الضبعيات

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

الضباعيات ( Hyaenodonta ) رتبة منقرضة من الثدييات المشيمية اللاحمة في الغالب، تنتمي إلى شعبة آكلات اللحوم (Pan-Carnivora) من رتبة فرعية (Ferae) . [ 6 ] [ 7 ] كانت الضباعيات مفترسات ثديية مهمة، يُعتقد أنها ظهرت إما في أواخر العصر الطباشيري [ 8 ] [ 1 ] [ 9 ] أو أوائل العصر الباليوسيني [ 10 ] في أوروبا [ 8 ] [ 1 ] [ 10 ] أو أمريكا الشمالية ، [ 9 ] واستمر وجودها حتى أواخر العصر الميوسيني . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] وُجدت الضباعيات في جميع أنحاء أفريقيا وأوراسيا وأمريكا الشمالية طوال حقبة الحياة الحديثة، وسكنت مجموعة متنوعة من النظم البيئية، من الغابات إلى السواحل. وقد أظهرت تنوعًا في أشكال الجسم والنظام الغذائي والأحجام. تتراوح هذه الأنواع من الحيوانات المفترسة التي تنصب الكمائن مثل الضبع الضبعي إلى الضبع الضبعي ، حيث كانت بعض الأنواع من الحيوانات المفترسة التي تركض .

تتكون الرتبة حاليًا من ثلاث فصائل خارقة، هي Hyaenodontoidae، وHyanailouroidea، وLimnocyonoidea، بالإضافة إلى مجموعات أصغر مثل فرع Galecyon . تتألف الـ hyaenodontoids من Hyaenodontidae و Proviverrinae ، وتتكون hyainailouroids من Hyainailouridae ، و Prionogalidae ، و Teratodontidae ، وتتكون مع limnocyonoids من Limocyoninae ، وSinopinae ، و Arfiinae .

لقد دار جدل بين الخبراء حول انقراض هذه الرتبة، حيث جادل العديد منهم بأن انقراضها كان نتيجة المنافسة مع الحيوانات اللاحمة. ولكن في السنوات الأخيرة، شكك العديد من الخبراء في هذه الفرضية، ورأوا أن تراجع أعدادها وانقراضها في معظم مناطق انتشارها يعود إلى التغيرات المناخية.

التصنيف

تصنيف

كانت الضباعيات أكثر انتشارًا ونجاحًا من الأوكسيانيدات ، وهي المجموعة الأخرى من الثدييات التي صُنفت في الأصل مع الضباعيات كجزء من رتبة الكريودونتا . [ 14 ] في عام 2015، دعمت دراسة تحليلية للتطور الوراثي لثدييات العصر الباليوجيني، أجراها هاليداي وآخرون، أحادية النمط الوراثي لرتبة الكريودونتا، ووضعتها في مجموعة فيراي ، أقرب إلى الفوليدوتا منها إلى الكارنيفورا . [ 15 ] ومع ذلك، تُعتبر رتبة الكريودونتا الآن تصنيفًا متعدد الأنماط الوراثية يحتوي على مجموعتين غير مرتبطتين، يُفترض أنهما وثيقتا الصلة (أو سلف) بالكارنيفورا. وتُعتبر الضباعيات والأوكسيانيدات الآن رتبتين متميزتين. [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

تطور

يُعتقد أن الضباعيات السنية قد تطورت في أوروبا إما خلال العصر الطباشيري المتأخر أو العصر الباليوسيني المبكر . [ 8 ] [ 1 ] [ 10 ] مع ذلك، اقترح الأشقر وآخرون (2025) أصلًا أمريكيًا شماليًا لهذه الرتبة. [ 9 ] سرعان ما انتشرت الضباعيات السنية إلى أفريقيا والهند ، مما يشير إلى وجود روابط جغرافية حيوية وثيقة بين هاتين المنطقتين. [ 18 ] [ 19 ] أدى هذا الانتشار لاحقًا إلى تطور فرع أفرو-عربي. [ 8 ] أقدم الضباعيات السنية المعروفة هي لاهيميا وتينرودون من العصر الباليوجيني الأوسط في المغرب. [ 26 ] بعد ذلك، انتشرت الضباعيات السنية إلى آسيا إما من أوروبا أو الهند، وأخيرًا إلى أمريكا الشمالية إما من أوروبا أو آسيا. [ 27 ] [ 28 ] في أفريقيا ، شهدت الضباعيات زيادة في تنوع فصائلها الفرعية بعد نهاية العصر الإيوسيني المبكر الأمثل . [ 29 ] خلال منتصف إلى أواخر العصر الإيوسيني، حلت الضباعيات، إلى جانب آكلات اللحوم ، محل الأوكسيانيدات والميزونيكيات والمياكويدات في أمريكا الشمالية وأوروبا. [ 30 ] [ 31 ] خلال العصر الباليوجيني ، كانت الضباعيات المجموعة المهيمنة من آكلات اللحوم في أفريقيا وأوروبا. [ 31 ] [ 32 ]

شهدت هذه الرتبة انخفاضًا هائلًا على مستوى العالم في نهاية العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني نتيجةً لانخفاض أعداد الفرائس المناسبة وتوسع البيئات المفتوحة. [ 33 ] [ 34 ] [ 30 ] [ 35 ] ومن المثير للاهتمام، أنه في أفريقيا وشبه الجزيرة العربية، شهدت رتبة الهياينيلوريدات انتعاشًا في التنوع من أواخر العصر الأوليغوسيني إلى أوائل العصر الميوسيني. [ 35 ] ومن بين ممثلي هذه الرتبة في العصر الميوسيني: الهياينيلوريدات Megistotherium و Simbakubwa و Hayanailouros و Sectisodon و Exiguodon و Sivapterodon و Metapterodon و Isohyaenodon ، والبريونوجاليد Prionogale ، والتيراتودونتيد Dissopsalis و Hyaenodon . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

