اللوزة الدماغية

الموسوعة الحرة

اللوزة الدماغية
موقع اللوزتين في الدماغ البشري (منظر من الأسفل، الجزء الأمامي في الأعلى)
أقسام اللوزة الدماغية
تفاصيل
المعرفات
اللاتينيةالجسم اللوزي
شبكةد000679
نيورونيمز237
معرف نيورولكسبيرنليكس_1241
تا98أ14.1.09.402
ت25549
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية61841
مصطلحات تشريحية في علم التشريح العصبي
[تعديل على ويكي بيانات]
دماغ الإنسان في الاتجاه التاجي. تظهر اللوزتان باللون الأحمر الداكن.

اللوزة ( / əˈmɪɡdələ / ؛ الجمع : amygdalae / əˈmɪɡdəli , -laɪ / أو amygdalas ؛ أيضًا corpus amygdaloideum ؛ اللاتينية من اليونانية ، ἀμυγδαλή ، amygdalē ، " لوزة " ، " لوزة" [1] ) هي مجمع نووي مزدوج موجود في نصفي الكرة المخية للفقاريات . وهي تعتبر جزءًا من الجهاز الحوفي . [ 2] في الرئيسيات ، تقع في المنتصف داخل الفص الصدغي . [3] وتتكون من العديد من النوى، كل منها تتكون من نوى فرعية أخرى. التقسيم الأكثر شيوعًا هو إلى النواة القاعدية الجانبية والمركزية والقشرية والوسطية جنبًا إلى جنب مع مجموعات الخلايا المتداخلة . [4] تلعب اللوزة دورًا أساسيًا في معالجة الذاكرة واتخاذ القرار والاستجابات العاطفية (بما في ذلك الخوف والقلق والعدوان). تم التعرف على اللوزة وتسميتها لأول مرة من قبل كارل فريدريش بورداش في عام 1822. [5]

بناء

منظر تاجي للوزة الدماغية في صورة الرنين المغناطيسي
منظر تاجي للوزة اليمنى في صورة الرنين المغناطيسي
أقسام اللوزة الدماغية لدى الفأر

تم التعرف على أكثر من اثني عشر نواة [ بحاجة لشرح إضافي ] ، ولكل منها أقسامها الفرعية الخاصة بها واتصالاتها المميزة ببقية الدماغ. [6] النوى الرئيسية هي المجمع القاعدي الجانبي ، والنواة المركزية ، والنواة القشرية، والنواة الوسطى، ومجموعات الخلايا المتداخلة . [4]

يمكن تقسيم المجمع القاعدي الجانبي إلى نوى قاعدية جانبية وقاعدية وإضافية. [2] [7] [8] وله اتصالات واسعة النطاق مع مناطق قشرية من الدرجة الأعلى في القشرة الجبهية الأمامية والصدغية والجزيرة والحُصين . [ 4] [9]

يحيط المجمع القاعدي الجانبي بشبكة الخلايا المتداخلة التي تعمل على تثبيط وتمتد إلى مجموعة واسعة من المناطق في الدماغ الأمامي القاعدي ، والوطاء ، واللوزة. [4] [10]

ترتبط النوى القشرية والوسطية بالجهاز الشمّي والوطاء. [4]

النواة المركزية لها نتوءات ممتدة إلى جذع الدماغ . [4]

من الناحية التشريحية، تم تصنيف اللوزة [11] وبشكل أكثر تحديدًا، نواتها المركزية والوسطية [12] في بعض الأحيان كجزء من العقد القاعدية .

وفقًا لما ذكره لاري سوانسون وجوريكا بتروفيتش في مقال بعنوان " ما هي اللوزة الدماغية؟" ، "اللوزة الدماغية ليست وحدة بنيوية ولا وظيفية". [13]

التخصصات نصف الكروية

في إحدى الدراسات، أدت التحفيزات الكهربائية للوزة اليمنى إلى إثارة المشاعر السلبية ، وخاصة الخوف والحزن. وعلى النقيض من ذلك، كان تحفيز اللوزة اليسرى قادرًا على إثارة المشاعر السارة (السعادة) أو غير السارة (الخوف والقلق والحزن). [14] تشير أدلة أخرى إلى أن اللوزة اليسرى تلعب دورًا في نظام المكافأة في الدماغ . [15]

كل جانب من اللوزة الدماغية له وظيفة محددة في كيفية إدراكنا للعواطف ومعالجتها. تتمتع الأجزاء اليمنى واليسرى من اللوزة الدماغية بأنظمة ذاكرة مستقلة، ولكنها تعمل معًا لتخزين العواطف وترميزها وتفسيرها.

يرتبط النصف الأيمن من اللوزة بالعاطفة السلبية. [16] [17] يلعب دورًا في التعبير عن الخوف وفي معالجة المنبهات المسببة للخوف. يحدث تكييف الخوف ، الذي يحدث عندما يكتسب المنبه المحايد خصائص منفرة، داخل النصف الأيمن. عندما يُعرض على الفرد منبه مشروط ومنفر، تتم معالجته داخل اللوزة اليمنى، مما ينتج عنه استجابة غير سارة أو مخيفة. تعمل هذه الاستجابة العاطفية على تكييف الفرد لتجنب المنبهات المسببة للخوف والأهم من ذلك، تقييم التهديدات في البيئة.

يرتبط النصف الأيمن أيضًا بالذاكرة التصريحية ، والتي تتكون من الحقائق والمعلومات من الأحداث التي تم اختبارها سابقًا ويجب تذكرها بوعي. كما يلعب دورًا مهمًا في الاحتفاظ بالذاكرة العرضية. تتكون الذاكرة العرضية من الجوانب الذاتية للذاكرة، مما يسمح بتذكر التجربة العاطفية والحسية لحدث ما. لا يتطلب هذا النوع من الذاكرة التذكر الواعي. تلعب اللوزة اليمنى دورًا في ربط الوقت والأماكن بالخصائص العاطفية. [18]

التطور والتمييز بين الجنسين

اللوزة الدماغية هي واحدة من أفضل مناطق الدماغ المفهومة فيما يتعلق بالاختلافات بين الجنسين . اللوزة الدماغية أكبر عند الذكور منها عند الإناث، عند الأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين 7 إلى 11 عامًا، [19] والبشر البالغين، [20] والجرذان البالغة. [21]

يحدث نمو كبير خلال السنوات القليلة الأولى من التطور البنيوي في اللوزتين لدى الذكور والإناث. [22] خلال هذه الفترة المبكرة، تنمو الهياكل الحوفية لدى الإناث بوتيرة أسرع من تلك لدى الذكور. بين الإناث، تصل اللوزة إلى إمكانات نموها الكاملة قبل حوالي 1.5 سنة من ذروة نمو الذكور. يحدث التطور البنيوي للوزة لدى الذكور على مدى فترة أطول من النساء. وبسبب التطور المبكر للوزتين لدى الإناث، فإنها تصل إلى إمكانات نموها في وقت أقرب من الذكور، حيث تستمر اللوزتين لديهما في التطور. يمكن أن يُعزى الحجم النسبي الأكبر للوزة لدى الذكور إلى هذه الفترة التنموية الممتدة.

قد تساهم العوامل الهرمونية في هذه الاختلافات التنموية الخاصة بالجنس. اللوزة غنية بمستقبلات الأندروجين - المستقبلات النووية التي ترتبط بالتستوستيرون. تلعب مستقبلات الأندروجين دورًا في ربط الحمض النووي الذي ينظم التعبير الجيني. على الرغم من وجود التستوستيرون داخل الأنظمة الهرمونية الأنثوية، إلا أن مستويات التستوستيرون لدى النساء أقل من الرجال. قد تساهم وفرة التستوستيرون في النظام الهرموني الذكري في النمو. بالإضافة إلى ذلك، يتم التنبؤ بحجم المادة الرمادية في اللوزة من خلال مستويات التستوستيرون، والتي قد تساهم أيضًا في زيادة كتلة اللوزة الذكرية.

توجد فروق نمائية ملحوظة بين اللوزتين اليمنى واليسرى. تصل اللوزة اليسرى إلى ذروتها التنموية قبل اللوزة اليمنى بحوالي 1.5-2 سنة. وعلى الرغم من النمو المبكر للوزة اليسرى، فإن اللوزة اليمنى تزداد في الحجم لفترة أطول من الزمن. ترتبط اللوزة اليمنى بالاستجابة للمثيرات المخيفة وكذلك التعرف على الوجوه. يُستنتج أن النمو المبكر للوزة اليسرى يعمل على تزويد الرضع بالقدرة على اكتشاف الخطر. [22] [ بحاجة لتوضيح ] في مرحلة الطفولة، وجد أن اللوزة تتفاعل بشكل مختلف مع الأفراد من نفس الجنس مقابل الأفراد من الجنس الآخر. تقل هذه الاستجابة حتى يدخل الشخص مرحلة المراهقة، حيث تزداد بشكل كبير في سن البلوغ. [23]

