باسينكو، مايكل (2011). "عينة من Mammut americanum (Proboscidea, Mammalia) من مقاطعة يافاباي، غرب وسط أريزونا". مجلة أكاديمية أريزونا ونيفادا للعلوم . 42 (2): 61-64. doi :10.2181/036.042.0201.
  89. ^ Ruez, Dennis Russell, Jr. (2007). Effects of climate change on mammalian fauna composition and structure during the advent of North American Continental glaciation in the Pliocene (Thesis). Austin, TX: University of Texas . ProQuest  304831808.{{cite thesis}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  90. ^ اي بي سي دي بينوا ، جوليان. ليراس، جورج أ. شميت، أرنو؛ نزومالو، مبيلو؛ تابوس، رودولف. عبادة، تيودور؛ وآخرون. (2022). "علم الحفريات العصبية في Proboscidea (Mammalia، Afrotheria): رؤى من دماغهم الداخلي والمتاهة" (PDF) . في دوزو، ماريا تيريزا؛ بولينا كاراباجال، أريانة؛ ماكريني، توماس E.؛ والش، ستيغ (محرران). علم الحفريات العصبية في السلى: اتجاهات جديدة في دراسة الحفريات الداخلية الأحفورية . سبرينغر تشام. ص 579-644. دوى :10.1007/978-3-031-13983-3_15. رقم ISBN 978-3-031-13982-6.
  91. ^ ab Tobien, Heinz (1996). "الفصل 9: تطور الزيجودونات مع التركيز على الأسنان". في Shoshani, Jeheskel; Tassy, ​​Pascal (eds.). The Proboscidea: Evolution and paleoecology of Elephants and Their Relatives . Oxford University Press. ص 76-85. doi :10.1093/oso/9780198546528.003.0009. ISBN 978-0-19-854652-8.
  92. ^ كونيداريس ، جورج إي. أيتيك، أحمد الأول؛ يافوز، البير Y.؛ ترهان، ارهان؛ ألتشيشيك، م. جيهات (2023). “التقرير الأول عن “الماموت” (الثدييات، Proboscidea) من الميوسين الأعلى في تركيا”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (6). دوى :10.1080/02724634.2023.2222784.
  93. ^ موث ، ديميلا. أفيلا، ليوناردو دوس سانتوس؛ تشاو ديسي. شيه، قوانغبو. صن ، بويانج (2016). “Mammutidae جديدة (Proboscidea، Mammalia) من العصر الميوسيني المتأخر في مقاطعة قانسو، الصين”. أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 88 (1): 65-74. دوى :10.1590/0001-3765201520150261. بميد  26839998.
  94. ^ برافو كويفاس ، فيكتور م. موراليس-غارسيا، نوريا م.؛ كابرال بيردومو، ميغيل أ. (2015). “وصف الصناجات (Mammut americanum) من أواخر العصر البليستوسيني في جنوب شرق هيدالجو بوسط المكسيك”. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 67 (2): 337-347. دوى : 10.18268/BSGM2015v67n2a14 .
  95. ^ Knox, S. Cragin; Pitts, Sue (1984). "Excavation of a Mastodon at Vicksburg, Mississippi" (PDF) . مجلة جيولوجيا ميسيسيبي . 4 (4): 1–12.
  96. ^ شي تشي، وانج؛ يو، لي؛ دوانجكرايوم، جارون؛ شاو كون، تشن؛ وين، هي؛ شان تشين، تشن (2017). "الماموث المبكر من العصر الميوسيني العلوي في شمال الصين، وتأثيراته على تطور وتمايز الماموثيات". Vertebrata PalAsiatica . 55 (3): 233-256.
  97. ^ تاسي، باسكال (2018). "ملاحظات حول جمجمة Eozygodon morotoensis (Proboscidea, Mammalia) من أوائل عصر الميوسين في أفريقيا، ومسألة التعدد العرقي لـ Elephantimorpha" (PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة، جنيف . 37 (2): 593-607.
  98. ^ جيريسون، هاري جيه. (1973). "الفصل 15: مواضيع خاصة". تطور الدماغ والذكاء. إلسفير. ص 340-362. ISBN 978-0-323-14108-6.
  99. ^ شوشاني، جيهسكيل؛ كوبسكي، ويليام جيه؛ مارشانت، جاري إتش. (2006). "دماغ الفيل: الجزء الأول: الشكل الإجمالي، والوظائف، والتشريح المقارن، والتطور". نشرة أبحاث الدماغ . 70 (2): 124-157. doi :10.1016/j.brainresbull.2006.03.016. PMID  16782503.
  100. ^ بينوا ، جوليان. ليجيندر، لوكاس ج. تابوس، رودولف. عبادة، تيودور. ماراريسكول، فلاديسلاف؛ مدير ، بول (2019). “تطور الدماغ في Proboscidea (Mammalia، Afrotheria) عبر حقب الحياة الحديثة”. التقارير العلمية . 9 (9323): 9323. بيب كود :2019NatSR...9.9323B. دوى :10.1038/s41598-019-45888-4. بمك 6597534 . بميد  31249366. 
  101. ^ إيكدال، إريك جريجوري (2009). التنوع داخل المتاهة العظمية للثدييات (أطروحة). جامعة تكساس في أوستن.
