فرز السلالات غير المكتمل

يُعدّ فرز السلالات غير المكتمل (ILS) ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} (ويُشار إليه أيضًا باسم التمازج الجزئي، أو الاندماج العميق ، أو الاحتفاظ بالتعدد الشكلي السلفي ، أو التعدد الشكلي العابر للأنواع) ظاهرةً في علم الأحياء التطوري وعلم الوراثة السكانية ، تُؤدي إلى عدم توافق بين الأنواع وأشجار الجينات . [ ^{4 ] [ 5 ] في} المقابل، يُؤدي فرز السلالات المكتمل إلى توافق الأنواع وأشجار الجينات. يحدث فرز السلالات غير المكتمل في سياق جين موجود في نوع سلفي بأليلات متعددة. إذا حدث تباين في الأنواع في هذه الحالة، فإما أن يحدث فرز سلالات مكتمل، ويرث كلا النوعين الناتجين جميع أليلات الجين المعني، أو يحدث فرز سلالات غير مكتمل، حيث يرث أحد النوعين الناتجين أو كلاهما مجموعة فرعية من الأليلات الموجودة في النوع الأبوي. على سبيل المثال، إذا وُجد أليلان لجين ما، وحدثت عملية تباين نوعي، فقد يرث أحد النوعين الناتجين كلا الأليلين، بينما يرث النوع الناتج الآخر أليلاً واحداً فقط. في هذه الحالة، يكون فرز السلالات غير مكتمل. ^{[ 6 ]}

يحمل مفهوم فرز السلالات غير المكتمل آثارًا هامة على تقنيات علم الوراثة العرقي. إذ يمكن أن يؤدي استمرار تعدد الأشكال الجينية عبر أحداث التفرع المختلفة إلى فرز غير مكتمل للسلالات. لنفترض حدوث حدثي تفرع متتاليين، حيث نشأ النوع السلفي أولًا عن النوع A، ثم عن النوعين B وC. عند دراسة جين واحد، قد يكون له نسخ متعددة ( أليلات ) مما يؤدي إلى ظهور صفات مختلفة (تعدد الأشكال الجينية). في المثال الموضح في الشكل 1، يمتلك الجين G نسختين (أليلين)، G0 وG1. كان لدى سلف الأنواع A وB وC في الأصل نسخة واحدة فقط من الجين G، وهي G0. في مرحلة ما، حدثت طفرة وأصبح التجمع السلفي متعدد الأشكال، حيث امتلك بعض الأفراد G0 والبعض الآخر G1. عندما انفصل النوع A، احتفظ فقط بـ G1، بينما ظل سلف النوعين B وC متعدد الأشكال. عندما تباعد النوعان B وC، احتفظ النوع B فقط بـ G1، واحتفظ النوع C فقط بـ G0. لم يعد أي منهما متعدد الأشكال في الجين G. تُظهر شجرة الجين G أن A وB شقيقان، بينما تُظهر شجرة الأنواع أن B وC شقيقان. إذا استندت شجرة تطور هذه الأنواع إلى الجين G، فلن تُمثل العلاقات الفعلية بينها. بعبارة أخرى، لن ترث الأنواع الأكثر قرابة بالضرورة الجينات الأكثر قرابة. هذا بالطبع مثال مبسط على فرز السلالات غير المكتمل، وفي البحوث الحقيقية يكون الأمر عادةً أكثر تعقيدًا، إذ يحتوي على المزيد من الجينات والأنواع. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

مع ذلك، قد تؤدي آليات أخرى إلى نفس التناقض الظاهري، فعلى سبيل المثال، يمكن للأليلات أن تنتقل عبر حدود الأنواع عن طريق التهجين، ويمكن للفيروسات أن تنقل الحمض النووي بين الأنواع. ^{[ 9 ]} يوضح الشكل 2 هذا الأمر . هنا، كان لدى سلف كل من A وB وC، وسلف B وC، النسخة G0 فقط من الجين G. حدثت طفرة عند تباعد B وC، واكتسب B نسخة متحولة، G1. بعد فترة، يشير السهم إلى أن G1 انتقل من B إلى A بطريقة ما (مثل التهجين أو النقل الجيني الأفقي). إن دراسة الحالات النهائية للجين G في الأنواع الثلاثة فقط تجعل من الواضح أن A وB شقيقتان وليستا B وC، كما في الشكل 1، ولكن في الشكل 2، لا يعود هذا إلى فرز غير مكتمل للسلالة.

يُعدّ عدم اكتمال فرز السلالات ذا أهمية بالغة في أبحاث علم الوراثة العرقي. فثمة احتمال ألا تعكس شجرة التطور العرقي العلاقات الحقيقية عند إنشائها بسبب هذا النقص في فرز السلالات. ومع ذلك، قد ينتج عن تدفق الجينات بين السلالات، سواءً عن طريق التهجين أو النقل الجيني الأفقي، شجرة تطور عرقي متضاربة مماثلة. قد يبدو التمييز بين هذه العمليات المختلفة صعبًا، ولكن يجري تطوير العديد من الأبحاث والأساليب الإحصائية المختلفة لاكتساب فهم أعمق لهذه الديناميكيات التطورية . ^{[ 10 ]} ومن الحلول المُقترحة للحدّ من آثار عدم اكتمال فرز السلالات استخدام جينات متعددة لإنشاء أشجار تطور عرقي للأنواع أو المجموعات السكانية. فكلما زاد عدد الجينات المستخدمة، زادت موثوقية شجرة التطور العرقي. ^{[ 8 ]}

يحدث فرز السلالات غير المكتمل عادةً مع التكاثر الجنسي، لأن النوع لا يمكن تتبعه إلى فرد واحد أو زوج متكاثر . عندما تكون أعداد الكائنات الحية كبيرة (أي بالآلاف)، يمتلك كل جين تنوعًا معينًا، وتتكون شجرة الجينات من سلالات أخرى موجودة مسبقًا. إذا كان عدد السكان أكبر، فستستمر هذه السلالات السلفية لفترة أطول. عندما تجتمع أعداد كبيرة من السلالات السلفية مع أحداث التطور النوعي المتقاربة زمنيًا، تحتفظ هذه الأجزاء المختلفة من الحمض النووي بانتماءات متضاربة. هذا يجعل من الصعب تحديد سلف مشترك أو نقاط تفرع. ^{[ 4 ]}

يُعدّ الشمبانزي والبونوبو أكثر قرابةً من أي مجموعة تصنيفية أخرى، وبالتالي فهما مجموعتان شقيقتان . مع ذلك، فإن 1.6% من تسلسل جينوم البونوبو أقرب صلةً بنظائرها البشرية منها بالشمبانزي، وهو ما يُعزى على الأرجح إلى عدم اكتمال فرز السلالات. ^{[ 4 ]} أظهرت دراسةٌ لأكثر من 23000 محاذاة لتسلسل الحمض النووي في عائلة القردة العليا (بما فيها البشر) أن حوالي 23% منها لا تدعم العلاقة الشقيقة المعروفة بين الشمبانزي والبشر. ^{[ 9 ]}

في مجال تطور الإنسان ، يُستخدم فرز السلالات غير المكتمل لرسم مخططات سلالات أشباه البشر التي ربما لم تتطور بالتزامن مع حدوث التنوع البيولوجي في عصور ما قبل التاريخ. ^{[ 11 ]} وبفضل ظهور الاختبارات الجينية وتسلسل الجينوم، وجد الباحثون أن العلاقات الجينية بين سلالات أشباه البشر قد تتعارض مع الفهم السابق لقرابتها بناءً على الخصائص الفيزيائية. ^{[ 11 ]} علاوة على ذلك، قد لا يحدث تباعد السلف المشترك الأخير بالضرورة في نفس وقت التنوع البيولوجي. ^{[ 12 ]} يُعد فرز السلالات طريقةً تُمكّن علماء الأنثروبولوجيا القديمة من استكشاف العلاقات والاختلافات الجينية التي قد لا تتوافق مع نماذج التنوع البيولوجي السابقة القائمة على السمات المورفولوجية وحدها. ^{[ 11 ]}

يُعدّ تصنيف السلالات غير المكتملة لشجرة عائلة الإنسان مجالًا ذا أهمية بالغة. فهناك العديد من الأمور المجهولة عند دراسة كلٍّ من الانتقال من الإنسان القديم إلى الإنسان الحديث، وانفصال القردة العليا الأخرى عن سلالة أشباه البشر. ^{[ 13 ]}

يُعدّ عدم اكتمال فرز السلالات سمة شائعة في ديناميكيات تطور الفيروسات ، حيث لا تتطابق شجرة التطور التي تمثل انتقال المرض من شخص لآخر، أي شجرة مستوى السكان، غالبًا مع الشجرة المُنشأة من التحليل الجيني، وذلك بسبب اختناقات السكان التي تُعدّ سمة متأصلة في انتقال الأمراض الفيروسية. يوضح الشكل 3 كيفية حدوث ذلك. لهذا الأمر أهمية في حالات انتقال فيروس نقص المناعة البشرية في الجرائم ، حيث استُخدم في بعض القضايا الجنائية تحليل تطوري لجين أو جينين من سلالات المتهم والضحية لاستنتاج انتقال العدوى؛ ومع ذلك، فإن شيوع عدم اكتمال فرز السلالات يعني أنه لا يمكن استنتاج انتقال العدوى بالاعتماد فقط على هذا التحليل الأساسي. ^{[ 16 ]}

يُبين جاك وليست (2019) ^{[ 17 ]} أن مفهوم فرز النسب غير المكتمل يُمكن تطبيقه لتفسير الظواهر غير الشجرية في تطور اللغة. ويتفق كاليان وفرانسوا ( 2019)، وهما من أنصار منهج قياس اللسان التاريخي ، وهو نموذج يُشكك في إمكانية تطبيق نموذج الشجرة في اللغويات التاريخية ، على أن "قياس اللسان التاريخي لا يُشكك في نموذج شجرة العائلة بمجرد أخذ فرز النسب غير المكتمل في الاعتبار". ^{[ 18 ]}

• الجيبون - السلف المشترك الأخير للبشر
• صقر لاغار
• نظرية الاندماج
• عملية اندماج الأنواع المتعددة
• السلالة (التطور)

• فينيما، د. (2013-08-01). "أساسيات التطور: فرز السلالات غير المكتمل وأحجام التجمعات السكانية السلفية" . بيولوجوس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2018 .
• ماديسون، واين ب.؛ نولز، ل. لاسي؛ كولينز، تيم (2006). "استنتاج العلاقات التطورية رغم عدم اكتمال فرز السلالات" . علم الأحياء المنهجي . 55 (1): 21-30 . doi : 10.1080/10635150500354928 . ISSN 1076-836X . PMID 16507521 .  
• جولي، سيمون؛ ماكلينشان، باتريشيا أ.؛ لوكهارت، بيتر ج. (2009). "نهج إحصائي للتمييز بين التهجين وفرز السلالات غير المكتمل". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 174 (2): E54– E70. Bibcode : 2009ANat..174E..54J . doi : 10.1086/600082 . PMID : 19519219. S2CID : 205991354 .  
• كارستنز، برايان سي؛ نولز، إل. لاسي؛ كولينز، تيم (2007). "تقدير تطور السلالات من احتمالات شجرة الجينات على الرغم من عدم اكتمال فرز السلالات: مثال من جراد ميلانوبلوس". علم الأحياء المنهجي . 56 (3): 400-411 . doi : 10.1080/10635150701405560 . ISSN 1076-836X . PMID 17520504. S2CID 11591644 .   
• سكورنافاكا، سي.؛ غالتير، ن. (2017). "فرز السلالات غير المكتمل في علم الوراثة التطورية للثدييات" . علم الأحياء المنهجي . 66 (1): 112-120 . doi : 10.1093/sysbio/syw082 . PMID 28173480 .