وقد لوحظت اختلافات وظيفية وبنيوية أخرى بين اللوزتين لدى الذكور والإناث. ولوحظ تنشيط اللوزة لدى الأشخاص عند مشاهدة فيلم رعب ومحفزات دون وعي . وأظهرت نتائج الدراسة تخصيصًا جانبيًا مختلفًا للوزة لدى الرجال والنساء. ارتبطت الذاكرة المحسنة للفيلم بنشاط متزايد للوزة اليسرى، ولكن ليس اليمنى، لدى النساء، في حين ارتبطت بنشاط متزايد للوزة اليمنى، ولكن ليس اليسرى، لدى الرجال. [24] وبالمثل، أشارت دراسة حول قدرة اتخاذ القرار لدى المرضى الذين يعانون من تلف أحادي الجانب في اللوزة إلى أن الرجال الذين يعانون من تلف في اللوزة اليمنى (ولكن ليس اليسرى) كانوا أكثر عرضة للإصابة بضعف في القدرة على اتخاذ القرار، بينما كانت النساء اللاتي يعانين من تلف في اللوزة اليسرى (ولكن ليس اليمنى) أكثر عرضة للإصابة بضعف في القدرة على اتخاذ القرار. [25] [26] وجدت إحدى الدراسات أدلة على أن النساء في المتوسط ​​​​يميلن إلى الاحتفاظ بذكريات أقوى للأحداث العاطفية من الرجال. [27]

وظيفة

الاتصالات

فيما يلي نظرة بسيطة لمعالجة المعلومات من خلال اللوزة: ترسل اللوزة نتوءات إلى منطقة ما تحت المهاد ، والنواة الحاجزية ، والعصب السمعي المحيطي (عبر المسار اللوزي)، والمهاد الظهري الإنسي (عبر المسار اللوزي المهادي)، ونواة العصب ثلاثي التوائم والعصب الوجهي ، والمنطقة التغميطية البطنية ، والموضع الأزرق ، والنواة التغميطية الظهرية الجانبية . [7] وتمتد اللوزة القاعدية الجانبية إلى النواة المتكئة ، بما في ذلك القشرة الإنسيّة. [28] [29] [30] [31] [32]

مقطع تاجي للدماغ من خلال الكتلة المتوسطة للبطين الثالث . تظهر اللوزة باللون الأرجواني.

تشارك النواة الوسطى في حاسة الشم ومعالجة الفيرومونات . تتلقى المدخلات من البصلة الشمية والقشرة الشمية . [33] تتلقى اللوزتان الجانبيتان، اللتان ترسلان النبضات إلى بقية المجمعات القاعدية الجانبية وإلى النوى المركزية الوسطى، مدخلات من الأنظمة الحسية. تعد النوى المركزية الوسطى المخرجات الرئيسية للمجمعات القاعدية الجانبية، وتشارك في الإثارة العاطفية لدى الفئران والقطط. [7] [8] [34]

لقد ارتبط التباين في اتصال اللوزة بمجموعة متنوعة من السلوكيات والنتائج مثل التعرف على الخوف [35] وحجم الشبكة الاجتماعية. [36]

التعلم العاطفي

في الفقاريات المعقدة، بما في ذلك البشر، تؤدي اللوزة الدماغية أدوارًا أساسية في تكوين وتخزين الذكريات المرتبطة بالأحداث العاطفية. تشير الأبحاث إلى أنه أثناء تكييف الخوف ، تصل المحفزات الحسية إلى المجمعات القاعدية الجانبية للوزة الدماغية، وخاصة النوى الجانبية، حيث تشكل ارتباطات بذكريات المحفزات. قد يتم التوسط في الارتباط بين المحفزات والأحداث المنفرة التي تتنبأ بها من خلال التعزيز طويل الأمد ، [37] [38] وهو تعزيز مستدام للإشارات بين الخلايا العصبية المصابة. [39] كانت هناك دراسات تُظهر أن تلف اللوزة الدماغية يمكن أن يتداخل مع الذاكرة التي تعززها العاطفة. فحصت إحدى الدراسات مريضًا يعاني من تنكس ثنائي في اللوزة الدماغية. قيل له قصة عنيفة مصحوبة بصور متطابقة وتمت ملاحظته بناءً على مقدار ما يمكنه تذكره من القصة. كان لدى المريض ذاكرة أقل للقصة من المرضى الذين يعانون من اللوزة الدماغية الوظيفية، مما يدل على أن اللوزة الدماغية لها ارتباط قوي بالتعلم العاطفي. [40]

يُعتقد أن الذكريات العاطفية مخزنة في المشابك العصبية في جميع أنحاء الدماغ. على سبيل المثال، يُعتقد أن ذكريات الخوف مخزنة في الوصلات العصبية من النوى الجانبية إلى النواة المركزية للوزة الدماغية والنواة السفلية للخطوط الطرفية (جزء من اللوزة الدماغية الممتدة ). هذه الوصلات ليست الموقع الوحيد لذكريات الخوف نظرًا لأن نوى اللوزة الدماغية تتلقى وترسل المعلومات إلى مناطق أخرى من الدماغ مهمة للذاكرة مثل الحُصين. تقوم بعض الخلايا العصبية الحسية بإسقاط نهاياتها المحورية إلى النواة المركزية . [41] تشارك النوى المركزية في تكوين العديد من استجابات الخوف مثل السلوك الدفاعي (استجابات التجميد أو الهروب)، واستجابات الجهاز العصبي اللاإرادي (تغيرات في ضغط الدم ومعدل ضربات القلب/تسارع القلب)، والاستجابات الغدد الصماء العصبية (إفراز هرمون الإجهاد)، إلخ. يؤدي تلف اللوزة إلى إضعاف اكتساب وتعبير التكييف البافلوفي للخوف، وهو شكل من أشكال التكييف الكلاسيكي للاستجابات العاطفية. [39] تشير الأدلة المتراكمة إلى أن العديد من منظمات الأعصاب التي تعمل في اللوزة تنظم تكوين الذكريات العاطفية. [42] [43] [44]

تشارك اللوزتان أيضًا في التكييف الشهواني (الإيجابي). ويبدو أن الخلايا العصبية المميزة تستجيب للمحفزات الإيجابية والسلبية، ولكن لا يوجد تجمع لهذه الخلايا العصبية المميزة في نوى تشريحية واضحة. [45] [46] ومع ذلك، فقد ثبت أن آفات النواة المركزية في اللوزة تقلل من التعلم الشهواني لدى الفئران. لا تظهر آفات المناطق القاعدية الجانبية نفس التأثير. [47] تشير الأبحاث مثل هذا إلى أن النوى المختلفة داخل اللوزة لها وظائف مختلفة في التكييف الشهواني. [48] ​​[49] ومع ذلك، وجد الباحثون مثالاً للتعلم العاطفي الشهواني يظهر دورًا مهمًا للوزة القاعدية الجانبية: تنجذب الفئران الإناث الساذجة فطريًا إلى الفيرومونات غير المتطايرة الموجودة في الفراش المتسخ بالذكور، ولكن ليس من خلال المواد المتطايرة المشتقة من الذكور، وتصبح جذابة إذا ارتبطت بفيرومونات جذابة غير متطايرة، والتي تعمل كمحفز غير مشروط في حالة التعلم الترابطي البافلوفي. [50] في الأنظمة الميكعية الأنفية والشمية والعاطفية، تُظهر بروتينات فوس (عائلة الجينات) أن الفيرومونات غير المتطايرة تحفز النظام الميكعي الأنفي، في حين أن المواد المتطايرة المحمولة في الهواء تنشط النظام الشم فقط. وبالتالي، فإن التفضيل المكتسب للمواد المتطايرة المشتقة من الذكور يكشف عن تعلم ترابطي شمي أنفي. علاوة على ذلك، يتم تنشيط نظام المكافأة بشكل مختلف عن طريق الفيرومونات الأولية والروائح الجذابة الثانوية. يؤدي استكشاف الفيرومون الجذاب الأولي إلى تنشيط اللوزة القاعدية الجانبية وقشرة النواة المتكئة ولكن لا ينشط المنطقة التغميطية البطنية ولا القشرة الجبهية المدارية. وعلى النقيض من ذلك، فإن استكشاف الروائح الجذابة الثانوية المستمدة من الذكور ينطوي على تنشيط دائرة تتضمن اللوزة القاعدية الجانبية والقشرة الجبهية الأمامية والمنطقة التغميطية البطنية. لذلك، تبرز اللوزة القاعدية الجانبية كمركز رئيسي للتعلم الترابطي بين الأنف والشم. [51]

اجتماعي

جائزة

ترسل الخلايا العصبية الغلوتاماتية في اللوزة القاعدية الجانبية نتوءات إلى غلاف النواة المتكئة واللب. يؤدي تنشيط هذه النتوءات إلى زيادة الأهمية التحفيزية . تعتمد قدرة هذه النتوءات على زيادة الأهمية التحفيزية على مستقبل الدوبامين D1 . [28] [29]

تعديل الذاكرة

تشارك اللوزة أيضًا في تعديل عملية ترسيخ الذاكرة . فبعد أي حدث تعليمي، لا تتشكل الذاكرة طويلة المدى للحدث على الفور. بل يتم استيعاب المعلومات المتعلقة بالحدث ببطء في التخزين طويل المدى (ربما مدى الحياة) بمرور الوقت، ربما من خلال التعزيز طويل المدى . تشير الدراسات الحديثة إلى أن اللوزة تنظم عملية ترسيخ الذاكرة في مناطق أخرى من الدماغ. كما أن تكييف الخوف ، وهو نوع من الذاكرة يضعف بعد تلف اللوزة، يتم التوسط فيه جزئيًا عن طريق التعزيز طويل المدى. [37] [38]

خلال فترة التوطيد، يمكن تعديل الذاكرة. وبشكل خاص، يبدو أن الإثارة العاطفية التي تلي حدث التعلم تؤثر على قوة الذاكرة اللاحقة لذلك الحدث. إن الإثارة العاطفية الأكبر بعد حدث التعلم تعزز من قدرة الشخص على تذكر ذلك الحدث. وقد أظهرت التجارب أن إعطاء هرمونات التوتر للفئران فور تعلمها لشيء ما يعزز قدرتها على تذكره عندما يتم اختبارها بعد يومين. [52]

