انتقال الجينات الأفقي في التطور

يشير النقل الجيني الأفقي ( HGT ) إلى انتقال الجينات بين فروع متباعدة على شجرة الحياة . في علم التطور ، قد يؤدي ذلك إلى تشويش المعلومات اللازمة لإعادة بناء السلالات الوراثية للكائنات الحية ، أي كيفية ارتباطها ببعضها البعض.

يمكن أن يساعد نقل الجينات الأفقي العلماء أيضًا في إعادة بناء شجرة الحياة وتحديد تاريخها، حيث يمكن استخدام نقل الجينات كعلامة وراثية، أو كدليل على معاصرة الكائنات المانحة والمستقبلة، وكأثر للتنوع البيولوجي المنقرض.

يحدث انتقال الجينات الأفقي بشكل نادر للغاية، فعلى مستوى الكائن الحي الفردي، من المستبعد جداً حدوث مثل هذا الحدث. مع ذلك، على نطاق أوسع في التاريخ التطوري، تحدث هذه الأحداث بانتظام إلى حد ما. من جهة، يُجبر هذا علماء الأحياء على التخلي عن استخدام الجينات الفردية كمؤشرات دقيقة لتاريخ الحياة. ومن جهة أخرى، يوفر هذا مصدراً هائلاً للمعلومات عن الماضي، لم يُستغل بعد.

لقد حظيت الفروع الثلاثة الرئيسية المبكرة لشجرة الحياة بدراسة مكثفة من قبل علماء الأحياء الدقيقة، لأن الكائنات الحية الأولى كانت كائنات دقيقة. وقد أدخل علماء الأحياء الدقيقة (بقيادة كارل ووز ) مصطلح " النطاق" للإشارة إلى هذه الفروع الثلاثة، حيث يُعدّ "النطاق " مصطلحًا تطوريًا مشابهًا في معناه لمصطلح " المملكة البيولوجية ". ولإعادة بناء شجرة الحياة هذه، أثبت تسلسل الجينات الذي يُشفّر الوحدة الفرعية الصغيرة من الحمض النووي الريبوزي (SSU rRNA، 16S rRNA ) فائدته، وتعتمد الشجرة (كما هو موضح في الصورة) اعتمادًا كبيرًا على المعلومات المستقاة من هذا الجين.

تمثل هذه المجالات الثلاثة للحياة السلالات التطورية الرئيسية للحياة الخلوية المبكرة، وتشمل حاليًا البكتيريا ، والعتائق (كائنات وحيدة الخلية تشبه البكتيريا ظاهريًا)، وحقيقيات النوى . وتشمل حقيقيات النوى فقط الكائنات الحية التي تمتلك نواة محددة جيدًا، مثل الفطريات ، والطلائعيات ، وجميع الكائنات الحية في مملكتي النبات والحيوان (انظر الشكل).

يُعدّ جين الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة ( SSU rRNA ) الجين الأكثر شيوعًا في بناء العلاقات التطورية بين الكائنات الدقيقة ، إذ تميل تسلسلاته إلى أن تكون محفوظة بين الأفراد ذوي المسافات التطورية المتقاربة، مع وجود تباين كافٍ يسمح بقياس الاختلافات. ^{[ 1 ]} وقد كان كارل ووز رائدًا في استخدام SSU rRNA كمقياس للمسافات التطورية عند صياغة أول "شجرة حياة" حديثة، وقادته نتائجه إلى اقتراح العتائق كنطاق ثالث للحياة . ومع ذلك، فقد طُرحت مؤخرًا فكرة إمكانية انتقال جينات SSU rRNA أفقيًا. ^{[ 2 ]} ورغم ندرة هذا الاحتمال، إلا أنه يُجبرنا على إعادة النظر في صحة الأشجار التطورية القائمة على SSU rRNA.

