التعدد الصبغي

الموسوعة الحرة
يجب أن تنتمي المجموعة أحادية الصيغة الصبغية، التي تتكون من مجموعة واحدة كاملة من الكروموسومات (مساوية للمجموعة أحادية الصيغة الصبغية)، كما هو موضح في الصورة أعلاه، إلى نوع ثنائي الصيغة الصبغية. أما إذا كانت المجموعة أحادية الصيغة الصبغية تتكون من مجموعتين، فيجب أن تنتمي إلى نوع رباعي الصيغة الصبغية (أربع مجموعات). [ 1 ]

التعدد الصبغي ( يُلفظ / ˈplɔɪdi / ) هو عدد المجموعات الكاملة من الكروموسومات في الخلية ، وبالتالي عدد الأليلات الممكنة للجينات الجسمية والجينات شبه الجسمية . وتشير مجموعات الكروموسومات هنا إلى عدد نسخ الكروموسومات الأمومية والأبوية ، على التوالي، في كل زوج من الكروموسومات المتماثلة - وهو الشكل الذي توجد به الكروموسومات بشكل طبيعي . يمكن وصف الخلايا الجسدية والأنسجة والكائنات الحية الفردية وفقًا لعدد مجموعات الكروموسومات الموجودة (مستوى التضاعف الصبغي): أحادي الصبغيات (مجموعة واحدة)، ثنائي الصبغيات (مجموعتان)، ثلاثي الصبغيات (3 مجموعات)، رباعي الصبغيات (4 مجموعات)، خماسي الصبغيات (5 مجموعات)، سداسي الصبغيات (6 مجموعات)، سباعي الصبغيات [ 2 ] أو سباعي الصبغيات [ 3 ] (7 مجموعات)، إلخ. يُستخدم مصطلح متعدد الصبغيات بشكل عام لوصف الخلايا التي تحتوي على ثلاث مجموعات أو أكثر من الكروموسومات. [ 4 ] [ 5 ]

تتكون جميع الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا تقريبًا من خلايا جسدية ثنائية المجموعة الكروموسومية أو أكثر، ولكن قد يختلف مستوى تعدد الصيغ الصبغية اختلافًا كبيرًا بين الكائنات الحية المختلفة، وبين الأنسجة المختلفة داخل الكائن الحي نفسه، وفي مراحل مختلفة من دورة حياة الكائن الحي. يحتوي نصف جميع أجناس النباتات المعروفة على أنواع متعددة الصيغ الصبغية، ونحو ثلثي جميع الأعشاب متعددة الصيغ الصبغية. [ 6 ] العديد من الحيوانات ثنائية المجموعة الكروموسومية بشكل موحد، على الرغم من أن تعدد الصيغ الصبغية شائع في اللافقاريات والزواحف والبرمائيات. في بعض الأنواع، يختلف مستوى تعدد الصيغ الصبغية بين أفراد النوع نفسه (كما هو الحال في الحشرات الاجتماعية )، وفي أنواع أخرى قد تكون أنسجة وأجهزة كاملة متعددة الصيغ الصبغية على الرغم من أن بقية الجسم ثنائية المجموعة الكروموسومية (كما هو الحال في كبد الثدييات [ 7 ] ). بالنسبة للعديد من الكائنات الحية، وخاصة النباتات والفطريات، تُعد التغيرات في مستوى تعدد الصيغ الصبغية بين الأجيال من العوامل الرئيسية في التطور النوعي . في الثدييات والطيور، عادةً ما تكون تغيرات مستوى تعدد الصيغ الصبغية قاتلة. [ ٨ ] ومع ذلك، توجد أدلة على تعدد الصيغ الصبغية في الكائنات الحية التي تُعتبر الآن ثنائية الصيغة الصبغية، مما يشير إلى أن تعدد الصيغ الصبغية قد ساهم في التنوع التطوري في النباتات والحيوانات من خلال جولات متتالية من تعدد الصيغ الصبغية وإعادة تكوين الصيغة الصبغية. [ ٩ ] [ ١٠ ]

الإنسان كائن ثنائي المجموعة الكروموسومية، يحمل عادةً مجموعتين كاملتين من الكروموسومات في خلاياه الجسدية: نسخة واحدة من الكروموسوم الأبوي ونسخة واحدة من الكروموسوم الأمومي، على التوالي، في كل زوج من أزواج الكروموسومات المتماثلة البالغ عددها 23 زوجًا. ينتج عن ذلك وجود كروموسومين متماثلين داخل كل زوج من أزواج الكروموسومات المتماثلة البالغ عددها 23 زوجًا، مما يوفر مجموعة كاملة من 46 كروموسومًا. يُطلق على هذا العدد الإجمالي للكروموسومات الفردية (بما في ذلك جميع المجموعات الكاملة) اسم العدد الكروموسومي أو المجموعة الكروموسومية . يُطلق على عدد الكروموسومات الموجودة في مجموعة واحدة كاملة من الكروموسومات اسم العدد الأحادي ( x ). يشير العدد الفردي ( n ) إلى العدد الإجمالي للكروموسومات الموجودة في الجاميت ( الحيوان المنوي أو البويضة الناتجة عن الانقسام الاختزالي استعدادًا للتكاثر الجنسي). في الظروف الطبيعية، يكون عدد الكروموسومات في الخلية الواحدة نصف العدد الإجمالي للكروموسومات الموجودة في الخلايا الجسدية للكائن الحي، حيث تحتوي كل خلية على نسخة واحدة من الكروموسوم الأبوي ونسخة واحدة من الكروموسوم الأمومي. أما في الكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية، فيتساوى عدد الكروموسومات في الخلية الواحدة مع عددها في الخلية الواحدة؛ وفي الإنسان، يساوي كلاهما 23. عندما تخضع الخلية الجنسية البشرية للانقسام الاختزالي، ينقسم العدد الثنائي للكروموسومات البالغ 46 إلى نصفين لتكوين الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية. بعد اندماج مشيج ذكري ومشيج أنثوي (يحتوي كل منهما على مجموعة واحدة من 23 كروموسومًا) أثناء الإخصاب ، تحتوي البويضة المخصبة الناتجة مرة أخرى على العدد الكامل للكروموسومات وهو 46: مجموعتان من 23 كروموسومًا. يُطلق على أي كائن حي يحتوي على عدد من الكروموسومات يساوي مضاعفًا دقيقًا لعدد الكروموسومات في مشيج نموذجي من نوعه اسم " سوي المجموعة الكروموسومية "، بينما يُطلق على أي عدد آخر اسم " غير سوي المجموعة الكروموسومية ". على سبيل المثال، قد يفتقر الشخص المصاب بمتلازمة تيرنر إلى أحد الكروموسومات الجنسية (X أو Y)، مما ينتج عنه نمط نووي (45،X) بدلاً من النمط المعتاد (46،XX) أو (46،XY). يُعد هذا نوعًا من أنواع اختلال الصيغة الصبغية، ويمكن القول إن خلايا هذا الشخص مختلة الصيغة الصبغية، حيث تحتوي على 45 كروموسومًا (ثنائي الصيغة الصبغية).

أصل الكلمة

مصطلح " الصبغيات " هو اشتقاق عكسي من "الصبغيات الأحادية" و "الصبغيات الثنائية" . كلمة "صبغيات" هي مزيج من الكلمتين اليونانيتين القديمتين -πλόος (-plóos، وتعني "طية") و-ειδής ( -eidḗs )، المشتقتين من εἶδος ( eîdos ، وتعني "شكل، شبه"). [ أ ] المعنى الرئيسي للكلمة اليونانية ᾰ̔πλόος (haplóos) هو "مفرد"، [ 11 ] مشتقة من ἁ- (ha-، وتعني "واحد، نفسه"). [ 12 ] أما διπλόος ( diplóos ) فتعني "مزدوج" أو "ثنائي". وبالتالي، فإن "الصبغيات الثنائية" تعني "على شكل مزدوج" (قارن بـ "شبيه بالبشر"، "على شكل إنسان").

صاغ عالم النبات البولندي الألماني إدوارد ستراسبرغر مصطلحي " أحادي الصيغة الصبغية " و "ثنائي الصيغة الصبغية " عام 1905. [ ب ] ويشير بعض الباحثين إلى أن ستراسبرغر استند في صياغة هذين المصطلحين إلى مفهوم أوغست فايسمان عن الجين (أو البلازما الجرثومية )، [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] ومن هنا جاءت تسمية " أحادي الصيغة الصبغية " و "ثنائي الصيغة الصبغية" . وقد دخل هذان المصطلحان إلى اللغة الإنجليزية من الألمانية عبر ترجمة ويليام هنري لانغ عام 1908 لكتاب مدرسي صدر عام 1906 من تأليف ستراسبرغر وزملائه. [ 18 ]