  102. ^ إيكديل، إريك جريجوري (2011). "التباين المورفولوجي في منطقة الأذن في الفيلة الشكلية من العصر البلستوسيني (الثدييات، خرطوميات الشكل) من وسط تكساس". مجلة علم الأشكال . 272 ​​(4): 452-464. doi :10.1002/jmor.10924. PMID  21284018.
  103. ^ ساندرز، ويليام جيه. (2017). "نزوح الأسنان الأفقي وحدوث الضواحك الأمامية لدى الفيلة وغيرها من القرود ذات الخرطوم على شكل فيل". علم الأحياء التاريخي . 30 (1-2): 137-156. رمز Bibcode :2018HBio...30..137S. doi :10.1080/08912963.2017.1297436.
  104. ^ باراي، خورشيد أ. جوكار، أدفيت م.؛ بول، عبد القيوم؛ أحمد، إشفق؛ باتنايك، راجيف (2022). “جومفوثير (الثدييات، خرطوم) من العصر الرباعي لوادي كشمير، الهند”. أوراق في علم الحفريات . 8 (2). بيب كود :2022PPal....8E1427P. دوى :10.1002/spp2.1427.
  105. ^ Larramendi, Asier (2023). "تقدير كتلة الأنياب في البرمائيات: تحليل شامل ونموذج تنبؤي". علم الأحياء التاريخي : 1-14. doi :10.1080/08912963.2023.2286272.
  106. ^ سميث، كاثلين م.؛ فيشر، دانيال س. (2011). "الازدواج الجنسي للهياكل التي تظهر نموًا غير محدد: أنياب الماستودون الأمريكي (Mammut americanum)". علم الأحياء القديمة . 37 (2): 175-194. رمز Bibcode :2011Pbio...37..175S. doi :10.1666/09033.1.
  107. ^ سميث، كاثلين م.؛ ستونبرج، بريتني إي.؛ دولي، ألتون سي. (2023). مورفولوجيا الأنياب والتباين الجنسي في الماستودون المحيط الهادئ (Mammut pacificus) (PDF) . الاجتماع السنوي الثالث والثمانون لجمعية علم الحفريات الفقارية. ص. 402.
  108. ^ abcd Hodgson, Jennifer A.; Allmon, Warren D.; Nester, Peter L.; Sherpa, James M.; Chiment, John J. (2008). "علم العظام المقارن لبقايا الماموث والمستودون من العصر البلستوسيني المتأخر من موقع واتكينز جلين، مقاطعة تشيمونج، نيويورك". في Allmon, Warren D.; Nester, Peter L. (eds.). علم الأحياء القديمة للماموث والمستودون وعلم الحفريات والبيئة القديمة في العصر البلستوسيني المتأخر في ولاية نيويورك: دراسات حول مواقع هايد بارك وتشيمونج وشمال جاوة. Palaeontographica Americana. ص 301-367.
  109. ^ أولسن، ستانلي ج. (1972). "علم العظام لعلماء الآثار: الماستودون الأمريكي والماموث الصوفي". أوراق متحف بيبودي للآثار والإثنولوجيا، جامعة هارفارد، كامبريدج . 56 (3): 1-47. ISBN 978-0-87365-197-4.
  110. ^ abc Davis, Matt; Nye, Benjamin D.; Sinatra, Gale M.; Swartout, William; Sjӧberg, Molly; Porter, Molly; et al. (2022). "تصميم فن قديم قائم على أسس علمية للواقع المعزز في حفر القطران في لا بريا". Palaeontologia Electronica (25.1.a9). doi : 10.26879/1191 .
  111. ^ abc Larramendi, Asier (2015). "ارتفاع الكتف وكتلة الجسم وشكل خرطوم المياه". Acta Palaeontologica Polonica . 61 (3): 537–574. doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  112. ^ Hallin, KF; Gabriel, D. (1981). أول عينة من شعر الماستودون . الاجتماع السنوي الرابع والثلاثون لقسم جبال روكي للجمعية الجيولوجية الأمريكية، الملخصات مع البرنامج. المجلد 13. ص 199.
  113. ^ Hallin, KF (1983). "شعر الماستودون الأمريكي يشير إلى التكيف مع بيئة شبه مائية". American Zoologist . 23 : 949.
  114. ^ وودمان، نيل؛ برانستراتور، جون دبليو. (2008). "ماستودون أوفرماير (ماموت أمريكانوم) من مقاطعة فولتون، إنديانا". عالم الطبيعة الأمريكي ميدلاند . 159 (1): 125-146. doi :10.1674/0003-0031(2008)159[125:TOMMAF]2.0.CO;2.
  115. ^ هارت، برينا (2020). تشير ميكانيكا حيوية مانوس لحيوان ماستودون عملاق من موقع جراي الأحفوري إلى القدرة على عبور التضاريس غير المستوية في ملجأ كارستي وجبلي (PDF) . الاجتماع السنوي الثمانين لجمعية علم الحفريات الفقارية. ص. 166.
  116. ^ فان دير ماد ، جان (2010). “تطور الأفيال وأقاربها في سياق تغير المناخ والجغرافيا”. في هوهن، د.؛ شوارتز، دبليو. (محرران). Elefantenreich: Eine Fossilwelt في أوروبا. Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt وLandesmuseum for Vorgeschichte، هالي. ص 341-360.
