ضغط التورم

يمكن تنظيم البروتينات الناقلة التي تضخ المواد المذابة إلى داخل الخلية عن طريق ضغط الامتلاء الخلوي. تسمح القيم المنخفضة بزيادة ضخ المواد المذابة، مما يزيد بدوره الضغط الأسموزي. تُعد هذه الوظيفة مهمة كاستجابة نباتية في ظروف الجفاف ^{[ 12 ]} (حيث يُحافظ على ضغط الامتلاء)، وللخلايا التي تحتاج إلى تراكم المواد المذابة (مثل الثمار النامية ). ^{[ 13 ]}

سُجِّل أن بتلات نباتات الجنتيانا الكوشيانا والكالانشو بلوسفيلديانا تتفتح بفعل ضغط الامتلاء المتطاير للخلايا على السطح العلوي للنبات . ^{[ 11 ]} خلال عمليات مثل انفتاح المتك ، لوحظ أن جفاف خلايا الطبقة الداخلية للمتك يُسبب قوة انحناء خارجية تؤدي إلى إطلاق حبوب اللقاح. وهذا يعني انخفاض ضغط الامتلاء في هذه التراكيب نتيجةً لجفافها. أنابيب اللقاح هي خلايا تستطيل عندما تسقط حبوب اللقاح على الميسم ، عند طرف الكربلة. وتنمو هذه الخلايا بسرعة عند طرفها نتيجةً لزيادة ضغط الامتلاء. يبلغ متوسط ​​ضغط الامتلاء في أنبوب لقاح الزنابق 0.21 ميجا باسكال أثناء نموه خلال هذه العملية. ^{[ 14 ]} 

في ثمار مثل إمباتينز بارفيفلورا ، وأوكساليا أسيتوسيلا، وإكباليوم إيلاتيريوم ، يُعد ضغط الامتلاء هو آلية انتشار البذور. ^{[ 15 ]} في إكباليوم إيلاتيريوم ، أو الخيار القاذف، يتراكم ضغط الامتلاء داخل الثمرة إلى درجة أنها تنفصل بقوة عن الساق، وتتناثر البذور والماء في كل مكان عند سقوط الثمرة على الأرض. يتراوح ضغط الامتلاء داخل الثمرة بين 0.003 و1.0  ميجا باسكال. ^{[ 16 ]}

يُقال عادةً أن تأثير ضغط الامتلاء على جدران الخلايا القابلة للتمدد هو القوة الدافعة للنمو داخل الخلية. ^{[ 17 ]} يؤدي ارتفاع ضغط الامتلاء إلى تمدد الخلايا وامتداد الخلايا القمية وأنابيب اللقاح وغيرها من تراكيب النبات مثل أطراف الجذور. ويعود تمدد الخلايا وارتفاع ضغط الامتلاء إلى انتشار الماء إلى داخل الخلية، ويزداد ضغط الامتلاء نتيجةً لزيادة حجم العصارة الفجوية . قد يصل ضغط الامتلاء في خلية جذر نامية إلى 0.6 ميجا باسكال، أي أكثر من ثلاثة أضعاف ضغط الامتلاء في إطار السيارة. أما ضغط الامتلاء في خلايا البشرة في الورقة فيتراوح بين 1.5 و2.0 ميجا باسكال. ^{[ 18 ]} يمكن لهذه الضغوط العالية أن تفسر قدرة النباتات على النمو عبر الأسفلت والأسطح الصلبة الأخرى. ^{[ 17 ]}  

تُلاحظ ظاهرة الامتلاء في الخلية عندما يُضغط غشاء الخلية على جدارها. في بعض النباتات، تتفكك جدران الخلايا بمعدل أسرع من قدرة الماء على عبور الغشاء، مما ينتج عنه خلايا ذات ضغط امتلاء منخفض. ^{[ 3 ]}

يتحكم ضغط الامتلاء داخل الثغور في فتحها وإغلاقها، مما يؤثر على معدلات النتح في النبات. ويكتسب هذا الأمر أهمية خاصة لأنه ينظم فقدان الماء داخل النبات. فانخفاض ضغط الامتلاء قد يعني انخفاض تركيز الماء في الخلية، وبالتالي فإن إغلاق الثغور يساعد على الحفاظ على الماء. أما ارتفاع ضغط الامتلاء فيُبقي الثغور مفتوحة لتبادل الغازات الضروري لعملية التمثيل الضوئي. ^{[ 9 ]}

خلصت الدراسات إلى أن انخفاض ضغط الامتلاء في أوراق نبات الميموزا الخجولة (Mimosa pudica) هو المسؤول عن استجابة النبات عند لمسه. وقد لوحظ أن عوامل أخرى، مثل تغيرات الضغط الأسموزي، وانقباض البروتوبلازم ، وزيادة نفاذية الخلايا، تؤثر على هذه الاستجابة. كما سُجّل اختلاف ضغط الامتلاء بين خلايا الوسادة الورقية العلوية والسفلية في النبات، وأن حركة أيونات البوتاسيوم والكالسيوم داخل الخلايا تُسبب زيادة ضغط الامتلاء. عند لمس الورقة، تُنشّط الوسادة الورقية وتُفرز بروتينات انقباضية ، مما يزيد بدوره من ضغط الامتلاء ويُغلق أوراق النبات. ^{[ 19 ]}

