عائلة الهيدروفيليداي

عائلة الخنافس المائية (Hydrophilidae) ، والمعروفة أيضًا باسم خنافس الماء الكانسة ، هي عائلة من الخنافس . ^{[ 1 ] [ 2 ]} تتميز الخنافس المائية المائية بملامسها الفكية الطويلة ، التي تفوق طول قرون استشعارها . [ ^{3 ] وقد} تم مؤخرًا فصل العديد من الفصائل الفرعية السابقة من عائلة الخنافس المائية المائية ورفعها إلى رتبة عائلة مستقلة، وهي: Epimetopidae ، وGeorissidae (المعروفة أيضًا باسم Georyssidae)، و Helophoridae ، وHydrochidae ، و Spercheidae . ^{[ 1 ] [ 4 ]} في حين أن غالبية الخنافس المائية المائية تعيش في الماء، فإن حوالي ثلث الأنواع الموصوفة منها برية، وتنتمي في الغالب إلى الفصيلة الفرعية Sphaeridiinae . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

باستثناءات نادرة، تكون اليرقات مفترسة، بينما قد تكون الحشرات البالغة عاشبة أو مفترسة بالإضافة إلى كونها تتغذى على الجيف. ^{[ 7 ]} العديد من الأنواع قادرة على إصدار أصوات. ^{[ 8 ]}

تُعتبر أنواع من جنس هيدروفيلوس آفات في مزارع الأسماك . ^{[ 7 ]} بينما تتغذى أنواع أخرى بشراهة على يرقات البعوض ، ولها إمكانات كعوامل مكافحة بيولوجية . ^{[ 7 ] [ 9 ]}

تضم هذه العائلة من الخنافس 2835 نوعًا في 169 جنسًا. ^{[ 10 ]}

تنتشر خنافس الهيدروفيليد في جميع أنحاء العالم. ^{[ 5 ]} في الأمريكتين، توجد عادةً في المناطق ذات الرطوبة العالية، مثل المناطق الاستوائية في أمريكا الوسطى والجنوبية. كما يمكن العثور عليها في برك مياه الأمطار والبرك في غابات غواتيمالا والأرجنتين . [ 11 ^{] وتوجد أيضًا} في أمريكا الشمالية في المناطق ذات الأراضي الرطبة الموسمية أو البحيرات، وذلك بحسب الولاية. ^{[ 12 ]} وتنتشر خنفساء الهيدروفيلوس المثلثة (Hydrophilus triangularis) على نطاق واسع في جميع أنحاء الولايات المتحدة ، وهي أكبر خنفساء مائية في البلاد. وقد تم الإبلاغ عن وجود عائلة الهيدروفيليد في جميع ولايات الولايات المتحدة. ^{[ 13 ]}

أقدم الأحافير المعروفة التي يمكن نسبها بشكل قاطع إلى هذه العائلة هي من العصر الجوراسي المتأخر في سولنهوفن بألمانيا ومنطقة تالبرغار للأسماك في أستراليا . ^{[ 14 ]}

تعيش غالبية الخنافس من عائلة الخنافس المائية (Hydrophilidae) في البيئات المائية خلال مرحلتي اليرقة والبلوغ. تضع بعض هذه الخنافس بيضها في البرك والمستنقعات الموسمية حيث تعيش اليرقات أثناء نموها. ^{[ 15 ]} بينما تعيش خنافس أخرى، مثل خنفساء Derralus angustus وخنفساء Tropisternus setiger، في البرك الدائمة. وتقتصر بعض الخنافس، مثل Tropisternus lateralis، على العيش في البيئات المائية الخالية من الأسماك لأن الأسماك تفترس بيضها، في حين تفضل أنواع أخرى، مثل D. angustus، الموائل المائية التي تحتوي على نوع معين من السرخس العائم . ^{[ 16 ]} عمومًا، تعيش الخنافس المائية في بيئات مائية مستنقعية ضحلة وكثيفة الأعشاب. ^{[ 17 ]} وتتخذ بعض هذه الخنافس من مخلفات الحيوانات الطازجة أو النباتات المتحللة أو التربة الغنية بالدبال مسكنًا لها. ^{[ 18 ]} تعيش هذه الكائنات في مجموعة واسعة جدًا من المواقع، ولهذا السبب فإن بعض الأنواع أكثر تكيفًا مع بيئات محددة من غيرها، وغالبًا ما تنتقل فقط إلى موائل من نفس النوع. ^{[ 19 ]}

تتكاثر الخنافس المائية في المسطحات المائية كالبرك. في طور اليرقة، تستقر الخنفساء في منطقة ضحلة من البركة لاعتمادها على الأكسجين المتوفر فقط في المناطق الضحلة. بعد خروجها من طور العذراء ، غالبًا ما تطير الخنفساء وتنتقل إلى منطقة جديدة قبل التكاثر. ^{[ 17 ]} يعتمد نمو الأجنحة على البيئة التي تعيش فيها الخنفساء. تتمتع الخنافس في البيئات الراكدة بنمو أجنحة أفضل مقارنةً بالبيئات الجارية، لأن البيئات الراكدة أقل استقرارًا وتتطلب من الخنافس الانتشار بسرعة أكبر للبقاء على قيد الحياة. ^{[ 20 ]} تستطيع بعض الخنافس، مثل يرقات بيروسوس، العيش في مناطق أعمق من الماء بفضل خياشيمها الصدرية، بينما تستخدم أنواع أخرى، مثل بيروسوس إنجيميناتوس، التنفس الجلدي مما يسمح لها بالاحتفاظ بالهواء لفترات أطول. تساعدها القدرة على استهلاك الأكسجين في أعماق المياه على تجنب الوقوع فريسة للحيوانات المفترسة السطحية. ^{[ 17 ]} تستخدم اليرقات نوعين رئيسيين من آليات التغذية، وهما المضغ والثقب والامتصاص، وقد تطور النوع الأخير ثلاث مرات على الأقل بشكل مستقل في عائلة الخنافس المائية (Hydrophilidae) ومرة ​​واحدة في عائلة الخنافس المائية (Epimetopidae) ، مما يسمح بالهضم خارج الفم تحت الماء، ويقلل الاعتماد على البيئات الهوائية. ^{[ 21 ]} تستطيع الخنافس المائية البالغة البقاء في أعماق المياه لفترات أطول بفضل قدراتها الخاصة في الحصول على الأكسجين. إذ يمكنها الاحتفاظ بفقاعات هواء تحت غمديها متصلة بفتحات التنفس ، لتستخدم الأكسجين المحتجز. ^{[ 22 ]} كما تمتلك العديد من الشعيرات الدقيقة على طول أجسامها التي تحبس الأكسجين. وتستطيع سحب الأكسجين من الماء إلى هذه المناطق على أجسامها، مما يجنبها العودة إلى السطح لفترات طويلة. ولا تعود إلى السطح إلا عند الحاجة إلى استبدال الهواء الذي حصلت عليه. ^{[ 23 ]}

Some species of hydrophilid beetles in the genus Tropisternus have complex methods of signaling and communication including chirps, clicks, buzzing, and various body postures. These behaviors can assist in courtship. Courtship behaviors have been observed in Tropisternus ellipticus in which the females produced audible buzzing and shaking to rebuff potential suitors. In response to the rejection maneuvers of the female, male T. ellipticus will mimic the buzzing and shaking, often learning from repeated encounters of this kind to avoid females that produce these behaviors. Males may remember these encounters for up to 39 minutes when properly reinforced, which suggests that they have some capability for recording short-term memory.^[24] Typical courtship in these beetles consists of the following steps:

1. The male approaches the female, buzzing and swimming around her.
2. If the female is receptive, she will either chirp in response and move toward the male or remain still and silent. No rejection behavior occurs at this time.
3. The male approaches further and mounts the female.
4. The male will touch his maxillary palps to that of the female while producing a buzzing sound.
5. If the female does not rebuff his advances, the male with move to the back and probe the abdomen of the female with his aedeagus.
6. If she is receptive, the female must lower her abdomen for the male to penetrate.

Males mount other beetles indiscriminately, and homosexual copulation has been known to occur.^[24]

Anacaena lutescens, a species of hydrophilid beetle, has been observed as reproducing via parthenogenesis. Reproduction by parthenogenesis is relatively uncommon in other types of insects.^[25]

In Enochrus quadripunctatus, a species of hydrophilid beetle, it takes an average of 43 days for a newly hatched larva to reach its adult form. Juvenile mortality is high in this species, decreasing with each successive instar.^[26]

تدفن الإناث أكياس بيضها الحريرية في التربة الرطبة قرب مجرى مائي. عادةً، تضع الأنثى كيس بيض واحد فقط يوميًا، مع أنها قد تضع ما يصل إلى 20 كيسًا في الأسابيع التي تلي التزاوج، وقد ينتج عن كل كيس من 1 إلى 32 يرقة. تضع الإناث غير المتزاوجة أكياس بيض، لكنها غالبًا ما تكون فارغة أو لا تفقس على الإطلاق. لا تفقس جميع أكياس البيض التي تضعها الأنثى المتزاوجة وتنتج ذرية قابلة للحياة، لكن 42-70% منها تفقس. اليرقات لاحمة، وقد تمارس أكل لحوم بعضها البعض داخل الكيس الواحد قبل الفقس. يبدأ البيض بالفقس بعد ثمانية أيام في المتوسط ​​من وضعه. يفقس البيض عن طريق اليرقات التي تشق طريقها للخروج من الكيس، عادةً من خلال الغطاء. قد تستغرق هذه العملية عدة أيام في بعض الحالات. بمجرد فقس البيض، تتفرق يرقات الطور الأول ، لكنها تستمر في التغذي على بعضها البعض إذا سنحت لها الفرصة. تبقى اليرقات في طورها الأول لمدة 9.5 أيام في المتوسط ​​قبل أن تنتقل إلى الطور الثاني. تتميز يرقات الطور الثاني بقوة أكبر، وتتغذى بشراهة على أي لحم تجده. وهي سباحة ماهرة في هذه المرحلة، ويمكن العثور عليها على سطح النهر أو تحته. بعد 11 يومًا في المتوسط، تنتقل إلى طورها الثالث. يستمر هذا الطور لمدة 8.4 أيام في المتوسط، وخلاله تستمر اليرقات في التغذية، لكنها تصبح أبطأ تدريجيًا مع اقترابها من مرحلة التعذر . عندما تصبح اليرقة جاهزة للتعذر، تحفر في الرمل حيث تبقى لمدة 14 يومًا قبل أن تخرج كحشرة بالغة. بعد مغادرة جحرها، تقف الحشرة البالغة على الرمل لمدة تصل إلى 24 ساعة حتى يتصلب درعها . بمجرد أن يتصلب تمامًا، تنتقل الخنفساء البالغة إلى الماء للصيد، حيث تبقى هناك لبقية حياتها. ^{[ 26 ]}

على الرغم من أن أفراد كل نوع من أنواع الهيدروفيليد (حتى تلك التي تنتمي إلى نفس الجنس ) قد تختلف في مدة كل مرحلة من مراحل الحياة هذه، ومعدلات الوفيات في كل مرحلة، وعدد النسل الناتج، إلا أن الدراسات التي أجريت في هذا الصدد على أنواع أخرى من الهيدروفيليد قليلة. ^{[ 26 ]}

تُعتبر يرقات ذباب الماء مفترسة بطبيعتها، وتختلف عاداتها الغذائية باختلاف أنواعها. تتغذى اليرقات عادةً على اللافقاريات الصغيرة والقواقع، ولكن من المعروف أنها تتغذى أيضًا على الأسماك الصغيرة والضفادع الصغيرة . ^{[ 27 ]} يتغذى ذباب الماء من نوع Berosus ingeminatus بشكل أساسي على ذباب Cricotopus sylvestris وأنواع أخرى من البعوض، بينما يُعد ذباب Tropisternus setiger صيادًا يعتمد على اللمس، ويتغذى على أي فريسة تصادفه؛ بل قد يتخلى عن وجبة ليحصل على أخرى إذا سنحت له الفرصة. ^{[ 11 ]} غالبًا ما تتلاشى عادات الافتراس لدى هذا النوع في مرحلة اليرقة. تتغذى ذباب الماء البالغة عمومًا على أنواع مختلفة من النباتات، حية كانت أم متحللة، وتتغذى أحيانًا على أنسجة الحيوانات الميتة. ^{[ 17 ]}

تُعدّ الخنافس المائية من أكثر الحيوانات المفترسة انتشارًا، حيث تتواجد في بيئات مائية متنوعة. وتُعتبر الأسماك والطيور والحشرات المفترسة والسلاحف من أبرز هذه الحيوانات. كما يُعرف عن البشر تناولهم لهذه الخنافس. ^{[ 28 ]}

تمت مراجعة التصنيف إلى فصائل فرعية وقبائل بواسطة شورت وفيكاتشيك في عام 2013: ^{[ 5 ]}

• Acidocerinae (تمت مراجعتها بواسطة جيرون وشورت ^{[ 31 ]} )
• عائلة Chaetarthriinae
• Cylominae (كما هو الحال في Rygmodinae في؛ ^{[ 5 ]} انظر ^{[ 32 ]} )
• إينوكريناي
• هيدروفيلين
• Sphaeridiinae

• هيدروكارا كارابويدز

• شورت، إيه إي زد فيكاتشيك، م. 2011: فهرس عالمي لفصيلة الخنافس المحبة للماء (رتبة الخنافس): إضافات وتصويبات الجزء الثاني (2006-2010). مجلة أكتا إنتومولوجيكا، المتحف الوطني في براغ ، 51 (1): 83-122. ملف PDF

• الوسائط المتعلقة بعائلة Hydrophilidae على ويكيميديا ​​كومنز
• بيانات متعلقة بعائلة Hydrophilidae على موقع Wikispecies
• جون إل. فولتر (8 يونيو 2001). "تحديد العائلة - عائلة Hydrophilidae" . جامعة فلوريدا . مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2007.