تشارك اللوزة، وخاصة النوى القاعدية الجانبية، في التوسط في تأثيرات الإثارة العاطفية على قوة الذاكرة للحدث، كما أظهرت العديد من المختبرات بما في ذلك مختبر جيمس ماكجاو . لقد دربت هذه المختبرات الحيوانات على مجموعة متنوعة من مهام التعلم ووجدت أن الأدوية التي يتم حقنها في اللوزة بعد التدريب تؤثر على احتفاظ الحيوانات بالمهمة لاحقًا. تتضمن هذه المهام مهام التكييف الكلاسيكي الأساسية مثل تجنب التثبيط، حيث يتعلم الفأر ربط صدمة خفيفة بالقدم بحجرة معينة من جهاز، ومهام أكثر تعقيدًا مثل متاهة المياه المكانية أو الموجهة، حيث يتعلم الفأر السباحة إلى منصة للهروب من الماء. إذا تم حقن عقار ينشط اللوزتين في اللوزتين، فإن الحيوانات لديها ذاكرة أفضل للتدريب في المهمة. [53] إذا تم حقن عقار يعطل اللوزتين، فإن الحيوانات تعاني من ضعف الذاكرة للمهمة. [ بحاجة لمصدر ]

في الفئران، وجد أن تلف الحمض النووي يزداد في اللوزة الدماغية فور التعرض للإجهاد. [54] وقد حدث الإجهاد نتيجة 30 دقيقة من التقييد أو السباحة القسرية. وبعد سبعة أيام من التعرض لهذه الضغوط، لم يعد من الممكن اكتشاف تلف الحمض النووي المتزايد في اللوزة الدماغية، ربما بسبب إصلاح الحمض النووي . [54]

لقد ثبت أن الرهبان البوذيين الذين يمارسون التأمل التعاطفي يقومون بتعديل اللوزة الدماغية لديهم، جنبًا إلى جنب مع الوصلة الصدغية الجدارية والجزيرة ، أثناء ممارستهم للتأمل. [55] في دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، تم العثور على نشاط أكثر كثافة في الجزيرة لدى المتأملين الخبراء مقارنة بالمبتدئين. [56]

يرتبط نشاط اللوزة الدماغية في وقت ترميز المعلومات بالاحتفاظ بتلك المعلومات. ومع ذلك، يعتمد هذا الارتباط على "العاطفية" النسبية للمعلومات. تزيد المعلومات المثيرة للعاطفة من نشاط اللوزة الدماغية، ويرتبط هذا النشاط بالاحتفاظ بها. تُظهر الخلايا العصبية اللوزية أنواعًا مختلفة من التذبذب أثناء الإثارة العاطفية، مثل نشاط ثيتا . يمكن أن تعزز هذه الأحداث العصبية المتزامنة اللدونة المشبكية (التي تشارك في الاحتفاظ بالذاكرة) من خلال زيادة التفاعلات بين مواقع التخزين القشرية الحديثة وهياكل الفص الصدغي المشاركة في الذاكرة التصريحية . [57]

اختبار رورشاخ رقم 03

توصلت الأبحاث التي استخدمت اختبار رورشاخ 03 إلى أن عدد الاستجابات الفريدة لهذا الشكل العشوائي يرتبط بحجم اللوزتين المخيتين الأكبر. ويشير الباحثون إلى أنه "نظرًا لأن التقارير السابقة أشارت إلى أن الاستجابات الفريدة لوحظت بتردد أعلى في الفئة الفنية مقارنة بالفئة الطبيعية غير الفنية، فإن هذا الارتباط الإيجابي يشير إلى أن تضخم اللوزتين المخيتين في الفئة الطبيعية قد يكون مرتبطًا بالنشاط العقلي الإبداعي". [58]

الارتباطات النفسية العصبية لنشاط اللوزة الدماغية

قدمت الأبحاث المبكرة عن الرئيسيات تفسيرات لوظائف اللوزة، فضلاً عن أساس لمزيد من البحث. في وقت مبكر من عام 1888، لوحظ أن قرود الريسوس التي تعاني من إصابة في القشرة الصدغية (بما في ذلك اللوزة) تعاني من عجز اجتماعي وعاطفي كبير. [59] قام هاينريش كلوفر وبول بوسي لاحقًا بتوسيع هذه الملاحظة نفسها من خلال إظهار أن الآفات الكبيرة في الفص الصدغي الأمامي تنتج تغييرات ملحوظة، بما في ذلك المبالغة في رد الفعل تجاه جميع الأشياء، ونقص العاطفة، وفقدان الخوف، وفرط النشاط الجنسي ، وفرط الفم، وهي حالة يتم فيها وضع أشياء غير مناسبة في الفم. أظهرت بعض القرود أيضًا عدم القدرة على التعرف على الأشياء المألوفة وكانت تقترب من الأشياء الحية وغير الحية دون تمييز، مما يُظهر فقدان الخوف تجاه المجربين. تم تسمية هذا الاضطراب السلوكي لاحقًا بمتلازمة كلوفر بوسي ، [60] وأثبتت الأبحاث اللاحقة أنه كان بسبب آفات اللوزة على وجه التحديد. أظهرت أمهات القردة اللاتي تعرضن لتلف في اللوزة انخفاضًا في السلوكيات الأمومية تجاه أطفالهن، وغالبًا ما يعاملونهم بعنف جسديًا أو يهملونهم. [61] في عام 1981، وجد الباحثون أن آفات الترددات الراديوية الانتقائية للوزة بأكملها تسبب متلازمة كلوفر بوسي. [62]

مع التقدم في تكنولوجيا التصوير العصبي مثل التصوير بالرنين المغناطيسي ، توصل علماء الأعصاب إلى نتائج مهمة تتعلق باللوزة الدماغية في الدماغ البشري. تُظهر مجموعة متنوعة من البيانات أن اللوزة الدماغية لها دور كبير في الحالات العقلية، وترتبط بالعديد من الاضطرابات النفسية . أظهرت بعض الدراسات أن الأطفال الذين يعانون من اضطرابات القلق يميلون إلى أن يكون لديهم لوزة دماغية يسرى أصغر. في غالبية الحالات، كان هناك ارتباط بين زيادة حجم اللوزة الدماغية اليسرى واستخدام مثبطات استرداد السيروتونين الانتقائية (أدوية مضادة للاكتئاب) أو العلاج النفسي. ارتبطت اللوزة الدماغية اليسرى باضطراب القلق الاجتماعي ، واضطرابات الوسواس القهري ، واضطراب ضغوط ما بعد الصدمة ، وكذلك على نطاق أوسع باضطراب القلق الانفصالي والقلق العام . [63] في دراسة أجريت عام 2003، أظهر الأشخاص المصابون باضطراب الشخصية الحدية نشاطًا أكبر بكثير في اللوزة الدماغية اليسرى من الأشخاص العاديين. حتى أن بعض مرضى اضطراب الشخصية الحدية واجهوا صعوبات في تصنيف الوجوه المحايدة أو رأوها مهددة. [64] يُظهر الأفراد المصابون بالاعتلال النفسي استجابات ذاتية منخفضة لإشارات الخوف الموجهة مقارنة بالأفراد الأصحاء. [65] في عام 2006، لاحظ الباحثون فرط النشاط في اللوزة الدماغية عندما عُرضت على المرضى وجوه مهددة أو واجهوا مواقف مخيفة. أظهر المرضى الذين يعانون من رهاب اجتماعي شديد ارتباطًا بزيادة الاستجابة في اللوزة الدماغية. [66] وبالمثل، أظهر المرضى المصابون بالاكتئاب نشاطًا مبالغًا فيه في اللوزة الدماغية اليسرى عند تفسير المشاعر لجميع الوجوه، وخاصة للوجوه المخيفة. تم تطبيع هذا النشاط المفرط عندما تم إعطاء المرضى أدوية مضادة للاكتئاب. [67] على النقيض من ذلك، لوحظ أن اللوزة الدماغية تستجيب بشكل مختلف لدى الأشخاص المصابين بالاضطراب ثنائي القطب . وجدت دراسة أجريت عام 2003 أن مرضى الاضطراب ثنائي القطب البالغين والمراهقين يميلون إلى أن يكون لديهم أحجام لوزة دماغية أصغر بكثير وحجم حُصين أصغر إلى حد ما . [68] ركزت العديد من الدراسات على الروابط بين اللوزة الدماغية والتوحد . [69]

أظهرت الدراسات التي أجريت في عامي 2004 و2006 أن الأشخاص العاديين الذين تعرضوا لصور وجوه خائفة أو وجوه أشخاص من عرق آخر سيظهرون نشاطًا متزايدًا في اللوزة الدماغية، حتى لو كان هذا التعرض دون وعي . [70] [71] ومع ذلك، فإن اللوزة الدماغية ليست ضرورية لمعالجة المحفزات المرتبطة بالخوف ، حيث يُظهر الأشخاص الذين تضررت اللوزة الدماغية لديهم على كلا الجانبين ردود فعل سريعة تجاه الوجوه المخيفة، حتى في غياب اللوزة الدماغية الوظيفية. [72]