في الفطريات، لوحظ أن ضغط الامتلاء عاملٌ رئيسي في اختراق الركائز . ففي أنواعٍ مثل Saprolegnia ferax وMagnaporthe grisea و Aspergillus oryzae ، سُجِّلت ضغوط امتلاء هائلة في خيوطها الفطرية . وأظهرت الدراسة قدرتها على اختراق مواد مثل الخلايا النباتية ، ومواد اصطناعية مثل كلوريد البولي فينيل . ^{[ 20 ]} وفي دراسة هذه الظاهرة، لوحظ أن نمو الخيوط الفطرية الغازية يعود إلى ضغط الامتلاء، بالإضافة إلى الإنزيمات المساعدة التي تفرزها الفطريات لاختراق هذه الركائز. ^{[ 21 ]} ويرتبط نمو الخيوط الفطرية ارتباطًا مباشرًا بضغط الامتلاء، ويتباطأ النمو مع انخفاض ضغط الامتلاء. وفي Magnaporthe grisea ، سُجِّلت ضغوط تصل إلى 8 ميجا باسكال. ^{[ 22 ]}

بعض الطلائعيات لا تمتلك جدرانًا خلوية، وبالتالي لا تتعرض لضغط الامتلاء. تستخدم هذه الطلائعيات القليلة فجوة متقلصة لتنظيم كمية الماء داخل الخلية. تتجنب خلايا الطلائعيات التحلل في المحاليل منخفضة التوتر باستخدام فجوة تضخ الماء خارج الخلايا للحفاظ على التوازن الأسموزي. ^{[ 23 ]}

لا يُلاحظ ضغط الامتلاء في الخلايا الحيوانية لافتقارها إلى جدار خلوي. أما في الكائنات الحية التي تمتلك جدرانًا خلوية، فإن الجدار الخلوي يمنع الخلية من التحلل بفعل ضغط الامتلاء العالي. ^{[ 1 ]}

في الدياتومات، تمتلك شعبة Heterokontophyta جدرانًا خلوية متعددة الأصول مقاومة لضغط الامتلاء. وخلال دورة حياة هذه الكائنات، يكون ضغط الامتلاء المُتحكم به بدقة مسؤولاً عن تمدد الخلايا وإطلاق الحيوانات المنوية، ولكنه ليس مسؤولاً عن عمليات مثل نمو السيقان . ^{[ 24 ]}

تُعدّ البكتيريا الزرقاء ذات الفجوات الغازية هي المسؤولة عمومًا عن ظاهرة ازدهار الطحالب . وتتمتع هذه البكتيريا بقدرة على الطفو نتيجة لتراكم الغازات داخل فجواتها، وقد أشارت العديد من الدراسات العلمية إلى دور ضغط الامتلاء وتأثيره على سعة هذه الفجوات. ^{[ 25 ] [ 26 ]} ويُلاحظ أنه كلما زاد ضغط الامتلاء، انخفضت سعة الفجوات الغازية في أنواع مختلفة من البكتيريا الزرقاء. وقد استُخدمت التجارب التي تربط بين الخاصية الأسموزية وضغط الامتلاء في بدائيات النوى لتوضيح كيفية تأثير انتشار المواد المذابة داخل الخلية على ضغط الامتلاء فيها. ^{[ 27 ]}

وحدات قياس ضغط الامتلاء مستقلة عن وحدات القياس المستخدمة لاستنتاج قيمه. تشمل الوحدات الشائعة البار ، والميغاباسكال ، والنيوتن لكل متر مربع. البار الواحد يساوي 0.1 ميغاباسكال. ^{[ 29 ]}

لوحظ أن قيمة Ψw _تتناقص مع ازدياد جفاف الخلية، ^{[ 30 ]} لكن العلماء تساءلوا عما إذا كانت هذه القيمة ستستمر في التناقص دون أن تصل إلى الصفر، أو ما إذا كان من الممكن أن تكون أقل من الصفر. أظهرت دراسات ^{[ 36 ] [ 37 ]} إمكانية وجود ضغوط خلوية سالبة في النباتات الجافة ، لكن ورقة بحثية لـ MT Tyree تستكشف ما إذا كان هذا ممكنًا، أو استنتاجًا مبنيًا على بيانات أُسيء تفسيرها. يخلص Tyree إلى أن الادعاءات المتعلقة بقيم ضغط الامتلاء السالبة غير صحيحة، وأنها ناتجة عن سوء تصنيف الماء "المرتبط" و"الحر" في الخلية. من خلال تحليل منحنيات تساوي درجة حرارة الماء في الفراغ بين الخلايا وفي الفراغ بين الخلايا، يُبين Tyree أن ضغوط الامتلاء السالبة لا يمكن أن توجد داخل النباتات الجافة بسبب فقدان الماء الصافي للعينة أثناء فترات الجفاف. على الرغم من هذا التحليل وتفسير البيانات، لا تزال قيم ضغط الامتلاء السالبة مستخدمة في الأوساط العلمية. ^{[ 38 ]}

تقترح فرضية قدمها م. هارولد وزملاؤه أن نمو القمة في النباتات العليا ذو طبيعة أميبية، ولا ينتج عن ضغط الامتلاء كما هو شائع، مما يعني أن التمدد ناتج عن الهيكل الخلوي للأكتين في هذه الخلايا النباتية. ويُفترض أن تنظيم نمو الخلية يتم بواسطة الأنيبيبات الدقيقة السيتوبلازمية التي تتحكم في اتجاه ألياف السليلوز، والتي تترسب في جدار الخلية المجاورة، مما يؤدي إلى النمو. في النباتات، تُحاط الخلايا بجدران خلوية وبروتينات خيطية تحافظ على نمو الخلية النباتية وشكلها وتُعدّلهما. ويُستنتج أن النباتات الدنيا تنمو من خلال النمو القمي، الذي يختلف عن النباتات الأخرى لأن جدار الخلية يتمدد فقط من طرف واحد للخلية. ^{[ 39 ]}