دفعت الاكتشافات الحديثة لانتشار النقل الجيني الأفقي (HGT) في الكائنات الدقيقة، ورصد انتقال أفقي حتى لجينات الوحدة الفرعية الصغيرة من الحمض النووي الريبوزي (rRNA)، علماء الأحياء إلى التشكيك في دقة الفروع المبكرة على الأقل في شجرة التطور، بل وحتى في صلاحية الأشجار كنماذج مفيدة لكيفية حدوث التطور المبكر. ^{[ 3 ]} في الواقع، يُعتقد أن التطور المبكر قد بدأ من مجتمع من الكائنات السلفية القادرة على تبادل الجزيئات الكبيرة عندما كان النقل الجيني الأفقي هو السائد. وقد حدث هذا النقل الجيني الأفقي حتى بعد تجاوز العتبة الداروينية ، بعد ترسيخ الوراثة أو النقل الجيني الرأسي. ^{[ 4 ] [ 5 ]} "تشير مقارنات التسلسل إلى انتقال أفقي حديث للعديد من الجينات بين أنواع متنوعة ، بما في ذلك عبر حدود "النطاقات" التطورية . وبالتالي، لا يمكن تحديد التاريخ التطوري لنوع ما بشكل قاطع من خلال تحديد أشجار تطورية لجينات مفردة." ^{[ 6 ]} لذا، يُعدّ النقل الجيني الأفقي عاملًا مُربكًا محتملًا عند استنتاج الأشجار التطورية من تسلسل جين واحد . على سبيل المثال، إذا تبادلت بكتيريتان متباعدتان جينيًا جينًا، فإن شجرة تطورية تشمل هذين النوعين ستُظهرهما على أنهما وثيقا الصلة، حتى وإن تباينت معظم الجينات الأخرى تباينًا كبيرًا. لهذا السبب، من المهم استخدام معلومات أخرى لاستنتاج العلاقات التطورية، مثل وجود الجينات أو غيابها، أو، وهو الأكثر شيوعًا، تضمين أكبر نطاق ممكن من الجينات للتحليل. ^{[ 6 ]}

يُعتقد أن عمليات نقل الجينات الأفقية قد حدثت في وقت سابق. يُعتقد أن السلف المشترك العالمي الأول (FUCA)، وهو السلف الأقدم للسلف المشترك الأخير لجميع أشكال الحياة (LUCA)، قد أنجب سلالات أخرى لها أنسابها الخاصة. ^{[ 7 ] [ 8 ]} يُعتقد أن هذه السلالات الشقيقة المنقرضة الآن من LUCA، والمنحدرة من FUCA، قد نقلت أفقيًا بعض جيناتها إلى جينوم السلالات المبكرة من LUCA. ^{[ 8 ]}

في مقالته "اقتلاع شجرة الحياة" ، يناقش دبليو فورد دوليتل السلف المشترك العالمي الأخير - جذر شجرة الحياة - والمشاكل التي يطرحها النقل الجيني الأفقي في هذا المفهوم. ^{[ 9 ]} ويصف الكائن الدقيق Archaeoglobus fulgidus بأنه حالة شاذة بالنسبة لشجرة التطور الجيني القائمة على شفرة إنزيم HMGCoA reductase ؛ فالكائن الحي هو بالتأكيد من العتائق، إذ يمتلك جميع دهون الخلية وآليات النسخ المتوقعة من العتائق، لكن جينات HMGCoA الخاصة به من أصل بكتيري. ويذكر دوليتل في مقالته أنه على الرغم من القبول الواسع النطاق حاليًا بأن الميتوكوندريا في حقيقيات النوى مشتقة من خلايا ألفا بروتيوبكتيريا، وأن البلاستيدات الخضراء أتت من البكتيريا الزرقاء المبتلعة ، ^{[ 9 ]}

لم يعد من الآمن افتراض أن تلك كانت عمليات نقل الجينات الأفقية الوحيدة التي حدثت بعد ظهور حقيقيات النوى الأولى. فقط في حقيقيات النوى متعددة الخلايا اللاحقة نعرف قيودًا محددة على تبادل الجينات الأفقي، مثل ظهور الخلايا الجرثومية المنفصلة (والمحمية) ...

لو لم يحدث أي انتقال جيني أفقي، لكانت جميع أشجار الجينات الفردية هذه ذات بنية متماثلة (ترتيب تفرع متماثل)، ولكانت الجينات السلفية في جذر كل شجرة موجودة جميعها في السلف المشترك العالمي الأخير، أي خلية قديمة واحدة. لكن الانتقال الجيني الواسع النطاق يعني أن أياً من هذين الأمرين ليس صحيحاً: ستختلف أشجار الجينات (على الرغم من أن العديد منها سيحتوي على مناطق ذات بنية متماثلة)، ولن تكون هناك خلية واحدة يمكن تسميتها السلف المشترك العالمي الأخير..." ^{[ 9 ]}

اقترح دوليتل أن السلف المشترك العالمي لا يمكن أن يكون كائنًا حيًا واحدًا بعينه، بل لا بد أنه كان مجموعة متنوعة وغير مترابطة من الخلايا البدائية التي تطورت معًا. اختلفت هذه الخلايا المبكرة، التي احتوت كل منها على عدد قليل نسبيًا من الجينات، في نواحٍ عديدة، وتبادلت جيناتها بحرية . في نهاية المطاف، نشأت من هذه الخلايا المتنوعة المجالات الثلاثة للحياة كما نعرفها اليوم: البكتيريا ، والعتائق، وحقيقيات النوى . أصبحت هذه المجالات الآن متميزة بشكل واضح لأن معظم نقل الجينات الذي لا يزال يحدث يحدث داخل هذه المجالات، وليس بينها. عزز عالم الأحياء بيتر جوجارتن هذه الحجج، واقترح أن استعارة الشجرة لا تتناسب مع بيانات أبحاث الجينوم الحديثة، وأنه ينبغي على علماء الأحياء الآن استخدام "استعارة الفسيفساء لوصف التواريخ المختلفة المدمجة في الجينومات الفردية، واستخدام استعارة الشبكة لتصور التبادل الغني والتأثيرات التعاونية لنقل الجينات الأفقي بين الميكروبات". ^{[ 10 ]}

على الرغم من الشكوك المحيطة بإعادة بناء السلالات التطورية وصولاً إلى بدايات الحياة، إلا أن التقدم جارٍ في إعادة بناء شجرة الحياة في ظل الشكوك التي يثيرها النقل الجيني الأفقي. ويمكن التغلب على عدم اليقين في أي شجرة تطورية مستنتجة بناءً على جين واحد باستخدام عدة جينات مشتركة أو حتى أدلة من الجينومات الكاملة. ^{[ 12 ]} وقد استُخدم أحد هذه الأساليب، والذي يُطلق عليه أحيانًا "التنميط متعدد المواقع"، لاستنتاج الأشجار التطورية للكائنات الحية التي تتبادل الجينات، مثل بكتيريا التهاب السحايا. ^{[ 13 ]}

أشار جوناثان أيزن وكلير فريزر إلى ما يلي:

في بناء شجرة الحياة، بدأ تحليل الجينومات الكاملة يُكمّل، وفي بعض الحالات يُحسّن، الدراسات التي أُجريت سابقًا على جين واحد أو بضعة جينات. على سبيل المثال، أشارت دراسات حديثة على جينومات بكتيرية كاملة إلى أن الأنواع المحبة للحرارة الشديدة ليست متفرعة بشكل كبير؛ وإذا صحّ ذلك، فإنه يُشكّك في فكرة أن أشكال الحياة الأولى كانت محبة للحرارة. يدعم تحليل جينوم الطفيلي حقيقي النواة Encephalitozoon cuniculi الاقتراحات القائلة بأن مجموعة Microsporidia ليست من الطلائعيات المتفرعة بشكل كبير، بل هي في الواقع أعضاء في مملكة الفطريات. يمكن أن يُساعد تحليل الجينوم أيضًا في تحديد العلاقات داخل الأنواع، مثل توفير علامات جينية جديدة لدراسات علم الوراثة السكانية في البكتيريا المُسببة للجمرة الخبيثة أو السل. في جميع هذه الدراسات، تُتيح البيانات الإضافية التي يُوفرها تسلسل الجينوم الكامل فصل الإشارة التطورية عن الضوضاء. هذا لا يعني أن شجرة الحياة قد حُسمت الآن - فنحن لم نقم إلا بتحليل عدد قليل من الجينومات، والعديد منها لا يزال قيد الدراسة. لم يتم التطرق إلى المجموعات بعد" ^{[ 14 ]}

تُتيح هذه المناهج تقدير التردد النسبي للانتقال الجيني الأفقي؛ وتشير القيم المنخفضة نسبيًا التي رُصدت إلى أن "الشجرة" لا تزال استعارةً صالحةً للتطور، ولكنها مُزينة بشبكات من الجينات المنتقلة أفقيًا. هذا هو الاستنتاج الرئيسي لدراسة أجراها فان جي، ولي-سان وانغ، وجون هيونغ كيم عام 2005 على أكثر من 40 تسلسلًا جينوميًا ميكروبيًا كاملًا . وقدّروا تردد أحداث الانتقال الجيني الأفقي بنحو 2% من الجينات الأساسية لكل جينوم. ^{[ 15 ]} كما تُسهم مناهج الجينوم الكامل المماثلة لتقييم التطور في إحراز تقدم في تحديد الأحداث المبكرة جدًا في شجرة الحياة، مثل اقتراح نشأة حقيقيات النوى من اندماج جينومين كاملين ولكنهما شديدي التباين من بدائيات النوى: أحدهما من بكتيريا والآخر من خلية أثرية. ^{[ 3 ]}

وقد طرحت لين مارغوليس فرضية اندماج الكائنات الحية لأصل الخلايا المعقدة ذات النواة باستخدام منطق مختلف تمامًا حول التكافل بين البكتيريا والعتائق التي نشأت في مجموعة قديمة من الميكروبات. ^{[ 16 ]}

في حين أن نقل الجينات الأفقي غالباً ما يُنظر إليه على أنه تحدٍ لإعادة بناء شجرة الحياة، فإن هناك وجهة نظر بديلة مفادها أنه يوفر معلومات إضافية قيّمة لإعادة بنائها.

أولاً، بالنسبة للكائن المتلقي، فإن نقل الجينات الأفقي هو طفرة في الحمض النووي مثل غيرها، وعلى هذا النحو، يمكن نمذجته واستخدامه في إعادة بناء الشجرة وتحديد جذرها. ^{[ 17 ]}

ثانيًا، من الضروري أن يعيش الكائن المتلقي لجين مكتسب عن طريق النقل الجيني الأفقي في نفس وقت الكائن المانح، أو في وقت لاحق. ^{[ 18 ]} ونتيجة لذلك، تتوفر معلومات حول توقيت التنوع في النقل الجيني الأفقي. ^{[ 19 ]} وهذا أمرٌ جديرٌ بالملاحظة، لا سيما وأن المصدر الرئيسي المعتاد لتحديد التواريخ في عالم الأحياء، وهو السجل الأحفوري، غائبٌ تحديدًا حيث يكثر النقل الجيني الأفقي، أي في عالم الميكروبات.

ثالثًا، يوفر معلومات عن التنوع البيولوجي المنقرض، لأن عمليات النقل من المرجح أن تكون من أنواع منقرضة. ^{[ 20 ]}

• علم الأحياء التطوري النمائي
• نقل الجينات الأفقي
• استنتاج انتقال الجينات الأفقي
• شجرة الحياة (علم الأحياء)

• تتضمن هذه المقالة مواد من مقالة Citizendium بعنوان " علم الوراثة والتطور للكائنات بدائية النواة "، والتي تم ترخيصها بموجب رخصة Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported ولكنها ليست مرخصة بموجب رخصة GFDL .

• جوجارتن، جيه بي؛ تاونسند، جيه بي (2005). "الانتقال الأفقي للجينات، ابتكار الجينوم والتطور". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (9): 679-87 . doi : 10.1038/nrmicro1204 . PMID 16138096. S2CID 8092665 .  . مقال واحد في عدد كامل من مجلة Nature Reviews Microbiology مخصص إلى حد كبير لموضوع النقل الجيني الأفقي.
• دوبين، ف؛ موران، ن. أ؛ أوشمان، هـ (2003). "علم الوراثة العرقي وتماسك الجينومات البكتيرية". مجلة ساينس . 301 (5634): 829-832 . رمز Bibcode : 2003Sci...301..829D . doi : 10.1126/science.1086568 . PMID 12907801. S2CID 11268678 .  
• أيزن، جيه إيه؛ فريزر، سي إم (2003) . "علم الوراثة التطورية من منظور وجهة النظر: تقاطع التطور وعلم الجينوم". مجلة ساينس . 300 (5626): 1706-1707 . رمز Bibcode : 2003Sci...300.1706E . doi : 10.1126/science.1086292 . PMID 12805538. S2CID 42394233 .  
• جي، ف؛ وانغ، ل.س؛ كيم، ج (2005). "شبكة الحياة كما كشفتها تقديرات نقل الجينات الأفقي على نطاق الجينوم" . مجلة PLOS Biology . 3 (10): e316. doi : 10.1371/journal.pbio.0030316 . PMC 1233574. PMID 16122348 .  
• هينز، ريال. هوسون، د. أوتش، بالعربية؛ نيسلت ستروي، ك؛ شوستر، SC (2005). “سلالة بدائية النواة للجينوم الكامل” . المعلوماتية الحيوية . 21 (10): 2329-35 . دوى : 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / bth324 . بميد 15166018 . 
• ليرات، إي؛ دوبين، في؛ أوشمان، إتش؛ موران، إن إيه (2005). "الأصول التطورية للمجموعات الجينومية في البكتيريا" . مجلة PLOS Biology . 3 (5): e130. doi : 10.1371/journal.pbio.0030130 . PMC 1073693. PMID 15799709 .  
• أوروين، ر؛ ميدن، م.س. (2003). "التنميط التسلسلي متعدد المواقع: أداة لعلم الأوبئة العالمي". تريندز ميكروبيول . 11 (10): 479-487 . doi : 10.1016/j.tim.2003.08.006 . PMID 14557031 . 
• أدوت، أ؛ بالافوين، ج؛ لارتيلو، ن؛ ليسبينيه، أ؛ برودوم، ب؛ دي روزا، ر (2000). "علم تطور السلالات الحيوانية الجديد: الموثوقية والآثار المترتبة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (9): 4453-4456 . رمز Bibcode : 2000PNAS...97.4453A . doi : 10.1073/pnas.97.9.4453 . PMC 34321. PMID 10781043 .  
• ديلسوك، ف؛ برينكمان، هـ؛ فيليب، هـ (2005). "علم الوراثة التطورية وإعادة بناء شجرة الحياة". نات ريف جينيت . 6 (5): 361-375 . CiteSeerX 10.1.1.333.1615 . doi : 10.1038/nrg1603 . PMID 15861208. S2CID 16379422 .   
• ستينكامب، إي تي؛ رايت، جيه؛ بالدوف، إس إل (2006). "الأصول الأولية للحيوانات والفطريات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 23 (1): 93-106 . doi : 10.1093/molbev/msj011 . PMID 16151185 . 
• توماس، سي إم؛ نيلسن، كيه إم. (2005). "آليات وعوائق انتقال الجينات الأفقي بين البكتيريا". نات ريف ميكروبيول . 3 (9): 711-21 . doi : 10.1038/nrmicro1234 . PMID 16138099. S2CID 1231127 .