فصيلة البقريات
البقريات هي عائلة بيولوجية من الثدييات المجترة ذات الحوافر المشقوقة ، وتشمل الأبقار ، والبيسون ، والجاموس ، والظباء ، والماعز والظباء مثل الأغنام والماعز . يوجد 143 نوعًا حيًا و300 نوعًا منقرضًا معروفًا من البقريات ، وهي مقسمة إما إلى 11 فصيلة فرعية رئيسية ، أو فصيلتين فرعيتين تضم كل منهما 13 قبيلة . وقد تطورت أقدم أنواع البقريات المعروفة منذ حوالي 20 مليون سنة، في أوائل العصر الميوسيني .
تُظهر الأبقار تنوعًا كبيرًا في حجم ولون فرائها . باستثناء بعض الأنواع المستأنسة ، تمتلك جميع ذكور الأبقار قرنين أو أكثر ، وفي العديد من الأنواع، تمتلك الإناث قرونًا أيضًا. يختلف حجم وشكل القرون اختلافًا كبيرًا، لكن بنيتها الأساسية دائمًا ما تكون زوجًا واحدًا أو أكثر من النتوءات العظمية البسيطة غير المتفرعة في الجمجمة، والمغطاة بغلاف دائم من الكيراتين ، وغالبًا ما تكون حلزونية أو ملتوية أو مخددة . تمتلك معظم الأبقار من 30 إلى 32 سنًا.
معظم الأبقار حيوانات نهارية النشاط ، حيث يبلغ نشاطها الاجتماعي وتغذيتها ذروتهما عادةً عند الفجر والغسق. وتستريح عادةً قبل الفجر، وعند الظهيرة، وبعد حلول الظلام. ولديها أساليب متنوعة في التنظيم الاجتماعي والسلوك الاجتماعي ، تُصنف إلى سلوك انفرادي وسلوك اجتماعي جماعي. وتستخدم الأبقار أشكالاً مختلفة من التواصل الصوتي والشمي واللمسي . وتتناوب معظم الأنواع بين التغذية والاجترار طوال اليوم. وبينما تبحث الأبقار الصغيرة عن الطعام في بيئات كثيفة ومغلقة، تتغذى الأنواع الأكبر حجماً على نباتات غنية بالألياف في المراعي المفتوحة. ومعظم الأبقار متعددة التزاوج ، حيث تتزاوج الأبقار البالغة مرة واحدة على الأقل في السنة، وقد تتزاوج الأنواع الأصغر مرتين. وفي بعض الأنواع، تبقى صغار الأبقار حديثة الولادة مختبئة لمدة تتراوح بين أسبوع وشهرين، وترضعها أمهاتها بانتظام؛ وفي أنواع أخرى، تتبع الصغار أمهاتها أثناء سفرها بعد الولادة بفترة وجيزة.
توجد أكبر تنوعات فصيلة البقريات في أفريقيا، حيث يتركز معظمها في سهول شرق أفريقيا. كما توجد أنواع أخرى من البقريات في أوروبا وآسيا وأمريكا الشمالية. وقد تم استئناس عدد من أنواع البقريات ، بما في ذلك ثلاثة أنواع انتشر استخدامها عالميًا، وهي الأبقار والأغنام والماعز. وتُصنع منتجات الألبان، مثل الحليب والزبدة والجبن، بشكل رئيسي من الأبقار المستأنسة. كما تُربى البقريات أيضًا من أجل جلودها ولحومها وصوفها.
التسمية وأصل الكلمات
صاغ عالم الحيوان البريطاني جون إدوارد غراي اسم Bovidae في عام 1821. [ 1 ] ويتكون من البادئة bov- (المشتقة من الكلمة اللاتينية bos التي تعني ' ثور ' ، عبر الكلمة اللاتينية المتأخرة bovinus ) واللاحقة -idae . [ 2 ]
التصنيف
تُصنف عائلة البقريات ضمن رتبة مزدوجات الأصابع ، وهي رتبة ذوات الحوافر زوجية الأصابع . وتضم 143 نوعًا حيًا، تمثل ما يقرب من 55% من تنوع ذوات الحوافر، و300 نوع منقرض معروف. [ 3 ]
حتى مطلع القرن الحادي والعشرين، كان يُعتقد أن فصيلة غزلان المسك ( Moschidae ) هي فصيلة شقيقة لفصيلة الأيائل ( Cervidae ). إلا أن دراسة تصنيفية أجراها ألكسندر حسنين (من المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في فرنسا ) وزملاؤه عام ٢٠٠٣، استنادًا إلى تحليلات الميتوكوندريا والنواة ، كشفت أن فصيلتي غزلان المسك والأيائل البقرية تُشكلان فرعًا حيويًا شقيقًا لفصيلة الأيائل . ووفقًا للدراسة، انفصلت الأيائل عن فرع الأيائل البقرية-غزلان المسك قبل ٢٧ إلى ٢٨ مليون سنة. [ ٤ ] ويستند المخطط التفرعي التالي إلى دراسة عام ٢٠٠٣. [ ٤ ]
أيدت الدراسات الجزيئية أحادية الأصل في عائلة البقريات؛ فهي "مجموعة طبيعية" تضم نوعًا سلفيًا وجميع نسله . [ 5 ] [ 6 ] ويُثار جدل حول عدد الفصائل الفرعية في عائلة البقريات، حيث تشير بعض الآراء إلى وجود ما يصل إلى عشر فصائل فرعية، بينما تشير أخرى إلى وجود فصيلتين فرعيتين فقط. [ 6 ] مع ذلك، تشير الأدلة الجزيئية والمورفولوجية والحفرية إلى وجود ثماني فصائل فرعية متميزة: Aepycerotinae (التي تضم الإمبالا فقط)، وAlcelaphinae (التي تضم البونتبوك، والظبي، والنو، وما شابهها)، و Antilopinae (التي تضم العديد من الظباء والغزلان وما شابهها)، وBovinae (التي تضم الأبقار والجاموس والبيسون وأنواعًا أخرى من الظباء)، و Caprinae (التي تضم الماعز والأغنام والوعل والماعز الجبلي وما شابهها)، و Cephalophinae (التي تضم الدويكر)، و Hippotraginae (التي تضم المها، والمها، وما شابهها)، و Reduncinae (التي تضم ظباء القصب والكوب). إضافةً إلى ذلك، تُعرف ثلاث فصائل فرعية منقرضة: Hypsodontinae (منتصف العصر الميوسيني )، و Oiocerinae (التي تضم العصر التورولي )، والفصيلة الفرعية Tethytraginae التي تضم Tethytragus (منتصف العصر الميوسيني ). [ 7 ] [ 8 ]
في عام 1992، قام آلان دبليو. جينتري من متحف التاريخ الطبيعي في لندن بتقسيم الفصائل الفرعية الثماني الرئيسية من فصيلة البقريات إلى مجموعتين رئيسيتين بناءً على تاريخها التطوري: البودونتيا، التي تضم فقط فصيلة البقريات، والأيغودونتيا، التي تضم بقية الفصائل الفرعية. تمتلك البودونتيا أسنانًا بدائية نوعًا ما ، تشبه أسنان الثيران ، بينما تمتلك الأيغودونتيا أسنانًا أكثر تطورًا تشبه أسنان الماعز. [ 9 ]
يُثار جدلٌ حول تصنيف فصيلتي Peleinae و Pantholopinae ، اللتين تضمّان جنسي Pelea و Pantholops على التوالي، كفصيلتين فرعيتين . ففي عام 2000، اقترح عالم الأحياء الأمريكي جورج شالر وعالمة الحفريات إليزابيث فربا ضمّ جنس Pelea إلى فصيلة Reduncinae ، [ 10 ] على الرغم من أن الظبي الرمادي، وهو النوع الوحيد من جنس Pelea ، يختلف اختلافًا كبيرًا عن الظباء والظباء الحمراء في الشكل. [ 11 ] أما جنس Pantholops ، الذي كان يُصنّف سابقًا ضمن فصيلة Antilopinae ، فقد وُضع لاحقًا في فصيلة فرعية خاصة به، هي Pantholopinae . ومع ذلك، تدعم التحليلات الجزيئية والمورفولوجية ضمّ جنس Pantholops إلى فصيلة Caprinae . [ 12 ]
فيما يلي مخطط تصنيفي يعتمد على Yang et al . ، 2013 و Calamari، 2021: [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
| فصيلة البقريات |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
بدلاً من ذلك، يمكن تصنيف جميع أفراد رتبة الأيغودونتيا ضمن فصيلة الأنتيلوبين الفرعية، حيث تُعتبر الفصائل الفرعية قبائل في هذا التصنيف. [ 14 ] [ 15 ]
