الفجوة

تحتوي معظم الخلايا النباتية الناضجة على فجوة عصارية كبيرة واحدة تشغل عادةً أكثر من 30% من حجم الخلية، وقد تصل هذه النسبة إلى 80% في أنواع معينة من الخلايا وفي ظروف محددة. ^{[ 20 ]} وغالبًا ما تمر خيوط من السيتوبلازم عبر هذه الفجوة العصارية.

تُحاط الفجوة العصارية بغشاء يُسمى الغشاء الفجوي (أصل الكلمة: من اليونانية tón(os) + -o-، بمعنى "تمدد" أو "شد" أو "نغمة"، بالإضافة إلى صيغة مركبة من اليونانية plastós بمعنى مُشكَّل أو مُصاغ)، وهي مملوءة بالعصارة الخلوية . يُعرف الغشاء الفجوي أيضًا بالغشاء الفجوي، وهو الغشاء السيتوبلازمي الذي يُحيط بالفجوة العصارية، ويفصل محتوياتها عن سيتوبلازم الخلية. وبصفته غشاءً، فإنه يُشارك بشكل أساسي في تنظيم حركة الأيونات داخل الخلية، وعزل المواد التي قد تكون ضارة أو تُشكل خطرًا عليها. ^{[ 21 ]}

يُساهم نقل البروتونات من السيتوسول إلى الفجوة العصارية في استقرار درجة حموضة السيتوبلازم ، مما يزيد من حموضة الفجوة العصارية، مُولِّدًا قوة دافعة بروتونية تستخدمها الخلية لنقل المغذيات من وإلى الفجوة العصارية. كما تُتيح درجة الحموضة المنخفضة للفجوة العصارية عمل الإنزيمات المُحلِّلة . وعلى الرغم من أن الفجوات العصارية الكبيرة المفردة هي الأكثر شيوعًا، إلا أن حجمها وعددها قد يختلفان في الأنسجة المختلفة ومراحل النمو. فعلى سبيل المثال، تحتوي الخلايا النامية في الأنسجة المرستيمية على فجوات عصارية صغيرة، بينما تحتوي خلايا الكامبيوم الوعائي على العديد من الفجوات العصارية الصغيرة في الشتاء وفجوة عصارية كبيرة واحدة في الصيف.

إلى جانب التخزين، يتمثل الدور الرئيسي للفجوة المركزية في الحفاظ على ضغط الامتلاء على جدار الخلية . تتحكم البروتينات الموجودة في الغشاء الفجوي ( الأكوابورينات ) في تدفق الماء داخل وخارج الفجوة عبر النقل النشط ، حيث تضخ أيونات البوتاسيوم (K ⁺ ) إلى داخل الفجوة وخارجها. وبسبب الخاصية الأسموزية ، ينتشر الماء إلى داخل الفجوة، مما يضغط على جدار الخلية. إذا أدى فقدان الماء إلى انخفاض كبير في ضغط الامتلاء، فإن الخلية ستنكمش . كما أن ضغط الامتلاء الذي تمارسه الفجوات ضروري لاستطالة الخلية: فعندما يتحلل جدار الخلية جزئيًا بفعل الإكسبانسينات ، يتمدد الجدار الأقل صلابة بفعل الضغط القادم من داخل الفجوة. ويُعد ضغط الامتلاء الذي تمارسه الفجوة أساسيًا أيضًا لدعم النباتات في وضع مستقيم. من وظائف الفجوة العصارية المركزية الأخرى دفع محتويات سيتوبلازم الخلية باتجاه الغشاء الخلوي، مما يُبقي البلاستيدات الخضراء أقرب إلى الضوء. ^{[ 22 ]} تخزن معظم النباتات مواد كيميائية في الفجوة العصارية تتفاعل مع مواد كيميائية في السيتوسول. إذا تضررت الخلية، مثلاً بفعل حيوان عاشب ، فقد تتفاعل المادتان الكيميائيتان مُكَوِّنتين مواد سامة. في الثوم، ينفصل الأليين وإنزيم الألييناز عادةً، لكنهما يُكَوِّنان الأليسين إذا تضررت الفجوة العصارية. تفاعل مشابه مسؤول عن إنتاج سين-بروبانثيال-إس-أوكسيد عند تقطيع البصل . ^{[ 23 ]}