  117. ^ نيوزوم، لي أ.؛ ميهلباتشلر، ماثيو سي. (2006). "الفصل 10: أنماط التغذية على الماستودون (Mammut americanum) استنادًا إلى تحليل رواسب الروث". في ويب، س. ديفيد (المحرر). أول سكان فلوريدا وآخر الماستودون: موقع بيج-لادسون في نهر أوسيلا . سبرينغر. ص 263-331. doi :10.1007/978-1-4020-4694-0_10.
  118. ^ بيريز كريسبو، فيكتور أ. برادو، خوسيه L.؛ البردي، ماريا T.؛ أرويو كابراليس، خواكين؛ جونسون ، إيلين (2016). “النظام الغذائي والموئل لستة أنواع من البروبوسيد الأمريكي من عصر البليستوسين باستخدام نظائر الكربون والأكسجين المستقرة”. أميجينيانا . 53 (1): 39-51. دوى :10.5710/AMGH.02.06.2015.2842. S2CID  87012003.
  119. ^ جرين، جيريمي إل.؛ سمبربون، جينا إم.؛ سولونياس، نيكوس (2005). "إعادة بناء النظام الغذائي القديم لماموث فلوريدا الأمريكي من خلال المجهر المجسم منخفض التكبير". الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 223 (1-2): 34-48. رمز Bibcode :2005PPP...223...34G. doi :10.1016/j.palaeo.2005.03.026.
  120. ^ بريزينا، جاكوب؛ ألبا، ديفيد م؛ إيفانوف، مارتن؛ هاناتشيك، مارتن؛ لوجان، أنجيل هـ. (2021). "مجموعة فقاريات من العصر الميوسيني الأوسط من الجزء التشيكي من حوض فيينا: الآثار المترتبة على البيئات القديمة في منطقة باراتيثيس الوسطى". الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 575. رمز Bibcode :2021PPP...57510473B. doi :10.1016/j.palaeo.2021.110473.
  121. ^ ليبر، برادلي ت.؛ فرولكينج، تود أ.؛ فيشر، دانيال سي.؛ جولدشتاين، جيرالد؛ سانجر، جون إي.؛ وايمر، دي آن؛ وآخرون. (1991). "المحتويات المعوية لحيوان ماستودونت من أواخر العصر البلستوسيني من أمريكا الشمالية في منتصف القارة" (ملف PDF) . البحث الرباعي . 36 (1): 120-125. رمز Bibcode : 1991QuRes..36..120L. doi : 10.1016/0033-5894(91)90020-6. hdl : 2027.42/29243 . S2CID  56160892.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  122. ^ بيركس، هيلاري هـ.؛ فان جيل، باس؛ فيشر، دانيال سي.؛ جريم، إريك سي.؛ كويجبر، ويم جيه.؛ فان أركيل، جان؛ فان رينين، جيدو بي إيه (2019). "دليل على النظام الغذائي والموئل لحيوانين من الماستودون من أواخر العصر البلستوسيني من الغرب الأوسط بالولايات المتحدة الأمريكية". بحث رباعي . 91 (2): 792-812. رمز Bibcode : 2019QuRes..91..792B. doi : 10.1017/qua.2018.100.
  123. ^ جرين، جيريمي إل.؛ دي سانتيس، لاريسا آر جي؛ سميث، جريجوري جيمس (2017). "التباين الإقليمي في النظام الغذائي للركوب في العصر البليستوسيني ماموت أمريكانوم (الثدييات، خرطوميات) كما سجلته أنسجة التآكل الدقيقة للأسنان". الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 487 : 59-70. رمز Bibcode : 2017PPP...487...59G. doi : 10.1016/j.palaeo.2017.08.019 .
  124. ^ ab Lucas, Spencer G.; Morgan, Gary S.; Spielmann, Justin A.; Pasenko, Michael R.; Aguilar, Ricardo Hernán (2011). "تصنيف وتطور ستيجوماستودون البروبوسيدي من عصر البليوستوسين في أمريكا الشمالية". الأبحاث الحالية في عصر البليوستوسين . 28 : 173-175.
  125. ^ باردي، ميليسا آي؛ دي سانتيس، لاريسا آر جي (2022). "تفسير التباين الصريح مكانيًا في الوكلاء الغذائيين من خلال نمذجة توزيع الأنواع يكشف عن تفضيلات البحث عن الطعام للماموث (Mammuthus) والمستودون الأمريكي (Mammut americanum)". Frontiers in Ecology and Evolution . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.1064299 .
  126. ^ بونهوف، ووتر جيه؛ براير، ألكسندر جيه إي (2022). "الخرفان في استعراض: مراجعة للسلوك المهاجر للأفيال والماموث والماستودون". مراجعات العلوم الرباعية . 277 (107304). رمز Bibcode : 2022QSRv..27707304B. doi : 10.1016/j.quascirev.2021.107304. hdl : 10871/128047 .
  127. ^ abc Miller, Joshua H.; Fisher, Daniel C.; Crowley, Brooke E.; Secord, Ross; Konomi, Bledar A. (2022). "تغير استخدام المناظر الطبيعية للذكور من نوع الماستودون مع النضج (أواخر العصر البلستوسيني، أمريكا الشمالية)". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (25): e2118329119. Bibcode :2022PNAS..11918329M. doi : 10.1073/pnas.2118329119 . ISSN  0027-8424. PMC 9231495. PMID 35696566  . 