أنواع التضاعف الصبغي

أحادي الصيغة الصبغية وأحادي الصيغة الصبغية

مقارنة بين التكاثر الجنسي في الكائنات أحادية المجموعة الكروموسومية والكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية. 1) كائن أحادي المجموعة الكروموسومية على اليسار وكائن ثنائي المجموعة الكروموسومية على اليمين. 2 و3) بويضة وحيوان منوي أحادي المجموعة الكروموسومية يحملان جين اللون الأرجواني السائد وجين اللون الأزرق المتنحي، على التوالي. تُنتج هذه الأمشاج عن طريق الانقسام المتساوي البسيط للخلايا في الخط الجرثومي. 4 و5) حيوان منوي وبويضة أحاديان المجموعة الكروموسومية يحملان جين اللون الأزرق المتنحي وجين اللون الأرجواني السائد، على التوالي. تُنتج هذه الأمشاج عن طريق الانقسام الاختزالي، الذي يُقلل عدد الكروموسومات في الخلايا الجرثومية ثنائية المجموعة الكروموسومية إلى النصف. 6) حالة ثنائية المجموعة الكروموسومية قصيرة الأمد للكائنات أحادية المجموعة الكروموسومية، وهي عبارة عن زيجوت ناتج عن اتحاد مشيجين أحاديي المجموعة الكروموسومية أثناء الجماع. 7) زيجوت ثنائي المجموعة الكروموسومية تم إخصابه للتو باتحاد بويضة وحيوان منوي أحاديي المجموعة الكروموسومية أثناء الجماع. ٨) تخضع خلايا البنية ثنائية المجموعة الكروموسومية للانقسام الاختزالي بسرعة لإنتاج أبواغ تحتوي على نصف عدد الكروموسومات الناتج عن الانقسام الاختزالي، مما يعيد الحالة أحادية المجموعة الكروموسومية. تُعبّر هذه الأبواغ إما عن الجين السائد من الأم أو الجين المتنحي من الأب، وتستمر بالانقسام المتساوي لبناء كائن حي جديد أحادي المجموعة الكروموسومية بالكامل. ٩) تنقسم الزيجوت ثنائية المجموعة الكروموسومية بالانقسام المتساوي لبناء كائن حي جديد ثنائي المجموعة الكروموسومية بالكامل. تمتلك هذه الخلايا كلا الجينين البنفسجي والأزرق، ولكن يُعبّر عن الجين البنفسجي فقط لأنه سائد على الجين الأزرق المتنحي.

يُستخدم مصطلح "أحادي الصيغة الصبغية" بتعريفين مختلفين لكنهما مترابطان. بالمعنى العام، يشير مصطلح "أحادي الصيغة الصبغية" إلى امتلاك عدد مجموعات الكروموسومات الموجودة عادةً في الجاميت . [ 19 ] ولأن جاميتين تتحدان بالضرورة أثناء التكاثر الجنسي لتكوين زيجوت واحد تُنتج منه الخلايا الجسدية، فإن الجاميتات السليمة تحتوي دائمًا على نصف عدد مجموعات الكروموسومات الموجودة في الخلايا الجسدية، وبالتالي فإن مصطلح "أحادي الصيغة الصبغية" بهذا المعنى يشير إلى امتلاك نصف عدد مجموعات الكروموسومات الموجودة في الخلية الجسدية. وبناءً على هذا التعريف، يُمكن اعتبار الكائن الحي الذي تحتوي خلاياه الجاميتية على نسخة واحدة من كل كروموسوم (مجموعة واحدة من الكروموسومات) أحادي الصيغة الصبغية، بينما تُعتبر الخلايا الجسدية، التي تحتوي على نسختين من كل كروموسوم (مجموعتين من الكروموسومات)، ثنائية الصيغة الصبغية. يُستخدم هذا المخطط للخلايا الجسدية ثنائية الصيغة الصبغية والجاميتات أحادية الصيغة الصبغية على نطاق واسع في المملكة الحيوانية، وهو الأسهل توضيحًا في مخططات مفاهيم علم الوراثة. لكن هذا التعريف يسمح أيضاً بوجود أمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية تحتوي على أكثر من مجموعة واحدة من الكروموسومات. وكما ذُكر سابقاً، فإن الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية بحكم تعريفها، بغض النظر عن العدد الفعلي لمجموعات الكروموسومات التي تحتويها. فعلى سبيل المثال، الكائن الحي الذي تكون خلاياه الجسدية رباعية المجموعة الكروموسومية (أربع مجموعات من الكروموسومات)، سينتج أمشاجاً عن طريق الانقسام الاختزالي تحتوي على مجموعتين من الكروموسومات. وقد تُسمى هذه الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية على الرغم من أنها ثنائية المجموعة الكروموسومية عددياً. [ 20 ]

يُعرّف استخدام بديل مصطلح "أحادي الصيغة الصبغية" بأنه يحتوي على نسخة واحدة فقط من كل كروموسوم، أي مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات. [ 21 ] في هذه الحالة، يُقال إن نواة الخلية حقيقية النواة أحادية الصيغة الصبغية فقط إذا كانت تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات ، كل منها ليس جزءًا من زوج. وبالمثل، يمكن تسمية الخلية أحادية الصيغة الصبغية إذا كانت نواتها تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات، ويمكن تسمية الكائن الحي أحادي الصيغة الصبغية إذا كانت خلاياه الجسدية تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات لكل خلية. وبناءً على هذا التعريف، لا يُستخدم مصطلح "أحادي الصيغة الصبغية" للإشارة إلى الأمشاج التي ينتجها الكائن رباعي الصيغة الصبغية في المثال أعلاه، لأن هذه الأمشاج ثنائية الصيغة الصبغية عدديًا. غالبًا ما يُستخدم مصطلح " أحادي الصيغة الصبغية" كطريقة أقل غموضًا لوصف مجموعة واحدة من الكروموسومات؛ وبناءً على هذا التعريف الثاني، فإن مصطلحي "أحادي الصيغة الصبغية" و"أحادي الصيغة الصبغية" متطابقان ويمكن استخدامهما بشكل متبادل.

الأمشاج ( الحيوانات المنوية والبويضات ) خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية. تتحد الأمشاج الأحادية المجموعة الكروموسومية التي تنتجها معظم الكائنات الحية لتكوين زيجوت يحتوي على n زوجًا من الكروموسومات، أي 2n كروموسومًا إجمالًا. يُقال إن الكروموسومات في كل زوج، أحدهما من الحيوان المنوي والآخر من البويضة، متماثلة . تُسمى الخلايا والكائنات الحية التي تحتوي على أزواج من الكروموسومات المتماثلة ثنائية المجموعة الكروموسومية. على سبيل المثال، معظم الحيوانات ثنائية المجموعة الكروموسومية وتنتج أمشاجًا أحادية المجموعة الكروموسومية. أثناء الانقسام الاختزالي ، ينخفض ​​عدد كروموسومات الخلايا الجنسية الأولية إلى النصف عن طريق "اختيار" أحد الكروموسومات عشوائيًا من كل زوج، مما ينتج عنه أمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية. ولأن الكروموسومات المتماثلة تختلف عادةً وراثيًا، فإن الأمشاج تختلف عادةً وراثيًا عن بعضها البعض. [ 22 ]

تنتقل جميع النباتات والعديد من الفطريات والطحالب بين حالتين : أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية، مع غلبة إحدى الحالتين على الأخرى. يُعرف هذا بتعاقب الأجيال . تكون معظم الفطريات والطحالب أحادية الصيغة الصبغية خلال المرحلة الرئيسية من دورة حياتها، وكذلك بعض النباتات البدائية كالحزازيات . أما النباتات التي تطورت مؤخرًا، مثل عاريات البذور وكاسيات البذور ، فتقضي معظم دورة حياتها في الحالة ثنائية الصيغة الصبغية. معظم الحيوانات ثنائية الصيغة الصبغية، لكن ذكور النحل والدبابير والنمل كائنات أحادية الصيغة الصبغية لأنها تتطور من بيض أحادي الصيغة الصبغية غير مخصب، بينما الإناث (العاملات والملكات) ثنائية الصيغة الصبغية، مما يجعل نظامها أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية .

في بعض الحالات، توجد أدلة تشير إلى أن عدد الكروموسومات (n) في المجموعة أحادية الصيغة الصبغية ناتج عن تضاعف مجموعة كروموسومات أصغر حجمًا في الأصل. يُطلق على هذا العدد الأساسي - أي عدد الكروموسومات الفريدة ظاهريًا في المجموعة أحادية الصيغة الصبغية - اسم العدد الأحادي الصيغة الصبغية ، [ 23 ] ويُعرف أيضًا بالعدد الأساسي أو العدد الأصلي ، [ 24 ] أو العدد الجوهري . [ 25 ] [ 26 ] على سبيل المثال، يُعتقد أن كروموسومات القمح الشائع  مشتقة من ثلاثة أنواع سلفية مختلفة، كان لكل منها 7 كروموسومات في أمشاجها أحادية الصيغة الصبغية. وبالتالي، فإن العدد الأحادي الصيغة الصبغية هو 7، والعدد الأحادي الصيغة الصبغية هو 3 ×  7  = 21. بشكل عام ، n هو مضاعف لـ x . تحتوي الخلايا الجسدية في نبات القمح على ست مجموعات من 7 كروموسومات: ثلاث مجموعات من البويضة وثلاث مجموعات من الحيوانات المنوية التي اندمجت لتكوين النبات، مما يعطي ما مجموعه 42 كروموسومًا. كصيغة، بالنسبة للقمح ، 2n  = 6x  = 42، وبالتالي فإن العدد الأحادي n هو 21 والعدد الأحادي x هو 7. تُعتبر أمشاج القمح العادي أحادية المجموعة الكروموسومية، لأنها تحتوي على نصف المعلومات الوراثية للخلايا الجسدية، لكنها ليست أحادية المجموعة الكروموسومية، لأنها لا تزال تحتوي على ثلاث مجموعات كاملة من الكروموسومات ( n  =  3x ) . [ 27 ]

في حالة القمح، يمكن إثبات أصل عدد الكروموسومات الأحادي (21 كروموسومًا) من ثلاث مجموعات من 7 كروموسومات. أما في العديد من الكائنات الحية الأخرى، فعلى الرغم من أن عدد الكروموسومات قد يكون نشأ بهذه الطريقة، إلا أن هذا الأمر لم يعد واضحًا، ويُعتبر العدد الأحادي (أحادي المجموعة الكروموسومية) مساويًا للعدد الأحادي (أحادي المجموعة الكروموسومية). وهكذا، في الإنسان، x  = n = 23.   