التصنيف

صفات

مقاس

تراوحت أحجامها عمومًا بين 30 و140 سم ( قدم واحدة - 4 أقدام و7 بوصات) عند الكتف. [ 14 ] وقُدِّر أن وزن سيمباكوبوا كوتوكا أفريكا قد يصل إلى 1500 كجم (3300 رطل) ، بينما قُدِّر أن الميغستوثيريوم قد وصل إلى حجم أكبر يتراوح بين 1794 و3002 كجم (3955-6618 رطل) . [ 10 ] ومع ذلك، فإن هذا التقدير مشكوك فيه لأنه يستند إلى نسب حجم الجمجمة إلى الجسم المستمدة من السنوريات ، والتي تتميز بجمجمة أصغر بكثير مقارنة بحجم جسمها. بالإضافة إلى ذلك، قُدِّر أن أقصى حجم يمكن أن تصل إليه الثدييات اللاحمة البرية هو 1100 كجم (2400 رطل) ، مما يُشير إلى أن تقديرات كتلة الجسم الأعلى للميغستوثيريوم غير مرجحة. [ 36 ]            

تشمل أنواع الضباع الكبيرة الأخرى الضبعي هياينيلورين، وهياينيلوروس ، بالإضافة إلى نوعي هياينودون جيجاس وهياينودون مونغولينسيس (أكبر أنواع جنس هياينودون )، اللذين عاشا في فترة أقدم بكثير. بلغ طول جمجمة كلا النوعين 60 سم (2.0 قدم) ، ويُقدّر أنهما متقاربان في الحجم مع هياينيلوروس . [ 37 ] مع ذلك، تراوحت أوزان معظم الضباعيات بين 5 و15 كجم (11-33 رطلاً) ، أي ما يعادل وزن كلب متوسط ​​الحجم . [ 38 ]    

الجمجمة والأسنان

جمجمة الضبع المرعب
مقارنة بين الأضراس القاطعة للذئب ، والضبع ، والأوكسيانا

بالمقارنة مع آكلات اللحوم ، التي تمتلك زوجًا واحدًا من الأضراس القاطعة، امتلكت الضباعيات ما يصل إلى ثلاثة أزواج متتالية من الأضراس القاطعة أو الأضراس الشبيهة بها في فكوكها. ومن المعروف أن جماجمها تتميز بوجود قمم سهمية عالية تدعم ارتباط عضلات الصدغ القوية. [ 39 ] ومثل جميع "الضفادعيات"، افتقرت الضباعيات إلى الأضراس الطاحنة التي تلي الأضراس القاطعة، كتلك الموجودة في العديد من فصائل آكلات اللحوم، وخاصة الكلبيات والدببة . [ 39 ]

يُظهر تشريح جماجمها أن لديها حاسة شم حادة للغاية، بينما كانت أسنانها مُهيأة للقص لا للسحق. [ 14 ] تختلف الضباعيات السنية عن آكلات اللحوم في أنها تُبدّل أسنانها اللبنية ببطء أكبر من آكلات اللحوم. [ 16 ] [ 17 ] تُشير الدراسات على الضباع السنية إلى أن صغارها استغرقت من 3 إلى 4 سنوات في المرحلة الأخيرة من بزوغ الأسنان، مما يعني مرحلة مراهقة طويلة جدًا. في الأنواع الموجودة في أمريكا الشمالية، يبزغ الضرس العلوي الأول قبل الضرس العلوي الأول، بينما تُظهر الأنواع الأوروبية بزوغًا مبكرًا للضرس العلوي الأول. [ 17 ]

تشريح ما بعد الجمجمة

كانت الضباعيات في الأصل تمشي على باطن القدم ، [ 7 ] لكن الأشكال اللاحقة الأكبر حجمًا كانت تمشي عمومًا على أطراف أصابعها أو شبه أطرافها. [ 10 ] [ 7 ] تخصصت سلالة واحدة على الأقل من الضباعيات، وهي الفصيلة الفرعية Apterodontinae ، في الحياة المائية، على غرار ثعالب الماء . [ 18 ] امتلك الضبعي Hyainalouros عظم عضد قويًا كعظم العضد لدى السنوريات. وبالمقارنة مع عظم العضد لدى النمر ، كانت ندبة العضلة الدالية لدى الضبعي Hyainalouros أبعد في الموقع عن عظم العضد لدى النمور. [ 40 ]

نظام عذائي

على الرغم من أن الضباعيات كانت مفترسات متخصصة في اللحوم، [ 10 ] [ 8 ] [ 33 ] فقد وُجد أن بعضها، مثل أناسينوبا ، وليمنوسيون ، وباكاكالي ، كانت متوسطة التغذية أو قارتة . [ 8 ] [ 41 ] كما وُجد أن ليسميسودون كان يتغذى على الحشرات بناءً على تحليل دورة المضغ. [ 42 ] مع ذلك، لم تكن الضباعيات متنوعة في نظامها الغذائي مثل آكلات اللحوم. [ 43 ] [ 39 ]

الانقراض

إعادة بناء الضبع (Hyaenodon) بواسطة هاينريش هاردر (حوالي عام 1920)

في أمريكا الشمالية ، شهدت الضباعيات انخفاضًا حادًا من العصر الإيوسيني إلى العصر الأوليغوسيني ، حيث كان جنس الضبعي (Hyaenodon) الجنس الوحيد الموجود في أمريكا الشمالية خلال العصر الأوليغوسيني قبل انقراضه. [ 34 ] [ 33 ] وفي أفريقيا وشبه الجزيرة العربية، شهدت الضباعيات الهايانية انخفاضًا هائلًا، حيث لم يتبق منها سوى 5 سلالات حتى أوائل العصر الأوليغوسيني. [ 35 ] وتزامن الانقراض الكبير (Grand Coupure) مع انخفاض تنوع الضباعيات في أوروبا، والذي شهد انقراض الضباعيات الهايانية، حيث لم يتبق منها سوى جنس الضبعي (Hyaenodon) حتى العصر الأوليغوسيني. [ 31 ] وبحلول أواخر العصر الأوليغوسيني، انقرضت الضباعيات الهايانية في أوروبا ، وكان آخر ظهور لها يعود إلى العصر الميوسيني المتأخر (MP30). [ 44 ] وبعد فترة من التنوع، شهدت الضباعيات الهايانية انخفاضًا دائمًا خلال أوائل العصر الميوسيني وما بعده. [ 45 ] [ 35 ] بحلول أواخر العصر الميوسيني، كانت الرتبة ممثلة بـ Dissopsalis و Hyainailouros و Hyaenodon و Megistotherium و Metapterodon ، مع انقراض آخر الضباعيات حوالي 10 [ 12 ] أو 7.5 مليون سنة. [ 13 ]

جادل العديد من الخبراء بأن تراجع وانقراض الضباعيات السنية كان نتيجةً للمنافسة مع آكلات اللحوم . [ 10 ] [ 30 ] [ 34 ] ووجد لانغ وزملاؤه أن النجاح التطوري لآكلات اللحوم مقارنةً بالضباعيات السنية ربما تأثر بشكل كبير بالاحتفاظ بنمط شكلي أساسي طوال تاريخها التطوري. كما أشار الباحثون إلى أن آكلات اللحوم ربما ساهمت بطريقة ما في انقراض الضباعيات السنية، حيث يُحتمل أن يكون الاختلاف في الشكل الوظيفي والقدرة التكيفية لأضراسها القاطعة أحد العوامل. [ 43 ]

في أمريكا الشمالية، جادل فريشيا وفالكنبرغ بأن آكلات اللحوم ربما حدّت من تطور " الكريودونتات "، مما أدى إلى بقاء الأشكال البيئية الكبيرة شديدة الافتراس فقط. [ 34 ] بالإضافة إلى ذلك، وجد سيريو وزملاؤه أن "الكريودونتات" في أمريكا الشمالية تميزت بدرجة كبيرة من التمايز المورفولوجي حتى منتصف العصر الإيوسيني، وفي نفس الفترة تقريبًا ازداد التباين بين آكلات اللحوم. ويرى الباحثون أن تباين آكلات اللحوم أثر سلبًا على تباين الكريودونتات، مما يشير إلى أن آكلات اللحوم ربما تفوقت على الضبعيات السنية في المنافسة. [ 46 ]

ترميم Hyainailouros sulzeri (أقصى اليسار)، Cynelos eurydon ، Afrosmilus africanus و Hyainailouros napakensis (أقصى اليمين)

في أفريقيا ، افترض الخبراء أن الضباعيات السنية عانت من الإزاحة التنافسية، حيث أجبرت الحيوانات اللاحمة الغازية الضباعيات السنية على التوجه نحو الافتراس . وتأكيدًا لهذه الفرضية، أظهرت بعض أصغر الضباعيات السنية في العصر الميوسيني، مثل إيزوهياينودون وملانياما ، تكيفات نحو الافتراس المفرط مقارنةً بالضباعيات السنية الأكبر سنًا متوسطة الافتراس مثل بواليتوموس وباكاكالي . [ 8 ] [ 47 ] وفي بحثهما المنشور عام 2019، جادل بورث وستيفنز بأن الحيوانات اللاحمة التي تصطاد في جماعات كانت تمتلك أدمغة أكبر وأكثر تعقيدًا، مما يشير إلى أن هذا مكّنها من سرقة الجيف من الضباعيات السنية الكبيرة المنفردة . [ 10 ] وفي أوروبا ، تزامن انحسار الضباعيات السنية مع وصول الحيوانات اللاحمة، والضباعيات السنية ، والضباعيات السنية. [ 48 ] [ 7 ]

مع ذلك، فقد شكك الخبراء في فرضية الاستبدال التنافسي. [ 33 ] [ 45 ] [ 49 ] ففيما يتعلق بالهياينيلوريدات الكبيرة، يشير اكتشاف سيمباكوبوا إلى أن تطور الهياينيلوريدات الكبيرة كان يُعتقد أنه ناتج عن تغيرات في الحيوانات العاشبة وليس عن منافسة مع آكلات اللحوم. [ 10 ] بالإضافة إلى ذلك، وجدت الدراسات أن حجم الدماغ لا يرتبط ارتباطًا يُذكر بالسلوك الاجتماعي لدى آكلات اللحوم، [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] حيث يرتبط الحجم النسبي للجزء الأمامي من الدماغ بالسلوك الاجتماعي ارتباطًا أكبر من حجم الدماغ الكلي. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] كما جادل الخبراء بأنه نظرًا لغياب الكلبيات (التي انتشرت في أفريقيا بحلول أواخر العصر الميوسيني [ 56 ] )، سيكون من الصعب تقييم الصيد الجماعي بين آكلات اللحوم في أوائل العصر الميوسيني في أفريقيا. علاوة على ذلك، كانت الغطاء النباتي في أوائل العصر الميوسيني أكثر كثافة بشكل عام، مما حال دون فعالية الصيد الجماعي والمطاردات القصيرة عالية السرعة. [ 57 ] جادل موراليس وزملاؤه بأن انحسار الهياينيلوريدات كان نتيجةً لزيادة الجفاف، إذ كانت أكثر تكيفًا مع البيئات الحرجية مقارنةً بالسافانا والسهوب والصحاري. [ 45 ] ويعود انحسار الهياينودونتات الأفرو-عربية من أواخر العصر الإيوسيني إلى أوائل العصر الأوليغوسيني إلى انخفاض أعداد فرائسها المفضلة مثل الرئيسيات العليا والهيستريكوغناثات . كما رُبط ذلك بارتفاع الهضبة الإثيوبية ، والانفجارات البركانية الهائلة في إثيوبيا ، وتدفق صخور البازلت الفيضية من مقاطعة الجزيرة العربية البركانية الكبرى، وانفتاح البحر الأحمر وخليج عدن . [ 35 ]

قام كريستيسون وزملاؤه بتحليل الضباعيات والحيوانات اللاحمة من منطقة كالف كريك في تكوين سايبرس هيلز ، ووجدوا أن أصغر الضباعيات، وهي الضبع الصغير (Hyaenodon microdon )، والحيوانات اللاحمة فقط هي التي تتشارك في بيئات متداخلة بشكل ملحوظ. في المقابل، كانت للضباعيات الأكبر حجماً، مثل هيميبسالودون غرانديس (Hemipsalodon grandis) والضبع المرعب (Hyaenodon horridus )، والحيوانات اللاحمة، مثل هوبلوفوينوس (Hoplophoenus )، بيئات متباينة تماماً. ويرى الباحثون أن هذا يشير إلى أن التنافس على الموارد لم يكن العامل الرئيسي وراء انحسار وانقراض الضباعيات في أمريكا الشمالية. بل إن التبريد المناخي العالمي خلال العصر الأوليغوسيني المبكر أدى إلى جفاف وانفتاح المناظر الطبيعية، مما أسفر عن انقراض الحيوانات العاشبة الكبيرة، بما في ذلك البرونتوتيريات ، التي حلت محلها الثدييات الرعوية مثل الخيليات ووحيد القرن ، والتي كانت أكثر ملاءمة للبيئات المفتوحة. نظرًا لأن وحيد القرن لم يبلغ أحجامه الكبيرة إلا في العصر الميوسيني ، فقد كانت الضباعيات في وضع غير مواتٍ بسبب نقص الفرائس الكبيرة المتاحة. إضافةً إلى ذلك، وبسبب قصر أرجلها، يُرجح أنها كانت في وضع غير مواتٍ في البيئات المفتوحة بشكل متزايد. [ 33 ] على الرغم من تصنيف الضباعيات في أمريكا الشمالية كسلالة سريعة الحركة نسبيًا، فقد افترض كاستيلانوس أيضًا أنه نظرًا لأطرافها البعيدة القصيرة، كانت الضباعيات تمتلك تكيفات سريعة الحركة أقل من الأمفيسيونيدات المعاصرة ، ولم تتمكن من استغلال البيئات المفتوحة بنفس الكفاءة، وهو ما أدى على الأرجح إلى انقراضها بالإضافة إلى انقراض الفرائس الكبيرة التي تتغذى على أوراق الشجر. [ 49 ]

في أوروبا، يُعتقد أن انقراض الضباعيات، مثل التيرودون ، في أواخر العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني، كان نتيجةً لحدث الانقراض الكبير (Grande Coupure) ، وهو تحول حيواني تزامن مع انقراض الإيوسين-الأوليغوسين. [ 58 ] [ 59 ] شهد حدث الانقراض الكبير معدل انقراض بلغ 60% من سلالات الثدييات في غرب أوروبا. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] يتزامن هذا الحدث مع تحول مفاجئ نحو عالم جليدي، ناجم عن توسع الصفائح الجليدية في القطب الجنوبي، والذي شهد انخفاضًا في مستوى سطح البحر بمقدار 70 مترًا (230 قدمًا) . [ 63 ] لم يُعثر على أي دليل على استبدال تنافسي من قِبل آكلات اللحوم في أوروبا، حيث كانت الضباعيات أكثر تنوعًا من آكلات اللحوم حتى حدث الانقراض الكبير . [ 31 ] بالإضافة إلى ذلك، تمكن الضبع الأوروبي (Hyaenodon )، الذي استمر وجوده بعد العصر الجليدي الكبير (Grande Coupure)، والضباعيات (Amphicyonidae) من التعايش من خلال تفضيل بيئات مختلفة، حيث فضل الضبع الأوروبي البيئات الأكثر انفتاحًا مقارنةً بالضباعيات، مما أدى إلى تقسيم الموارد البيئية بين المفترسين. [ 44 ] وبدلًا من ذلك، يُعتقد أن انقراض الضباع الأوروبية في العصر الأوليغوسيني كان بسبب التغيرات المناخية وليس بسبب المنافسة مع آكلات اللحوم. [ 47 ] [ 44 ]  

انظر أيضاً

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ بورثس، ماثيو ر.؛ هولرويد، باتريشيا أ.؛ سيفرت، إريك ر. (٢٠١٦). "مواد جمجمية من فصيلة الضبعيات والضفادع المتحولة من العصر الإيوسيني المتأخر في مصر ، وتطبيق أساليب البخل والأساليب البايزية على علم الوراثة والتوزيع الجغرافي للضبعيات (المشيميات، الثدييات)" . PeerJ . ٤ e٢٦٣٩. doi : ١٠.٧٧١٧/peerj.٢٦٣٩ . PMC ٥١١١٩٠١. PMID ٢٧٨٦٧٧٦١ .  
  2. ↑ بورثس، ماثيو روبرت؛ ستيفنز، نانسي جيه. (2017). "أول ضبع سني من تكوين نسونغوي في تنزانيا، الذي يعود إلى أواخر العصر الأوليغوسيني: رؤى بيئية قديمة حول انتقال الحيوانات اللاحمة من العصر الباليوجيني إلى العصر النيوجيني" . PLOS ONE . 12 (10) e0185301. Bibcode : 2017PLoSO..1285301B . doi : 10.1371/journal.pone.0185301 . PMC 5636082. PMID 29020030 .  
  3. ↑ فان فالين، ل. (1967). "حشرات العصر الباليوسيني الجديدة وتصنيف الحشرات". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي 135(5):217-284
  4. ↑ Solé F. (2010) "Les Premiers placentaires carnassiers européens (Oxyaenodonta، Hyaenodontida et Carnivora): Origine، évolution، Paléoécologie et Paléobiogéographie؛ apport des Faunes de l'Eocène under Bassin de Paris." باريس: المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. 703 ص.
  5. ↑ مورلو، م.، غانيل، ج. ف. وبولي، ب. د. (2009). "ما هو الكريودونت، إن لم يكن لا شيء؟ علم الوراثة وتصنيف الضبعيات وغيرها من الكريودونتات السابقة." مجلة برنامج وملخصات علم الحفريات الفقارية ، 2009:152أ.
  6. ↑ سوليه، ف.؛ لويلييه، ج.؛ أداسي، م.؛ بن صلاح، م.؛ محبوبي، م.؛ تابوس، ر. (16 يوليو 2013). "الضبعيات السنية من منطقة غور لازيب (؟الإيوسين المبكر، الجزائر): دلالات تتعلق بتصنيف وأصل فصيلتي الضبعيات السنية السنية وتيراتودونتين". مجلة علم الحفريات المنهجي . 12 (3): 303-322 . doi : 10.1080/14772019.2013.795196 . S2CID 84475034 . 
  7. 1 2 3 4 سوليه، فلوريال؛ أمسون، إي.؛ بورثس، ماثيو روبرت؛ فيدالينك، د.؛ مورلو، مايكل؛ باستل، كاتارينا آنا (23 سبتمبر 2015). "نوع جديد كبير من الضبعيات من العصر البارتوني في أوروبا وتأثيره على تطور وبيئة الضباعيات الضخمة (الثدييات)" . PLOS ONE . 10 (9) e0135698. Bibcode : 2015PLoSO..1035698S . doi : 10.1371/journal.pone.0135698 . PMC 4580617. PMID 26398622 .  
  8. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ بورثس، ماثيو روبرت؛ ستيفنز، نانسي جيه. (٢٠١٧). "أول ضبع سني من تكوين نسونغوي في تنزانيا، الذي يعود إلى أواخر العصر الأوليغوسيني: رؤى بيئية قديمة حول انتقال الحيوانات اللاحمة من العصر الباليوجيني إلى العصر النيوجيني" . PLOS ONE . ١٢ (١٠) e٠١٨٥٣٠١. Bibcode : 2017PLoSO..1285301B . doi : 10.1371/journal.pone.0185301 . PMC ٥٦٣٦٠٨٢. PMID ٢٩٠٢٠٠٣٠ .  
  9. 1 2 3 الأشقر، شروق ف.؛ بورثس، ماثيو. الدسوقي، هبة؛ التراث، ستيفن. عابد، محمد؛ سيفرت، إريك ر. السيد، صنعاء؛ سلام، هشام م. (16 فبراير 2025). “تشريح الجمجمة من آكلة اللحوم المفرطة Bastetodon syrtos gen. nov. (Hyaenodonta، Hyainailourinae) وإعادة تقييم Pterodon في أفريقيا”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 44 (3). e2442472. دوى : 10.1080/02724634.2024.2442472 . ردمك 0272-4634 . 
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 بورثس، ماثيو روبرت؛ ستيفنز، نانسي ج. (2019). " Simbakubwa kutokaafrika ، gen. et sp. nov. (Hyainailourinae، Hyaenodonta، 'Creodonta،' Mammalia)، حيوان آكل لحوم ضخم من أوائل العصر الميوسيني في كينيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 39 (1) هـ1570222. بيب كود : 2019JVPal..39E0222B . دوى : 10.1080/02724634.2019.1570222 . S2CID 145972918 . 
  11. 1 2 باري، جيه سي (1988). " ديسوبساليس ، كريودونت بروفيفيرين (ثدييات) من العصر الميوسيني الأوسط والمتأخر من باكستان وكينيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 48 (1): 25-45 . Bibcode : 1988JVPal...8...25B . doi : 10.1080/02724634.1988.10011682 .
  12. 1 2 3 باري، جون سي. (يناير 2025). "كريودونتات سيواليك وآكلات اللحوم". عند سفح جبال الهيمالايا: علم الحفريات وديناميات النظام البيئي لسجل سيواليك . ISBN 978-1421450278.
  13. 1 2 3 محمود، ك.؛ عباد، س.ج.؛ جاسينسكي، س.إ.؛ بابار، م.أ.؛ خان، م.أ. (2026). "ضباعيات الأسنان من رواسب العصر الميوسيني الأوسط إلى المتأخر في جبال سيواليك بباكستان مع نبذة مختصرة عن ضباعيات الأسنان في شبه القارة الهندية" . PalZ . doi : 10.1007/s12542-025-00766-5 .
  14. 1 2 3 لامبرت، ديفيد ومجموعة الرسم التخطيطي (1985): الدليل الميداني للحياة ما قبل التاريخ. منشورات فاكتس أون فايل، نيويورك. ISBN 0-8160-1125-7
  15. ↑ هاليداي، توماس جيه دي؛ أبشرش، بول؛ غوسوامي، أنجالي (2015). "حل العلاقات بين الثدييات المشيمية في العصر الباليوسيني" ( ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 92 (1): 521-550 . doi : 10.1111/brv.12242 . ISSN 1464-7931 . PMC 6849585. PMID 28075073 .   
  16. 1 2 بورثس، ماثيو روبرت؛ ستيفنز، نانسي جيه. (2017). "الأسنان اللبنية وبزوغ الأسنان لدى الهاينيلورويديا (الضباعيات، "الكريودونتا"، المشيميات، الثدييات)" . علم الأحياء القديمة الإلكتروني . 20 (3): 55A. Bibcode : 2017PalEl..20..776B . doi : 10.26879/776 .
  17. باستل ، كاتارينا آنا ( 2013 ). "أول دليل على تسلسل بزوغ الأسنان في الفك العلوي لدى الضبع (Hyaenodontidae، الثدييات) ومعلومات جديدة حول التطور الجنيني لأسنانه". مجلة علم الحفريات . 88 (4): 481-494 . doi : 10.1007/s12542-013-0207-z . S2CID 85304920 . 
  18. 1 2 3 لوديت، ف.؛ غروهي، س.؛ مورلو، مايكل؛ شيماني، ي.؛ بلونديل، س.؛ كوستر، ب.؛ فالنتين، إكس.؛ سالم، م.؛ بلال، أ.أ.؛ ياغر، ج.ج.؛ برونيه، م. (21 نوفمبر 2012). "أنواع جديدة من فصيلة أبترودونتيني (هينودونتيدا) من موقع دور الطلاح (ليبيا) الذي يعود إلى العصر الإيوسيني: دلالات تصنيفية وبيئية قديمة وتطورية" . PLOS ONE . 7 (11) e49054. Bibcode : 2012PLoSO...749054G . doi : 10.1371/journal.pone.0049054 . PMC 3504055. PMID 23185292 .  
  19. 1 2 سوليه، فلوريال وسميث، تيري (2013). "انتشار الثدييات اللاحمة المشيمية (كارنيفورامورفا، أوكسيينودونتا، وهيينودونتيدا) بالقرب من حدود العصر الباليوسيني-الإيوسيني: قصة مناخية وعالمية تقريبًا" جيولوجيكا بلجيكا 16/4: 254-261
  20. ↑ بريفوستي، إف جيه، وفوراسيبي، إيه إم (2018). "مقدمة. تطور الحيوانات المفترسة من الثدييات في أمريكا الجنوبية خلال حقبة الحياة الحديثة: الظروف الجغرافية الحيوية القديمة والبيئية القديمة"
  21. ↑ بولي، ب.د. (1994). "ما هو الكريودونت، إن وجد؟". مجلة علم الحفريات الفقارية . 14 (ملحق 3): 42أ. doi : 10.1080/02724634.1994.10011592 .
  22. ↑ بولي، ب. د. (1996). "هيكل Gazinocyon vulpeculus gen. et comb. nov. والعلاقات التفرعية لعائلة Hyaenodontidae (Eutheria, Mammalia)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 16 (2): 303-319 . Bibcode : 1996JVPal..16..303P . doi : 10.1080/02724634.1996.10011318 . S2CID 84853339 . 
  23. ↑ مورلو، مايكل؛ غانيل، جي؛ بولي، بي دي (2009). "ما هو الكريودونت، إن لم يكن لا شيء؟ علم الوراثة وتصنيف الضبعيات وغيرها من الكريودونتات السابقة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (ملحق 3): 152أ. doi : 10.1080/02724634.2009.10411818 .
  24. ↑ سوليه، فلوريال؛ لاديفيز، ساندرينا (2017). "تطور الأسنان اللاحمة في الثدييات ( الثدييات الجرابية ، الثدييات المشيمية ) وتأثيره على نمو الأضراس ثلاثية النتوءات" . التطور والنمو . 19 (2): 56-68 . doi : 10.1111/ede.12219 .
  25. ^ سولي، فلوريال؛ مرندات، برنارد؛ ليهورو، فابريس (2020). "الضبابيات (الثدييات) من منطقة أوميلاس (هيرولت) الفرنسية، مع ممثلين جدد محتملين من أواخر إبيرس" . التنوع الجيولوجي . 42 (13): 185– 214. بيب كود : 2020Geodv..42..185S . دوى : 10.5252/جيوديفيرسيتاس2020v42a13 .
  26. ↑ سوليه، ف.؛ غيربرانت، إ.؛ أماغزاز، م.؛ بويا، ب. (2009). "أدلة إضافية على قدم تطور الضباعيات (الكريودونتا، الثدييات) في أفريقيا" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 156 (9): 827-846 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00501.x .
  27. ↑ وانغ، شياومينغ؛ تشيو، زانشيانغ ووانغ، بانيو (2005). "الضباعيات آكلة اللحوم من تكوين شيانشويخه من العصر الأوليغوسيني المبكر إلى العصر الميوسيني المبكر، حوض لانتشو، مقاطعة قانسو، الصين" مجلة علم الأحياء الإلكترونية، المجلد 8، العدد 1؛ 6أ: 14 صفحة.
  28. ↑ ""بقايا جديدة من فصيلة الضباعيات (الكريودونتا، الثدييات) من العصر الأوليغوسيني في وسط منغوليا"( ملف PDF) . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 8 مايو 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مايو 2008 .
  29. ^ سولي، فلوريال؛ الصيد، المبروك؛ المرزوقي، وسام؛ تيماني، ريم؛ خياطي عمار، حياة؛ المحبوبي، محمد؛ ماريفو، لوران؛ فياني-ليود، مونيك؛ تابوس ، رودولف (2016-08-18). "أحافير جديدة لـ Hyaenodonta (Mammalia) من مناطق الأيوسين في Chambi (تونس) وبئر العاتر (الجزائر) وتطور أقدم Hyaenodonts الأفريقية" . الحفريات الإلكترونية . دوى : 10.26879/598 . ردمك 1094-8074 . تم الاسترجاع في 6 مارس 2025 . 
  30. 1 2 3 فان فالكنبورغ، بلير (1999). "الأنماط الرئيسية في تاريخ الثدييات اللاحمة". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 27 : 463-493 . Bibcode : 1999AREPS..27..463V . doi : 10.1146/annurev.earth.27.1.463 .
  31. 1 2 3 4 سولي، فلوريال؛ فيشر، فالنتين؛ لو فيرجير، كيفن؛ مينكارت، باستيان؛ سبيجر، روبرت ب. بيجيني، ستيفان؛ سميث، تيري (2022). "تطور تجمعات الثدييات الأوروبية آكلة اللحوم عبر العصر الباليوجيني" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 135 (4): 734-753 . دوى : 10.1093/biolnnean/blac002 .
  32. ↑ كينغدون، جوناثان (1974). ثدييات شرق أفريقيا: أطلس التطور في أفريقيا . المجلد 1. شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  33. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ كريستيسون، بريجيد إي؛ جايديس، فريد؛ بينيدا-مونوز، سيلفيا؛ إيفانز، أليستير آر؛ جيلبرت، ماريسا إيه؛ فريزر، دانييل (٢٥ يناير ٢٠٢٢). باول، روجر (محرر). "المواطن الغذائية للكريودونتات والحيوانات اللاحمة في تكوين سايبرس هيلز من العصر الإيوسيني المتأخر" . مجلة علم الثدييات . ١٠٣ (١): ٢-١٧ . doi : 10.1093/jmammal/gyab123 . ISSN 0022-2372 . PMC 8789764. PMID 35087328. تم الاسترجاع في ١٧ أكتوبر ٢٠٢٤ - عبر أكسفورد أكاديميك.   
  34. 1 2 3 4 فريسيا، أنتوني؛ فان، فالكنبورغ ب. (2010). "علم شكل الحيوانات اللاحمة في العصر الإيوسيني في أمريكا الشمالية: دليل على التنافس بين آكلات اللحوم والكريودونتات" . تطور آكلات اللحوم . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 311-341 . doi : 10.1017/CBO9781139193436.012 . ISBN  978-0-521-51529-0.
  35. 1 2 3 4 5 دي فريس، دورين؛ التراث، ستيفن. بورثس، ماثيو ر. سلام، هشام م.؛ Seiffert، Erik R. “خسارة واسعة النطاق لنسب الثدييات والتنوع الغذائي في أوائل عصر الأوليجوسين في المنطقة العربية الأفريقية” . بيولوجيا الاتصالات . 4 . دوى : 10.1038/s42003-021-02707-9 . بمك 8497553 . 
  36. ↑ كاربون، كريس؛ تيتشر، آمبر؛ روكليف، ج. ماركوس (16 يناير 2007). "تكاليف الافتراس" . مجلة PLOS Biology . 5 (2) e22. doi : 10.1371/journal.pbio.0050022 . ISSN 1545-7885 . PMC 1769424. PMID 17227145 .   
  37. ↑ مورلو، مايكل؛ ناجل، دوريس (2006). "بقايا جديدة من فصيلة الضفادع (كريودونتا، ثدييات) من العصر الأوليغوسيني في منغوليا الوسطى" . حوليات علم الأحياء القديمة . 92 (3): 305-321 . doi : 10.1016/j.annpal.2005.12.001 .
  38. ↑ إيجي، ناوكو (2001). "تقديرات كتلة الجسم في الثدييات المنقرضة من أبعاد عظام الأطراف: حالة الضباعيات في أمريكا الشمالية" . علم الأحياء القديمة . 44 (3): 497-528 . Bibcode : 2001Palgy..44..497E . doi : 10.1111/1475-4983.00189 .
  39. 1 2 3 وانغ، شياومينغ؛ وتيدفورد، ريتشارد هـ. (2008). "الكلاب: أقاربها الأحفورية وتاريخها التطوري". نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا
  40. ↑ سوركين، بوريس (2008). "قيد ميكانيكي حيوي على كتلة الجسم لدى الحيوانات المفترسة الثديية البرية" . ليثايا . 41 (4): 333-347 . Bibcode : 2008Letha..41..333S . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  41. ↑ مايكل مورلو؛ جريج ف. غانيل (2005). "أنواع جديدة من جنس ليمونوسيون (الثدييات، كريودونتا) من العصر البريدجيري (الإيوسيني الأوسط)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (1): 251-255 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0251:nsolmc ] 2.0.co ; 2. S2CID 85666602 . 
  42. ^ ويدتكي، يانيك؛ شولتز، جوليا أ. مورلو، مايكل. وآخرون . (أكتوبر 2025). "تحليل دورة المضغ لـ Lesmesodon edingeri (Mammalia؛ Hyaenodonta) والآثار المترتبة على تكيفات تغذية الحيوانات آكلة اللحوم" . الحفريات الإلكترونية . 28 (3): 1- 35. 
  43. 1 2 لانغ، أندرياس يوهان؛ إنجلر، توماس؛ ومارتن، توماس (نوفمبر 2021). "تحليل طبوغرافي للأسنان وتحليل مورفومتري هندسي ثلاثي الأبعاد لعملية تكوين الأضراس في فروع مختلفة من الثدييات اللاحمة (Dasyuromorphia، Carnivora، Hyaenodonta)" . مجلة علم التشكل . 283 (5): 91-108 . doi : 10.1002/jmor.21429 . hdl : 20.500.11811/10981 . PMID 34775616 . 
  44. 1 2 3 سولي؛ مشكوك فيه؛ لو فيرجير؛ مينكارت (2018). "التقسيم المتخصص للثدييات آكلة اللحوم الأوروبية خلال العصر القديم" . باليوس . 33 (11): 514– 523. بيب كود : 2018Palai..33..514S . دوى : 10.2110/بالو.2018.022 .
  45. 1 2 3 موراليس، ج.؛ بيكفورد، م.؛ ساليسا، م.ج. (2008). "الكريودونتا والكارنيفورا من العصر الميوسيني المبكر في منطقة سبيرجيبت الشمالية، ناميبيا" . مذكرات هيئة المسح الجيولوجي في ناميبيا . 20 (20): 291-310 .
  46. ↑ سيريو، كارميلا؛ براون، ريتشارد ب.؛ كلاوس، ماركوس؛ ميلورو، كارلو (2024). "التفاوت المورفولوجي لعظام أطراف الثدييات خلال حقبة الحياة الحديثة: دور العوامل الحيوية وغير الحيوية" . علم الأحياء القديمة . 67 (4) e12720. Bibcode : 2024Palgy..6712720S . doi : 10.1111/pala.12720 .
  47. 1 2 فريسيكا، أنتوني ر.؛ ماشارواس، ماثيو؛ موتيتي، صموئيل؛ نديريتو، فرانسيس؛ راسموسن ، د. تاب (2 نوفمبر 2020). “مجتمع آكلة اللحوم الانتقالي من الثدييات من حدود باليوجين-نيوجين في شمال كينيا” . مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (5) هـ1833895. بيب كود : 2020JVPal..40E3895F . دوى : 10.1080/02724634.2020.1833895 .
  48. ^ لانج بدري، بريجيت (1979). "Les Creodontes (الثدييات) في أوروبا الغربية من الإيوسين الأعلى إلى الأوليجوسيني الأعلى" . ذكريات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، السلسلة C، علوم الأرض . 42 : 1 – 249.
  49. 1 2 كاستيلانوس، ميغيل (2025). "أنواع الصيد لدى الحيوانات اللاحمة في العصر الإيوسيني-الأوليغوسيني في أمريكا الشمالية وآثارها على "فجوة القطط"" . مجلة تطور الثدييات . 32 (2): 1– 12. doi : 10.1007/s10914-025-09767-2 .
  50. ↑ فيناريلي، جيه إيه؛ فلين، جيه جيه (2009). "تطور حجم الدماغ والسلوك الاجتماعي في آكلات اللحوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (23). doi : 10.1073/pnas.0901780106 . PMC 2695124 . 
  51. ↑ تشامبرز، هيلين ريبيكا؛ هيلدستاب، ساندرا أندريا؛ أوهارا، شون جيه. (2021). "لماذا الأدمغة الكبيرة؟ مقارنة بين نماذج تطور حجم دماغ الرئيسيات والحيوانات اللاحمة" . PLOS ONE . 16 (12). doi : 10.1371/journal.pone.0261185 . PMC 8691615 . 
  52. ↑ بنسون-عمرام، سارة؛ دانتزر، بن؛ ستريكر، غريغوري؛ سوانسون، إيلي م.؛ هوليكامب، كاي إي. (2016). "حجم الدماغ يتنبأ بقدرة حل المشكلات لدى الثدييات اللاحمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (9): 2532-2537 . doi : 10.1073/pnas.1505913113 . PMC 4780594 . 
  53. ^ ساكاي، شارلين ت. أرسزنوف، برادلي م؛ هريستوفا، العاني E.؛ يون، إليز J.؛ لوندريجان، باربرا إل. (2016). "تحالفات القطط الكبيرة: تحليل مقارن لأحجام الدماغ الإقليمية في السنوريات" . العصبية الأمامية . 10 : 1– 12. دوي : 10.3389/fnana.2016.00099 . بمك 5071314 . 
  54. ^ فينويسا، فيكتور؛ يورينو، داود أ؛ مادوريل مالابيرا، جوان؛ ليو، جينيي؛ فورتوني، جوزيب. سارديلا، رافاييل؛ ألبا، ديفيد م. (أغسطس 2016). “استدلالات السلوك الاجتماعي في الضباع المكسورة للعظام (Carnivora، Hyaenidae) بناءً على تقنيات علم الأعصاب الرقمية الرقمية: الآثار المترتبة على التفاعلات بين الإنسان وآكلة اللحوم في العصر البليستوسيني” . الرباعية الدولية . 413 : 7– 14. بيب كود : 2016QuInt.413....7V . دوى : 10.1016/j.quaint.2015.10.037 .
  55. ↑ ساكاي، شارلين ت.؛ ويت، بليك؛ أرزنوف، برادلي م.؛ لوندريجان، باربرا ل. (2018). "التطور داخل الجمجمة في ذئب البراري (Canis latrans) والذئب الرمادي (Canis lupus): دراسة بالتصوير المقطعي المحوسب" . الدماغ والسلوك والتطور . 91 (2): 1-17 . doi : 10.1159/000487427 .
  56. ^ روك ، لورنزو (ديسمبر 2009). "الجنس واسع النطاق Eucyon Tedford & Qiu، 1996 (Mammalia، Carnivora، Canidae، Canini) في العصر الميو-بليوسيني في العالم القديم" . التنوع الجيولوجي . 31 (4): 723-741 . دوى : 10.5252 / g2009n4a723 . S2CID 130345058 . 
  57. ↑ تيرنر، آلان؛ أنطون، ماوريسيو (2006). "أفريقيا - تطور قارة وحيواناتها الثديية الكبيرة" (ملف PDF) . كرانيوم . 23 (1): 17-40 .
  58. ^ شميدت كيتلر، نوربرت. جودينوت، مارك؛ فرانزين، ينس L.؛ هوكر، جيريمي ج. (1987). “المستويات المرجعية الأوروبية وجداول الارتباط”. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen A10 . فيل فيرلاغ، ميونيخ. ص 13 – 31. 
  59. ↑ هوكر، جيري ج. (2010). "التحول الكبير في حوض هامبشاير، المملكة المتحدة: تصنيف وطبقات الثدييات على جانبي هذا التحول الحيواني الكبير في العصر الباليوجيني". في: ويتاكر، جون إي.؛ هارت، مالكولم ب. (محرران). علم الأحياء الدقيقة القديمة، والبيئات الرسوبية، والطبقات: تكريم لدينيس كاري (1912-2001) . المجلد 4. الجمعية الجيولوجية في لندن. الصفحات 147-215 . doi : 10.1144/TMS004.8 . ISBN   978-1-86239-622-7.
  60. ↑ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي؛ سيل، نيكولاس بي (2004). "تغيرات الحياة الحيوانية الثديية في العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في حوض هامبشاير، المملكة المتحدة: معايرة وفقًا للمقياس الزمني العالمي وحدث التبريد الرئيسي" ( ملف PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 161 (2): 161-172 . Bibcode : 2004JGSoc.161..161H . doi : 10.1144/0016-764903-091 . S2CID 140576090. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 8 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه في 31 أغسطس 2023 . 
  61. ^ ليجيندر، سيرج. مورير شوفيريه، سيسيل؛ هوغويني، مارغريت. ميتر، إلودي؛ سيجي، برنارد. اسكارجيل، جيل (2006). "Dynamique de la Diversité des Mammifères et des oiseaux Paléogènes du Massif Central (Quercy et Limagnes، France)" . ستراتا . 1 (باللغة الفرنسية). 13 : 275 - 282.
  62. ↑ إسكارجويل، جيل؛ ليجندر، سيرج؛ سيجيه، برنارد (2008). "الكشف عن تغيرات التنوع البيولوجي عبر الزمن الجيولوجي: مجتمع الثدييات في العصر الباليوجيني في منطقتي كيرسي وليماجن (الكتلة الوسطى، فرنسا)" . Comptes Rendus Geoscience . 340 ( 9-10 ): 602-614 . Bibcode : 2008CRGeo.340..602E . doi : 10.1016/j.crte.2007.11.005 . مؤرشف من الأصل في 13 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه في 19 سبتمبر 2023 .
  63. ↑ تومولين، أغاث؛ تارديف، دلفين؛ دوناديو، يانيك؛ ليشت، ألكسيس؛ لادان، جان بابتيست؛ كونزمان، لوتز؛ دوبون-نيفيه، غيوم (2022). "تطور موسمية درجة حرارة القارات من فترة الدفيئة في الإيوسين إلى فترة الجليد في الأوليغوسين - مقارنة بين النموذج والبيانات" . مناخ الماضي . 18 (2): 341-362 . Bibcode : 2022CliPa..18..341T . doi : 10.5194/cp-18-341-2022 .