التاريخ التطوري
العصر الميوسيني المبكر وما قبله
في أوائل العصر الميوسيني، بدأت البقريات بالانفصال عن الأيائل والزرافات . كانت أقدم البقريات، التي تم تأكيد وجودها في أفريقيا وأوراسيا في الجزء الأخير من أوائل العصر الميوسيني (منذ 20 مليون سنة)، حيوانات صغيرة، تشبه إلى حد ما الغزلان الحديثة ، وربما عاشت في بيئات حرجية . [ 16 ] بلغ وزن إيوتراغوس ، أقدم بقري معروف، 18 كيلوغرامًا (40 رطلاً)، وكان حجمه قريبًا من حجم غزال طومسون . [ 17 ] في المراحل المبكرة من تاريخها التطوري، انقسمت البقريات إلى مجموعتين رئيسيتين: بودونتيا (ذات الأصل الأوراسي) وإيغودونتيا (ذات الأصل الأفريقي). يُعزى هذا الانقسام المبكر بين بودونتيا وإيغودونتيا إلى الحاجز القاري بين هاتين الكتلتين الأرضيتين. عندما التقت هاتان القارتان لاحقًا، أُزيل هذا الحاجز، وتوسعت كلتا المجموعتين إلى أراضي الأخرى. [ 18 ] انفصلت قبيلتا البقريات (Bovini) والترجيلفينيات (Tragelaphini) في أوائل العصر الميوسيني. [ 19 ] من المعروف أن البقريات وصلت إلى الأمريكتين في العصر البليستوسيني عبر عبور جسر بيرينغ البري . [ 17 ]
ظهرت الأجناس الحالية من فصيلة Alcelaphinae في العصر البليوسيني . ويُعتقد أن جنس Paramularius المنقرض من فصيلة Alcelaphinae ، والذي كان بحجم ظبي الهارتبيست، قد ظهر في العصر البليوسيني، ولكنه انقرض في منتصف العصر البليستوسيني . [ 6 ] وتُعرف عدة أجناس من فصيلة Hippotraginae منذ العصرين البليوسيني والبليستوسيني. ويبدو أن هذه الفصيلة الفرعية قد تفرعت عن فصيلة Alcelaphinae في الجزء الأخير من أوائل العصر الميوسيني. [ 19 ] ويُعتقد أن فصيلة Bovinae قد تفرعت عن بقية فصيلة Bovidae في أوائل العصر الميوسيني . [ 20 ] انقرضت فصيلة Boselaphini في أفريقيا في أوائل العصر البليوسيني؛ وقد تم اكتشاف أحدث حفرياتها في لانغيبانويغ (جنوب أفريقيا) ولوثاغام (كينيا). [ 21 ]
العصر الميوسيني الأوسط
شهد منتصف العصر الميوسيني انتشار الأبقاريات في الصين وشبه القارة الهندية . [ 17 ] ووفقًا لفربا، بدأ انتشار فصيلة الأيلسيلفينيات الفرعية في الجزء الأخير من منتصف العصر الميوسيني. [ 6 ] من المحتمل أن تكون قبائل الماعزيات قد تباينت في أوائل منتصف العصر الميوسيني. ظهرت الماعزيات في منتصف العصر الميوسيني، ويبدو أنها استُبدلت بأبقاريات وأيائل أخرى في أوراسيا. [ 22 ] تعود أقدم أحافير الظباء إلى منتصف العصر الميوسيني، على الرغم من أن الدراسات تُظهر وجود هذه الفصيلة الفرعية منذ أوائل العصر الميوسيني. حدث التنوع في قبيلة الظباء خلال منتصف أو أواخر العصر الميوسيني، وخاصة في أوراسيا. ويبدو أن قبيلة النيوتراجيني قد ظهرت في أفريقيا بحلول نهاية العصر الميوسيني، وانتشرت على نطاق واسع بحلول العصر البليوسيني. [ 19 ]
أواخر العصر الميوسيني
بحلول أواخر العصر الميوسيني، حوالي 10 ملايين سنة مضت، تنوعت البقريات بسرعة ، مما أدى إلى ظهور 70 جنسًا جديدًا. [ 17 ] ويعود هذا التنوع السريع في أواخر العصر الميوسيني جزئيًا إلى تكيف العديد من البقريات مع بيئات المراعي المفتوحة. [ 16 ] ظهرت فصيلة إيبيسيروتينا لأول مرة في أواخر العصر الميوسيني، ولم يُلاحظ أي فرق يُذكر في أحجام الإمبالا البدائية والحديثة. [ 23 ] تعود أحافير الأوفيبوفينات، وهي قبيلة من فصيلة الماعزيات، في أفريقيا إلى أواخر العصر الميوسيني. [ 19 ] تعود أقدم أحافير الهيبوتراجين إلى أواخر العصر الميوسيني، وقد تم استخراجها من مواقع مثل لوثاجام ووادي أواش . [ 19 ] يعود تاريخ أولى أحافير ريدونسينا الأفريقية إلى 6-7 ملايين سنة مضت. [ 24 ] من المحتمل أن تكون ريدونسينا وبيليناي قد تباعدتا في منتصف العصر الميوسيني. [ 6 ]
العصر البليوسيني-البليستوسيني
استمرت الأبقار الأفريقية في التكيف بشكل متزايد مع التغذية المختلطة، كما يتضح من أدلة تآكل الأسنان، مع انفتاح بيئتها القديمة. [ 25 ]
صفات

تتشابه جميع البقريات في شكلها الأساسي، حيث تمتلك خطمًا ذا طرف غير حاد، وزوجًا أو أكثر من القرون (توجد عادةً لدى الذكور) مباشرةً بعد الأذنين البيضاويتين أو المدببتين، وعنقًا وأطرافًا مميزة، وذيلًا يختلف في طوله وكثافته بين الأنواع. [ 26 ] تُظهر معظم البقريات ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، حيث يكون الذكور عادةً أكبر حجمًا وأثقل وزنًا من الإناث. ويكون هذا الازدواج الشكلي الجنسي أكثر وضوحًا في البقريات متوسطة إلى كبيرة الحجم. تمتلك جميع البقريات أربعة أصابع في كل قدم، حيث تمشي على الإصبعين الأوسطين (الحوافر ) ، بينما يكون الإصبعان الخارجيان ( المخالب الجانبية ) أصغر حجمًا بكثير ونادرًا ما يلامسان الأرض. [ 3 ]
تُظهر الأبقار تنوعًا كبيرًا في الحجم: إذ يمكن أن يزن الغور أكثر من 1500 كيلوغرام (3300 رطل) ، ويبلغ ارتفاعه 2.2 متر (87 بوصة) عند الكتف. [ 27 ] في المقابل، يبلغ ارتفاع الظبي الملكي 25 سنتيمترًا (9.8 بوصة) فقط ، ويزن 3 كيلوغرامات ( 6.6 رطل) كحد أقصى . [ 28 ] أما الكليبسبرينغر ، وهو ظبي صغير آخر، فيبلغ ارتفاعه 45-60 سنتيمترًا (18-24 بوصة) عند الكتف، ويزن 10-20 كيلوغرامًا (22-44 رطلًا) فقط . [ 29 ]
تختلف ألوان الفراء ، بدءًا من الأبيض الباهت (كما في المها العربي ) [ 30 ] وصولًا إلى الأسود (كما في النو الأسود ). [ 31 ] ومع ذلك، فإن الدرجات المتوسطة فقط، مثل البني والبني المحمر (كما في ظبي القصب )، هي الشائعة. [ 32 ] في العديد من الأنواع، يكون لون فراء الإناث واليافعين فاتحًا، بينما يصبح لون فراء الذكور أغمق مع التقدم في العمر. وكما هو الحال في النو ، قد يكون الفراء مُخططًا بخطوط بارزة أو باهتة. في بعض الأنواع، مثل المها ، قد يختلف لون الفراء باختلاف الفصول. [ 33 ] غالبًا ما توجد غدد عطرية وغدد دهنية . [ 26 ]

تتميز بعض الأنواع، مثل المها ، وظبي السمور ، وغزال غرانت ، بتمويهها بفضل علامات وجهية بارزة تُخفي العين المميزة. [ 35 ] ويمكن جعل العديد من الأنواع، كالغزلان، تبدو مسطحة من خلال التظليل المعاكس ، مما يُساعدها على الاندماج مع الخلفية. [ 36 ] وتتخلل الخطوط الخارجية للعديد من الأبقار ألوانٌ جريئةٌ مُشتتة، حيث تُساعد الأنماط شديدة التباين على تأخير تعرف المفترسات عليها. [ 37 ] ومع ذلك، فإن جميع أنواع فصيلة المها (بما في ذلك المها) لها أجسامٌ شاحبة ووجوهٌ ذات علاماتٍ واضحة. ويصف عالم الحيوان تيم كارو هذا الأمر بأنه يصعب تفسيره، ولكن نظرًا لأن هذه الأنواع نهارية، فإنه يُشير إلى أن هذه العلامات قد تُستخدم في التواصل. ويُعد تباين ألوان الأرجل الشديد شائعًا فقط في فصيلة الأبقار، حيث يمتلك كل من البوس ، والأغنام ، وظبي البونتبوك، والمها جوارب بيضاء. ومرة أخرى، يُرجح أن يكون التواصل هو الوظيفة الأساسية. [ 34 ]