ثنائي الصبغيات

مخطط كروموسومي لخلية بشرية نموذجية، يُظهر مجموعة ثنائية من 22 زوجًا من الكروموسومات الجسدية المتماثلة . كما يُظهر أيضًا النسختين الأنثوية (XX) والذكرية (XY) من الكروموسومات الجنسية (في أسفل اليمين)، بالإضافة إلى جينوم الميتوكوندريا (بالمقياس في أسفل اليسار).

يُشير مصطلح ثنائي الصبغيات إلى خلية أو نواة تحتوي على نسختين من المادة الوراثية، أو مجموعة كاملة من الكروموسومات، مقترنة بنظائرها (الكروموسوم الذي يحمل نفس المعلومات من الأب الآخر). [ 28 ] تحتوي الخلايا ثنائية الصبغيات على نسختين متماثلتين من كل كروموسوم ، عادةً واحدة من الأم والأخرى من الأب . جميع الثدييات أو معظمها كائنات ثنائية الصبغيات. يُعتبر جرذ فيسكاشا السهول ( Tympanoctomys barrerae ) وجرذ فيسكاشا الذهبي ( Pipanacoctomys aureus ) ، اللذان يُشتبه في كونهما رباعيي الصبغيات (يمتلكان مجموعات من أربعة كروموسومات)، [ 29 ] الاستثناءين الوحيدين المعروفين (حتى عام 2004). [ 30 ] مع ذلك، استبعدت بعض الدراسات الجينية احتمالية وجود تعدد الصبغيات في الثدييات، واقترحت أن تضخيم وتشتت التسلسلات المتكررة يُفسر بشكل أفضل حجم الجينوم الكبير لهذين القارضين. [ 31 ] تحتوي جميع الأفراد ثنائية الصيغة الصبغية الطبيعية على نسبة ضئيلة من الخلايا التي تُظهر تعدد الصيغة الصبغية . تحتوي الخلايا البشرية ثنائية الصيغة الصبغية على 46 كروموسومًا (العدد الجسدي ، 2n )، بينما تحتوي الأمشاج البشرية أحادية الصيغة الصبغية (البويضة والحيوان المنوي) على 23 كروموسومًا ( n ). تُعتبر الفيروسات القهقرية التي تحتوي على نسختين من جينومها من الحمض النووي الريبي في كل جسيم فيروسي ثنائية الصيغة الصبغية أيضًا. ومن الأمثلة على ذلك فيروس الرغوة البشري ، وفيروس اللمفاوي التائي البشري ، وفيروس نقص المناعة البشرية . [ 32 ]

تعدد الصيغ الصبغية

تعدد الصيغ الصبغية هو الحالة التي تحتوي فيها جميع الخلايا على مجموعات متعددة من الكروموسومات تتجاوز المجموعة الأساسية، وعادة ما تكون 3 أو أكثر. تشمل المصطلحات المحددة ثلاثي الصبغيات (3 مجموعات)، ورباعي الصبغيات (4 مجموعات)، وخماسي الصبغيات (5 مجموعات)، وسداسي الصبغيات (6 مجموعات)، وسباعي الصبغيات [ 2 ] أو سباعي الصبغيات [ 3 ] (7 مجموعات)، وثماني الصبغيات (8 مجموعات)، وتساعي الصبغيات (9 مجموعات)، وعشري الصبغيات (10 مجموعات)، وأحد عشري الصبغيات (11 مجموعة)، واثنا عشري الصبغيات (12 مجموعة)، وثلاثي عشري الصبغيات (13 مجموعة)، ورباعي عشري الصبغيات (14 مجموعة)، إلخ. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] وتشمل بعض الصيغ الصبغية الأعلى سداسي عشري الصبغيات (16 مجموعة)، وثلاثي ثلاثين صبغيات (32 مجموعة)، ورباعي سداسي عشري الصبغيات (64 مجموعة)، [ 37 ] على الرغم من أنه يمكن استبعاد المصطلحات اليونانية من أجل سهولة القراءة في حالات الصيغة الصبغية الأعلى (مثل "16-صبغي"). [ 35 ] يمكن أن يصل عدد الكروموسومات متعددة الخيوط في النباتات وذباب الفاكهة إلى 1024. [ 38 ] [ 39 ] ويمكن أن يتجاوز عدد الكروموسومات في أنظمة مثل الغدة اللعابية ، والجسيم الدهني ، والسويداء ، والطبقة المغذية هذا العدد، ليصل إلى 1048576 في غدد الحرير لدودة القز التجارية Bombyx mori . [ 40 ]

قد تكون مجموعات الكروموسومات من النوع نفسه أو من أنواع وثيقة الصلة. في الحالة الأخيرة، تُعرف هذه الكائنات باسم الكائنات متعددة الصيغ الصبغية (أو الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية، وهي كائنات متعددة الصيغ الصبغية تتصرف كما لو كانت ثنائية الصيغة الصبغية طبيعية). تتشكل الكائنات متعددة الصيغ الصبغية من تهجين نوعين منفصلين. في النباتات، يحدث هذا على الأرجح في أغلب الأحيان من خلال اقتران الأمشاج غير المختزلة انقساميًا، وليس عن طريق تهجين ثنائي الصيغة الصبغية متبوعًا بمضاعفة الكروموسومات. [ 41 ] يُعد ما يُسمى بمثلث الكرنب مثالًا على تعدد الصيغ الصبغية، حيث تهجنت ثلاثة أنواع أبوية مختلفة بجميع تركيبات الأزواج الممكنة لإنتاج ثلاثة أنواع جديدة. [ 42 ]

تُعدّ ظاهرة تعدد الصيغ الصبغية شائعة في النباتات، ولكنها نادرة في الحيوانات. حتى في الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية، تكون العديد من الخلايا الجسدية متعددة الصيغ الصبغية نتيجة لعملية تُسمى التضاعف الداخلي ، حيث يتضاعف الجينوم دون انقسام خلوي. ويُعدّ جنس السرخس Ophioglossum ، المعروف باسم "لسان الأفعى"، مثالًا صارخًا على تعدد الصيغ الصبغية، حيث يصل عدد الكروموسومات فيه إلى المئات، أو في حالة واحدة على الأقل، إلى أكثر من ألف كروموسوم.

من الممكن أن تعود الكائنات متعددة الصيغ الصبغية إلى صيغة صبغية أقل عن طريق التضاعف الأحادي .

في البكتيريا والعتائق

تُعدّ تعدد الصيغ الصبغية سمةً مميزةً لبكتيريا Deinococcus radiodurans [ 43 ] وللعتائق Halobacterium salinarum [ 44 ] . يتميز هذان النوعان بمقاومة عالية للإشعاع المؤين والجفاف ، وهما حالتان تُسببان كسورًا في سلسلتي الحمض النووي [ 45 ] [ 46 ] . ويبدو أن هذه المقاومة تعود إلى كفاءة إصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل .

تعدد الصيغ الصبغية المتغير أو غير المحدد

بحسب ظروف النمو، قد يتراوح عدد نسخ الكروموسومات في بدائيات النوى ، كالبكتيريا ، بين 1 و4، وعادةً ما يكون هذا العدد كسريًا، إذ يُحسب بناءً على أجزاء الكروموسوم التي تضاعفت جزئيًا في وقتٍ مُحدد. ويعود ذلك إلى أن الخلايا، في ظل ظروف النمو الأسي، قادرة على مضاعفة حمضها النووي (DNA) أسرع من قدرتها على الانقسام.

في الهدبيات، تسمى النواة الكبيرة بالصيغة الصبغية المتعددة ، لأن جزءًا فقط من الجينوم يتم تضخيمه. [ 47 ]

الاختلاط الصبغي

الاختلاط الصبغي هو حالة تتعايش فيها سلالتان خلويتان، إحداهما ثنائية الصيغة الصبغية والأخرى متعددة الصيغة الصبغية، داخل الكائن الحي نفسه . ورغم أن تعدد الصيغة الصبغية غير قابل للحياة لدى البشر، فقد وُجد الاختلاط الصبغي لدى البالغين والأطفال الأحياء. [ 48 ] وهناك نوعان: الاختلاط الصبغي ثنائي الصيغة الصبغية-ثلاثي الصيغة الصبغية، حيث تحتوي بعض الخلايا على 46 كروموسومًا وبعضها على 69، [ 49 ] والاختلاط الصبغي ثنائي الصيغة الصبغية-رباعي الصيغة الصبغية، حيث تحتوي بعض الخلايا على 46 كروموسومًا وبعضها على 92 كروموسومًا. وهو موضوع رئيسي في علم الخلية.