التوجه الجنسي

أشارت دراسات حديثة إلى وجود ارتباطات محتملة بين بنية الدماغ، بما في ذلك الاختلافات في نسب نصف الكرة المخية وأنماط الاتصال في اللوزة، والتوجه الجنسي. يميل الرجال المثليون إلى إظهار أنماط أنثوية أكثر في اللوزة مقارنة بالذكور المغايرين جنسياً، تمامًا كما تميل النساء المثليات إلى إظهار أنماط ذكورية أكثر في اللوزة مقارنة بالإناث المغايرات جنسياً. لوحظ أن اتصالات اللوزة كانت أكثر انتشارًا من اللوزة اليسرى لدى الذكور المثليين جنسياً، كما هو الحال أيضًا لدى الإناث المغايرات جنسياً. كانت اتصالات اللوزة أكثر انتشارًا من اللوزة اليمنى لدى الإناث المثليات جنسياً، كما هو الحال لدى الذكور المغايرين جنسياً. [73] [74]

اجتماعي

قد يساهم النشاط المتزايد في اللوزة الدماغية بعد التأمل الموجه نحو التعاطف في الارتباط الاجتماعي. [75] وعلى نحو مماثل، يرتبط اتصال المادة البيضاء البنيوية بمناطق الدماغ الأخرى أيضًا بحجم الشبكة الاجتماعية. [36]

يرتبط حجم اللوزة الدماغية بشكل إيجابي بكل من حجم (عدد جهات الاتصال التي يجريها الشخص) وتعقيد (عدد المجموعات المختلفة التي ينتمي إليها الشخص) الشبكات الاجتماعية . [76] [77] كان لدى الأفراد الذين لديهم لوزات دماغية أكبر شبكات اجتماعية أكبر وأكثر تعقيدًا. اللوزة الدماغية مسؤولة عن التعرف على الوجه وتسمح للآخرين بالاستجابة بشكل مناسب لتعبيرات عاطفية مختلفة. [78] كانوا أيضًا أكثر قدرة على إصدار أحكام اجتماعية دقيقة حول وجوه الأشخاص الآخرين. [79] ينبع دور اللوزة الدماغية في تحليل المواقف الاجتماعية على وجه التحديد من قدرتها على تحديد ومعالجة التغييرات في ملامح الوجه. ومع ذلك، فهي لا تعالج اتجاه نظرة الشخص الذي يتم إدراكه. [80] [81]

يُعتقد أيضًا أن اللوزة الدماغية هي عامل محدد لمستوى الذكاء العاطفي لدى الشخص . ومن المفترض بشكل خاص أن اللوزتين الدماغية الأكبر تسمح بذكاء عاطفي أكبر، مما يتيح تكاملًا مجتمعيًا وتعاونًا أكبر مع الآخرين. [82]

تعالج اللوزة ردود الفعل تجاه الانتهاكات المتعلقة بالمساحة الشخصية . هذه الاستجابات غائبة لدى الأشخاص الذين تضررت اللوزة لديهم من الجانبين. [83] وعلاوة على ذلك، وجد أن اللوزة تنشط في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي عندما يلاحظ الأشخاص أن الآخرين قريبون منهم جسديًا، مثل عندما يعرف الشخص الذي يتم مسحه ضوئيًا أن أحد المجربين يقف بجوار الماسح الضوئي مباشرة، مقابل الوقوف على مسافة. [83] [84]

عدوان

أظهرت الدراسات التي أجريت على الحيوانات أن تحفيز اللوزة الدماغية يبدو أنه يزيد من السلوك الجنسي والعدواني. وعلى نحو مماثل، أظهرت الدراسات التي أجريت باستخدام إصابات في المخ أن الضرر الذي يلحق باللوزة الدماغية قد يؤدي إلى التأثير المعاكس. وبالتالي، يبدو أن هذا الجزء من المخ قد يلعب دورًا في إظهار وتعديل العدوان. [85]

يخاف

هناك حالات لمرضى بشر يعانون من آفات ثنائية بؤرية في اللوزة الدماغية بسبب الحالة الوراثية النادرة مرض أورباخ-ويته . [86] [87] يفشل هؤلاء المرضى في إظهار سلوكيات مرتبطة بالخوف، مما أدى إلى تسمية واحدة منهم، SM ، بـ "المرأة التي لا تخاف". يعزز هذا الاكتشاف الاستنتاج القائل بأن اللوزة الدماغية "تلعب دورًا محوريًا في إثارة حالة الخوف". [86]

إدمان الكحول والإفراط في الشرب

يبدو أن اللوزة الدماغية تلعب دورًا في الإفراط في الشرب ، حيث تتضرر بسبب نوبات التسمم والانسحاب المتكررة. [88] [89] بروتين كيناز سي إبسيلون في اللوزة الدماغية مهم لتنظيم الاستجابات السلوكية للمورفين والإيثانول والتحكم في السلوك الشبيه بالقلق. يشارك البروتين في التحكم في وظيفة البروتينات الأخرى ويلعب دورًا في تطوير القدرة على استهلاك كمية كبيرة من الإيثانول. [90] [ 91] قد تؤثر مدة استهلاك الكحول المزمن والامتناع عن تناوله على تكيفات الشبكة الدماغية الديناميكية. [89] عندما يحدث الإفراط في الشرب، تتأثر اللوزة الدماغية من خلال التغيرات السلوكية وتقلل من مرونة الدماغ. مرونة الدماغ هي كيفية نمو دماغنا وتطوره؛ وهي أيضًا الطريقة التي يمكن بها لخلايانا العصبية أن تتصل بخلايا عصبية أخرى. وهذا يزيد في النهاية من مساراتنا العصبية مما يسمح لنا بزيادة معرفتنا بالعالم من حولنا. عندما تقل مرونة دماغنا، فإنه يجعل من الصعب على الخلايا العصبية أن تتصل بخلايا عصبية أخرى. غالبًا ما تتأثر اللوزة الدماغية عند الإفراط في الشرب أو إدمان الكحول، مما يؤدي إلى تلف السلوك. يمكن أن تكون هذه الأضرار السلوكية عبارة عن افتقار إلى السيطرة، وعدم القدرة على التصرف بطريقة ناضجة، والسلوك العدواني، وفقدان السلوك، والقلق، والاكتئاب، واضطرابات الشخصية، والإفراط في تناول المخدرات، والاضطراب ثنائي القطب، والارتباك، ومستويات التسامح العالية، والتهيج، والسلوكيات الجنسية غير اللائقة مع الآخرين والذات. [92]

قلق

قد يكون هناك أيضًا رابط بين اللوزة والقلق . [ 93] على وجه الخصوص، هناك انتشار أعلى للإناث المتأثرة باضطرابات القلق . في إحدى التجارب، تم إبعاد صغار الديغو عن أمهاتهم ولكن سُمح لهم بسماع ندائها. واستجابة لذلك، أنتج الذكور مستقبلات السيروتونين المتزايدة في اللوزة لكن الإناث فقدتها. أدى هذا إلى تأثر الذكور بشكل أقل بالموقف العصيب.

يتم تنشيط مجموعات اللوزة عندما يعبر الفرد عن مشاعر الخوف أو العدوان. يحدث هذا لأن اللوزة هي البنية الأساسية للدماغ المسؤولة عن استجابة القتال أو الهروب. يمكن أن تحدث نوبات القلق والذعر عندما تستشعر اللوزة الضغوط البيئية التي تحفز استجابة القتال أو الهروب . ترتبط اللوزة بشكل مباشر بالخوف المشروط . الخوف المشروط هو الإطار المستخدم لشرح السلوك الناتج عندما يقترن حافز محايد في الأصل باستمرار بمحفز يثير الخوف. تمثل اللوزة نظام خوف أساسي في جسم الإنسان، والذي يشارك في التعبير عن الخوف المشروط. يتم قياس الخوف من خلال التغيرات في النشاط اللاإرادي بما في ذلك زيادة معدل ضربات القلب وارتفاع ضغط الدم، وكذلك في ردود الفعل البسيطة مثل الارتعاش أو الرمش.

ترتبط النواة المركزية للوزة الدماغية ارتباطًا مباشرًا بمنطقة تحت المهاد وجذع الدماغ - وهي مناطق مرتبطة بشكل مباشر بالخوف والقلق. يتضح هذا الارتباط من الدراسات التي أجريت على الحيوانات التي خضعت لإزالة اللوزة الدماغية. تشير مثل هذه الدراسات إلى أن الحيوانات التي تفتقر إلى اللوزة الدماغية لديها تعبير أقل عن الخوف وتنغمس في سلوك غير مشابه للأنواع. تشارك العديد من مناطق الإسقاط في اللوزة الدماغية بشكل حاسم في علامات محددة تستخدم لقياس الخوف والقلق.

إن الثدييات لديها طرق متشابهة للغاية في معالجة الخطر والاستجابة له. وقد لاحظ العلماء مناطق مماثلة في الدماغ - وخاصة في اللوزة - تضيء أو تصبح أكثر نشاطًا عندما يتعرض أحد الثدييات للتهديد أو يبدأ في الشعور بالقلق. يتم تنشيط أجزاء مماثلة من الدماغ عندما يراقب القوارض والبشر على حد سواء موقفًا خطيرًا، حيث تلعب اللوزة دورًا حاسمًا في هذا التقييم. من خلال مراقبة وظائف اللوزة، يمكن تحديد سبب كون أحد القوارض أكثر قلقًا من غيره. هناك علاقة مباشرة بين تنشيط اللوزة ومستوى القلق الذي يشعر به الشخص.