  128. ^ ab Haynes, G.; Klimowicz, J. (2003). "مواقع عظام الماموث (Mammuthus spp.) والمستدون الأمريكي (Mammut americanum): ماذا تعني الاختلافات؟". التقدم في أبحاث الماموث . 9 : 185-204.
  129. ^ سوكومار، ر. (11 سبتمبر 2003). الأفيال الحية: علم البيئة التطوري والسلوك والمحافظة . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. ص 262. رقم ISBN 978-0-19-510778-4. OCLC  935260783.
  130. ^ ماكنامي، كاي (7 يوليو 2022). "قصة فريد الماستودون الذي مات باحثًا عن الحب". الإذاعة الوطنية العامة . تم الاسترجاع في 2 فبراير 2024 .
  131. ^ برايس، جيلبرت جيه. (2022). "الماستودونات المتجولة تكشف عن تعقيد انقراضات العصر الجليدي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (25): e2118329119. رمز Bibcode : 2022PNAS..11918329M. doi : 10.1073/pnas.2118329119 . PMC 9231495. PMID  35696566 . 
  132. ^ لوكاس، سبنسر جي؛ جييرمو، ألفارادو إندوني (2010). "خراطيم الحفريات من العصر السينوزوي العلوي لأمريكا الوسطى: التصنيف والأهمية التطورية والجغرافية القديمة". مجلة جيولوجيا أمريكا الوسطى . 42 (42): 9-42. doi :10.15517/rgac.v0i42.4169.
  133. ^ بولاكو ، الجريدة الرسمية. أرويو كابراليس، J .؛ كورونا-M.، E.؛ لوبيز أوليفا، جي جي (2001). “The American Mastodon Mammut americanum في المكسيك”. في كافاريتا، ج؛ جويا، ب. موسي، م.؛ بالومبو، مر. (محرران). عالم الفيلة – وقائع المؤتمر الدولي الأول، روما، 16-20 أكتوبر 2001. Consiglio Nazionale delle Ricerche. ص 237-242. رقم ISBN 88-8080-025-6. جيستور  30055281.
  134. ^ ماكدونالد، أندرو ت.؛ أتووتر، إيمي ل.؛ دولي جونيور، ألتون سي.؛ هوهمان، شارلوت جيه إتش (2020). "الحدوث الشرقي الأقصى لـ Mammut pacificus (Proboscidea: Mammutidae)، استنادًا إلى جمجمة جزئية من شرق مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية". PeerJ . 8 : e10030. doi : 10.7717/peerj.10030 . PMC 7676352. PMID  33240588 . 
  135. ^ أرويو كابراليس، خواكين؛ بولاكو، أوسكار J.؛ لوريتو، سيزار؛ جونسون، إيلين. ألبيردي، ماريا تيريزا؛ زامورا، آنا لوسيا فاليريو (2007). “الخراطيم (الثدييات) من أمريكا الوسطى”. الرباعية الدولية . 169-170: 17-23. بيب كود :2007QuInt.169...17A. دوى :10.1016/j.quaint.2006.12.017.
  136. ^ وايت، كونور د. (2023). جمجمة جزئية وأنياب مرتبطة بها لماموث (ثدييات، خرطوميات) من فترة ميو-بليوسين من تكوين باسكاجولا في تونيكا هيلز، لويزيانا (PDF) . الاجتماع السنوي الثالث والثمانون لجمعية علم الحفريات الفقارية. ص 443-444.
  137. ^ ab Karpinski, Emil; Hackenberger, Dirk; Zazula, Grant; Widga, Chris; Duggan, Ana T.; Golding, G. Brian; Kuch, Melanie; Klunk, Jennifer; Jass, Christopher N.; Groves, Pam; Druckenmiller, Patrick; Schubert, Blaine W.; Arroyo-Cabrales, Joaquin; Simpson, William F.; Hoganson, John W.; Fisher, Daniel C.; Ho, Simon YW; MacPhee, Ross DE; Poinar, Hendrick N. (2020). "تشير جينومات الميتوكوندريا الأمريكية للماستودون إلى أحداث انتشار متعددة استجابةً لتذبذبات مناخ العصر البليستوسيني". Nature Communications . 11 (1): 4048. Bibcode :2020NatCo..11.4048K. doi : 10.1038/s41467-020-17893-z . PMC 7463256 . PMID  32873779. 
  138. ^ كيرت هـ. وينتر بيدرسن، ميكيل؛ دي سانكتيس، بيانكا؛ دي كاهسان، بينيا؛ كورنيليوسن، ثورفين S .؛ ميشيلسن، كريستيان س.؛ ساند، كارينا ك.؛ يلافيتش، ستانيسلاف؛ روتر، أنتوني هـ؛ شميدت، أستريد MA؛ كيلدسن، كريستيان ك.؛ تيساكوف، أليكسي س.؛ سنوبول، إيان؛ جوس ، جون سي. ألسوس ، إنجر جي. (ديسمبر 2022). “نظام بيئي عمره مليوني عام في جرينلاند تم اكتشافه بواسطة الحمض النووي البيئي”. طبيعة . 612 (7939): 283-291. بيب كود :2022Natur.612..283K. دوى :10.1038/s41586-022-05453-y. ISSN  1476-4687. PMC 9729109. PMID  36477129 . 
  139. ^ باباس، ستيفاني. "اكتشاف أقدم حمض نووي في العالم، يكشف عن غابة قطبية قديمة مليئة بالماستودون". مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 2022-12-08 .