ثنائية الصيغة الصبغية وتعدد الصيغة الصبغية

تتكون الخلايا ثنائية الصيغة الصبغية والخلايا متعددة الصيغة الصبغية من خلال تحويل الخلايا متعددة الصيغة الصبغية إلى خلايا أحادية الصيغة الصبغية، أي عن طريق تقسيم التركيب الكروموسومي إلى النصف. [ 50 ]

تُعدّ النباتات ثنائية المجموعة الكروموسومية (التي تحتوي على مجموعتين من الكروموسومات) مهمةً في التربية الانتقائية للنباتات الزراعية رباعية المجموعة الكروموسومية (وخاصةً البطاطس)، لأنّ عملية الانتقاء أسرع مع النباتات ثنائية المجموعة الكروموسومية مقارنةً بالنباتات رباعية المجموعة الكروموسومية. [ 51 ] ويمكن إعادة تكوين النباتات رباعية المجموعة الكروموسومية من النباتات ثنائية المجموعة الكروموسومية، على سبيل المثال عن طريق الاندماج الجسدي. [ 52 ]

صاغ بندر [ 53 ] مصطلح "ثنائي الصيغة الصبغية" ليجمع في كلمة واحدة عدد نسخ الجينوم (ثنائي الصيغة الصبغية) وأصلها (أحادي الصيغة الصبغية). وقد ترسخ المصطلح بهذا المعنى الأصلي، [ 54 ] [ 55 ] ولكنه استُخدم أيضًا للإشارة إلى أحاديات الصيغة الصبغية المضاعفة أو أحاديات الصيغة الصبغية المضاعفة ، وهي متماثلة الزيجوت وتُستخدم في البحوث الجينية. [ 56 ]

التضاعف الطبيعي والتضاعف غير الطبيعي

التماثل الصبغي ( من اليونانية eu ، وتعني "صحيح" أو "زوجي") هو حالة الخلية أو الكائن الحي الذي يحتوي على مجموعة واحدة أو أكثر من نفس مجموعة الكروموسومات، باستثناء الكروموسومات المحددة للجنس . على سبيل المثال، تحتوي معظم الخلايا البشرية على نسختين من كل كروموسوم من الكروموسومات الأحادية المتماثلة البالغ عددها 23، ليصبح المجموع 46 كروموسومًا. تُعتبر الخلية البشرية التي تحتوي على مجموعة إضافية من الكروموسومات الطبيعية الـ 23 (أي ثلاثية الصبغيات وظيفيًا) متماثلة الصبغيات. وبالتالي، يكون النمط النووي المتماثل الصبغيات من مضاعفات العدد الأحادي الصبغي ، وهو 23 في البشر. [ 57 ]

اختلال الصيغة الصبغية هو حالة يكون فيها واحد أو أكثر من الكروموسومات الفردية من المجموعة الطبيعية غائبًا أو موجودًا بأكثر من عدد نسخه المعتاد (باستثناء غياب أو وجود مجموعات كاملة، وهو ما يُعتبر اعتدال الصيغة الصبغية). على عكس اعتدال الصيغة الصبغية، فإن النمط النووي المختل الصيغة الصبغية لا يكون من مضاعفات العدد الأحادي للكروموسوم. في البشر، تشمل أمثلة اختلال الصيغة الصبغية وجود كروموسوم إضافي واحد (كما في متلازمة داون ، حيث يمتلك الأفراد المصابون ثلاث نسخ من الكروموسوم 21) أو فقدان كروموسوم (كما في متلازمة تيرنر ، حيث يمتلك الأفراد المصابون كروموسومًا جنسيًا واحدًا فقط).تُسمى الأنماط النووية المختلة الصيغة الصبغية باللاحقة -somy (بدلاً من -ploidy ، المستخدمة للأنماط النووية المعتدلة الصيغة الصبغية)، مثل التثلث الصبغي والأحادي الصبغي .

متماثل الصبغيات

تعني كلمة "متماثل الصيغة الصبغية" امتلاك نفس عدد الكروموسومات المتماثلة . على سبيل المثال، التهجين متماثل الصيغة الصبغية هو تهجين ينتج عنه نسل يحمل نفس مستوى الصيغة الصبغية للنوعين الأبويين. وهذا يختلف عن الوضع الشائع في النباتات حيث يصاحب التهجين أو يحدث بعده بفترة وجيزة تضاعف عدد الكروموسومات. وبالمثل، يختلف التطور النوعي متماثل الصيغة الصبغية عن التطور النوعي متعدد الصيغة الصبغية . [ 58 ]

الزيجويدي والزيجويدي

الزيجويدي هو الحالة التي تكون فيها الكروموسومات مزدوجة وقادرة على الخضوع للانقسام الاختزالي. قد تكون حالة الزيجويدي في نوع ما ثنائية الصيغة الصبغية أو متعددة الصيغة الصبغية. [ 59 ] [ 60 ] أما في حالة الأزيجويدي، فتكون الكروموسومات غير مزدوجة. قد تكون هذه الحالة طبيعية لبعض الأنواع اللاجنسية أو قد تحدث بعد الانقسام الاختزالي. في الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية، تكون حالة الأزيجويدي أحادية الصيغة الصبغية. (انظر أدناه لثنائية الصيغة الصبغية).

حالات خاصة

أكثر من نواة واحدة لكل خلية

بالمعنى الدقيق، يشير مصطلح "التضاعف الصبغي" إلى عدد مجموعات الكروموسومات في نواة واحدة ، وليس في الخلية ككل. ولأن معظم الخلايا تحتوي على نواة واحدة فقط، فمن الشائع الحديث عن التضاعف الصبغي للخلية، ولكن في حال وجود أكثر من نواة في الخلية الواحدة، يلزم تعريف أكثر دقة عند مناقشة التضاعف الصبغي. قد يذكر الباحثون أحيانًا التضاعف الصبغي الإجمالي لجميع النوى الموجودة في غشاء الخلية في الخلية المتعددة النوى [ 40 ] ، مع أن التضاعف الصبغي لكل نواة على حدة هو الأكثر شيوعًا. على سبيل المثال، يمكن التمييز بين خلية فطرية ثنائية النواة (ذات نواتين أحاديتي الصيغة الصبغية) وخلية ثنائية الصيغة الصبغية (ذات نواتين أحاديتي الصيغة الصبغية) تتشارك فيها الكروموسومات في نواة واحدة ويمكن إعادة ترتيبها معًا [ 61 ] .

مستويات التضاعف الصبغي السلفي

في حالات نادرة، قد يزداد عدد الكروموسومات في الخلايا الجنسية ، مما قد يؤدي إلى ذرية متعددة الصيغ الصبغية ، وفي نهاية المطاف إلى أنواع متعددة الصيغ الصبغية. تُعد هذه آلية تطورية مهمة في كل من النباتات والحيوانات، وتُعرف بأنها محرك أساسي للتنوع البيولوجي . [ 9 ] ونتيجة لذلك، قد يكون من المستحسن التمييز بين عدد الكروموسومات في نوع أو صنف معين أثناء تكاثره الحالي وعدد الكروموسومات في سلفه. يُطلق على عدد الكروموسومات في المجموعة السلفية (غير المتماثلة) اسم العدد الأحادي ( x )، وهو يختلف عن العدد الأحادي ( n ) في الكائن الحي أثناء تكاثره الحالي.

القمح الشائع ( Triticum aestivum ) كائن حي يختلف فيه عدد الكروموسومات (x) وعدد الكروموسومات ( n) . يحتوي كل نبات على ست مجموعات من الكروموسومات (يُرجح أن مجموعتين منها قد ورثهما من كل نوع من الأنواع الثلاثة ثنائية الصيغة الصبغية التي تُعد أسلافه البعيدة). الخلايا الجسدية سداسية الصيغة الصبغية، 2n =  6x  = 42 (حيث x = 7 في الحالة أحادية الصيغة الصبغية و n = 21 في الحالة أحادية الصيغة الصبغية ). الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية بالنسبة لنوعها، ولكنها ثلاثية الصيغة الصبغية، بثلاث مجموعات من الكروموسومات، مقارنةً بسلف تطوري محتمل، وهو قمح إينكورن .      

يُعدّ التضاعف الرباعي (أربع مجموعات من الكروموسومات، 2n =  4x  ) شائعًا في العديد من أنواع النباتات ، كما يوجد أيضًا في البرمائيات والزواحف والحشرات . على سبيل المثال، تُشكّل أنواع الضفدع الأفريقي ( Xenopus ) سلسلةً من التضاعفات ، تضمّ أنواعًا ثنائية الصيغة الصبغية ( X. tropicalis ، 2n = 20)، ورباعية الصيغة الصبغية ( X. laevis ، 4n = 36)، وثمانية الصيغة الصبغية ( X. wittei ، 8n = 72)، واثنا عشرية الصيغة الصبغية ( X. ruwenzoriensis ، 12n = 108). [ 62 ]

على مدى فترات زمنية تطورية تتراكم فيها تعددات الأشكال الكروموسومية ، تصبح هذه التغييرات أقل وضوحًا من خلال النمط النووي - على سبيل المثال، يُعتبر البشر عمومًا ثنائيي الصيغة الصبغية، لكن فرضية 2R أكدت وجود جولتين من تكرار الجينوم الكامل في أسلاف الفقاريات المبكرة.

أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية

قد يختلف عدد الكروموسومات بين أفراد النوع الواحد أو في مراحل مختلفة من دورة الحياة . [ 63 ] [ 64 ] وفي بعض الحشرات ، يختلف باختلاف الطبقة الاجتماعية . ففي البشر، تكون الأمشاج فقط أحادية المجموعة الكروموسومية، ولكن في العديد من الحشرات الاجتماعية ، بما في ذلك النمل والنحل والنمل الأبيض ، يتطور الذكور من بيض غير مخصب، مما يجعلهم أحاديي المجموعة الكروموسومية طوال حياتهم، حتى في مرحلة البلوغ.

في نملة البلدغ الأسترالية، Myrmecia pilosula ، وهي نوع أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية، يمتلك الأفراد أحادي الصيغة الصبغية كروموسومًا واحدًا، بينما يمتلك الأفراد ثنائي الصيغة الصبغية كروموسومين. [ 65 ] في الأميبا ، يتراوح مستوى الصيغة الصبغية من 4 إلى 40 في المجموعة الواحدة. [ 66 ] يحدث تعاقب الأجيال في معظم النباتات، حيث يتبادل الأفراد مستوى الصيغة الصبغية بين مراحل مختلفة من دورة حياتهم الجنسية.

تعدد الصيغ الصبغية الخاص بالأنسجة

في الكائنات الحية الكبيرة متعددة الخلايا، يشيع اختلاف مستوى التضاعف الصبغي بين الأنسجة والأعضاء وسلالات الخلايا المختلفة. ولأن عدد الكروموسومات لا ينخفض ​​عادةً إلا بعملية الانقسام الاختزالي المتخصصة، فإن الخلايا الجسدية في الجسم ترث عدد كروموسومات الزيجوت وتحافظ عليه عن طريق الانقسام المتساوي. مع ذلك، في كثير من الحالات، تُضاعف الخلايا الجسدية عدد نسخها عن طريق التضاعف الداخلي كأحد مظاهر التمايز الخلوي .

تعدد الصبغيات القلبية

فعلى سبيل المثال، تحتوي قلوب الأطفال البشريين الذين يبلغون من العمر عامين على 85٪ من النوى ثنائية الصيغة الصبغية و15٪ من النوى رباعية الصيغة الصبغية، ولكن بحلول سن 12 عامًا تصبح النسب متساوية تقريبًا، واحتوت قلوب البالغين الذين تم فحصهم على 27٪ من النوى ثنائية الصيغة الصبغية و71٪ من النوى رباعية الصيغة الصبغية و2٪ من النوى ثمانية الصيغة الصبغية. [ 67 ]

تعدد الصيغ الصبغية الكبدية

في عملية تعدد الصيغ الصبغية للخلايا الكبدية، تكتسب هذه الخلايا أكثر من مجموعتين كاملتين من الكروموسومات، وهي سمة مميزة للخلايا الكبدية لدى الثدييات. عند الولادة، تكون جميع الخلايا الكبدية ثنائية الصيغة الصبغية (2n)، ولكن خلال النمو بعد الولادة - وخاصةً عند الفطام لدى القوارض وفي الطفولة المبكرة لدى البشر - تخضع هذه الخلايا لعملية تعدد الصيغ الصبغية بشكل أساسي من خلال فشل انقسام السيتوبلازم ، مما يؤدي إلى خلايا ثنائية النواة رباعية الصيغة الصبغية (4n) أو خلايا أحادية النواة متعددة الصيغة الصبغية. تستمر هذه العملية تدريجيًا مع التقدم في العمر، متأثرةً بإشارات الأنسولين / إشارات Akt ، والخلل الأيضي ، والإجهاد الخلوي . [ 68 ]

الأهمية التكيفية والبيئية للتغير في عدد الصيغ الصبغية

لا تزال الدراسات والنقاشات مستمرة حول مزايا وعيوب مستويات التضاعف الصبغي المختلفة. وقد وجدت دراسة قارنت الأنماط الكروموسومية للنباتات المهددة بالانقراض أو الغازية مع أقاربها أن تعدد الصيغ الصبغية، مقارنةً بثنائيها، يرتبط بانخفاض خطر الانقراض بنسبة 14%، وزيادة احتمالية الغزو بنسبة 20%. [ 69 ] وقد يرتبط تعدد الصيغ الصبغية بزيادة الحيوية والقدرة على التكيف. [ 70 ] وتشير بعض الدراسات إلى أن الانتقاء الطبيعي يميل إلى تفضيل ثنائي الصيغة الصبغية في الأنواع المضيفة، وأحادي الصيغة الصبغية في الأنواع الطفيلية. [ 71 ] ومع ذلك، يرتبط تعدد الصيغ الصبغية بزيادة محتوى العناصر القابلة للنقل [ 72 ] [ 73 ] ، وتخفيف الانتقاء التطهيري على الأليلات المتنحية الضارة . [ 74 ] [ 75 ]

عندما تخضع خلية جرثومية ذات عدد فردي من الكروموسومات للانقسام الاختزالي، لا يمكن تقسيم الكروموسومات بالتساوي بين الخلايا البنت، مما ينتج عنه أمشاج غير متساوية العدد الكروموسومي . على سبيل المثال، عادةً ما تكون الكائنات ثلاثية الصيغة الصبغية عقيمة. لهذا السبب، يُستغل التضاعف الثلاثي للصبغيات بشكل شائع في الزراعة لإنتاج فاكهة عديمة البذور مثل الموز والبطيخ. إذا نتج عن إخصاب الأمشاج البشرية ثلاث مجموعات من الكروموسومات، تُسمى هذه الحالة متلازمة التضاعف الثلاثي للصبغيات . [ 76 ]

في الكائنات وحيدة الخلية، تفترض فرضية محدودية المغذيات المرتبطة بالعدد الصبغي أن يشجع نقص المغذيات على استخدام الخلايا أحادية المجموعة الصبغية بدلاً من الخلايا ذات العدد الصبغي الأعلى. ويعود ذلك إلى ارتفاع نسبة مساحة السطح إلى الحجم في الخلايا أحادية المجموعة الصبغية، مما يُسهّل امتصاص المغذيات، وبالتالي يزيد من نسبة المغذيات إلى الطلب الداخلي. مع ذلك، وجد مابل (2001) أن فطر الخميرة (Saccharomyces cerevisiae) لا يتوافق تمامًا مع هذه الفرضية، إذ يكون نمو الخلايا أحادية المجموعة الصبغية أسرع من نمو الخلايا ثنائية المجموعة الصبغية في ظل ظروف وفرة المغذيات. كما اختُبرت فرضية محدودية المغذيات المرتبطة بالعدد الصبغي في الفطريات أحادية المجموعة الصبغية وثنائية المجموعة الصبغية ومتعددة المجموعة الصبغية بواسطة جيرستين وآخرون (2017). وكانت النتيجة أكثر تعقيدًا: فمن جهة، في ظل نقص الفوسفور والمغذيات الأخرى، يتم اختيار الخلايا ذات العدد الصبغي الأقل كما هو متوقع. ولكن في ظل مستويات المغذيات الطبيعية أو في ظل نقص النيتروجين فقط ، يتم اختيار الخلايا ذات العدد الصبغي الأعلى. وبالتالي فإن فرضية NLH - وبشكل أعم، فكرة أن التكاثر الأحادي يتم اختياره بواسطة ظروف أقسى - أصبحت موضع شك في هذه النتائج. [ 77 ]

كما خضعت عمليات تضاعف الجينوم الكامل القديمة للدراسة. ففي عام 2015 فقط، أثبت مارسيت-هوبن وغابالدون أن تضاعف الجينوم الكامل القديم في خميرة الخباز هو تضاعف متعدد الصيغ الصبغية. ولا يزال من غير الواضح سبب قلة حالات تعدد الصيغ الصبغية في الفطريات، ومكانة تعدد الصيغ الصبغية الحديثة والمتوسطة في تاريخ الفطريات . [ 77 ]

يكون الانتقاء الطبيعي أقل فعالية في الأنسجة ثنائية المجموعة الكروموسومية مقارنة بالأنسجة أحادية المجموعة الكروموسومية

يُشار إلى المفهوم القائل بأن الجينات التي تُعبَّر عنها حصريًا في المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية للكائن الحي تخضع لانتقاء طبيعي أقل كفاءة من تلك التي تُعبَّر عنها في المرحلة أحادية الصيغة الصبغية باسم "نظرية الحجب". [ 78 ] وقد وردت أدلة تدعم هذه النظرية في دراسات أجريت على خميرة Saccharomyces cerevisiae وحيدة الخلية . [ 79 ] كما وردت أدلة أخرى تدعم نظرية الحجب، وهي وجود انتقاء تطهيري قوي في الجينات الخاصة بالأنسجة أحادية الصيغة الصبغية لنبات الصنوبر الاسكتلندي . [ 78 ]

مسرد لأعداد الصبغيات

شرطوصف
عدد الصبغياتعدد مجموعات الكروموسومات
العدد الأحادي الصبغي ( س )عدد الكروموسومات الموجودة في مجموعة كاملة واحدة
عدد الكروموسوماتإجمالي عدد الكروموسومات في جميع المجموعات مجتمعة
عدد الزيجوتعدد الكروموسومات في الخلايا الزيجوتية
العدد الأحادي أو العدد الجاميتي ( ن )عدد الكروموسومات الموجودة في الأمشاج
العدد الثنائيعدد الكروموسومات في الكائن الحي ثنائي المجموعة الكروموسومية
العدد الرباعيعدد الكروموسومات في الكائن الحي رباعي الصيغة الصبغية