تؤدي الفجوات في الخلايا الفطرية وظائف مشابهة لتلك الموجودة في النباتات، وقد يوجد أكثر من فجوة واحدة في الخلية الواحدة. في خلايا الخميرة ، تُعد الفجوة ( Vac7 ) بنية ديناميكية قادرة على تغيير شكلها بسرعة . وتشارك الفجوات في العديد من العمليات، بما في ذلك الحفاظ على توازن درجة حموضة الخلية وتركيز الأيونات، والتنظيم الأسموزي ، وتخزين الأحماض الأمينية والفوسفات المتعدد، وعمليات التحلل. وتُعد الأيونات السامة، مثل السترونتيوم ( Sr2 ^{+) ، من العوامل المؤثرة على هذه الفجوات.}) الكوبالت (II) ( Co ²⁺) والرصاص ( II) ( Pb ²⁺يتم نقلها إلى الفجوة العصارية لعزلها عن بقية الخلية. ^{[ 24 ]}

الفجوة المتقلصة هي عُضية متخصصة في تنظيم الضغط الأسموزي، وتوجد في العديد من الطلائعيات الحرة المعيشة. ^{[ 25 ]} تُعد الفجوة المتقلصة جزءًا من مُركب الفجوة المتقلصة الذي يشمل أذرعًا شعاعية وجسمًا إسفنجيًا. يعمل مُركب الفجوة المتقلصة على الانقباض دوريًا لإزالة الماء والأيونات الزائدة من الخلية، وذلك لتحقيق توازن في تدفق الماء إلى داخلها. ^{[ 26 ]} عندما تمتص الفجوة المتقلصة الماء ببطء، فإنها تتوسع، وتُسمى هذه العملية بالانبساط، وعندما تصل إلى عتبتها، تنقبض الفجوة المركزية ثم تنقبض (الانقباض) دوريًا لإطلاق الماء. ^{[ 27 ]}

الفجوات الغذائية ⁽ وتسمى أيضًا الفجوة الهضمية ^{[ 28 ]} ) هي عضيات موجودة في بعض الطلائعيات، مثل الهدبيات [ ^{29 ] [ 30 ]} والأميبات ^{[ 31 ]} وبلازموديوم فالسيباروم [ ^{32 ] [ 33 ] وهو} طفيلي أولي يسبب الملاريا .

في البراميسيوم ، قد تختلف الفجوات الغذائية في الحجم والشكل تبعًا لمحتوياتها، وتوازن المواد المذابة، وتوقيت الابتلاع في البلعوم الخلوي. ^{[ 29 ]} تخضع فجوات Ophrydium versatile لإعادة تدوير غشاء الحويصلات القرصية إلى الفم الخلوي ، حيث تتكثف خلال هذه العملية، ثم ترتبط بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة ، وتتلقى غلافًا بروتينيًا على سطحها السيتوبلازمي أو الخارجي نتيجة اندماجها مع حويصلات مغلفة على شكل كأس، وتتكثف مرة أخرى أثناء إنتاج حويصلات مغلفة على شكل كأس، ربما لغرض إعادة تدوير الإنزيمات، قبل إخراج البقايا عبر عملية اندماج الفجوات . ^{[ 30 ]}

وُجد أن الفجوات الغذائية في بلازموديوم فالسيباروم تمتلك خصائص تخزين الكالسيوم التي تتوسطها عملية النقل النشط وترتبط بتحمض الفجوة، وهي خصائص مهمة للتكاثر اللاجنسي لبلازموديوم فالسيباروم . ^{[ 33 ]}