تبدأ مشاعر القلق بمحفز - وهو حافز بيئي يثير التوتر. يمكن أن يشمل هذا الروائح المختلفة والمناظر والأحاسيس الداخلية التي تؤدي إلى القلق. تتفاعل اللوزة مع هذه المحفزات من خلال الاستعداد إما للوقوف والقتال أو للالتفاف والركض. يتم تحفيز هذه الاستجابة من خلال إطلاق الأدرينالين في مجرى الدم. وبالتالي، يرتفع سكر الدم، ويصبح متاحًا على الفور للعضلات للحصول على الطاقة السريعة. قد يحدث الارتعاش في محاولة لإعادة الدم إلى بقية الجسم. بصرف النظر عن بدء التوتر، فإن التغييرات طويلة المدى في الخلايا العصبية اللوزية قد تزيد أيضًا من القلق بعد ضغوط طويلة الأمد أو صدمات، بقيادة عمل الهرمونات المرتبطة بالتوتر داخل اللوزة. [94] من ناحية أخرى، يعمل منع عمل هرمونات التوتر في اللوزة على تقليل القلق. [95] قد يؤدي فهم أفضل للوزة ووظائفها المختلفة إلى طريقة جديدة لعلاج القلق السريري. [96]

اضطراب ما بعد الصدمة

يبدو أن هناك صلة بين اللوزتين وكيفية معالجة الدماغ لاضطراب ما بعد الصدمة . وقد وجدت دراسات متعددة أن اللوزتين قد تكون مسؤولة عن ردود الفعل العاطفية لمرضى اضطراب ما بعد الصدمة. وجدت إحدى الدراسات على وجه الخصوص أنه عندما يتم عرض صور وجوه ذات تعبيرات خائفة على مرضى اضطراب ما بعد الصدمة، فإن اللوزتين لديهم تميل إلى أن يكون لها نشاط أعلى من شخص لا يعاني من اضطراب ما بعد الصدمة. [97]

اضطراب ذو اتجاهين

تم توثيق خلل وظيفة اللوزة أثناء معالجة عواطف الوجه بشكل جيد في الاضطراب ثنائي القطب . أظهر الأفراد المصابون بالاضطراب ثنائي القطب نشاطًا أكبر في اللوزة (خاصة دائرة اللوزة/القشرة الأمامية الجبهية الوسطى). [98] [99]

صور إضافية

  • منظر أمامي وجانبي للوزة
    منظر أمامي وجانبي للوزة
  • اللوزة الدماغية مع مناطق تحت القشرية الأخرى في الدماغ الزجاجي.
    اللوزة الدماغية مع مناطق تحت القشرية الأخرى في الدماغ الزجاجي.
  • منظر ظهري للوزة في دماغ الإنسان المتوسط
    منظر ظهري للوزة في دماغ الإنسان المتوسط
  • منظر أمامي للوزة الدماغية في دماغ الإنسان المتوسط
    منظر أمامي للوزة الدماغية في دماغ الإنسان المتوسط
  • منظر جانبي أيسر للوزة الدماغية في دماغ الإنسان المتوسط
    منظر جانبي أيسر للوزة الدماغية في دماغ الإنسان المتوسط
  • اللوزة الدماغية مميزة باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي التاجي T1
    اللوزة الدماغية مميزة باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي التاجي T1
  • اللوزة الدماغية مميزة باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي السهمي T1
    اللوزة الدماغية مميزة باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي السهمي T1
  • اللوزة الدماغية مميزة باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي العرضي T1
    اللوزة الدماغية مميزة باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي العرضي T1