باستثناء بعض الأنواع المستأنسة، تمتلك جميع ذكور البقريات قرونًا، وفي العديد من الأنواع، تمتلك الإناث أيضًا قرونًا. يختلف حجم وشكل القرون اختلافًا كبيرًا، لكن بنيتها الأساسية عبارة عن زوج من النتوءات العظمية البسيطة غير المتفرعة، وغالبًا ما تكون حلزونية أو ملتوية أو مخددة، وكل منها مغطى بغلاف دائم من الكيراتين. على الرغم من أن القرون توجد في زوج واحد لدى جميع أنواع البقريات تقريبًا، إلا أن هناك استثناءات مثل الظبي ذي القرون الأربعة [ 38 ] وكبش جاكوب [ 39 ] [ 40 ] . تُعد بنية القرن الفريدة السمة المورفولوجية الوحيدة الواضحة للبقريات التي تميزها عن غيرها من القشريات [ 41 ] [ 42 ] . توجد علاقة وثيقة بين شكل القرن وسلوك القتال لدى الفرد. على سبيل المثال، تُستخدم القرون الطويلة في المصارعة والمبارزة، بينما تُستخدم القرون المنحنية في النطح. [ 43 ] الذكور ذات القرون المتجهة للداخل أحادية الزواج ومنعزلة، بينما الذكور ذات القرون المتجهة للخارج تميل إلى تعدد الزوجات . وكانت هذه النتائج مستقلة عن حجم الجسم. [ 44 ]

ارتبط نمو قرون الذكور بالانتقاء الجنسي ، [ 45 ] [ 46 ] وتكون القرون عبارة عن نتوءات صغيرة في الظباء الصغيرة أحادية التزاوج، بينما تكون كبيرة ومعقدة الشكل في الظباء متعددة التزاوج (على سبيل المثال، في شكل حلزوني، كما هو الحال في ظباء الإيلاند العملاقة ). وبالتالي، تعكس القرون إلى حد ما درجة التنافس بين الذكور في النوع الواحد. [ 32 ] ومع ذلك، يُرجح أن وجود القرون لدى الإناث ناتج عن الانتقاء الطبيعي . [ 45 ] [ 47 ] عادةً ما تكون قرون الإناث أصغر من قرون الذكور، وأحيانًا تكون مختلفة الشكل. يُعتقد أن قرون إناث البقريات قد تطورت للدفاع ضد المفترسات أو للتعبير عن السلوك الإقليمي، حيث أن الإناث غير الإقليمية، القادرة على استخدام التمويه للدفاع عن نفسها ضد المفترسات، غالبًا لا تمتلك قرونًا. [ 47 ] تمتلك الإناث قرونًا في نصف أجناس البقريات فقط، وتكون إناث هذه الأجناس أثقل وزنًا من إناث الأجناس الأخرى. وتستخدم الإناث القرون بشكل أساسي للطعن. [ 48 ]
تشريح

في الأبقار، يندمج عظما المشط الثالث والرابع لتكوين عظم الساق . أما عظم الزند والشظية فهما صغيران، ويندمجان مع عظم الكعبرة وعظم الظنبوب على التوالي. وتوجد عظام كتف طويلة ، بينما يغيب عظم الترقوة. وباعتبارها مجترات ، تتكون المعدة من أربع حجرات: الكرش (80%)، والورقية ، والشبكية ، والمنفحة . تقوم الهدبيات والبكتيريا الموجودة في الكرش بتخمير السليلوز المعقد إلى أحماض دهنية أبسط ، والتي تُمتص بعد ذلك عبر جدار الكرش. تمتلك الأبقار أمعاء دقيقة طويلة ؛ إذ يبلغ طول الأمعاء الدقيقة في الأبقار 29-49 مترًا (95-161 قدمًا) . وتتذبذب درجة حرارة الجسم على مدار اليوم؛ فعلى سبيل المثال، يمكن أن تتغير درجة حرارة الماعز بشكل طفيف من حوالي 37 درجة مئوية (99 درجة فهرنهايت) في الصباح الباكر إلى 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) في فترة ما بعد الظهر. تُنظَّم درجة حرارة الجسم لدى الأبقار عن طريق التعرّق، بينما تستخدم الماعز اللهث لهذا الغرض. الرئة اليمنى ، التي تتكون من أربعة إلى خمسة فصوص ، أكبر بنحو 1.5 مرة من الرئة اليسرى، التي تتكون من ثلاثة فصوص. [ 3 ] [ 26 ]
طب الأسنان

تمتلك معظم الأبقار من 30 إلى 32 سنًا. [ 32 ] في حين أن القواطع العلوية غائبة، فإن الأنياب العلوية إما صغيرة أو غائبة. وبدلًا من القواطع العلوية، تمتلك الأبقار طبقة سميكة وقوية من الأنسجة، تُسمى الوسادة السنية ، والتي توفر سطحًا للإمساك بالأعشاب وأوراق الشجر. وهي من ذوات الأسنان عالية التاج وذات الأسنان الهلالية ، حيث أن الأضراس والضواحك ذات تيجان منخفضة ونتوءات هلالية الشكل . تبرز القواطع والأنياب السفلية إلى الأمام. يلي القواطع فجوة طويلة خالية من الأسنان، تُعرف باسم الفراغ بين الأسنان . [ 49 ] الصيغة السنية العامة للأبقار هي 0.0.2-3.3 3.1.3.3 . معظم أفراد هذه العائلة من الحيوانات العاشبة ، لكن معظم الظباء الصغيرة من الحيوانات القارتة . مثل غيرها من المجترات، تمتلك الأبقار معدة رباعية الحجرات، مما يسمح لها بهضم المواد النباتية، كالأعشاب، التي لا تستطيع العديد من الحيوانات الأخرى هضمها. وتستطيع المجترات (وبعض الحيوانات الأخرى مثل الكنغر والأرانب والنمل الأبيض ) استخدام الكائنات الدقيقة التي تعيش في أمعائها لتحليل السليلوز عن طريق التخمر . [ 3 ]
علم البيئة والسلوك


تتنوع أساليب التنظيم الاجتماعي والسلوك الاجتماعي لدى البقريات، والتي تُصنف إلى سلوك انفرادي وسلوك اجتماعي جماعي. ويمكن تقسيم كل نوع من هذين النوعين إلى سلوك إقليمي وسلوك غير إقليمي. [ 32 ] تُعتبر البقريات الصغيرة، مثل الكليبسبرينغر والأوريبي والستينبوك ، حيوانات انفرادية وإقليمية بشكل عام. فهي تمتلك مناطق صغيرة لا يُسمح لأفراد آخرين من نفس النوع بدخولها. وتُشكل هذه الظباء أزواجًا أحادية التزاوج . وتستخدم العديد من الأنواع، مثل الديك ديك، إفرازات الفيرومونات من الغدد أمام الحجاجية ، وأحيانًا الروث أيضًا، لتحديد مناطقها. [ 50 ] يتفرق الصغار عند بلوغهم سن البلوغ، ويجب على الذكور الحصول على مناطق قبل التزاوج. [ 3 ] يُعد البوشبك البقري الوحيد الذي يتميز بكونه انفراديًا وغير إقليمي. نادراً ما يُظهر هذا الظبي عدوانية، ويميل إلى عزل نفسه أو تشكيل قطعان متفرقة، على الرغم من أنه في بيئة مواتية، قد يُعثر على العديد من ظباء الأدغال بالقرب من بعضها البعض. [ 51 ]
باستثناء الظباء ذات القرون الحلزونية (الديوكر) والظباء ذات القرون الحلزونية (التراجلافين) والظباء ذات القرون الحلزونية ( النيوتراجين ) ، فإن معظم الأبقار الأفريقية حيوانات اجتماعية وإقليمية. يُجبر الذكور على التفرق عند بلوغهم النضج الجنسي، ويجب عليهم تشكيل مناطقهم الخاصة، بينما لا يُطلب من الإناث ذلك. الذكور التي لا تمتلك مناطق تشكل قطعانًا من العزاب. يتنافس الذكور للسيطرة، وتكون المعارك أكثر ضراوة في مواسم التزاوج المحدودة . باستثناء الذكور المهاجرة، يحتفظ الذكور عمومًا بنفس المنطقة طوال حياتهم. [ 32 ] في حيوان الوترباك، قد يُسمح لبعض الذكور، المعروفة باسم "الذكور التابعة" ، بدخول مناطق ذكور أخرى، وعليهم الانتظار حتى يتقدم صاحب المنطقة في السن ليتمكنوا من الاستيلاء عليها. [ 52 ] من المعروف أن التزاوج الجماعي ، حيث يتجمع الذكور ويتنافسون على جذب الإناث، موجود بين حيوانات التوبي والكوب واللتشوي . [ 53 ] تُعدّ حيوانات التراجلافين، والماشية، والأغنام، والماعز حيوانات اجتماعية وليست إقليمية. في هذه الأنواع، يجب على الذكور أن تُهيمن سيطرةً مطلقةً على جميع الذكور الأخرى، ولا تقتصر المعارك على المناطق المُحددة. ولذلك، يقضي الذكور سنواتٍ في النمو الجسدي. [ 32 ]
نشاط

معظم الأبقار حيوانات نهارية، باستثناء بعض الأنواع كالجواميس، والظباء، وظباء القصب، وظباء غريسبوك. يبلغ النشاط الاجتماعي والتغذية ذروتهما عادةً عند الفجر والغسق. تستريح الأبقار عادةً قبل الفجر، وفي منتصف النهار، وبعد حلول الظلام. وتعتمد في تنظيف نفسها على اللعق باللسان. ونادرًا ما تتدحرج الظباء في الوحل أو الغبار. أما حيوانات النو والجاموس فتتمرغ عادةً في الوحل، بينما يفرك الظباء الحمراء والظباء التوبي رؤوسها وقرونها في الوحل ثم يلطخون بها أجسامهم. تستخدم الأبقار أشكالًا مختلفة من التواصل الصوتي والشمي والجسدي. وتشمل هذه الأشكال وضعيات متنوعة للرقبة والرأس والقرون والشعر والأرجل والأذنين للتعبير عن الإثارة الجنسية أو الحالة العاطفية أو الإنذار. ومن هذه التعبيرات استجابة فليمن . فعندما تستشعر الخطر، تقف الأبقار عادةً بلا حراك، ورأسها مرفوع ونظرتها مركزة. بعض الحيوانات، مثل الإمبالا والكودو والإيلاند، تستطيع القفز إلى ارتفاعات تصل إلى بضعة أقدام. [ 32 ] قد تُصدر الأبقار زئيرًا أو هديرًا لتحذير الآخرين وإبعاد المفترسات. [ 3 ] تتخذ الأبقار، مثل الغزلان، وضعية الوقوف أو القفز استجابةً للمفترسات، حيث تقفز قفزات عالية على أرجلها المتصلبة، مما يدل بوضوح على رؤية المفترس، وعلى أن الحيوان الذي يقف قوي ولا يستحق المطاردة. [ 54 ]
في موسم التزاوج، يُصدر الذكور هديرًا لجذب الإناث. ويزأر ثور المسك أثناء معارك الذكور، بينما يُطلق ذكر السايغا زئيرًا قويًا عبر أنفه لردع الذكور المنافسة وجذب الإناث. كما تستخدم الأمهات التواصل الصوتي لتحديد مكان صغارها في حال انفصالهم. وخلال معارك السيطرة، يميل الذكور إلى اتخاذ وضعية منتصبة مع استقامة خطمهم. [ 55 ] [ 56 ]
تختلف أساليب القتال بين فصائل البقريات، وتعتمد أيضًا على بنيتها الجسدية. فبينما يقاتل الظباء على ركبهم، تقاتل الأنواع الأخرى عادةً على أربع. وتستخدم الغزلان بمختلف أحجامها أساليب قتالية متنوعة. عادةً ما تتقاتل الغزلان، وفي المعارك الشديدة قد تصطدم وتتبادل اللكمات، ما يؤدي إلى ضربات قوية من مسافة قصيرة. أما ذكور الوعل والماعز والأغنام فتقف منتصبة وتصطدم ببعضها البعض من الأعلى إلى الأسفل. وتستخدم حيوانات النو ضربات رأس قوية في الاشتباكات العنيفة. وإذا تشابكت القرون، يتحرك الخصمان بشكل دائري لفكها. أما ثيران المسك فتصطدم ببعضها البعض بسرعات عالية. وكقاعدة عامة، لا ينخرط في القتال إلا اثنان من البقريات متساويان في البنية الجسدية ومستوى الدفاع، وذلك لتحديد الأفضل بينهما. أما الأفراد الأقل قوةً من غيرهم فيفضلون الفرار على القتال؛ فعلى سبيل المثال، لا يقاتل الذكور غير البالغة الثيران البالغة. وبشكل عام، توجه البقريات هجماتها إلى رأس الخصم بدلاً من جسده. تتميز قرون الإمبالا ، ذات الشكل S ، بأجزاء متعددة تساعدها في النطح والقبض والطعن. ونادراً ما تؤدي المعارك الخطيرة إلى إصابات. [ 32 ] [ 55 ] [ 57 ]
نظام عذائي

تتناوب معظم الأبقار بين التغذية والاجترار طوال اليوم. فبينما تتغذى الأبقار التي تتغذى على الأعلاف المركزة وتهضمها على فترات قصيرة، تستغرق الأبقار التي تتغذى على الأعلاف الخشنة فترات أطول. وتقتصر الأنواع الصغيرة، مثل الظبي، على الرعي لبضع ساعات خلال النهار أو الليل. [ 32 ] ترتبط عادات التغذية بحجم الجسم؛ فبينما تبحث الأبقار الصغيرة عن الطعام في بيئات كثيفة ومغلقة، تتغذى الأنواع الأكبر حجمًا على نباتات غنية بالألياف في المراعي المفتوحة. وتُظهر الفصائل الفرعية استراتيجيات تغذية مختلفة. فبينما ترعى أنواع فصيلة الأبقار (Bovinae) على نطاق واسع على العشب الطازج والأعلاف المنتشرة، تستهلك أنواع فصيلة رأسيات الأغنام (Cephalophinae) (باستثناء فصيلة سيلفيكابرا ) الفاكهة بشكل أساسي. [ 3 ] وتعتمد أنواع فصيلتي ريدونسيني (Reduncinae) وهيبوتراجيني (Hippotraginae) على مصادر غذائية غير مستقرة، لكن الأخيرة متكيفة بشكل خاص مع المناطق القاحلة. أما أفراد فصيلة الماعز (Caprinae)، كونها حيوانات مرنة التغذية، فتبحث عن الطعام حتى في المناطق ذات الإنتاجية المنخفضة. وتحتوي قبائل ألسيلفيني (Alcelaphini) وهيبوتراجيني (Hippotragini) وريدونسيني (Reduncini) على نسب عالية من أحاديات الفلقة في نظامها الغذائي. على النقيض من ذلك، تتغذى فصيلتا Tragelaphini وNeotragini (باستثناء Ourebia ) بشكل مكثف على ذوات الفلقتين . [ 58 ] لا توجد علاقة واضحة بين حجم الجسم واستهلاك ذوات الفلقة الواحدة. [ 59 ]
الجنس والتكاثر
معظم الأبقار متعددة الزوجات. وفي بعض الأنواع، يكون الأفراد أحاديي الزواج، مما يؤدي إلى الحد الأدنى من العدوان بين الذكور وانخفاض الانتقاء لصالح الحجم الكبير للجسم لدى الذكور. وبالتالي، يكاد ينعدم التباين الجنسي. قد تكون الإناث أكبر قليلاً من الذكور، ربما بسبب التنافس بين الإناث على الاستحواذ على المناطق. هذا هو الحال في الظباء الصغيرة وغيرها من الأبقار الصغيرة. [ 60 ] [ 61 ] يختلف الوقت اللازم لبلوغ النضج الجنسي لدى كلا الجنسين اختلافًا كبيرًا بين الأبقار. بل قد يسبق النضج الجنسي التزاوج أو يليه. على سبيل المثال، لا يستطيع ذكور الإمبالا التزاوج إلا بعد بلوغهم سن الرابعة، على الرغم من بلوغهم النضج الجنسي في غضون عام. [ 62 ] وعلى النقيض من ذلك، قد تلد إناث الأغنام البربرية صغارًا حتى قبل بلوغها النضج الجنسي. [ 63 ] يكون تأخر النضج الجنسي لدى الذكور أكثر وضوحًا في الأنواع ذات التباين الجنسي، وخاصةً الأغنام ذات القرون، ربما بسبب التنافس بين الذكور. [ 3 ] على سبيل المثال، تصبح إناث الظباء الزرقاء قادرة على التكاثر في غضون عام أو عامين من الولادة، بينما لا يصل الذكور إلى مرحلة النضج إلا عند بلوغهم أربع سنوات. [ 31 ]
تتزاوج جميع الأبقار مرة واحدة على الأقل سنويًا، وقد تتزاوج الأنواع الأصغر مرتين. يحدث موسم التزاوج عادةً خلال الأشهر الممطرة لمعظم الأبقار. ولذلك، قد يبلغ التكاثر ذروته مرتين في المناطق الاستوائية. تُظهر الأغنام والماعز موسمية ملحوظة في التكاثر، حيث يلعب طول النهار اليومي دورًا محوريًا في تحديدها. تشمل العوامل الأخرى التي تؤثر بشكل كبير على هذه الدورة درجة حرارة البيئة المحيطة، والحالة التغذوية، والتفاعلات الاجتماعية، وتاريخ الولادة، وفترة الرضاعة. خلصت دراسة لهذه الظاهرة إلى أن الماعز والأغنام تتكاثر في النهار القصير . يبدأ التزاوج في معظم سلالات الأغنام في الصيف أو أوائل الخريف. [ 64 ] يتأثر التزاوج في الأغنام أيضًا بهرمون الميلاتونين، الذي يُعجّل ببدء موسم التكاثر؛ [ 65 ] وهرمون الثيروكسين ، الذي يُنهي موسم التكاثر. [ 66 ] تستمر دورة الشبق ليوم واحد على الأكثر في الأبقار، باستثناء الأبقار الحلوب والأغنام البرية. باستثناء الظبي والظبي التوبي، تستطيع جميع البقريات اكتشاف الشبق لدى الإناث عن طريق فحص البول باستخدام العضو الأنفي الميكعي . [ 32 ] بمجرد أن يتأكد الذكر من أن الأنثى في حالة شبق، يبدأ عروض التودد؛ وتختلف هذه العروض اختلافًا كبيرًا، من المسيرات المتقنة بين الأنواع الاجتماعية إلى اللعق الحماسي للأعضاء التناسلية الأنثوية بين الأنواع الانفرادية. الإناث، التي لا تكون متقبلة في البداية، تتزاوج في النهاية مع الذكر الذي حقق الهيمنة على الآخرين. يُعبر عن التقبل بالسماح للذكر بالصعود على الأنثى وإبعاد ذيلها. يستغرق الجماع عادةً بضع ثوانٍ. [ 32 ] [ 60 ]
تختلف فترة الحمل بين أنواع البقريات؛ فبينما تتراوح فترة حمل الظباء الصغيرة بين 120 و150 يومًا، تتراوح فترة حمل الجاموس الأفريقي بين 300 و330 يومًا. عادةً ما يولد صغير واحد (التوائم أقل شيوعًا)، ويكون قادرًا على الوقوف والجري بمفرده في غضون ساعة من ولادته. في الأنواع أحادية التزاوج، يساعد الذكور في حماية صغارهم، ولكن هذا ليس هو الحال في الأنواع متعددة التزاوج. تبقى معظم العجول حديثة الولادة مختبئة لمدة أسبوع إلى شهرين، وترضع بانتظام من أمهاتها. في بعض أنواع البقريات، تبدأ الصغار في اتباع أمهاتها فورًا أو في غضون أيام قليلة، كما هو الحال في الإمبالا. [ 62 ] تختلف استراتيجيات البقريات المختلفة في حماية صغارها. على سبيل المثال، بينما تدافع إناث الظباء البرية عن صغارها بمفردها، يُظهر الجاموس دفاعًا جماعيًا. قد يحدث الفطام في وقت مبكر يصل إلى شهرين (كما هو الحال في الظباء الملكية) أو في وقت متأخر يصل إلى عام (كما هو الحال في ثور المسك ). [ 60 ] [ 61 ]
عمر
تعيش معظم الأبقار البرية من 10 إلى 15 عامًا. وتميل الأنواع الأكبر حجمًا إلى العيش لفترة أطول؛ [ 3 ] فعلى سبيل المثال، يمكن أن يعيش البيسون الأمريكي حتى 25 عامًا، والجور حتى 30 عامًا. ويبلغ متوسط عمر الأفراد المستأنسة حوالي عشر سنوات. فعلى سبيل المثال، يبلغ متوسط عمر الماعز المستأنسة 12 عامًا. وعادةً ما يكون عمر الذكور، وخاصةً في الأنواع متعددة الزوجات، أقصر من عمر الإناث. ويمكن أن يُعزى ذلك إلى عدة أسباب: التشتت المبكر للذكور الصغار، والقتال الشرس بين الذكور، والتعرض للافتراس (خاصةً عندما يكون الذكور أقل رشاقة، كما هو الحال في الكودو)، وسوء التغذية (نظرًا لكبر حجمها، فإن جسم الذكر لديه احتياجات غذائية عالية قد لا يتم تلبيتها). [ 67 ] [ 68 ] وقد اقترح ريتشارد ديسبارد إستس أن الإناث تُقلّد الخصائص الجنسية الثانوية للذكور، مثل القرون، لحماية صغارها الذكور من الذكور المهيمنة. يبدو أن هذه السمة قد تم اختيارها بقوة لمنع وفيات الذكور واختلال نسب الجنس بسبب هجمات الذكور العدوانية والتشتت القسري للذكور الصغار خلال فترة المراهقة. [ 69 ]
توزيع

توجد معظم أنواع البقريات المتنوعة في أفريقيا، ويتركز وجودها بشكل رئيسي في سهول شرق أفريقيا. وبحسب عاداتها الغذائية، انتشرت العديد من الأنواع على مساحات شاسعة من الأرض، ولذا تُلاحظ اختلافات عديدة في شكل الأسنان والأطراف. تسكن الظباء الصغيرة الغابات الاستوائية المطيرة، بينما تعيش السيتاتونغا والليتشوي بالقرب من المستنقعات، وتسكن الإيلاند المراعي، ويعيش الظبي الربيعي والمها في الصحاري، ويعيش البونغو والأنوا في الغابات الكثيفة، وتعيش الماعز الجبلية والتاكين في المرتفعات العالية. [ 32 ] كما توجد بعض أنواع البقريات في أوروبا وآسيا وأمريكا الشمالية. وتوجد الأغنام والماعز بشكل أساسي في أوراسيا، على الرغم من أن خروف البربري والوعل يشكلان جزءًا من الحيوانات الأفريقية. ويقتصر وجود ثور المسك على التندرا القطبية . وقد استأنس الإنسان العديد من أنواع البقريات. بدأ تدجين الماعز والأغنام قبل عشرة آلاف عام، بينما تم تدجين الأبقار قبل حوالي سبعة آلاف وخمسمائة عام. [ 3 ] [ 60 ] وتوجد هذه الأنواع المدجنة الآن في جميع أنحاء العالم، حيث أدخلها المستعمرون الأوروبيون إلى الأمريكتين .
التفاعل مع البشر
في الثقافة الإنسانية
ظهرت فصيلة البقريات في القصص منذ زمن حكايات إيسوب في اليونان القديمة حوالي عام 600 قبل الميلاد على الأقل. ومن حكايات إيسوب: الغراب والخروف ، والضفدع والثور ، والذئب والحمل . [ 70 ] أما الكيميرا، المخلوق الأسطوري الذي يُصوَّر على هيئة أسد برأس ماعز ينبثق من ظهره وذيل قد ينتهي برأس ثعبان، فهو أحد أبناء تيفون وإيكيدنا ، وشقيق وحوش مثل سيربيروس وهيدرا ليرنا . [ 71 ] والخروف، المرادف للماعز في الأساطير الصينية، هو الحيوان الثامن في الأبراج الصينية ، ورمز لبر الوالدين. [ 72 ]
التدجين

ساهم تدجين البقريات في تحويل اعتماد الإنسان من الصيد وجمع الثمار إلى الزراعة. تضم فصيلة البقريات ثلاثة أنواع مدجنة انتشر استخدامها في جميع أنحاء العالم: الأبقار والأغنام والماعز؛ وجميعها من أوراسيا. ومن البقريات الكبيرة الأخرى التي تم تدجينها ولكنها أقل انتشارًا: الجاموس المدجن ( من الجاموس البري )، والياك المدجن (من الياك البري )، والزيبو (من الثور الهندي )، والجايل (من الغور ) ، وأبقار بالي (من البانتينغ ). [ 60 ] كما تم تدجين بعض أنواع الظباء، بما في ذلك المها ، والأداكس ، والإيلاند ، وظبي بوبال المنقرض . وفي مصر القديمة ، تم تصوير المها والأداكس وظبي بوبال على الجدران المنحوتة.
أقدم دليل على تدجين الماشية يعود إلى 8000 قبل الميلاد، مما يشير إلى أن العملية بدأت في قبرص وحوض نهر الفرات . [ 73 ]
المنتجات الحيوانية

تُصنع منتجات الألبان ، كالحليب والزبدة والسمن والزبادي واللبن الرائب والجبن ، في الغالب من الأبقار المحلية، مع أن حليب الأغنام والماعز والياك والجاموس يُستخدم أيضاً في بعض أنحاء العالم وفي صناعة المنتجات الفاخرة. فعلى سبيل المثال، يُستخدم حليب الجاموس في صناعة جبن الموزاريلا في إيطاليا وحلوى الجولاب جامون في الهند، [ 74 ] بينما يُستخدم حليب الأغنام في صناعة جبن الروكفور الأزرق في فرنسا. [ 75 ] يُعد لحم البقر مصدراً غذائياً غنياً بالزنك والسيلينيوم والفوسفور والحديد وفيتامينات ب . [ 76 ] أما لحم البيسون ، فهو أقل دهوناً وكوليسترول من لحم البقر، ولكنه يحتوي على نسبة بروتين أعلى. [ 77 ]

جلد الأبقار قوي ومتين، ويتميز بإمكانية تصنيعه بسماكات مختلفة، من جلد ناعم للملابس إلى جلد صلب للأحذية. بينما يُستخدم جلد الماعز والأبقار في أغراض متنوعة، فإن جلد الغنم يُستخدم فقط في صناعة الملابس. [78] يُعد صوف خراف المارينو أجود أنواع الصوف وأكثرها قيمة . يبلغ طول صوف المارينو من 7.6 إلى 12.7 سم، وهو ناعم جدًا. أما الصوف الخشن، نظرًا لمتانته ومقاومته للوبر ، فيُستخدم في صناعة الملابس المتينة [ 79 ] والسجاد.
يُعدّ مسحوق العظام سمادًا هامًا غنيًا بالكالسيوم والفوسفور والنيتروجين ، وهو فعال في إزالة حموضة التربة . [ 80 ] وقد استُخدمت قرون الأبقار كأوعية للشرب منذ القدم. [ 81 ]
مراجع
- ↑ جروب، ب. (2005). "عائلة البقريات" . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 637-722 . ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 .
- ↑ "Bovidae" . قاموس ميريام-ويبستر الإلكتروني . مؤرشف من الأصل في 11 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 7 أكتوبر 2014 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 غوميز، دبليو؛ باترسون، تي إيه؛ سوينتون، جيه؛ بيريني، جيه. "البقريات: الظباء، والماشية، والغزلان، والماعز، والأغنام، وما شابهها" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان. مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 7 أكتوبر 2014 .
- 1 2 حسنين، أ.؛ دوزيري، إي. جيه. بي. (2003). "التطور الجزيئي والمورفولوجي للمجترات والموقع البديل لعائلة القُطْب" . علم الأحياء المنهجي . 52 (2): 206-228 . doi : 10.1080/10635150390192726 . PMID 12746147 .
- ↑ جيتسي، ج.؛ أماتو، ج.؛ فربا، إ.؛ شالر، ج. (1997). "تحليل تصنيفي للحمض النووي الريبوزي للميتوكوندريا من فصيلة البقريات" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 7 (3): 303-319 . Bibcode : 1997MolPE...7..303G . doi : 10.1006/mpev.1997.0402 . PMID 9187090 .
- 1 2 3 4 5 فرنانديز، إم إتش؛ فربا، إي إس (2005). "تقدير كامل للعلاقات التطورية في المجترات: شجرة تصنيفية فائقة مؤرخة على مستوى الأنواع للمجترات الموجودة". المراجعات البيولوجية . 80 (2): 269-302 . doi : 10.1017/S1464793104006670 . PMID 15921052. S2CID 29939520 .
- ↑ هاريسون، ت. (2011). علم الأحياء القديمة وجيولوجيا لايتولي: التطور البشري في سياقه . دوردريخت: سبرينغر. ص 363-465 . ISBN 978-9048-199-624.
- ^ ديمجيل، د.؛ سانشيز، آي إم؛ ألبا، مارك ألماني؛ جاليندو، J.؛ روبلز، جي إم؛ مويا سولا، س. (2012). “الدليل الأول على Tethytragus Azanza and Morales، 1994 (Ruminantia، Bovidae)، في العصر الميوسيني لحوض Vallès-Penedes (إسبانيا)”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (6): 1457– 62. بيب كود : 2012JVPal..32.1457D . دوى : 10.1080/02724634.2012.696082 . S2CID 86664298 .
- ^ هاريسون، ت. (1997). علم الحفريات النيوجينية في وادي مانونغا، تنزانيا: نافذة على التاريخ التطوري لشرق أفريقيا . نيويورك: الصحافة الكاملة. ص. 113. ردمك 978-0-306-45471-4.
- ↑ فربا، إي إس؛ شالر، جي. (2000). الظباء والغزلان وأقاربها: السجل الأحفوري، وعلم البيئة السلوكي، والتصنيف، والحفظ . نيو هيفن: مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0300-081-428.
- ↑ جروب، ب. (2005). "رتبة مزدوجات الأصابع" . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 719. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 .
- ↑ جروب، ب. (2005). "رتبة مزدوجات الأصابع" . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 699. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 .
- ↑ يانغ، تشنغتشونغ؛ شيانغ، تشانغكوي؛ تشي، وينهوا؛ شيا، شان؛ تو، فييون؛ تشانغ، شيويوي؛ مورموند، تيموثي؛ يو، بيسونغ (2013-06-01). "تحليلات التطور الوراثي وتحسين دقة تصنيف عائلة البقريات بناءً على الجينومات الميتوكوندرية الكاملة" . علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة . 48 : 136-143 . Bibcode : 2013BioSE..48..136Y . doi : 10.1016/j.bse.2012.12.005 . ISSN 0305-1978 . مؤرشف من الأصل في 2022-01-31 . تم الاسترجاع في 2022-01-31 .
- 1 2 ماثي، كونراد أ.؛ روبنسون، تيرينس ج. (1999-06-01). "التصنيف الجيني لعائلة البقريات: الفصل داخل قبائل Alcelaphini و Antilopini و Neotragini و Tragelaphini" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 12 (1): 31-46 . Bibcode : 1999MolPE..12...31M . doi : 10.1006/mpev.1998.0573 . ISSN 1055-7903 . PMID 10222159 .
- 1 2 كالاماري، زاكاري ت. (يونيو 2021). "تحليل التطور السلالي القائم على الأدلة الكاملة يدعم سمات مورفولوجية مشتركة جديدة لفصيلة البقريات (الثدييات، مزدوجات الأصابع)" . مجلة المتحف الأمريكي (3970): 1-38 . doi : 10.1206/3970.1 . hdl : 2246/7267 . ISSN 0003-0082 . S2CID 235441087. مؤرشف من الأصل في 14 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 8 فبراير 2022 .
- 1 2 سافاج، آر جيه جي؛ لونغ، إم آر (1986). تطور الثدييات: دليل مصور . نيويورك: فاكتس أون فايل. ص 232-235 . ISBN 978-0-8160-1194-0.
- 1 2 3 4 بروثرو، د. ر.؛ شوخ، ر. م. (2002). القرون والأنياب والزعانف: تطور الثدييات ذات الحوافر . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 87-90 . ISBN 978-0-8018-7135-1.
- ↑ حسنين، د.؛ دوزيري، إي. ج. (1999). "التطور القبلي لعائلة البقريات (ذوات الحوافر المزدوجة) وتطور جين السيتوكروم ب للميتوكوندريا" (ملف PDF) . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 13 (2): 227-243 . Bibcode : 1999MolPE..13..227H . doi : 10.1006/mpev.1999.0619 . PMID 10603253. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 20 يوليو 2011.
- 1 2 3 4 5 جيلبرت، و.ه. أسفاو، ب. (2008). الإنسان المنتصب: أدلة العصر الجليدي من الشرق أواش، إثيوبيا . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 45 – 84. ISBN 978-0-520-25120-5.
- ↑ بيبي، ف. (أغسطس 2013). "دراسة تطور السلالات الميتوكوندرية متعددة المعايرة لفصيلة البقريات الحالية (ذوات الحوافر المزدوجة، المجترات) وأهمية السجل الأحفوري في علم التصنيف" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 13 : 166. doi : 10.1186/1471-2148-13-16 . PMC 3607928. PMID 23339550 .
- ^ جيرادس، د.؛ البوغبي، س.؛ زهري، س. (2012). “أبوقار كابرين جديد (الثدييات) من أواخر العصر الميوسيني في المغرب”. باليونتولوجيكا أفريكانا (47): 19-24 . ISSN 0078-8554 .
- ↑ كينغدون، ج. (1989). ثدييات شرق أفريقيا: أطلس التطور في أفريقيا (المجلد الثالث، الجزء ج) . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 1-33 . ISBN 978-0-226-43724-8.
- ↑ ستانلي، إس إم؛ إلدريدج، ن. (1984). "النمط والعملية التطورية في المجموعة الشقيقة ألسيلفيني-إيبيسيروتيني (الثدييات: البقريات)". الأحافير الحية . سبرينغر. ص 62-79 . ISBN 978-1461-382-737.
- ↑ فربا، إي إس؛ بوركل، إل إتش؛ بارتريدج، تي سي؛ دينتون، جي إتش (1995). المناخ القديم والتطور، مع التركيز على أصول الإنسان . نيو هيفن: مطبعة جامعة ييل. ص 24-25 . ISBN 978-0300-063-486.
- ↑ غرينر، إليوت؛ الشعراوي، وسام؛ أورليكوف، إميلي؛ شيروود، روان؛ أوبراين، كايدان؛ كينغستون، جون (1 أبريل 2024). "يُظهر التآكل المتوسط للأسنان من تتابع تلال توغين (حوض بارينغو، كينيا) زيادة في سلوك التغذية المختلطة لدى الأبقار من أواخر العصر الميوسيني إلى العصر البليوسيني-البليستوسيني" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 639 112058. رمز Bibcode : 2024PPP...63912058G . doi : 10.1016/j.palaeo.2024.112058 . تم الاسترجاع في 2 يناير 2025 - عبر Elsevier Science Direct.
- 1 2 3 والتون، د. و. (1989). حيوانات أستراليا (المجلد 1ب) . كانبرا: دائرة النشر الحكومية الأسترالية. الصفحات 1-14 . ISBN 978-0644-060-561.
- ↑ حسنين، أ. (2015). "تصنيف وتطور سلالات الماشية" . في: غاريك، د.؛ روفينسكي، أ. (محرران). علم وراثة الماشية ( الطبعة الثانية). أوكسفوردشاير، بوسطن: كابي. ص 1-18 . ISBN 978-1-78064-221-5أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 14 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يناير 2021 .
- ↑ هوفمان، ب. "الظبي الملكي" . ذوات الحوافر . مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع في 8 أكتوبر 2014 .
- ↑ هيلديارد، أ. (2001). الحياة البرية والنباتات المهددة بالانقراض في العالم . نيويورك: مارشال كافنديش. ص 769-770 . ISBN 978-0-7614-7200-1.
- ↑ "Oryx leucoryx" . موسوعة الحياة .
- 1 2 لوندريجان، ب.؛ بيدلينجماير، ج. (2000). " كونوشيتس غنو : الظبي الأسود" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . جامعة ميشيغان. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2013 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 إستس، آر دي (2004). دليل سلوك الثدييات الأفريقية: بما في ذلك الثدييات ذات الحوافر، والحيوانات اللاحمة، والرئيسيات ( الطبعة الرابعة). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 7-25 . ISBN 978-0-520-08085-0.
- ↑ كراوسمان، بي آر؛ كيسي، إيه إل (2012). " أداكس ناسوماكولاتوس ". أنواع الثدييات (807): 1-4 . doi : 10.1644/807.1 . S2CID 198123785 .
- 1 2 كارو، تيم (2009). "التلوين المتباين في الثدييات البرية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 364 (1516): 537-548 . doi : 10.1098 / rstb.2008.0221 . PMC 2674080. PMID 18990666 .
- ↑ كوت، إتش بي (1940). التلوين التكيفي في الحيوانات . لندن: ميثوين. ص 88 واللوحة 25.
- ↑ كيلتي، ر. أ. (يناير 1998). "التظليل المعاكس: خادع عالميًا أم خادع عالميًا؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 3 (1): 21-23 . doi : 10.1016/0169-5347(88)90079-1 . PMID 21227055 .
- ↑ كوت، إتش بي (1940). التلوين التكيفي عند الحيوانات . لندن: ميثوين. ص 53 .
- ↑ ليزلي، د.م.؛ شارما، ك. (25 سبتمبر 2009). "Tetracerus quadricornis (Artiodactyla: Bovidae)" . أنواع الثدييات (843): 1-11 . doi : 10.1644/843.1 .
- ↑ إي سي، مونغال (2007). دليل ميداني للحيوانات الغريبة: الثدييات ذات الحوافر غير الأصلية في الولايات المتحدة ( الطبعة الأولى). كوليدج ستيشن: مطبعة جامعة تكساس إيه آند إم. ص 197. ISBN 978-1-58544-555-4.
- ↑ جمعية الحفاظ على سلالات الماشية الأمريكية (2009). "أغنام يعقوب" . بيتسبورو، كارولاينا الشمالية: جمعية الحفاظ على سلالات الماشية الأمريكية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مايو 2011 .
- ^ بيبي، ف. بوخسيانيدزه، م.؛ النبلاء، أ. جيرادس، د.؛ كوستوبولوس، د.؛ فربا، إي. (2009). "السجل الأحفوري وتطور البقريات: حالة الميدان" . الحفريات الإلكترونية . 12 (3): 10 أ. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 16-06-2011 . تم الاسترجاع 2010/11/14 .
- ↑ جيتسي، ج.؛ يلون، د.؛ دي سال، ر.؛ فربا، إ. (1992). "التطور السلالي لفصيلة البقريات (ذوات الحوافر، الثدييات)، بناءً على تسلسلات الحمض النووي الريبوزي للميتوكوندريا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 9 (3): 433-446 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040734 . PMID 1584013 .
- ↑ لوندريجان، ب. (1996). "مورفولوجيا القرون وسلوك القتال في فصيلة البقريات" . مجلة علم الثدييات . 77 (2): 462-475 . Bibcode : 1996JMamm..77..462L . doi : 10.2307/1382822 . JSTOR 1382822 .
- ↑ كارو، تي إم؛ غراهام، سي إم؛ ستونر، سي جيه؛ فلوريس، إم إم (2003). "محددات شكل القرون في الأبقار والأيائل". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 55 (1): 32-41 . Bibcode : 2003BEcoS..55...32C . doi : 10.1007/s00265-003-0672-6 . S2CID 12030618 .
- 1 2 برو-يورغنسن، ج. (2007). "شدة الانتقاء الجنسي تتنبأ بحجم السلاح لدى ذكور الأبقار". التطور . 61 ( 6): 1316-1326 . Bibcode : 2007Evolu..61.1316B . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00111.x . PMID 17542842. S2CID 24278541 .
- ↑ إيزينوا، ف .؛ جوليس، أ. (يونيو 2008). "قرون الجاموس الأفريقي تُعلن بصدق عن الإصابة بالطفيليات لدى الذكور والإناث". سلوك الحيوان . 75 (6): 2013-2021 . doi : 10.1016/J.ANBEHAV.2007.12.013 . ISSN 0003-3472 . S2CID 49240459. Wikidata Q55899859 .
- ستانكوفيتش ، ت.؛ كارو، ت. (2009). " تطور الأسلحة لدى إناث الأبقار" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1677): 4329-34 . Bibcode : 2009PBioS.276.4329S . doi : 10.1098 / rspb.2009.1256 . PMC 2817105. PMID 19759035 .
- ↑ باكر ، سي. (1983). "الازدواج الجنسي: قرون الظباء الأفريقية". مجلة ساينس . 221 (4616): 1191-1193 . Bibcode : 1983Sci...221.1191P . doi : 10.1126/science.221.4616.1191 . PMID 17811523. S2CID 37000507 .
- ↑ جانيس، سي.؛ جارمان، ب. (1984). ماكدونالد، د. (محرر). موسوعة الثدييات . نيويورك: فاكتس أون فايل. ص 498-499 . ISBN 978-0-87196-871-5.
- ↑ وايت ، تي دي (2003). الفيرومونات وسلوك الحيوان: التواصل عن طريق الشم والتذوق . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 97. ISBN 978-0-521-48526-5.
- ↑ سيزيك، د. "الظبي الشجيري" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان. مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2013. تم الاطلاع عليه في 28 أكتوبر 2014 .
- ↑ تي إل، نيويل. "ظبي الماء" . شبكة تنوع الحيوانات . متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 28 أكتوبر 2014 .
- ↑ لوت ، ديل ف. (1991). التباين داخل النوع الواحد في الأنظمة الاجتماعية للفقاريات البرية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 37. ISBN 978-0-521-37024-0.
- ↑ بيجالك، آر سي (1972). "ملاحظات حول سلوك وعادات تغذية ظبي الربيع Antidorcas marsupialis " . مجلة علم الحيوان الأفريقي . 7 (1): 333-359 . doi : 10.1080/00445096.1972.11447448 . hdl : 10499/AJ19390 .
- 1 2 باركر، إس بي (1990). موسوعة غرزيمك للثدييات (المجلد 5) (الطبعة الأولى ). نيويورك: دار نشر ماكجرو هيل. الصفحات 288-324، 338-339 ، 354-355 ، 432-433 ، 444-445 ، 460-461 ، 482-483 . ISBN 978-0-07-909508-4.
- ^ تشابليوسكي، نيوجيرسي؛ ريان، JM. فوغان، تا (2011). علم الثدييات (الطبعة الخامسة ). سودبيري: دار نشر جونز وبارتليت. رقم ISBN 978-0-7637-6299-5.
- ↑ بوست، إي.؛ فورشامر، إم. سي. (يوليو 2008). "يُقلل تغير المناخ من نجاح التكاثر لدى حيوان عاشب في القطب الشمالي من خلال عدم التوافق الغذائي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 363 (1501): 2367-2373 . doi : 10.1098/rstb.2007.2207 . PMC 2606787. PMID 18006410 .
- ↑ غانيون، م.؛ تشيو، أ. إي. (مايو 2000). "التفضيلات الغذائية لدى الأبقار الأفريقية الموجودة" . مجلة علم الثدييات . 81 (2): 490-511 . doi : 10.1644/1545-1542(2000)081 < 0490:DPIEAB > 2.0.CO ; 2 .
- ↑ سبونهايمر، م.؛ لي-ثورب، ج. أ.؛ ديرويتر، د. ج.؛ سميث، ج. م.؛ فان دير ميروي، ن. ج.؛ ريد، ك.؛ غرانت، س. س.؛ أيليف، ل. ك.؛ روبنسون، ت. ف. (2003). "أنظمة غذائية لفصيلة البقريات في جنوب أفريقيا: أدلة النظائر المستقرة" . مجلة علم الثدييات . 84 (2): 471-479 . doi : 10.1644/1545-1542(2003)084 < 0471:DOSABS > 2.0.CO ; 2 .
- 1 2 3 4 5 فيلدهامر، جورج أ.؛ دريكامر، لي س.؛ فيسي، ستيفن هـ.؛ ميريت، جوزيف ف.؛ كراجيفسكي، كاري (2007). علم الثدييات: التكيف، التنوع، البيئة . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 519-522 . ISBN 978-0-8018-8695-9أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 14 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 نوفمبر 2016 .
- 1 2 كريبس، جيه آر؛ ديفيز، إن بي (1997). علم البيئة السلوكي: منهج تطوري ( الطبعة الرابعة). وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-0-86542-731-0.
- 1 2 إستس، آر دي (2004). دليل سلوك الثدييات الأفريقية: بما في ذلك الثدييات ذات الحوافر، والحيوانات اللاحمة، والرئيسيات ( الطبعة الرابعة). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 158-166 . ISBN 978-0-520-08085-0.
- ↑ غراي، غاري ج.؛ سيمبسون، سي. ديفيد (1980). "Ammotragus lervia". أنواع الثدييات (144): 1-7 . doi : 10.2307/3504009 . JSTOR 3504009 .
- ↑ روزا، إتش جيه دي؛ براينت، إم جيه (2003). "موسمية التكاثر في الأغنام". بحوث المجترات الصغيرة . 48 (3): 155-171 . doi : 10.1016/S0921-4488(03)00038-5 .
- ↑ شيمينو، ب.؛ بيليتييه، ج.؛ غيران، ي.؛ كولاس، ج.؛ رافولت، ج.ب.؛ توريه، ج.؛ ألميدا، ج.؛ تيمونييه، ج.؛ أورتفان، ر. (1988). "المعالجات الضوئية والهرمونية للتحكم في التكاثر الموسمي في الأغنام والماعز" . التكاثر، التغذية، النمو . 28 (2ب): 409-422 . doi : 10.1051/rnd:19880307 . PMID 3413339 .
- ↑ بريندرغاست، بي جيه؛ موسينجر، بي؛ كولاتوكودي، بي إي؛ نيلسون، آر جيه (2002). "التعبير الجيني في منطقة ما تحت المهاد لدى الهامستر السيبيري المستجيب للضوء وغير المستجيب له من الناحية التناسلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (25): 16291-16296 . Bibcode : 2002PNAS...9916291P . doi : 10.1073/pnas.232490799 . PMC 138604. PMID 12456888 .
- ↑ أوين-سميث، ن. (1993). "معدلات الوفيات المقارنة بين ذكور وإناث الكودو: تكاليف التباين الجنسي في الحجم". مجلة علم البيئة الحيوانية . 62 (3): 428-440 . Bibcode : 1993JAnEc..62..428O . doi : 10.2307/5192 . JSTOR 5192. S2CID 87280870 .
- ↑ تويغو، سي.؛ غايارد، جيه إم (2003). "أسباب بقاء البالغين ذوي التحيز الجنسي في ذوات الحوافر: التباين الجنسي في الحجم، أو تكتيك التزاوج، أو قسوة البيئة؟". مجلة أوكوس . 101 (2): 376-384 . رمز Bibcode : 2003Oikos.101..376T . doi : 10.1034/j.1600-0706.2003.12073.x .
- ↑ إستس، آر دي (1991). "أهمية القرون وغيرها من الصفات الجنسية الثانوية الذكرية في إناث الأبقار". علم سلوك الحيوان التطبيقي . 29 ( 1-4 ): 403-51 . Bibcode : 1991AABS...29..403E . doi : 10.1016/0168-1591(91)90264-X .
- ↑ "حكايات إيسوب" . حكايات إيسوب . مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2014 .
- ↑ بيك. "مدخل: الكيميرا" . مؤرشف من الأصل في 11 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 31 مارس 2015 .
- ↑ إيبرهارد، و. (1986). قاموس الرموز الصينية: الرموز الخفية في الحياة والفكر الصينيين . لندن: روتليدج. ISBN 978-0-415-00228-8.
- ↑ زيدر، ماجستير (2006). توثيق التدجين: نماذج جينية وأثرية جديدة . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 317. ISBN 978-0-520-24638-6.
- ↑ فيلان، بنيامين؛ فيلان، بنيامين (24 يوليو 2013). "حليب الآخرين" . Slate.com. مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2014 .
- ↑ هيوز، توم؛ هيوز، ميريديث سايلز (2005). فن الطهي!: متاحف الطعام ومواقع التراث في فرنسا . دار نشر بانكر هيل. ص 19. ISBN 978-1-59373-029-1.
- ↑ "لحم بقري عضوي قليل الدهن" . WHFoods. ١٨ أكتوبر ٢٠٠٤. مؤرشف من الأصل في ٢ أبريل ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ١ أبريل ٢٠١٥ .
- ↑ "الرابطة الوطنية للبيسون" . Bisoncentral.com. مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2011. تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2015 .
- ↑ فيلدميير، أ. ج.؛ هاريس، س. (2014). لماذا الجلد؟: الأبعاد المادية والثقافية للجلد . دار سايدستون للنشر. ص 31-36 . ISBN 978-90-8890-261-1.
- ↑ "أغنام المارينو في أستراليا" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 5 نوفمبر 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 أبريل 2015 .
- ↑ كولاي، أ.ك. (2007). الأسمدة العضوية والكيميائية . نيودلهي: منشورات أتلانتيك. ص 98. ISBN 978-81-269-0810-3.
- ↑ إيفيسون، فيرا آي. (1975). "أبواق الشرب الزجاجية الجرمانية". مجلة دراسات الزجاج . 17 : 74-87 . ISSN 0075-4250 . JSTOR 24188063 .
روابط خارجية
الوسائط المتعلقة بفصيلة البقريات على ويكيميديا كومنز
البيانات المتعلقة بفصيلة البقريات في ويكي الأنواع- . الموسوعة البريطانية ( الطبعة الحادية عشرة). 1911.
- . موسوعة كولير الجديدة . 1921.
- فصيلة البقريات
- عائلات الثدييات
- الظهورات الأولى لبورديجاليان موجودة
- التصنيفات التي سماها جون إدوارد غراي
- بوفويديا