  140. ^ بومغارتنر، كيري أ. (2014). تغير المناخ النيوجيني في شرق أمريكا الشمالية: إعادة بناء كمية (PDF) (MS). جامعة شرق ولاية تينيسي.
  141. ^ فوكس، ديفيد ل. (2000). "زيادة النمو في أنياب غومفوثيريوم وتأثيراتها على تغير المناخ في أواخر عصر الميوسين في أمريكا الشمالية". الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 156 (3-4): 327-348. رمز Bibcode :2000PPP...156..327F. doi :10.1016/S0031-0182(99)00148-0.
  142. ^ ماكدونالد، هـ. جريجوري؛ كارانزا-كاستانيدا، أوسكار (2017). "زيادة تنوع الكسلان الأرضي في التبادل الحيوي الأمريكي العظيم: جنس جديد ونوع من الكسلان الأرضي (Mammalia، Xenarthra، Megalonychidae) من الهيمفيلي (أواخر الميوسين) في خاليسكو، المكسيك". مجلة علم الحفريات . 91 (5): 1069-1082. رمز Bibcode : 2017JPal...91.1069M. doi : 10.1017/jpa.2017.45.
  143. ^ بروثيرو، دونالد ر.؛ ديفيس، إدوارد بيرد (2008). "الطبقات المغناطيسية لتكوين ثاوزند كريك في العصر الميوسيني العلوي (الهيمفيلي المبكر)، شمال غرب نيفادا". الثدييات النيوجينية: النشرة 44. المجلد 44. ص 233-238.
  144. ^ ويب، س. ديفيد؛ هولبرت الابن، ريتشارد س؛ مورجان، جاري س؛ إيفانز، هيلين ف. (2008). "الثدييات الأرضية لحيوانات بالميتو (أوائل العصر البليوسيني، أحدث عصر الهيمفيلي) من منطقة الفوسفات في وسط فلوريدا". في وانج، شياو مينج؛ بارنز، لورانس ج. (المحررون). جيولوجيا وعلم الحفريات الفقارية في غرب وجنوب أمريكا الشمالية. المجلد 41. متحف التاريخ الطبيعي، مجلة علوم مقاطعة لوس أنجلوس. ص 293-312.
  145. ^ فيغيريدو، بورخا؛ جانيس، كريستين م؛ بيريز كلاروس، خوان أ؛ دي رينزي، ميغيل؛ بالمكفيست، بول (2012). "تغير المناخ في حقبة الحياة الحديثة يؤثر على ديناميكيات التطور الثديي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (3): 722-727. رمز Bibcode : 2012PNAS..109..722F. doi : 10.1073/pnas.1110246108 . PMC 3271923. PMID  22203974 . 
  146. ^ وانج، بيان؛ سيكورد، روس (2020). "علم البيئة القديمة لحيوانات الأفيلوب والتيليوسيرا (وحيد القرن) خلال فترة من تغير المناخ والغطاء النباتي في العصر النيوجيني في السهول الكبرى، وسط الولايات المتحدة". الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 542. رمز Bibcode :2020PPP...54209411W. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109411 .
  147. ^ لوكاس، سبنسر ج.؛ مورجان، جاري س. (1999). "أقدم ماموت (ثدييات: خرطومية) من نيو مكسيكو". جيولوجيا نيو مكسيكو . 21 (1): 10-12. doi :10.58799/NMG-v21n1.10.
  148. ^ مورجان، جاري س.؛ هاريس، آرثر هـ. (2015). "الفقاريات في العصر البليوسيني والبليستوسيني في نيو مكسيكو". نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 68 : 233-427.
  149. ^ ab Bell, Christopher J.; Lundelius Jr., Ernest L.; Barnosky, Anthony D.; Graham, Russell W.; Lindsay, Everett H.; Ruez, Dennis R.; Semken, Holmes A.; Webb, S. David; Zakrzewski, Richard J. (2004). "الفصل 7: عصور الثدييات البلانكانية والإرفينجتونية والرانكولابرية". في وودبورن، مايكل (المحرر). الثدييات الطباشيرية المتأخرة والسينوزوية في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 232-314. doi :10.7312/wood13040-009.
  150. ^ لوكاس، سبنسر جي؛ مورجان، جاري إس؛ إستيب، جون دبليو؛ ماك، جريج إتش؛ هاولي، جون دبليو (1999). "التواجد المشترك للخرطوميات كوفييرونيوس وستيجوماستودون وماموثوس في العصر البلستوسيني السفلي في جنوب نيو مكسيكو". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 595-597. رمز Bibcode :1999JVPal..19..595L. doi :10.1080/02724634.1999.10011169. JSTOR  4524020.
  151. ^ شولتز، جيرالد إي. (2010). "الفقاريات من العصر البلستوسيني (الإرفنغتوني، والكوداهيان) من منطقة بانهاندل في تكساس، وأهميتها الجغرافية والبيئية القديمة". مجلة الرباعية الدولية . 217 (1-2): 195-224. رمز المكتبة : 2010QuInt.217..195S. doi : 10.1016/j.quaint.2009.12.012.
  152. ^ هيوز، فيليب د.؛ جيبارد، فيليب ل.؛ إهلرز، يورجن (2020). "التجلدات المفقودة" في العصر البلستوسيني الأوسط" (PDF) . بحث الرباعية . 96 : 161-183. رمز Bibcode : 2020QuRes..96..161H. doi : 10.1017/qua.2019.76.