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "Amygdala - Define Amygdala at Dictionary.com". مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2007. تم استرجاعه في 9 نوفمبر 2016 .
  2. ^ ab Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah NJ, Habel U, Schneider F, Zilles K (ديسمبر 2005). "التخطيط الخلوي للوزة الدماغية البشرية ومنطقة الحُصين والقشرة الحُصينية: خرائط التباين والاحتمالية بين الأشخاص". علم التشريح وعلم الأجنة . 210 (5-6): 343-52. doi :10.1007/s00429-005-0025-5. PMID  16208455. S2CID  6984617.
  3. ^ كلية العلوم بجامعة أيداهو (2004). "اللوزة". مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2007. تم الاسترجاع في 15 مارس 2007 .
  4. ^ abcdef Bzdok, Danilo; Laird, Angela R.; Zilles, Karl; Fox, Peter T.; Eickhoff, Simon B. (2013). "An investigation of the structure, connectional, and function subspecialization in the human amygdala". Human Brain Mapping . 34 (12): 3247–3266. doi :10.1002/hbm.22138. ISSN  1065-9471. PMC 4801486. ​​PMID 22806915  . 
  5. ^ Pabba M (2013). "التطور التطوري للمجمع اللوزي". Frontiers in Neuroanatomy . 7 : 27. doi : 10.3389/fnana.2013.00027 . PMC 3755265. PMID  24009561 . 
  6. ^ Bzdok, D.; Laird, AR; Zilles, K.; Fox, PT; Eickhoff, SB (2013). "دراسة للتخصص الفرعي البنيوي والارتباطي والوظيفي في اللوزة الدماغية البشرية". رسم خرائط الدماغ البشري . 34 (12): 3247–3266. doi :10.1002/hbm.22138. PMC 4801486. ​​PMID  22806915 . 
  7. ^ abc Ben Best (2004). "اللوزة الدماغية والعواطف". مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2007. تم الاسترجاع في 15 مارس 2007 .
  8. ^ ab Solano-Castiella E, Anwander A, Lohmann G, Weiss M, Docherty C, Geyer S, Reimer E, Friederici AD, Turner R (فبراير 2010). "تصوير موتر الانتشار يقسم اللوزة البشرية في الجسم الحي". NeuroImage . 49 (4): 2958–65. doi :10.1016/j.neuroimage.2009.11.027. hdl : 11858/00-001M-0000-0010-ABE5-F . PMID  19931398. S2CID  17137887.
  9. ^ ماكدونالد، ألكسندر جيه. (2020). "التشريح العصبي الوظيفي للوزة القاعدية الجانبية: الخلايا العصبية، والناقلات العصبية، والدوائر". دليل علم الأعصاب السلوكي . المجلد 26. إلسفير. ص. 1-38. doi :10.1016/b978-0-12-815134-1.00001-5. ISBN 978-0-12-815134-1. PMC  8248694 . PMID  34220399.
  10. ^ Stern, Daniel B.; Wilke, Anna; Root, Cory M. (2023). "Anatomical Connectivity of the Intercalated Cells of the Amygdala". eNeuro . 10 (10): ENEURO.0238–23.2023. doi :10.1523/ENEURO.0238-23.2023. ISSN  2373-2822. PMC 10576262. PMID 37775310  . 
  11. ^ انظر Amygdala Archived 7 May 2008 at the Wayback Machine في قاعدة بيانات BrainInfo
  12. ^ Swanson LW, Petrovich GD (أغسطس 1998). "ما هي اللوزة؟". Trends in Neurosciences . 21 (8): 323–31. doi :10.1016/S0166-2236(98)01265-X. PMID  9720596. S2CID  11826564.
  13. ^ سوانسون، لاري دبليو؛ بتروفيتش، جوريكا دي. (1998). "ما هي اللوزة؟". الاتجاهات في علوم الأعصاب . 21 (8): 323-331. doi :10.1016/S0166-2236(98)01265-X. PMID  9720596.
  14. ^ لانتيوم إل، خلفة إس، ريجيس جي، ماركيز بي، شوفيل بي، بارتولومي إف (يونيو 2007). “تحريض العاطفة بعد التحفيز المباشر داخل المخ للوزة الدماغية البشرية”. القشرة الدماغية . 17 (6): 1307-13. دوى :10.1093/سيركور/bhl041. بميد  16880223.
  15. ^ موراي إي، إزكويردو أ، مالكوفا إل (2009). “وظيفة اللوزة في التعزيز الإيجابي”. اللوزة البشرية . مطبعة جيلفورد.
  16. ^ Barrett LF, Bliss-Moreau E, Duncan SL, Rauch SL, Wright CI (يونيو 2007). "اللوزة الدماغية وتجربة التأثير". علم الأعصاب الإدراكي والعاطفي الاجتماعي . 2 (2): 73-83. doi :10.1093/scan/nsl042. PMC 2288526. PMID  18392107 . 
  17. ^ بيرنتسون جي جي، بيشارا أ، داماسيو هـ، ترانيل د، كاتشوبو جيه تي (يونيو 2007). "مساهمة اللوزة في الأبعاد الانتقائية للعاطفة". العلوم العصبية الاجتماعية والإدراكية والعاطفية . 2 (2): 123-129. doi :10.1093/scan/nsm008. PMC 2293306. PMID  18414599. 
  18. ^ ماركوفيتش، هـ. (1998). المساهمة التفاضلية للوزة اليمنى واليسرى في معالجة المعلومات العاطفية. مطبعة آي أو إس. 11(4)، 233-244.
  19. ^ Caviness VS, Kennedy DN, Richelme C, Rademacher J, Filipek PA (1996). "الدماغ البشري في عمر 7-11 سنة: تحليل حجمي يعتمد على صور الرنين المغناطيسي". Cerebral Cortex . 6 (5): 726–36. doi :10.1093/cercor/6.5.726. PMID  8921207.
  20. ^ Goldstein JM, Seidman LJ, Horton NJ, Makris N, Kennedy DN, Caviness VS, Faraone SV, Tsuang MT (يونيو 2001). "التباين الجنسي الطبيعي للدماغ البشري البالغ الذي تم تقييمه بواسطة التصوير بالرنين المغناطيسي الحيوي". Cerebral Cortex . 11 (6): 490–7. doi : 10.1093/cercor/11.6.490 . PMID  11375910.
  21. ^ Hines M, Allen LS, Gorski RA (مايو 1992). "الاختلافات بين الجنسين في المناطق الفرعية للنواة الوسطى للوزة الدماغية والنواة السريريّة للخطّ النهائي للفئران". أبحاث الدماغ . 579 (2): 321–6. doi :10.1016/0006-8993(92)90068-K. PMID  1352729. S2CID  171083.
  22. ^ ab Uematsu A, Matsui M, Tanaka C, Takahashi T, Noguchi K, Suzuki M, Nishijo H (2012). "المسارات التنموية للوزة والحُصين من الطفولة إلى مرحلة البلوغ المبكر لدى الأفراد الأصحاء". PLOS ONE . 7 (10): e46970. Bibcode :2012PLoSO...746970U. doi : 10.1371/journal.pone.0046970 . PMC 3467280. PMID  23056545 . 
  23. ^ Telzer EH, Flannery J, Humphreys KL, Goff B, Gabard-Durman L, Gee DG, Tottenham N (سبتمبر 2015). ""تأثير القمل": انخفاض تفاعل اللوزة الدماغية مع الوجوه ذات الجنس الآخر مقابل الوجوه من نفس الجنس من الطفولة إلى المراهقة". مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 27 (9): 1685-1696. doi :10.1162/jocn_a_00813. PMC 5723398. PMID  25848681 . 
  24. ^ Cahill L, Haier RJ, White NS, Fallon J, Kilpatrick L, Lawrence C, et al. (يناير 2001). "الاختلاف المرتبط بالجنس في نشاط اللوزة أثناء تخزين الذاكرة المتأثرة عاطفيًا". علم الأعصاب للتعلم والذاكرة . 75 (1): 1-9. doi :10.1006/nlme.2000.3999. PMID  11124043. S2CID  25492047.
  25. ^ Tranel D, Bechara A (يونيو 2009). "عدم التماثل الوظيفي المرتبط بالجنس في اللوزة: أدلة أولية باستخدام نهج مطابقة الحالات للآفات". Neurocase . 15 (3): 217–34. doi :10.1080/13554790902775492. PMC 2829120. PMID  19308794 . 
  26. ^ جوبتا ر، كوسيك ت ر، بيتشارا أ، ترانيل د (مارس 2011). "اللوزة الدماغية واتخاذ القرار". Neuropsychologia . 49 (4): 760–6. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2010.09.029. PMC 3032808. PMID 20920513  . 
  27. ^ هامان س (أغسطس 2005). "الاختلافات بين الجنسين في استجابات اللوزة الدماغية البشرية". مجلة علم الأعصاب . 11 (4): 288-93. doi :10.1177/1073858404271981. PMID  16061516. S2CID  15324475.
  28. ^ ab Lalumiere RT (2014). "التشريح البصري الوراثي لوظائف اللوزة الدماغية". Frontiers in Behavioral Neuroscience . 8 : 107. doi : 10.3389/fnbeh.2014.00107 . PMC 3972463. PMID  24723867 . 
  29. ^ ab Nieh EH, Kim SY, Namburi P, Tye KM (مايو 2013). "التشريح البصري الوراثي للدوائر العصبية التي تكمن وراء التكافؤ العاطفي والسلوكيات المحفزة". Brain Research . 1511 : 73–92. doi :10.1016/j.brainres.2012.11.001. PMC 4099056. PMID  23142759 . 
  30. ^ Kamali, A.; Sair, HI; Blitz, AM; Riascos, RF; Mirbagheri, S.; Keser, Z.; Hasan, KM (2016). "الكشف عن المسار اللوزي البطني للجهاز الحوفي البشري باستخدام التصوير المقطعي الانتشاري عالي الدقة المكانية". بنية الدماغ ووظيفته . 221 (7): 3561–3569. doi :10.1007/s00429-015-1119-3. PMID  26454651. S2CID  253982337.
  31. ^ Kamali, A.; Riascos, RF; Pillai, JJ; Sair, HI; Patel, R.; Nelson, FM; Lincoln, JA; Tandon, N.; Mirbagheri, S.; Rabiei, P.; Keser, Z.; Hasan, KM (2018). "رسم خريطة لمسار المسار اللوزي في الدماغ البشري". مجلة أبحاث علوم الأعصاب . 96 (7): 1176-1185. doi :10.1002/jnr.24235. PMID  29607550. S2CID  4565237.
  32. ^ كمالي ، أ. ميلوسافلجيفيتش، إس؛ غاندي، أ. لانو، KR. الشبيري، ب. شرباف، ف.ج. ساير، مرحبا؛ رياسكوس، الترددات اللاسلكية؛ حسن، كم (2023). “الدوائر القشرية-ليمبو-ثالامو-القشرية: تحديث لدائرة بابيز الأصلية للجهاز الحوفي البشري”. تضاريس الدماغ . 36 (3): 371-389. دوى :10.1007/s10548-023-00955-y. بمك 10164017 . بميد  37148369. 
  33. ^ كارلسون ن (12 يناير 2012). فسيولوجيا السلوك . بيرسون. ص 336. ISBN 978-0205239399.
  34. ^ Groshek F, Kerfoot E, McKenna V, Polackwich AS, Gallagher M, Holland PC (فبراير 2005). "وظيفة النواة المركزية للوزة ضرورية للتعلم، ولكن ليس للتعبير عن التوجيه السمعي المشروط". علم الأعصاب السلوكي . 119 (1): 202-12. doi :10.1037/0735-7044.119.1.202. PMC 1255918. PMID  15727525 . 
  35. ^ McFadyen, Jessica (2019). "مسار المادة البيضاء الواردة من الفص الصدغي إلى اللوزة يسهل التعرف على الخوف". eLife . 8 . doi : 10.7554/eLife.40766 . PMC 6335057 . PMID  30648533. 
  36. ^ ab Hampton, WH; Unger, A; Von Der Heide, RJ; Olson, IR (2016). "الروابط العصبية تعزز الروابط الاجتماعية: دراسة تصويرية مرجحة بالانتشار للشبكات الاجتماعية". علم الأعصاب الإدراكي والعاطفي الاجتماعي . 11 (5): 721-727. doi : 10.1093/scan/nsv153 . PMC 4847692. PMID  26755769. 
  37. ^ ab Maren S (ديسمبر 1999). "التعزيز طويل الأمد في اللوزة: آلية للتعلم العاطفي والذاكرة" (PDF) . Trends in Neurosciences . 22 (12): 561–7. doi :10.1016/S0166-2236(99)01465-4. hdl : 2027.42/56238 . PMID  10542437. S2CID  18787168.
  38. ^ ab Blair HT, Schafe GE, Bauer EP, Rodrigues SM, LeDoux JE (2001). "المرونة المشبكية في اللوزة الجانبية: فرضية خلوية لتكييف الخوف". التعلم والذاكرة . 8 (5): 229–42. doi : 10.1101/lm.30901 . PMID  11584069.
  39. ^ ab Ressler K, Davis M (مايو 2003). "علم الوراثة لاضطرابات الطفولة: ل. التعلم والذاكرة، الجزء 3: تكييف الخوف". مجلة الأكاديمية الأمريكية لطب الأطفال والمراهقين . 42 (5): 612-5. doi :10.1097/01.CHI.0000046835.90931.32. PMID  12707566.
  40. ^ كارلسون NR (12 يناير 2012). علم وظائف الأعضاء السلوكي . بيرسون. ص. 364. ISBN 978-0205239399.
  41. ^ كارلسون NR (12 يناير 2012). علم وظائف الأعضاء السلوكي . بيرسون. ص 453. ISBN 978-0205239399.
  42. ^ Uematsu A, Tan BZ, Ycu EA, Cuevas JS, Koivumaa J, Junyent F, et al. (نوفمبر 2017). "التنظيم المعياري لنظام النورادرينالين في جذع الدماغ ينسق حالات التعلم المتعارضة". Nature Neuroscience . 20 (11): 1602–1611. doi :10.1038/nn.4642. PMID  28920933. S2CID  34732905.
  43. ^ Tang W, Kochubey O, Kintscher M, Schneggenburger R (أبريل 2020). "يساهم إسقاط الدوبامين من المنطقة البطنية إلى اللوزة القاعدية في الإشارة إلى الأحداث الحسية الجسدية البارزة أثناء تعلم الخوف". مجلة علوم الأعصاب . 40 (20): JN–RM–1796-19. doi :10.1523/JNEUROSCI.1796-19.2020. PMC 7219297. PMID  32277045 . 
  44. ^ Fadok JP, Dickerson TM, Palmiter RD (سبتمبر 2009). "الدوبامين ضروري لتكييف الخوف المعتمد على الإشارات". مجلة علوم الأعصاب . 29 (36): 11089–97. doi :10.1523/JNEUROSCI.1616-09.2009. PMC 2759996. PMID  19741115 . 
  45. ^ Paton JJ, Belova MA, Morrison SE, Salzman CD (فبراير 2006). "تمثل اللوزة الدماغية لدى الرئيسيات القيمة الإيجابية والسلبية للمحفزات البصرية أثناء التعلم". مجلة نيتشر . 439 (7078): 865–70. رمز Bibcode :2006Natur.439..865P. doi :10.1038/nature04490. PMC 2396495. PMID  16482160 . 
  46. ^ Redondo RL, Kim J, Arons AL, Ramirez S, Liu X, Tonegawa S (سبتمبر 2014). "التبديل ثنائي الاتجاه للتكافؤ المرتبط بإنجرام الذاكرة السياقية الحُصينية". Nature . 513 (7518): 426–30. Bibcode :2014Natur.513..426R. doi :10.1038/nature13725. PMC 4169316. PMID  25162525 . 
  47. ^ باركنسون جيه إيه، روبينز تي دبليو، إيفرت بي جيه (يناير 2000). "الأدوار المنفصلة للوزة المركزية واللوزة القاعدية الجانبية في التعلم العاطفي الشهواني". المجلة الأوروبية لعلوم الأعصاب . 12 (1): 405-13. doi :10.1046/j.1460-9568.2000.00960.x. PMID  10651899. S2CID  25351636.
  48. ^ Balleine BW, Killcross S (مايو 2006). "معالجة الحوافز المتوازية: نظرة متكاملة لوظيفة اللوزة الدماغية". Trends in Neurosciences . 29 (5): 272–9. doi :10.1016/j.tins.2006.03.002. PMID  16545468. S2CID  14958970.
  49. ^ Killcross S, Robbins TW, Everitt BJ (يوليو 1997). "أنواع مختلفة من السلوك المشروط بالخوف بوساطة نوى منفصلة داخل اللوزة". Nature . 388 (6640): 377–80. Bibcode :1997Natur.388..377K. doi :10.1038/41097. PMID  9237754. S2CID  205028225.
  50. ^ مونشو بوغاني ج، لانوزا إي، هيرنانديز أ، نوفيجارك أ، مارتينيز غارسيا إف (سبتمبر 2002). “الخصائص الجذابة للفيرومونات الجنسية في الفئران: فطرية أم متعلمة؟”. علم وظائف الأعضاء والسلوك . 77 (1): 167-76. دوى :10.1016/s0031-9384(02)00842-9. بميد  12213516. S2CID  10583550.
  51. ^ Moncho-Bogani J, Martinez-Garcia F, Novejarque A, Lanuza E (أبريل 2005). "الانجذاب إلى الفيرومونات الجنسية والروائح المرتبطة بها لدى الفئران الإناث ينطوي على تنشيط نظام المكافأة واللوزة القاعدية الجانبية". المجلة الأوروبية لعلوم الأعصاب . 21 (8): 2186–98. doi :10.1111/j.1460-9568.2005.04036.x. PMID  15869515. S2CID  17056127.
  52. ^ "باحثون يثبتون أن ذاكرة واحدة تتم معالجتها في ثلاثة أجزاء منفصلة من الدماغ" "باحثون يثبتون أن ذاكرة واحدة تتم معالجتها في ثلاثة أجزاء منفصلة من الدماغ". مؤرشف من الأصل في 12 سبتمبر 2017 . تم الاسترجاع 28 فبراير 2018 .
  53. ^ فيري ب، روزيندال ب، ماكجاوج جيه ​​إل (نوفمبر 1999). "دور النورإبينفرين في التوسط في تنظيم هرمون التوتر لتخزين الذاكرة طويلة الأمد: مشاركة حاسمة للوزة الدماغية". الطب النفسي البيولوجي . 46 (9): 1140-52. doi :10.1016/S0006-3223(99)00157-2. PMID  10560021. S2CID  36848472.
  54. ^ ab Consiglio AR, Ramos AL, Henriques JA, Picada JN (مايو 2010). "تلف الدماغ الناتج عن الحمض النووي بعد الإجهاد لدى الفئران". Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatry . 34 (4): 652–6. doi : 10.1016/j.pnpbp.2010.03.004 . PMID  20226828. S2CID  38959073.
  55. ^ ديفيدسون آر جيه. "تنمية التعاطف: المناهج العصبية والسلوكية". مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2010. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2010 .
  56. ^ لوتز أ، بريفزينسكي لويس ج، جونستون ت، ديفيدسون ر ج (مارس 2008). باون ب (محرر). "تنظيم الدوائر العصبية للعاطفة من خلال التأمل العاطفي: تأثيرات الخبرة التأملية". بلوس ون . 3 (3): e1897. رمز Bibcode : 2008PLoSO...3.1897L. doi : 10.1371/journal.pone.0001897 . PMC 2267490. PMID  18365029 . 
  57. ^ Paré D, Collins DR, Pelletier JG (يوليو 2002). "تذبذبات اللوزة الدماغية وترسيخ الذكريات العاطفية". الاتجاهات في العلوم المعرفية . 6 (7): 306-314. doi :10.1016/S1364-6613(02)01924-1. PMID  12110364. S2CID  10421580.
  58. ^ Asari T, Konishi S, Jimura K, Chikazoe J, Nakamura N, Miyashita Y (January 2010). "تضخم اللوزة المرتبط بالإدراك الفريد". Cortex؛ مجلة مخصصة لدراسة الجهاز العصبي والسلوك . 46 (1): 94–9. doi :10.1016/j.cortex.2008.08.001. PMID  18922517. S2CID  30109156.
  59. ^ براون س، شافر إي (1888). "تحقيق في وظائف الفصين القذالي والصدغي في دماغ القرد". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 179 : 303-327. doi : 10.1098/rstb.1888.0011 .
  60. ^ Klüver H, Bucy PC (1939). "التحليل الأولي لوظائف الفصوص الصدغية لدى القرود". أرشيفات علم الأعصاب والطب النفسي . 9 (4): 606-20. doi :10.1001/archneurpsyc.1939.02270240017001.
  61. ^ Bucher K, Myers RE, Southwick C (أبريل 1970). "القشرة الصدغية الأمامية والسلوك الأمومي لدى القرد". علم الأعصاب . 20 (4): 415. doi :10.1212/wnl.20.4.402. PMID  4998075. S2CID  219204628.
  62. ^ Aggleton JP, Passingham RE (ديسمبر 1981). "متلازمة ناتجة عن آفات اللوزة الدماغية لدى القرود (Macaca mulatta)". مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي . 95 (6): 961-77. doi :10.1037/h0077848. PMID  7320283.
  63. ^ Arehart-Treichel J (2005). "التغيرات في اللوزة الدماغية لدى الأطفال بعد علاج القلق". Psychiatric News . 40 (9): 37. doi :10.1176/pn.40.9.00400037. ISSN  0033-2704.
  64. ^ Donegan NH, Sanislow CA, Blumberg HP, Fulbright RK, Lacadie C, Skudlarski P, Gore JC, Olson IR, et al. (ديسمبر 2003). "فرط نشاط اللوزة الدماغية في اضطراب الشخصية الحدية: الآثار المترتبة على الخلل العاطفي". الطب النفسي البيولوجي . 54 (11): 1284–93. doi :10.1016/S0006-3223(03)00636-X. PMID  14643096. S2CID  7493725.
  65. ^ Blair RJ (أغسطس 2008). "اللوزة الدماغية والقشرة الجبهية الأمامية البطنية: المساهمات الوظيفية والخلل الوظيفي في الاعتلال النفسي". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 363 (1503): 2557-65. doi :10.1098/rstb.2008.0027. PMC 2606709. PMID  18434283 . 
  66. ^ فان كيه إل، فيتزجيرالد دي إيه، ناثان بي جيه، تانسر إم إي (مارس 2006). "الارتباط بين فرط نشاط اللوزة الدماغية والوجوه القاسية وشدة القلق الاجتماعي في الرهاب الاجتماعي العام". الطب النفسي البيولوجي . 59 (5): 424-9. doi :10.1016/j.biopsych.2005.08.012. PMID  16256956. S2CID  34105191.ملخص متاح من Science Daily .
  67. ^ Sheline YI, Barch DM, Donnelly JM, Ollinger JM, Snyder AZ, Mintun MA (نوفمبر 2001). "زيادة استجابة اللوزة الدماغية للوجوه العاطفية المقنعة لدى الأشخاص المصابين بالاكتئاب تختفي مع العلاج بمضادات الاكتئاب: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي". الطب النفسي البيولوجي . 50 (9): 651-8. doi :10.1016/S0006-3223(01)01263-X. PMID  11704071. S2CID  8927264.
  68. ^ Blumberg HP, Kaufman J, Martin A, Whiteman R, Zhang JH, Gore JC, Charney DS, Krystal JH, Peterson BS (ديسمبر 2003). "حجم اللوزة الدماغية والحُصين لدى المراهقين والبالغين المصابين بالاضطراب ثنائي القطب". أرشيفات الطب النفسي العام . 60 (12): 1201–8. doi :10.1001/archpsyc.60.12.1201. PMID  14662552.
  69. ^ شولتز، آر تي (2005). "العجز التنموي في الإدراك الاجتماعي في التوحد: دور اللوزة الدماغية ومنطقة الوجه المغزلية". المجلة الدولية لعلوم الأعصاب التنموية . 23 (2-3): 125-41. doi :10.1016/j.ijdevneu.2004.12.012. PMID  15749240. S2CID  17078137.
  70. ^ Williams LM, Liddell BJ, Kemp AH, Bryant RA, Meares RA, Peduto AS, Gordon E (August 2006). "انفصال اللوزة الدماغية عن الفص الجبهي للخوف الباطني والفوق ظاهري". Human Brain Mapping . 27 (8): 652–61. doi :10.1002/hbm.20208. PMC 6871444. PMID  16281289 . 
  71. ^ Cunningham WA, Johnson MK, Raye CL, Chris Gatenby J, Gore JC, Banaji MR (December 2004). "Separable neural components in the processing of black and white faces". Psychological Science . 15 (12): 806–13. doi :10.1111/j.0956-7976.2004.00760.x. PMID  15563325. S2CID  82916.ملخص متاح من Science Daily .
  72. ^ Tsuchiya N, Moradi F, Felsen C, Yamazaki M, Adolphs R (أكتوبر 2009). "الكشف السريع السليم عن الوجوه المخيفة في غياب اللوزة الدماغية". Nature Neuroscience . 12 (10): 1224–5. doi :10.1038/nn.2380. PMC 2756300. PMID  19718036 . 
  73. ^ Swaab DF (يوليو 2008). "التوجه الجنسي وأساسه في بنية الدماغ ووظيفته". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (30): 10273-4. Bibcode :2008PNAS..10510273S. doi : 10.1073/pnas.0805542105 . PMC 2492513. PMID  18653758 . 
  74. ^ Swaab DF (سبتمبر 2007). "التمايز الجنسي للدماغ والسلوك". أفضل الممارسات والبحوث. الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريري . 21 (3): 431-44. doi :10.1016/j.beem.2007.04.003. PMID  17875490.
  75. ^ Hutcherson CA, Seppala EM, Gross JJ (أكتوبر 2008). "التأمل المحب للطف يزيد من الترابط الاجتماعي". Emotion . 8 (5): 720–4. doi :10.1037/a0013237. PMID  18837623.
  76. ^ Bickart KC, Wright CI, Dautoff RJ, Dickerson BC, Barrett LF (فبراير 2011). "حجم اللوزة وحجم الشبكة الاجتماعية لدى البشر". Nature Neuroscience . 14 (2): 163–4. doi :10.1038/nn.2724. PMC 3079404. PMID  21186358 . 
  77. ^ Szalavitz M (28 ديسمبر 2010). "كيف تكسب الأصدقاء: هل لديك لوزة دماغية كبيرة؟". تايم . مؤرشف من الأصل في 17 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 30 ديسمبر 2010 .
  78. ^ لين لادل، مطبعة جامعة أكسفورد. "علم الأعصاب الإدراكي للعاطفة". 9 أكتوبر 2014. 1 يوليو 2019.
  79. ^ Bzdok D, Langner R, Caspers S, Kurth F, Habel U, Zilles K, Laird A, Eickhoff SB (يناير 2011). "تحليل ALE التلوي للأحكام الوجهية حول الجدارة بالثقة والجاذبية". بنية الدماغ ووظيفته . 215 (3-4): 209-23. doi :10.1007/s00429-010-0287-4. PMC 4020344. PMID  20978908 . 
  80. ^ Mormann F، Niediek J، Tudusciuc O، Quesada CM، Coenen VA، Elger CE، Adolphs R (نوفمبر 2015). “الخلايا العصبية في اللوزة الدماغية البشرية تشفر هوية الوجه، ولكن ليس اتجاه النظر”. علم الأعصاب الطبيعي . 18 (11): 1568–70. دوى :10.1038/nn.4139. بمك 4624486 . بميد  26479589. 
  81. ^ Huijgen J، Dinkelacker V، Lachat F، Yahia-Cherif L، El القروي الأول، Lemaréchal JD، Adam C، Hugueville L، George N (نوفمبر 2015). “معالجة اللوزة الدماغية للإشارات الاجتماعية من الوجوه: دراسة EEG داخل المخ”. علم الأعصاب المعرفي الاجتماعي والعاطفي . 10 (11): 1568–76. دوى :10.1093/scan/nsv048. بمك 4631154 . بميد  25964498. 
  82. ^ Buchanan TW, Tranel D, Adolphs R (2009). "The Human Amygdala in Social Function". في Whalen PJ, Phelps EA (المحررون). The Human Amygdala . نيويورك: جيلفورد. ص 289-318. ISBN 978-1-60623-033-6.
  83. ^ ab Kennedy DP, Gläscher J, Tyszka JM, Adolphs R (أكتوبر 2009). "تنظيم المساحة الشخصية بواسطة اللوزة الدماغية البشرية". Nature Neuroscience . 12 (10): 1226–7. doi :10.1038/nn.2381. PMC 2753689. PMID  19718035 . 
  84. ^ براون، كيمبرلي (9 أكتوبر 2014). "الحدث: العرق في المدينة: الجزء الثاني!". أظهر نفسك . مؤرشف من الأصل في 29 مارس 2019.
  85. ^ Brink, TL (2008). "Unit 4: The Nervous System" (PDF) . Psychology: A Student Friendly Approach . p. 61. مؤرشف من الأصل (PDF) في 3 مارس 2016. تم الاسترجاع في 7 فبراير 2016 .
  86. ^ ab Feinstein JS, Adolphs R, Damasio A, Tranel D (يناير 2011). "اللوزة البشرية وتحريض الخوف وتجربته". علم الأحياء الحالي . 21 (1): 34–8. Bibcode : 2011CBio...21...34F . doi : 10.1016/j.cub.2010.11.042 . PMC 3030206. PMID  21167712 . 
  87. ^ Staut CC, Naidich TP (أبريل 1998). "مرض Urbach-Wiethe (البروتين الشحمي)". جراحة الأعصاب عند الأطفال . 28 (4): 212–4. doi :10.1159/000028653. PMID  9732251. S2CID  46862405.
  88. ^ ستيفنز دي إن، دوكا تي (أكتوبر 2008). "مراجعة. العواقب المعرفية والعاطفية للإفراط في الشرب: دور اللوزة الدماغية والقشرة الجبهية الأمامية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 363 (1507): 3169-3179. doi :10.1098/rstb.2008.0097. PMC 2607328. PMID  18640918 . 
  89. ^ ab Marinkovic K, Oscar-Berman M, Urban T, O'Reilly CE, Howard JA, Sawyer K, Harris GJ (نوفمبر 2009). "إدمان الكحول وتنشيط الجهاز الحوفي الصدغي المخفف للوجوه العاطفية". إدمان الكحول: البحث السريري والتجريبي . 33 (11): 1880-92. doi :10.1111/j.1530-0277.2009.01026.x. PMC 3543694. PMID  19673745 . 
  90. ^ نيوتن بي إم، رون دي (يونيو 2007). "بروتين كيناز سي وإدمان الكحول". البحوث الدوائية . 55 (6): 570-7. doi :10.1016/j.phrs.2007.04.008. PMID  17566760.
  91. ^ Lesscher HM, Wallace MJ, Zeng L, Wang V, Deitchman JK, McMahon T, Messing RO, Newton PM (يوليو 2009). "Amygdala protein kinase C epsilon controls alcohol consumption". Genes, Brain and Behavior . 8 (5): 493–9. doi :10.1111/j.1601-183X.2009.00485.x. PMC 2714877. PMID  19243450 . 
  92. ^ ستيفنز، ديفيد ن؛ دوكا، ثيودورا (12 أكتوبر 2008). "العواقب المعرفية والعاطفية للإفراط في الشرب: دور اللوزة الدماغية والقشرة الجبهية الأمامية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 363 (1507): 3169-3179. doi :10.1098/rstb.2008.0097. ISSN  0962-8436. PMC 2607328. PMID 18640918  . 
  93. ^ Ziabreva I, Poeggel G, Schnabel R, Braun K (يونيو 2003). "التغيرات في المستقبلات الناتجة عن الانفصال في الحُصين واللوزة الدماغية لأوكتودون ديجوس: تأثير الأصوات الأمومية". مجلة علوم الأعصاب . 23 (12): 5329–36. doi :10.1523/JNEUROSCI.23-12-05329.2003. PMC 6741186. PMID  12832558 . 
  94. ^ ميترا، روبشي؛ سابولسكي، روبرت (2008). "العلاج الحاد بالكورتيكوستيرون كافٍ لإثارة القلق وتضخم الخلايا الشجيرية اللوزية". Proc Natl Acad Sci USA . 105 (14): 5573–8. Bibcode :2008PNAS..105.5573M. doi : 10.1073/pnas.0705615105 . PMC 2291109. PMID  18391224 . 
  95. ^ ميترا، روبشي؛ سابولسكي، روبرت (2010). "التعبير عن مستقبلات هرمون الاستروجين-الجلوكوكورتيكويد الكيمرية في اللوزة يقلل من القلق". Brain Res . 1342 (1): 33–8. doi :10.1016/j.brainres.2010.03.092. PMID  2038147. S2CID  26769079.
  96. ^ Davis M (1992). "دور اللوزة الدماغية في الخوف والقلق". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 15 : 353–75. doi :10.1146/annurev.ne.15.030192.002033. PMID  1575447.
  97. ^ كارلسون NR (12 يناير 2012). علم وظائف الأعضاء السلوكي . بيرسون. ص. 608. ISBN 978-0205239399.
  98. ^ توماس إل إيه، كيم بي، بونز بي إل، هينتون كي إي، ميلش إتش إس، رينولدز آر سي، أدلمان إن إي، مارش إيه إيه، بلير آر جيه، باين دي إس، ليبنلوفت إي (يناير 2013). "استجابات اللوزة المرتفعة للوجوه العاطفية لدى الشباب المصابين بالتهيج المزمن أو الاضطراب ثنائي القطب". نيورومياج: كلينيكال . 2 (2): 637-645. doi :10.1016/j.nicl.2013.04.007. PMC 3746996. PMID 23977455  . 
  99. ^ Keener MT, Fournier JC, Mullin BC, Kronhaus D, Perlman SB, LaBarbara E, Almeida JC, Phillips ML (سبتمبر 2012). "أنماط قابلة للانفصال لنشاط الفص الجبهي الأمامي واللوزي لمواجهة الهوية مقابل العاطفة في الاضطراب ثنائي القطب". الطب النفسي . 42 (9): 1913-24. doi :10.1017/S0033291711002935. PMC 3685204. PMID  22273442 . 

قراءة إضافية

ابحث عن اللوزة في ويكاموس، القاموس الحر.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ اللوزة الدماغية .
  • صور شرائح الدماغ الملطخة التي تتضمن "اللوزة" في مشروع BrainMaps
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=اللوزة&oldid=1245947588"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate