التوتر

في علم الأحياء الكيميائي ، تُعدّ التوترية مقياسًا لتدرج الضغط الأسموزي الفعال ؛ أي جهد الماء بين محلولين يفصل بينهما غشاء خلوي شبه منفذ . وتعتمد التوترية على التركيز النسبي لمواد مذابة محددة غير منفذة عبر الغشاء الخلوي، وهو ما يحدد اتجاه ومدى التدفق الأسموزي. ويُستخدم هذا المصطلح عادةً لوصف استجابة الخلايا للانتفاخ أو الانكماش عند غمرها في محلول خارجي.

بخلاف الضغط الأسموزي، تتأثر التوترية فقط بالمواد المذابة التي لا تستطيع عبور الغشاء، لأنها وحدها التي تُمارس ضغطًا أسموزيًا فعالًا. أما المواد المذابة القادرة على عبور الغشاء بحرية فلا تؤثر على التوترية لأنها ستصل دائمًا إلى حالة توازن بتراكيز متساوية على جانبي الغشاء دون حركة صافية للمذيب. كما أنها عامل مؤثر في الامتصاص .

توجد ثلاثة تصنيفات لدرجة التوتر التي يمكن أن يمتلكها محلول واحد بالنسبة إلى آخر: محلول مفرط التوتر ، ومحلول منخفض التوتر ، ومحلول متساوي التوتر . ^{[ 1 ]} ومن أمثلة المحاليل منخفضة التوتر الماء المقطر.

يحتوي المحلول عالي التركيز على تركيز أعلى من المواد المذابة غير النافذة مقارنةً بمحلول آخر. ^{[ 2 ]} في علم الأحياء، يشير مصطلح تركيز المحلول عادةً إلى تركيز المواد المذابة فيه مقارنةً بتركيزها في محلول آخر على الجانب المقابل من غشاء الخلية ؛ ويُسمى المحلول خارج الخلية عالي التركيز إذا كان تركيز المواد المذابة فيه أعلى من تركيزها في السيتوسول داخل الخلية. عندما تُغمر الخلية في محلول عالي التركيز، يميل الضغط الأسموزي إلى دفع الماء للتدفق خارج الخلية لموازنة تركيز المواد المذابة على جانبي غشاء الخلية. وعلى النقيض، يُصنف السيتوسول على أنه منخفض التركيز، على عكس المحلول الخارجي. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

عندما تكون الخلايا النباتية في محلول مفرط التوتر، ينفصل غشاء الخلية المرن عن جدار الخلية الصلب ، ولكنه يبقى متصلاً به عند نقاط تُسمى الروابط البلازمية . غالبًا ما تتخذ الخلايا شكل وسادة الدبابيس ، وتكاد الروابط البلازمية تتوقف عن العمل بسبب انقباضها، وهي حالة تُعرف باسم الانكماش البلازمي . في الخلايا النباتية، لا يمكن استخدام مصطلحات متساوي التوتر، ومنخفض التوتر، ومفرط التوتر بدقة تامة لأن الضغط الذي يمارسه جدار الخلية يؤثر بشكل كبير على نقطة التوازن الأسموزي. ^{[ 5 ]}

طوّرت بعض الكائنات الحية أساليب معقدة للتغلب على فرط التوتر الأسموزي. فعلى سبيل المثال، يُعدّ الماء المالح عالي التوتر بالنسبة للأسماك التي تعيش فيه. ولأن الأسماك تحتاج إلى مساحة سطحية كبيرة في خياشيمها متصلة بماء البحر لتبادل الغازات ، فإنها تفقد الماء بالخاصية الأسموزية إلى البحر من خلايا الخياشيم. وتستجيب الأسماك لهذا الفقد بشرب كميات كبيرة من الماء المالح، وإخراج الملح الزائد بنشاط. ^{[ 6 ]} تُسمى هذه العملية بالتنظيم الأسموزي . ^{[ 7 ]}

يحتوي المحلول منخفض التوتر على تركيز أقل من المواد المذابة مقارنةً بمحلول آخر. في علم الأحياء، يُطلق على المحلول خارج الخلية اسم منخفض التوتر إذا كان تركيز المواد المذابة فيه أقل من تركيزها في السيتوسول . وبسبب الضغط الأسموزي ، ينتشر الماء إلى داخل الخلية، وغالبًا ما تبدو الخلية منتفخة . بالنسبة للخلايا التي لا تحتوي على جدار خلوي ، مثل الخلايا الحيوانية، إذا كان تدرج التركيز كبيرًا بما يكفي، فإن امتصاص الماء الزائد قد يُولّد ضغطًا كافيًا لتحفيز تحلل الخلية ، أو تمزقها . عندما تكون الخلايا النباتية في محلول منخفض التوتر، تمتص الفجوة العصارية المركزية كمية إضافية من الماء وتدفع غشاء الخلية باتجاه جدار الخلية. وبسبب صلابة جدار الخلية، فإنه يقاوم هذا الضغط، مانعًا الخلية من الانفجار. يُسمى هذا ضغط الامتلاء . ^{[ 8 ]}

يكون المحلول متساوي التوتر عندما يكون تركيزه الأسمولي الفعال مساويًا لتركيز محلول آخر. في علم الأحياء، تكون المحاليل على جانبي غشاء الخلية متساوية التوتر إذا كان تركيز المواد المذابة خارج الخلية مساويًا لتركيزها داخلها. في هذه الحالة، لا تنتفخ الخلية ولا تنكمش لعدم وجود تدرج في التركيز يحفز انتشار كميات كبيرة من الماء عبر غشاء الخلية. تنتشر جزيئات الماء بحرية عبر الغشاء البلازمي في كلا الاتجاهين، وبما أن معدل انتشار الماء متساوٍ في كلا الاتجاهين، فإن الخلية لا تكتسب الماء ولا تفقده.

يمكن أن يكون المحلول متساوي الأسمولية منخفض التوتر إذا كان المذاب قادرًا على اختراق غشاء الخلية. على سبيل المثال، يُعد محلول اليوريا متساوي الأسمولية منخفض التوتر بالنسبة لخلايا الدم الحمراء، مما يؤدي إلى تحللها . ويعود ذلك إلى دخول اليوريا إلى الخلية وفقًا لتدرج تركيزها، متبوعًا بدخول الماء. تُعد أسمولية المحلول الملحي العادي ، وهو عبارة عن 9 غرامات من كلوريد الصوديوم مذابة في الماء بحجم إجمالي لتر واحد، قريبة جدًا من أسمولية كلوريد الصوديوم في الدم (حوالي 290 ملي أسمول / لتر ). وبالتالي، فإن المحلول الملحي العادي متساوي التوتر تقريبًا مع بلازما الدم. لا تستطيع أيونات الصوديوم أو الكلوريد المرور بحرية عبر غشاء البلازما، على عكس اليوريا .

• التركيز الأسموزي
• التناضح
• الملوحة