  153. ^ Storrs, Glenn W.; McDonald, H. Gregory; Scott, Eric; Genheimer, Robert A.; Hedeen, Stanley E.; Schwalbach, Cameron E. (2023). "دليل ميداني لـ Big Bone Lick, Kentucky: مهد علم الحفريات الفقارية الأمريكية". مسح كنتاكي الجيولوجي . 13 (2): 1-54. doi :10.13023/kgs13sp22023.
  154. ^ وايت، جون ت.؛ هنري، أوريد؛ كوهن، ستيفن؛ لوسو، مايكل ج.؛ راسيك، جيفري ت. (2022). "الاحتلال البشري في نهاية العصر البليستوسيني لحوض نهر كوبر العلوي، جنوب ألاسكا: نتائج الحفريات الاختبارية في ناتايول نا'" (PDF) . مجلة الرباعيات الدولية . 640 : 23-43. رمز Bibcode : 2022QuInt.640...23W. doi : 10.1016/j.quaint.2022.08.012.
  155. ^ سوروفيل، تود أ.؛ واجيسباك، نيكول م. (2008). "كم عدد قتلى الفيلة في 14؟: قتل الماموث والمستودون في كلوفيس في سياقها". مجلة الرباعية الدولية . 191 (1): 82-97. رمز Bibcode :2008QuInt.191...82S. doi :10.1016/j.quaint.2007.12.001.
  156. ^ جرايسون، دونالد ك.؛ ميلتزر، ديفيد ج. (2015). "إعادة النظر في استغلال شعوب الباليو إنديان للثدييات المنقرضة في أمريكا الشمالية". مجلة العلوم الأثرية . 56 : 177-193. رمز Bibcode :2015JArSc..56..177G. doi :10.1016/j.jas.2015.02.009.
  157. ^ abc Haynes, Gary (2022). "المواقع في الأمريكتين التي تحتوي على أدلة محتملة أو محتملة على ذبح البرمائيات". PaleoAmerica . 8 (3): 187–214. doi :10.1080/20555563.2022.2057834.
  158. ^ ab Fisher, Daniel C. (2021). "الفصل 16: تخزين الجثث تحت الماء ومعالجة النخاع والأدمغة ولب الأسنان: دليل على دور خرطوميات الأرجل في بقاء الإنسان". في Konidaris, George Dimitri؛ Barkai, Ran؛ Tourloukis, Vangelis؛ Harvati, Katerina (المحررون). تفاعلات الإنسان مع الفيل: من الماضي إلى الحاضر . مطبعة جامعة توبنغن. ص 407-435. doi :10.15496/publikation-55583.
  159. ^ ماكي، مادلين إي؛ هاس، راندال (2021). "تقدير تواتر الارتباطات المكانية المتزامنة بين آثار كلوفيس وبقايا البرمائيات في أمريكا الشمالية". بحوث رباعية . 103 : 182-192. رمز Bibcode : 2021QuRes.103..182M. doi : 10.1017/qua.2021.1.
  160. ^ كيلبي، جيه ديفيد؛ سوروفيل، تود أ؛ هاكل، بروس ب؛ رينغستاف، كريستوفر دبليو؛ هاميلتون، ماركوس ج؛ هاينز جونيور، سي فانس (2022). "الأدلة تدعم فعالية نقاط كلوفيس في صيد البرمائيات". مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 45. رمز Bibcode : 2022JArSR..45j3600K. doi : 10.1016/j.jasrep.2022.103600.
  161. ^ إيرين، متين آي؛ ميلتزر، ديفيد جيه؛ ستوري، بريت؛ بوكانان، بريجز؛ ييجر، دون؛ بيبر، ميشيل آر. (2022). "ليس فقط لصيد الخرطوم: حول فعالية ووظائف رؤوس كلوفيس المزخرفة". مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 45. رمز Bibcode : 2022JArSR..45j3601E. doi : 10.1016/j.jasrep.2022.103601 .
  162. ^ واترز، مايكل ر.؛ نيويل، زاكاري أ.؛ فيشر، دانيال س.؛ ماكدونالد، هـ. جريجوري؛ هان، جيوان؛ مورينو، مايكل؛ روبينز، أندرو (2023). "نقطة المقذوفات العظمية من العصر البلستوسيني المتأخر من موقع مانيس، واشنطن - صيد الماستودون في شمال غرب المحيط الهادئ قبل 13900 عام". تقدم العلوم . 9 (5): eade9068. رمز Bibcode : 2023SciA....9E9068W. doi : 10.1126/sciadv.ade9068. PMC 9891687. PMID  36724281 . 
  163. ^ واترز، مايكل ر.؛ ستافورد جونيور، توماس دبليو؛ ماكدونالد، هـ. جريجوري؛ جوستافسون، كارل؛ راسموسن، مورتن؛ كابيليني، إنريكو؛ أولسن، جيسبر ف.؛ سكلارسزيك، داميان؛ جينسن، لارس جول؛ جيلبرت، م. توماس ب.؛ ويليرسليف، إسك (2011). "صيد الماستودون قبل عصر كلوفيس قبل 13800 عام في موقع مانيس، واشنطن". ساينس . 334 (6054): 351-353. رمز Bibcode :2011Sci...334..351W. doi :10.1126/science.1207663. PMID  22021854.
  164. ^ هولين، ستيفن ر.؛ ديميري، توماس أ.؛ فيشر، دانيال س.؛ فولاجار، ريتشارد؛ بيسز، جيمس ب.؛ جيفرسون، جورج ت.؛ بيتون، جاريد م.؛ سيروتي، ريتشارد أ.؛ رونتري، آدم ن.؛ فيسيرا، لورانس؛ هولين، كاثلين أ. (2017). "موقع أثري عمره 130 ألف عام في جنوب كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية". نيتشر . 544 (7651): 479-483. doi :10.5066/F7HD7SW7. PMID  28447646.
  165. ^ هاينز ، غاري (2017). "الشيروتي ماستودون". أمريكا القديمة . 3 (3): 196-199. دوى :10.1080/20555563.2017.1330103.
  166. ^ بيدناريك، روبرت ج. (2014). "فن العصر البلستوسيني القديم في الأمريكتين". الفنون . 3 (2): 190-206. doi : 10.3390/arts3020190 .
  167. ^ زازولا، جرانت د.؛ ماكفي، روس؛ ميتكالف، جيسيكا؛ رييس، ألبرتو ف.؛ بروك، فيونا؛ دروكينميلر، باتريك س.؛ جروفز، باميلا؛ هارينجتون، سي ريتشارد؛ هودجينز، جريجوري؛ كونز، مايكل ل.؛ لونجستاف، فريد جون؛ مان، دان؛ ماكدونالد، إتش جريجوري (2014). "إبادة الماستودون الأمريكي في القطب الشمالي والقطب الشمالي سبقت الاستعمار البشري وتغير المناخ في العصر البلستوسيني النهائي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (52): 18460-18465. رمز Bibcode : 2014PNAS..11118460Z. doi : 10.1073/pnas.1416072111 . PMC 4284604 . PMID  25453065. 
  168. ^ ميلتزر، ديفيد جيه. (2020). "الإفراط في القتل، والتاريخ الجليدي، وانقراض الحيوانات الضخمة في العصر الجليدي في أمريكا الشمالية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (46): 28555-28563. رمز Bibcode : 2020PNAS..11728555M. doi : 10.1073/pnas.2015032117 . PMC 7682371. PMID  33168739 . 
  169. ^ ab Stuart, Anthony J. (20 أغسطس 2022). "الفصل 6. أمريكا الشمالية: الماستودون، والكسلان الأرضي، والقطط ذات الأنياب الحادة". العمالقة المختفين: العالم المفقود في العصر الجليدي . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 67-112. ISBN 978-0-226-82403-1.
  170. ^ ab Koch, Paul L.; Barnosky, Anthony D. (2006). "Late Quaternary Extinctions: State of the Debate". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 37 : 215–250. doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132415.
  171. ^ سكوت، إيريك (2010). "الانقراضات والسيناريوهات والافتراضات: التغيرات في أحدث وفرة وتوزيع الحيوانات العاشبة الكبيرة في العصر البلستوسيني في غرب أمريكا الشمالية". مجلة الرباعية الدولية . 217 (1-2): 225-239. رمز Bibcode : 2010QuInt.217..225S. doi : 10.1016/j.quaint.2009.11.003.
  172. ^ بولانجر، ماثيو ت.؛ ليمان، ر. لي (2014). "الحيوانات الضخمة في العصر البلستوسيني في شمال شرق أمريكا الشمالية تتداخل زمنيًا بشكل طفيف مع الحيوانات الهندية القديمة". مراجعات العلوم الرباعية . 85 : 35-46. رمز Bibcode : 2014QSRv...85...35B. doi : 10.1016/j.quascirev.2013.11.024.
  173. ^ Feranec, Robert S.; Kozlowski, Andrew (2016). "Implications of a Bayesian radiocarbon calibration of colonization ages for mammalian megafauna in glaciated New York State after the Last Glacial Maximum". Quaternary Research . 85 (2): 262–270. Bibcode :2016QuRes..85..262F. doi :10.1016/j.yqres.2016.01.003.
  174. ^ بروتون، جاك م.؛ ويتزل، إليك م. (2018). "تشير عمليات إعادة بناء السكان للبشر والحيوانات الضخمة إلى أسباب مختلطة لانقراض العصر البلستوسيني في أمريكا الشمالية". نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (5441): 5441. رمز Bibcode :2018NatCo...9.5441B. doi :10.1038/s41467-018-07897-1. PMC 6303330. PMID  30575758 . 
  175. ^ وودمان، نيل وودمان؛ أثفيلد، نانسي بيفان (2009). "بقاء الماستودون الأمريكي بعد عصر كلوفيس في منطقة البحيرات العظمى الجنوبية في أمريكا الشمالية". بحث رباعي . 72 (3): 359-363. رمز Bibcode :2009QuRes..72..359W. doi :10.1016/j.yqres.2009.06.009.
  176. ^ لاندول، نيكولاس (2022). "الفصل الرابع: التحليل". دور العصر البليستوسيني في التقاليد الشفوية الأمريكية الأصلية (ماجستير). جامعة بينجهامبتون. ص 21-53.
  177. ^ نوس، رينيه رومان (2012). "تاريخ شفوي للعبة سلا هال القديمة: الإنسان في مواجهة الحيوانات". أخبار تكنولوجيا المعلومات والاتصالات . مؤرشف من الأصل في 25 أبريل 2023. تم الاسترجاع في 20 فبراير 2024 .
  178. ^ Mapes, Lynda V. (2012). "Tribal gathering celebrates unifying culture of an ancient game". The Seattle Times . مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2021 . تم الاسترجاع في 20 فبراير 2024 .
  179. ^ تومسون، كيث (2011). "عظام جيفرسون القديمة: هل كان ما يسمى بأب علم الحفريات الفقارية الأمريكية يؤمن بالحفريات؟". العالم الأمريكي . 99 (3). doi :10.1511/2011.90.200.
  180. ^ كوري، فيليب جيه. (2023). "الاحتفال بالديناصورات: سلوكها وتطورها ونموها وعلم وظائف أعضائها". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 60 (3): 263-293. رمز Bibcode :2023CaJES..60..263C. doi :10.1139/cjes-2022-0131.
  181. ^ بارني، بريت (2006). "الفصل 15: الثقافة الشعبية في القرن التاسع عشر". في كومينجز، دونالد د. (المحرر). رفيق والت ويتمان. دار بلاكويل للنشر. ص 233-256.
  182. ^ "أحفورة الدولة: ماستودون". الهيئة التشريعية في ميشيغان . 2002. مؤرشف من الأصل في 29 يناير 2024. تم الاسترجاع 21 فبراير 2024 .
  183. ^ "Mastodon". رموز الدولة في الولايات المتحدة الأمريكية . 10 أكتوبر 2014. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع 21 فبراير 2024 .
  184. ^ "مشرعو ولاية إنديانا يسمون الماستودون أول أحفورة في الولاية". WFYI . مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2023 . تم الاسترجاع 21 فبراير 2024 .
  185. ^ "السيناتوران براون وبيترز يقدمان مشروع قانون لتسمية الماستودون بالأحفورة الوطنية الأمريكية". مايك براون: السيناتور الأمريكي إنديانا . مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2024. تم الاسترجاع في 21 فبراير 2024 .
  186. ^ ديفيدسون، كايل (2024). "بيترز يقدم اقتراحًا ثنائي الحزب لتعيين أول أحفورة وطنية". ميشيغان أدفانس . مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2024. تم الاسترجاع 21 فبراير 2024 .
  187. ^ "نسخة طبق الأصل". Mastodon Ridge . مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2024 . تم الاسترجاع 21 فبراير 2024 .
  188. ^ موريسون، توم (2018). "الفصل الرابع: بناء القاطرات البخارية، 1895-1905". القاطرة البخارية الأمريكية في القرن العشرين . ماكفارلاند. ص 133-182.
  189. ^ Gaskell, GH (1952). "أصل أسماء فئات القاطرات". نشرة جمعية السكك الحديدية والقاطرات التاريخية (87): 83–95. JSTOR  43517676.
  190. ^ Wilhelmi, Cynthia J. (1996). محتوى برنامج Mighty Morphin Power Rangers كمصدر للتعلم الاجتماعي والمناهض للمجتمع (MA). جامعة نبراسكا في أوماها.
  191. ^ ماركيز، ديفيد (2010). "كيف أصبحوا... ماستودون". سبين . مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2022. تم الاسترجاع 21 فبراير 2024 .
  192. ^ بيريغو، بيلي (2020). "انضم الآلاف إلى ماستودون منذ تغيير ملكية تويتر. مؤسسها لديه رؤية لإضفاء الطابع الديمقراطي على وسائل التواصل الاجتماعي". تايم . مؤرشف من الأصل في 21 يناير 2024. تم الاسترجاع 21 فبراير 2024 .
  • متحف روتشستر للعلوم – رحلة استكشافية إلى الأنهار الجليدية والعمالقة
  • متحف ولاية إلينوي – ماستودون
  • صفحة ماستودون في كلية كالفن
  • المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي – وارن ماستودون
  • بي بي سي للعلوم والطبيعة: الحيوانات - الماستودون الأمريكي Mammut americanum
  • بي بي سي نيوز - العثور على ماستودون يوناني "مذهل"
  • الحدائق والمواقع التاريخية في ولاية ميسوري – موقع ماستودون التاريخي
  • الصفحة الرئيسية لسانت لويس – موقع ماستودون التاريخي
  • قصة راندولف ماستودون (كلية إيرلهام) أرشيف 2015-12-20 على موقع واي باك مشين
  • معرض افتراضي لمتحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي – مشروع ما قبل التاريخ لنهر أوسيلا: عندما التقى أول سكان فلوريدا بآخر حيوانات الماستودون
  • المركز الغربي للآثار وعلم الحفريات، موطن أكبر ماستودون تم العثور عليه على الإطلاق في غرب الولايات المتحدة
  • مجلة سميثسونيان تعرض حيوانات الماموث والماستودون
  • منظر بزاوية 360 درجة لجمجمة ماستودون من متحف ولاية إنديانا
  • مشاهد ثلاثية الأبعاد لهياكل عظمية لذكور وإناث الماستودون في مستودع الحفريات الرقمية Mammutidae بجامعة ميشيغان
  • مجلة ساينتفك أمريكان ، "ماستودون شيكاغو"، 18 سبتمبر 1880، ص 175
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ماستودون&oldid=1251611648"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate