التلم (علم التشريح العصبي)

في علم التشريح العصبي ، يُعرف التلم ( من اللاتينية : "أخدود"؛ الجمع : تلم ) بأنه انخفاض أو أخدود سطحي في القشرة المخية . يحيط تلم واحد أو أكثر بتلفيف (الجمع: تلافيف )، وهو نتوء على سطح القشرة، مما يُعطي الدماغ مظهره المطوي المميز لدى الإنسان ومعظم الثدييات الأخرى . تُسمى التلمات الأكبر حجمًا أيضًا بالشقوق . تتطور القشرة المخية في المرحلة الجنينية من تكوين القشرة ، قبل مرحلة طي القشرة المعروفة باسم التلافيف . وتُعد الشقوق الكبيرة والتلمات الرئيسية أول ما يتطور.

تُعرف الثدييات التي لها قشرة دماغية مطوية باسم "الثدييات ذات التلافيف الدماغية"، أما الثدييات ذات الدماغ الصغير والتي لها قشرة دماغية ملساء، مثل الفئران والجرذان ، فتُسمى "الثدييات ذات التلافيف الدماغية" .

تُشكّل التلافيف، وهي الأخاديد، والطيات، وهي الثنيات أو الحواف، السطح المطوي للقشرة المخية . وتُسمى التلافيف الأكبر أو الأعمق غالبًا بالشقوق . تُتيح القشرة المطوية مساحة سطح أكبر للدماغ لدى البشر والثدييات الكبيرة الأخرى، دون الحاجة إلى زيادة حجم الجمجمة . [ ^{1 ] في} دماغ الإنسان ، يقع ثلثا القشرة المطوية داخل التلافيف، إذا أُخذ في الاعتبار تقسيم نصفي الكرة المخية بواسطة الشق الطولي . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

التلافيف والشقوق هي أخاديد سطحية وعميقة على التوالي في القشرة الدماغية، تُنظّم الدماغ إلى مناطقه. ^{[ 2 ]} التلافيف هي أخدود سطحي يُحيط بالتلفيف أو جزء منه. أما الشق فهو أخدود أعمق يقسم الدماغ إلى فصوص ، وكذلك إلى نصفي الكرة المخية كشق طولي. ^{[ 4 ]} تُعد الشقوق أبرز التلافيف وأكثرها ثباتًا. ^{[ 2 ]}

تمتد الأم الحنون ، وهي الغشاء المحيط بالدماغ، على طول سطح الدماغ داخل كل تلم، بينما تمتد الأم العنكبوتية عبر جميع أحجام التلم، باستثناء الشق الطولي حيث تتبع الأم الحنون. ونتيجة لذلك، فإن الجوانب الداخلية لمعظم التلم لا يفصلها سوى الأم الحنون والفراغ تحت العنكبوتية ، الذي يدور فيه السائل النخاعي . ^{[ 5 ]} ويمكن اعتبار التلم امتدادًا للفراغ تحت العنكبوتية. ^{[ 2 ]}

يتراوح عمق التلم التقريبي بين سنتيمتر واحد وثلاثة سنتيمترات. ومن المعايير الأخرى لشكل التلم: الطول والعرض ومساحة السطح. ^{[ 6 ]} قد توجد داخل التلم تلافيف أصغر، تُعرف مجتمعةً بالتلافيف المستعرضة . ^{[ 2 ]}

لا يُشترط أن يكون التلم بنية واحدة. فبعض التلم يتكون من جزء واحد أو أكثر قد تتفرع في اتجاهات مختلفة. وقد تكون هذه الأجزاء قصيرة أو طويلة، معزولة أو متصلة بتلم آخر. ^{[ 2 ]}

الأنواع

على أساس التكوين: ^{[ 2 ] [ 8 ]}

1. التلافيف الأولية الكبيرة : تتشكل قبل الولادة، بشكل مستقل، مثل التلم المركزي والتلم المركزي .
2. تشمل التلافيف الأولية القصيرة التلم الأنفي ، والتلم الشمي ، والتلم القذالي، والتلم الجانبي .
3. التلم القصير المتفرع، والتلم ذو الفروع المتعددة مثل التلم تحت الجداري ، والتلم المداري .
4. تشمل التلافيف التكميلية القصيرة الحرة التلم الهلالي والتلم الجبهي الإنسي.
5. أخاديد ذات فروع جانبية تربط الأخاديد المتوازية المجاورة.

على أساس الوظيفة:

1. ينقسم التلم المحدد عند قاعدته إلى منطقتين مختلفتين وظيفيًا وبنيويًا، على سبيل المثال التلم المركزي بين المناطق الحركية والحسية. ^{[ 2 ]}
2. يتطور التلم المحوري في المحور الطويل لمنطقة متجانسة سريعة النمو، على سبيل المثال التلم ما بعد الكلكارين في المحور الطويل للمنطقة المخططة.
3. ينقسم التلم المغطى بشفتيه إلى منطقتين ويحتوي على منطقة ثالثة في جدران التلم، على سبيل المثال، التلم الهلالي هو تلم مغطى، يفصل بين المناطق المخططة والمجاورة للمخططة.

على أساس العمق:

1. التلم الكامل عميق جدًا لدرجة أنه يسبب ارتفاعًا في جدران البطين الجانبي. ومن الأمثلة على ذلك التلم الجانبي والتلم المهمازي.
2. الأخاديد غير المكتملة تقع على السطح وليست عميقة جدًا، على سبيل المثال، التلم المركزي المجاور.

تُعدّ عملية طي القشرة الدماغية عملية معقدة وغير مفهومة تمامًا. ويُفسَّر ذلك بعدة فرضيات، منها الانبعاج الميكانيكي وعوامل شدّ المحاور العصبية. ^{[ 9 ]} ولا تتعارض هذه الفرضيات فيما بينها، بل قد تشمل تأثيراتها المُجتمعة، بالإضافة إلى آلية أخرى للتمدد المماسي. ويرتبط التمدد المماسي بالخلايا الدبقية الشعاعية، وعملية تداخل الخلايا العصبية القشرية بين خلايا الطبقة الخارجية للقشرة الدماغية، مما يُنتج انبعاجًا خارجيًا للتلفيف. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

تظهر التلافيف الدماغية لدى البشر في عمر خمسة أشهر تقريبًا، وتستغرق حتى السنة الأولى على الأقل بعد الولادة لتكتمل. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} يوجد تسلسل هرمي للتطور المورفولوجي، حيث تتطور الشقوق والتلافيف الرئيسية قبل غيرها. أول التلافيف التي تتطور هي التلافيف الأولية، تليها التلافيف الثانوية. أما التلافيف الأكثر ثباتًا فهي تلك المرتبطة بالتخصص الوظيفي. ^{[ 2 ]} تتطور التلافيف الثالثية بشكل أساسي بعد الولادة. ويبدو أن تطور التلافيف الثالثية لا يتأثر بالعوامل الوراثية، بل يرتبط أكثر بالعوامل البيئية. ^{[ 15 ]}

يختلف النمو اختلافاً كبيراً بين الأفراد. ولم يتم فهم التأثيرات المحتملة للعوامل الوراثية والوراثية اللاجينية والبيئية فهماً كاملاً. ^{[ 16 ]}

الفص الجبهي

التلم الجبهي العلوي ، التلم الجبهي السفلي ، التلم أمام المركزي ، التلم الشمي ، التلم الحجاجي ، التلم المجاور للمركز

الفص الجداري

التلم داخل الجداري ، التلم الهامشي ، التلم المركزي الخلفي

الفص القذالي

التلم الهلالي ، التلم القذالي المستعرض ، التلم الكلسي

الفص الصدغي

التلم الصدغي العلوي ، التلم الصدغي السفلي

الشقوق بين الفصوص

الشق الطولي ، التلم المركزي ، التلم الجانبي ، التلم الجانبي ، التلم الثفني ، التلم الجداري القذالي ، التلم القذالي الصدغي ، التلم تحت الجداري ، التلم الحزامي

الفص الحوفي

التلم الحصيني ، التلم الأنفي ، التلم الهدبي المسنن ، التلم المركزي للجزيرة ، التلم الدائري للجزيرة

تُظهر الدراسات أن القدرات المعرفية المتقدمة ، التي تتطور نتيجة لتوسع طيات القشرة الدماغية، تتأثر سلبًا عند وجود تشوهات في هذه الطيات. وقد رُبطت تشوهات طيات القشرة الدماغية بالإعاقات الذهنية المصاحبة للصرع والفصام والتوحد . ^{[ 17 ]} يمكن أن تؤثر التشوهات في التلافيف الدماغية على عرض أو عمق التلافيف المرتبطة بالعديد من الاضطرابات العصبية أو النفسية العصبية. ^{[ 6 ]} يُلاحظ أن اتساع التلافيف يُشير إلى ضمور مبكر في الاضطرابات التنكسية العصبية ، ويمكن استخدامه كمؤشر حيوي في تطورها. ^{[ 6 ]} وقد وُجد أن عرض التلافيف القشرية لا يزداد مع التقدم في السن فحسب، ^{[ 18 ]} بل يزداد أيضًا مع التدهور المعرفي لدى كبار السن. ^{[ 19 ]}

Ulegyria ، هي حالة من التندب في المناطق العميقة من التلافيف مما يؤدي إلى اضطراب التلافيف المرتبطة بها.

تعتبر التلافيف علامات قيّمة في جراحة الأعصاب الدقيقة ، ويمكن استخدامها أيضًا كممرات للعمليات الجراحية . ^{[ 2 ]}

يرتبط التباين في عدد التلافيف الدماغية ( التلافيف ) بين الأنواع بحجم الحيوان وحجم دماغه. تُسمى الثدييات ذات الأدمغة الملساء أو غير المتلاففة بالثدييات عديمة التلافيف ، بينما تُسمى تلك ذات الأدمغة المتلاففة أو المتلاففة بالثدييات المتلافيف. ^{[ 12 ] [ 13 ]} ويحدث التقسيم بين المجموعتين عندما تبلغ مساحة سطح القشرة الدماغية حوالي 10  سم² ^، ويكون حجم الدماغ 3-4 ^سم³  . تُعد القوارض الكبيرة مثل القنادس ( 18 كجم ) والكابيبارا ( 68 كجم) من الثدييات المتلافيف ، بينما تُعد القوارض الأصغر حجمًا مثل الفئران والجرذان، وبعض قرود العالم الجديد من الثدييات عديمة التلافيف. ^{[ 20 ] [ 21 ]}  

• 
  وجهات نظر مختلفة حول تلافيف الدماغ ^{[ 23 ]}
• 
  الشكل 726 من كتاب غراي – السطح الجانبي لنصف الكرة المخية الأيسر، كما يُرى من الجانب الأيسر
• 
  الشكل 727 من كتاب غراي – السطح الإنسي لنصف الكرة المخية الأيسر، كما يُرى من الجانب الأيمن

• التلم (مورفولوجيا)

• شرح مرئي للتلافيف والأخاديد والشقوق