يُعدّ نبات البطاطا الشائع ( Solanum tuberosum ) مثالًا على الكائنات رباعية الصيغة الصبغية، إذ يحمل أربع مجموعات من الكروموسومات. خلال التكاثر الجنسي، يرث كل نبات بطاطا مجموعتين من 12 كروموسومًا من النبات الأم، ومجموعتين أخريين من 12 كروموسومًا من النبات الأم. تُشكّل المجموعات الأربع مجتمعةً العدد الكامل للكروموسومات، وهو 48 كروموسومًا. أما العدد الأحادي (نصف 48) فهو 24. ويساوي العدد الصبغي الكلي العدد الإجمالي للكروموسومات مقسومًا على مستوى الصيغة الصبغية للخلايا الجسدية: 48 كروموسومًا إجمالًا مقسومًا على مستوى الصيغة الصبغية 4 يساوي العدد الصبغي الأحادي وهو 12. لذا، فإن العدد الصبغي الأحادي (12) والعدد الصبغي الفردي (24) مختلفان في هذا المثال. [ 80 ]

مع ذلك، تُزرع محاصيل البطاطس التجارية (وكذلك العديد من المحاصيل الأخرى) عادةً بالتكاثر الخضري (عن طريق التكاثر اللاجنسي من خلال الانقسام المتساوي)، [ 81 ] وفي هذه الحالة، تُنتج أفراد جديدة من نبات أبوي واحد، دون تدخل الأمشاج أو الإخصاب، وتكون جميع النسل متطابقة وراثيًا مع بعضها البعض ومع النبات الأبوي، بما في ذلك عدد الكروموسومات. قد يظل بإمكان آباء هذه النسخ الخضرية إنتاج أمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية استعدادًا للتكاثر الجنسي، ولكن هذه الأمشاج لا تُستخدم لإنتاج النسل الخضري بهذه الطريقة.

أمثلة محددة

أمثلة على مستويات التضاعف الصبغي المختلفة في الأنواع التي يكون فيها x=11
صِنفالتعدد الصبغيعدد الكروموسومات
أنواع الأوكالبتوسثنائي الصبغيات2 × = 22
الموز ( موسى spp.)ثلاثي الصبغيات3 × = 33
قهوة أرابيكارباعي الصبغيات4 × = 44
سيكويا دائمة الخضرةسداسي الصبغيات6 × = 66
التين الشوكيثماني الصبغيات8 × = 88
قائمة الكائنات الحية الشائعة حسب عدد الكروموسومات
صِنفعدد الكروموسوماتعدد الصبغيات
خل/ذبابة الفاكهة82
قمح14 أو 28 أو 422 أو 4 أو 6
تمساح32 أو 34 أو 422
تفاحة34 أو 51 أو 682 أو 3 أو 4
بشر462
حصان64 أو 65 أو 662
فرخة782
سمكة ذهبية100 أو أكثر2 أو متعدد الصيغ الصبغية

ملحوظات

  1. ↑ قارن أصل كلمة tuple ، من الكلمة اللاتينية التي تعني "-fold".
  2. ↑ النص الأصلي باللغة الألمانية هو كما يلي: "Schließlich wäre es vielleicht erwünscht, wenn den Bezeichnungen Gametophyt und Sporophyt, die sich allein nur auf Pflanzen mit einfacher und mit doppelter Chromosomenzahl anwenden lassen, solche zur Seite gestellt würden, Welche auch für das Tierreich passen Ich erlaube mir zu diesem Zwecke die Worte Haploid und Diploid، bezw. [ 13 ] [ 14 ]

مراجع

  1. ↑ دانيال هارتل (2011). علم الوراثة الأساسي: منظور جينومي . جونز وبارتليت ليرنينج. ص  177. ISBN 978-0-7637-7364-9.
  2. 1 2 يو. آر. مورتي (1973). "مورفولوجيا كروموسومات الباكيتين وتأثيرها على طبيعة تعدد الصيغ الصبغية في السلالات الخلوية لنبات Apluda mutica L.". مجلة علم الوراثة . 44 (2): 234-243 . doi : 10.1007/bf00119108 . S2CID 45850598 . 
  3. 1 2 توغوو تاتيوكا (مايو 1975). "مساهمة في تصنيف مجموعة أغروستيس ميرتنسي - فلاكسيدا (الفصيلة النجيلية) في اليابان". مجلة أبحاث النبات . 88 (2): 65-87 . Bibcode : 1975JPlR...88...65T . doi : 10.1007/bf02491243 . S2CID 38029072 . 
  4. ↑ ريجر، ر.؛ مايكليس، أ.؛ غرين، م.م. (1976). معجم علم الوراثة وعلم الوراثة الخلوية: الكلاسيكي والجزيئي ( الطبعة الرابعة). برلين/هايدلبرغ: سبرينغر-فيرلاغ. ص 434. doi : 10.1007/978-3-642-96327-8 . ISBN   978-3-540-07668-1. S2CID 10163081 . 
  5. ↑ دارلينجتون، سي دي (سيريل دين) (1937). التطورات الحديثة في علم الخلايا . فيلادلفيا: بي. بلاكيستون وابنه وشركاه. ص 60. 
  6. ↑ د. بيتر سنوستاد؛ مايكل ج. سيمونز (2012). مبادئ علم الوراثة، الطبعة السادسة . جون وايلي وأولاده. ص 115. ISBN  978-0-470-90359-9.
  7. ↑ ر. دون؛ م. سارول-أيناما؛ ب. كوردييه؛ س. سيلتون-موريزور؛ س. ديسدويتس (2020). "تعدد الصيغ الصبغية في نمو الكبد، واستتبابه، وأمراضه". مجلة نيتشر ريفيوز لأمراض الجهاز الهضمي والكبد . 17 : 391-405 . doi : 10.1038/s41575-020-0284-x .
  8. ↑ أوتو، سارة ب. ( 2007). "النتائج التطورية لتعدد الصيغ الصبغية" . الخلية . 131 (3): 452-462 . doi : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . ISSN 0092-8674 . PMID 17981114. S2CID 10054182 .   
  9. 1 2 مابل، بي كي (2004). "«لماذا يُعدّ تعدد الصيغ الصبغية أقل شيوعًا في الحيوانات منه في النباتات؟»: خرافات وآليات . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 82 (4): 453-466 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00332.x . ISSN 0024-4066 . 
  10. ↑ مادلونغ، أ. (2012). "تعدد الصيغ الصبغية وتأثيره على النجاح التطوري: إعادة النظر في أسئلة قديمة بأدوات جديدة" . الوراثة . 110 ( 2): 99-104 . doi : 10.1038/hdy.2012.79 . ISSN 0018-067X . PMC 3554449. PMID 23149459 .   
  11. ↑ "أداة دراسة الكلمات اليونانية " . www.perseus.tufts.edu
  12. ↑ "أداة دراسة الكلمات اليونانية " . www.perseus.tufts.edu
  13. ^ ستراسبرجر ، إدوارد. ألين، تشارلز E.؛ مياكي، كيلتشي؛ أوفرتن، جيمس ب. (1905). "Histologische Beiträge zur Vererbungsfrage" . Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . 42 : 62 . تم الاسترجاع 2017/03/11 .
  14. ^ توبفر ، جورج (2011). Historisches Worterbüch der Biology - Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe . شتوتغارت: JB Metzler'sche Verlagsbuchhandlung und Carl Ernst Poeschel Verlag GmbH. ص. 169. ردمك  978-3-476-02317-9.
  15. ↑ باتاليا إي (2009). "الكاريونيم بديل للكروموسوم وتسمية كاريولوجية جديدة" (ملف PDF) . كاريولوجيا . 62 (4): 48.
  16. ↑ ديفيد هيغ (2008). "التعاقب المتماثل مقابل التعاقب المتضاد للأجيال وأصل الأبواغ" (ملف PDF) . المجلة النباتية . 74 (3): 395-418 . Bibcode : 2008BotRv..74..395H . doi : 10.1007/s12229-008-9012-x . S2CID 207403936 . 
  17. ↑ بينيت، مايكل د. (2004). "الأهمية البيولوجية لتعدد الصيغ الصبغية: من علم البيئة إلى علم الجينوم" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 82 (4): 411-423 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00328.x .
  18. ↑ ستراسبورغر، إي.؛ نول، إف.؛ شينك، إتش.؛ كارستن، جي. 1908. كتاب مدرسي في علم النبات ، الطبعة الإنجليزية الثالثة (1908)، منقحة مع الطبعة الألمانية الثامنة (1906)، ترجمة WH Lang of Lehrbuch der Botanik für Hochschulen . ماكميلان، لندن.
  19. ↑ "مسرد مصطلحات معهد معلومات جينوم الفأر" . معلومات جينوم الفأر . بار هاربور، مين: مختبر جاكسون . تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2019 .
  20. ↑ "أكاديمية خان" . www.khanacademy.org . تاريخ الاسترجاع: 23-12-2025 .
  21. ↑ "معجم المصطلحات الجينية" . المعهد الوطني لأبحاث الجينوم البشري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يوليو 2019 .
  22. ↑ "الكروموسومات المتماثلة" . برنامج تعليم علم الجينوم . 23 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مارس 2023 .
  23. ↑ لانغليت، 1927.
  24. ↑ وينج، 1917.
  25. ↑ مانتون، 1932.
  26. ^ فابري ف (1963). "Primo Supplemento alle tavole cromosomiche delle Pteridophyta di Alberto Chiarugi" . كاريولوجيا . 16 : 237 - 335.
  27. ↑ "المحاضرة العاشرة: التغيرات في عدد الكروموسومات" (ملف PDF) . Mcb.berkeley.edu . تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2022 .
  28. ↑ "تعريف ثنائي الصبغيات" . قاموس علم الأحياء . 7 يناير 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يناير 2025 .
  29. ^ غالاردو MH، غونزاليس كاليفورنيا، سيبريان الأول (2006). "علم الوراثة الخلوية الجزيئية و allotetraploidy في الجرذ الأحمر vizcacha، Tympanoctomys barrerae (Rodentia، Octodontidae) ] " . علم الجينوم . 88 (2): 214-221 . دوى : 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 . اتش دي ال : 10533/178085 . بميد 16580173 . 
  30. ↑ غاياردو وآخرون (2004). "تضاعف الجينوم الكامل في قوارض الصحراء في أمريكا الجنوبية (Octodontidae)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 82 (4): 443-451 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00331.x . hdl : 11336/102012 . 
  31. ↑ سفارتمان، مارتا؛ ستون، غاري؛ ستانيون، روسكو (2005). "علم الوراثة الخلوية الجزيئية يستبعد تعدد الصيغ الصبغية في الثدييات". علم الجينوم . 85 (4): 425-430 . doi : 10.1016/j.ygeno.2004.12.004 . PMID 15780745 . 
  32. ↑ "الفيروسات القهقرية البشرية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14-05-2008 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  33. ↑ ديرشكه تي، مانداكوفا تي، ليساك إم إيه، مومنهوف كيه (سبتمبر 2009). "أصل ثنائي القارة لأنواع الليبيديوم متعددة الصيغ الصبغية الأسترالية/النيوزيلندية (الفصيلة الصليبية)؟ دليل من التهجين الموضعي الجينومي" . حوليات علم النبات . 104 (4): 681-688 . doi : 10.1093/aob/ mcp161 . PMC 2729636. PMID 19589857 .  
  34. ↑ سيمون ريني-باي فيلد وآخرون (2010). "يكشف قياس التدفق الخلوي والتهجين الموضعي الجيني عن تجمعات مختلطة الصبغيات ونباتات سبارتينا غير صبغية ذات جينومات من أصل S. alterniflora و S. maritima " . حوليات علم النبات . 105 (4): 527-533 . doi : 10.1093 / aob/mcq008 . PMC 2850792. PMID 20150197 .   
  35. 1 2 كيم إي. هامر؛ وآخرون . (مارس 2009). "Decaploidy in Fragaria iturupensis (Rosaceae)" . أكون. جيه بوت . 96 (3): 713– 716. بيب كود : 2009AmJB...96..713H . دوى : 10.3732/ajb.0800285 . بميد 21628226 .  
  36. ↑ تالشينسكي، جي إم (1990). "دراسة التركيب الجزئي للبروتينات في الثمرة المركبة للتوت متعدد الصيغ الصبغية" . شيلك (5): 8-10 .
  37. ↑ فوجيكاوا-ياماموتو ك (2001). "تأثير درجة الحرارة على تكاثر خلايا ميث-أ رباعية الصيغة الصبغية مقارنةً بالخلايا ثنائية الصيغة الصبغية الأصلية" . بنية الخلية ووظيفتها . 26 (5): 263-269 . doi : 10.1247/csf.26.263 . PMID 11831358 . 
  38. ↑ كييتشي فوكوي؛ شيجيكي ناكاياما (1996). كروموسومات النبات: طرق المختبر . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 9780849389191.
  39. ↑ "الجينات المشاركة في نمو الأنسجة والأعضاء: الكروموسومات متعددة الخيوط، والتضاعف الداخلي، والانتفاخ" . موقع "الذبابة التفاعلية". مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 مايو 2005. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 ديسمبر 2012 .
  40. 1 2 موسوعة علوم الحياة (2002) "تعدد الصيغ الصبغية" فرانشيسكو داماتو وماورو دورانتي
  41. ↑ رامزي، جاستن؛ شيمسكي، دوغلاس دبليو. (نوفمبر 2002). "التضاعف الصبغي الجديد في النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 33 (1): 589-639 . Bibcode : 2002AnRES..33..589R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 .
  42. ↑ سونغ، شياو مينغ؛ وي، يانبينغ؛ شياو، دونغ؛ غونغ، كه؛ صن، بنغتشوان؛ رن، ييمينغ؛ يوان، جيا تشينغ؛ وو، تونغ؛ يانغ، كيهانغ؛ لي، شينيو؛ ني، فولي؛ لي، نان؛ فنغ، شويان. بي، تشياويينغ؛ يو ، تونغ (2021-02-04). "يوضح توصيف جينوم Brassica carinata نموذج مثلث U للتطور وتعدد الصبغيات في Brassica" . فسيولوجيا النبات . 186 (1): 388-406 . دوى : 10.1093/plphys/kiab048 . ISSN 0032-0889 . بمك 8154070 . بميد 33599732 .   
  43. ↑ هانسن، إم. تي. (1978). "تعدد مكافئات الجينوم في بكتيريا ميكروكوكس راديودورانس المقاومة للإشعاع" . مجلة علم البكتيريا . 134 (1): 71-75 . doi : 10.1128/JB.134.1.71-75.1978 . PMC 222219. PMID 649572 .  
  44. ↑ سوبا ج (2011). " التضاعف الصبغي وتحويل الجينات في العتائق". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية. 39 ( 1): 150-154 . doi : 10.1042/BST0390150 . PMID 21265763. S2CID 31385928 .  
  45. ↑ زهرادكا ك، سليد د، بايلون أ، سومر س، أفربيك د، بيترانوفيتش م، ليندنر أ ب، رادمان م (2006). "إعادة تجميع الكروموسومات المحطمة في بكتيريا دايينوكوكس راديودورانس". مجلة نيتشر . 443 (7111): 569-573 . Bibcode : 2006Natur.443..569Z . doi : 10.1038/nature05160 . PMID 17006450. S2CID 4412830 .  
  46. ^ كوتيمان م، كيش أ، إيلوانوسي سي، بيورك إس، ديروجيرو جي (2005). "الاستجابات الفسيولوجية للبكتيريا العتيقة المحبة للملوحة Halobacterium sp. سلالة NRC1 للجفاف وتشعيع جاما " (PDF) . المتطرفون . 9 (3): 219-227 . دوى : 10.1007 / s00792-005-0437-4 . بميد 15844015 . S2CID 8391234 .  
  47. ↑ Schaechter, M. Eukaryotic microbes . Amsterdam, Academic Press, 2012, p. 217.
  48. ↑ إدواردز وآخرون (1994). "التعدد الصبغي المختلط في البشر: حالتان ناجيتان من التعدد الصبغي المختلط ثنائي الصبغيات-رباعي الصبغيات ومقارنتهما بالتعدد الصبغي المختلط ثنائي الصبغيات-ثلاثي الصبغيات". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة الطبية . 52 (3): 324-330 . doi : 10.1002/ajmg.1320520314 . PMID 7810564 .  
  49. ↑ يارفيلّا، آي إي؛ سالو، إم كيه؛ سانتافوري، بي؛ سالونين، آر كيه (1993). "النمط الصبغي المختلط ثنائي الصبغيات/ثلاثي الصبغيات 46,XX/69,XXX مع قصور الغدة الدرقية والبلوغ المبكر" . مجلة علم الوراثة الطبية . 30 (11): 966-967 . doi : 10.1136/jmg.30.11.966 . PMC 1016611. PMID 8301657 .  
  50. ↑ كاشا، كيه جيه؛ مالوزينسكي، إم. (2003)، "إنتاج النباتات أحادية المجموعة الكروموسومية المزدوجة: مقدمة" ، في مالوزينسكي، إم.؛ كاشا، كيه جيه؛ فورستر، بي بي؛ سزاريكو، آي. (محررون)، إنتاج النباتات أحادية المجموعة الكروموسومية المزدوجة: دليل ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 1-4 ، doi : 10.1007/978-94-017-1293-4_1 ، ISBN  978-94-017-1293-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2026
  51. ^ برزيتاكيويتش، ياروسلاف؛ نادولسكا-أوركزيك، آنا؛ كوتش، دومينيك؛ أوركزيك ، واكلاو (2007-04-01). "الهجن الجسدية رباعية الصيغة الصبغية للبطاطس (Solanum tuberosum L.) التي تم الحصول عليها من خطوط التربية ثنائية الصيغة الصبغية" . رسائل البيولوجيا الخلوية والجزيئية . 12 (2): 253-267 . دوى : 10.2478 / s11658-006-0068-5 . ردمك 1689-1392 . بمك 6275578 . بميد 17180309 .   
  52. ↑ كشف التحليل الجزيئي عن نباتات هجينة ذاتية التضاعف، وثنائية التضاعف، ورباعية التضاعف، ناتجة عن اندماج جسدي بين نوعين مختلفين من الحمضيات . مجلة ساينتيا هورتيكولتورا . 108 (2): 162-166 . doi : 10.1016/j.scienta.2006.01.021 .
  53. ^ بندر ك (1963). "Über die Erzeugung und Entstehung dihaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum "". Zeitschrift für Pflanzenzüchtung . 50 : 141– 166.
  54. ↑ نوغلر، جي إيه 1984. التكاثر اللاجنسي المشيجي. في علم الأجنة في كاسيات البذور . حرره بي إم جوهري. سبرينغر، برلين، ألمانيا. ص 475-518.
  55. ↑
    • بيهو إي (1996). "الوضع الحالي للمعرفة حول البيولوجيا الخلوية للبطاطا". بحوث البطاطا . 39 (3): 429-435 . doi : 10.1007/bf02357948 . S2CID 32122774 . 
  56. ↑
  57. ↑ أور، برناردو؛ غوديك، كريستينا م.؛ كومبتون، دوان (29-06-2015). " اختلال الصيغة الصبغية" . علم الأحياء الحالي . 25 (13): R538–542. doi : 10.1016/j.cub.2015.05.010 . ISSN 1879-0445 . PMC 4714037. PMID 26126276 .   
  58. ↑ ريزبيرغ ، لورين هـ. (مايو 2006). "التنوع الهجين في عباد الشمس البري" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 93 (1): 34-48 . doi : 10.3417/0026-6493(2006)93 [ 34:hsiws ] 2.0.co ; 2. JSTOR 40035044 . 
  59. ↑ كتب، إلسيفير للعلوم والتكنولوجيا (1950). التطورات في علم الوراثة . دار النشر الأكاديمية. رقم ISBN 978-0-12-017603-8.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  60. ↑ كوسين، داريو ج. دياز؛ نوفو، مارتا؛ فرنانديز، روزا (2011). "تكاثر ديدان الأرض: الانتقاء الجنسي والتوالد العذري". بيولوجيا ديدان الأرض . بيولوجيا التربة. المجلد 24. الصفحات 69-86 . doi : 10.1007/978-3-642-14636-7_5 . ISBN   978-3-642-14635-0.
  61. ↑ جيمس ب. أندرسون؛ ليندا م. كون. "الخلايا ثنائية النوى، والخلايا ثنائية الصيغة الصبغية، والتطور" (ملف PDF) . جامعة تورنتو. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 27 مايو 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 ديسمبر 2012 .
  62. ↑ شميد، م؛ إيفانز، ب. ج؛ بوغارت، ج. ب (2015). "تعدد الصيغ الصبغية في البرمائيات" . علم الوراثة الخلوية وبحوث الجينوم . 145 ( 3-4 ): 315-330 . doi : 10.1159/000431388 . PMID 26112701 . 
  63. ↑ بارفري إل دبليو، لاهر دي جيه، كاتز إل إيه (2008). " الطبيعة الديناميكية للجينومات حقيقية النواة" . بيولوجيا الجزيئات والتطور . 25 (4): 787-794 . doi : 10.1093/molbev/msn032 . PMC 2933061. PMID 18258610 .  
  64. ↑ كيو واي-إل، تايلور إيه بي، ماكمانوس إتش إيه (2012). "تطور دورة الحياة في النباتات البرية" (ملف PDF) . مجلة علم التصنيف والتطور . 50 (3): 171-194 . Bibcode : 2012JSyEv..50..171Q . doi : 10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x . hdl : 2027.42/92043 . S2CID 40564254 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  65. ↑ كروسلاند، إم دبليو، وكروزير ، آر إتش (1986). "Myrmecia pilosula، نملة ذات زوج واحد فقط من الكروموسومات". مجلة ساينس . 231 (4743): 1278. Bibcode : 1986Sci...231.1278C . doi : 10.1126/science.231.4743.1278 . PMID 17839565. S2CID 25465053 .  
  66. ↑ "نسخة مؤرشفة" (PDF) . مؤرشفة من الأصل (PDF) بتاريخ 23-02-2014 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 18-02-2014 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  67. ↑ جون أو. أوبربريلر؛ أ. ماورو (1991). نمو عضلة القلب وقدرتها على التجدد . تايلور وفرانسيس. ISBN 9783718605187.
  68. ↑ وانغ، مين-جون؛ تشين، فاي؛ لاو، جوزيف تي واي؛ هو، يي-بينغ (18-05-2017). "تعدد الصيغ الصبغية في الخلايا الكبدية وعلاقته بالعمليات الفيزيولوجية المرضية" . موت الخلايا والمرض . 8 (5): e2805– e2805. doi : 10.1038/cddis.2017.167 . ISSN 2041-4889 . PMC 5520697 .  
  69. ↑ بانديت، إم كيه؛ بوكوك، إم جيه أو؛ كونين، دبليو إي (28 مارس 2011). "يؤثر عدد الكروموسومات على ندرة النباتات وقدرتها على غزو بيئات جديدة" . مجلة علم البيئة . 99 (5): 1108-1115 . Bibcode : 2011JEcol..99.1108P . doi : 10.1111/j.1365-2745.2011.01838.x . S2CID 38197332 . 
  70. ↑ جيلبرت، ناتاشا (2011-04-06). "علماء البيئة يعثرون على أدلة جينومية للنباتات الغازية والمهددة بالانقراض" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news.2011.213 . تاريخ الاسترجاع: 2011-04-07 .
  71. ↑ نويسمر إس؛ أوتو إس بي (2004). "تفاعلات العائل والطفيلي وتطور الصيغة الصبغية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 ( 30): 11036-11039 . Bibcode : 2004PNAS..10111036N . doi : 10.1073/pnas.0403151101 . PMC 503737. PMID 15252199 .  
  72. ↑ ماكلينتوك، ب. (16 نوفمبر 1984). "أهمية استجابات الجينوم للتحدي". مجلة ساينس . 226 (4676): 792-801 . Bibcode : 1984Sci...226..792M . doi : 10.1126/science.15739260 . ISSN 0036-8075 . PMID 15739260 .  
  73. ↑ ماتزكي، م.أ.؛ ماتزكي، أ.ج.م. (يونيو 1998). "تعدد الصيغ الصبغية والعناصر المتحركة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 13 (6): 241. رمز Bibcode : 1998TEcoE..13R.241M . doi : 10.1016/s0169-5347(98)01390-1 . ISSN 0169-5347 . PMID 21238281 .  
  74. ↑ رونفورت، ج. (أغسطس 1999). "عبء الطفرات في ظل الوراثة الرباعية الصبغية وعواقبه على تطور معدل التلقيح الذاتي في الأنواع رباعية الصبغيات الذاتية" . بحوث علم الوراثة . 74 (1): 31-42 . doi : 10.1017/S0016672399003845 . ISSN 1469-5073 . 
  75. ↑ بادويل، بيير؛ كوادرانا، لياندرو؛ هنتر، بن؛ بومبليس، كيرستن؛ كولوت، فنسنت (2019-12-20). "يؤدي الانتقاء التطهيري المخفف في الكائنات متعددة الصيغ الصبغية الذاتية إلى تراكم مفرط للعناصر القابلة للنقل، مما يوفر متغيرات للتكيف المحلي" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 5818. Bibcode : 2019NatCo..10.5818B . doi : 10.1038/ s41467-019-13730-0 . ISSN 2041-1723 . PMC 6925279. PMID 31862875. S2CID 209420359 .    
  76. ↑ "التثلث الصبغي - الأعراض والأسباب والعلاج | NORD" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2026-06-01 .
  77. 1 2 بليشاك، بول د.؛ مابري، ماكنزي إي.؛ كونانت، جافين سي.؛ بيريس، ج. كريس (2018-11-02). "دمج الشبكات وعلم الوراثة العرقي وعلم جينوم السكان لدراسة تعدد الصيغ الصبغية" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 49 (1). المراجعات السنوية : 253-278 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-121415-032302 . ISSN 1543-592X . S2CID 92205236 .  
  78. 1 2 سيرفانتس إس، كيسالاهتي آر، كومبولا تي إيه، ماتيلا تي إم، هيلانتيرا إتش، بيهايارفي تي (أغسطس 2023). " الانتقاء التطهيري القوي في الجينات النسيجية أحادية الصيغة الصبغية للصنوبر الاسكتلندي يدعم نظرية الإخفاء" . التطور البيولوجي الجزيئي . 40 (8) msad183. doi : 10.1093/molbev/msad183 . PMC 10457172. PMID 37565532 .  
  79. ↑ جيرستين إيه سي، كليثيرو إل إيه، مانديغار إم إيه، أوتو إس بي (مارس 2011). "تتكيف الكائنات أحادية المجموعة الكروموسومية بشكل أسرع من الكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية عبر مجموعة متنوعة من البيئات". مجلة علم الأحياء التطوري . 24 (3): 531-540 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2010.02188.x . PMID 21159002 . 
  80. ↑ واتانابي، كازو (2015). "علم الوراثة، وعلم الجينوم، وتطبيقات البطاطس" . مجلة علوم التربية . 65 (1): 53-68 . doi : 10.1270/jsbbs.65.53 . PMC 4374564. PMID 25931980 .  
  81. ↑ "بيولوجيا نبات البطاطا (Solanum tuberosum (L.)"" . وكالة التفتيش الغذائي الكندية. 2012-03-05.

مصادر

  • غريفيث، أ. ج. وآخرون. 2000. مقدمة في التحليل الجيني ، الطبعة السابعة. دبليو إتش فريمان، نيويورك. رقم ISBN 0-7167-3520-2

بعض قواعد بيانات حجم الجينوم أو الجينوم على نطاق حقيقيات النوى ومصادر أخرى قد تسرد مستويات التضاعف الصبغي للعديد من الكائنات الحية: