يعقوب

الياكوبيدا رتبة ( الرتبة الوحيدة في فئة الياكوبيا ) من حقيقيات النوى الحرة المعيشة، غيرية التغذية ، ذات الأسواط ، والتابعة لشعبة الديسكوبا . وهي صغيرة الحجم (أقل من 15 ميكرومترًا )، وتوجد في البيئات الهوائية واللاهوائية. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} تتألف رتبة الياكوبيدا، التي يُعتقد أنها أحادية النمط ، من عشرين نوعًا فقط حاليًا، وقد صُنفت كمجموعة في عام 1993. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ]} تُجرى حاليًا أبحاث على جينومات الميتوكوندريا للياكوبيدا، والتي تتميز بحجمها الكبير غير المعتاد وشكلها الشبيه بالبكتيريا، مما يُشير إلى أهمية الياكوبيدا في التاريخ التطوري لحقيقيات النوى. ^{[ 4 ] [ 7 ]} 

^{تشير الأدلة الوراثية الجزيئية بقوة إلى} أن الجاكوبيات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالهيترولوبوزيا واليوجلينوزوا . [ ^{8 ]}

تمتلك اليعقوبيات سوطين، مغروسين في الطرف الأمامي للخلية، ومثل باقي أفراد رتبة الحفارات ، تمتلك أخدودًا بطنيًا للتغذية وهيكلًا خلويًا داعمًا . ^{[ 9 ]} يحتوي السوط الخلفي على ريشة ظهرية ويتماشى مع الأخدود البطني، حيث يُولّد تيارًا تستخدمه الخلية لامتصاص الغذاء. ^{[ 7 ] [ 9 ]} تقع النواة عمومًا في الجزء الأمامي من الخلية وتحمل نوية . تمتلك معظم اليعقوبيات المعروفة ميتوكوندريونًا واحدًا ، يقع أيضًا في الجزء الأمامي، وتختلف الأجناس في شكل أعرافها، فتكون مسطحة أو أنبوبية أو غائبة . تقع الفجوات الغذائية في الغالب في الجزء الخلفي من الخلية، وفي معظم اليعقوبيات، تتوزع الشبكة الإندوبلازمية في جميع أنحاء الخلية. ^{[ 6 ]}

تمتلك ديدان الهيستيونيدي المستقرة ذات الدرع ، وديدان جاكوبا ليبيرا ( من عائلة جاكوبيداي ) التي تسبح بحرية في بعض الأحيان، أجسامًا خارجية تحت الغشاء الظهري يُعتقد أنها تراكيب دفاعية. ^{[ 3 ] [ 6 ]}

تنتشر ديدان الجاكوبيد على نطاق واسع، إذ وُجدت في التربة والمياه العذبة والبيئات البحرية، ولكنها ليست شائعة عمومًا. ^{[ 4 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 10 ]} ومع ذلك، تشير الدراسات البيئية للحمض النووي إلى أن عائلة ستيجيليدي وفيرة في البيئات البحرية الخالية من الأكسجين. ^{[ 6 ] [ 11 ]} بعضها قادر على البقاء في بيئات شديدة الملوحة وخالية من الأكسجين، على الرغم من أن ديدان الهيستيونيد لم تُعثر عليها إلا في النظم البيئية للمياه العذبة، حيث تلتصق بالطحالب أو العوالق الحيوانية. ^{[ 6 ]} باستثناء الأنواع المستقرة إجباريًا، يمكن للعديد من أنواع الجاكوبيد أن تلتصق مؤقتًا بالأسطح، باستخدام أحد السوطين أو جسم الخلية نفسه. ^{[ 11 ]}

جميع أنواع الجاكوبيدات المعروفة تتغذى بالترشيح غيرية التغذية. ^{[ 4 ] [ 6 ]} يُعتبر غذاءها الأساسي عمومًا البكتيريا، على الرغم من رصد نوع واحد منها يتغذى على خلايا حقيقية النواة صغيرة جدًا (< 1 ميكرومتر). ^{[ 5 ] [ 12 ]} تتميز الجاكوبيدات عمومًا ببطء سباحتها، وانخفاض معدلات التخلص من الفضلات لديها مقارنةً بالكائنات الحية المماثلة. ^{[ 6 ]}

لم تُشر أي دراسة إلى أن اليعقوبيات قد تكون ممرضة أو سامة. ^{[ 6 ]}

نظراً لعدم وجود استخدام تجاري حالي للبكتيريا من نوع جاكوبيد، فقد ركزت معظم الأبحاث المتعلقة بها على أهميتها التطورية. يُعد الحمض النووي للميتوكوندريا في هذه البكتيريا الأكثر شبهاً بالبكتيريا من بين جميع أنواع الحمض النووي للميتوكوندريا المعروفة في حقيقيات النوى، مما يشير إلى أن جينومات الميتوكوندريا في جاكوبيد قد تُقارب جينوم الميتوكوندريا السلفي. ^{[ 6 ]}

يختلف الحمض النووي للميتوكوندريا في الجاكوبيدات اختلافًا كبيرًا عن معظم حقيقيات النوى الأخرى، لا سيما من حيث عدد الجينات (ما يقرب من 100 جين في بعض الأنواع) والعناصر الشبيهة بالبكتيريا داخل جينوماتها. ^{[ 5 ] [ 6 ]} لم يُعثر على تسعة من هذه الجينات في الحمض النووي للميتوكوندريا في حقيقيات النوى. وبشكل فريد، تُشفّر جينومات الميتوكوندريا في الجاكوبيدات بوليميراز الحمض النووي الريبي من النوع البكتيري ، على عكس بوليميراز الحمض النووي الريبي للميتوكوندريا النموذجي في حقيقيات النوى ، والذي يُشار إليه باسم "النوع العاثي"، والذي يبدو أنه فيروسي الأصل. ^{[ 6 ]} لا يعني هذا بالضرورة أن الجاكوبيدات هي أساس التطور السلالي لحقيقيات النوى. فبينما تمتلك ميتوكوندريا الجاكوبيدات سمات وراثية يبدو أنها تطورت من البكتيريا، وتفتقر على ما يبدو إلى الحمض النووي الريبي من النوع العاثي، فمن المحتمل أن تكون مجموعات أخرى من حقيقيات النوى قد فقدت سماتها البكتيرية بشكل مستقل. ^{[ 13 ]}

قد تُفسر عدة احتمالات مُقترحة الخصائص البكتيرية للحمض النووي للميتوكوندريا لدى بكتيريا جاكوبيد. أحدها هو أن بكتيريا جاكوبيد تباينت مبكرًا جدًا عن بقية حقيقيات النوى. تعتمد هذه الفرضية على ما إذا كانت بكتيريا جاكوبيد بالفعل أصلًا لجميع حقيقيات النوى الحية، ولكن لا يوجد دليل حتى الآن يدعم هذا الاقتراح. ^{[ 6 ]}

ثمة فرضية أخرى مفادها أن بوليميراز الحمض النووي الريبي من نوع العاثيات انتقل من مجموعة حقيقية النواة إلى أخرى عبر النقل الجيني الأفقي ، ليحل محل الإنزيم البكتيري، ولم يصل ببساطة إلى الجاكوبيدات. ولا يعتمد هذا على كون الجاكوبيدات أصلًا لحقيقيات النواة ككل، ولكنه لم يُدرس على نطاق واسع. ^{[ 6 ]}

ثمة احتمال ثالث هو عكس الاحتمالات الأخرى، مما يشير إلى أن بوليميراز الحمض النووي الريبي من النوع العاثي هو الأصل. في هذا السيناريو، اكتسبت اليعقوبيات بوليميراز الحمض النووي الريبي من النوع البكتيري في وقت قريب، ثم انتشرت عبر النقل الجيني الأفقي. ^{[ 6 ]} مع ذلك، يشير ترتيب جينات الحمض النووي للميتوكوندريا في اليعقوبيات إلى أصل سلفي لبوليميراز الحمض النووي الريبي من النوع البكتيري، وليس إلى تباعد أحدث. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

يقترح أحد السيناريوهات المطروحة أن السلف المشترك للكائنات حقيقية النوى كان يمتلك نوعين من بوليميراز الحمض النووي الريبوزي للميتوكوندريا، أحدهما من النوع العاثي والآخر من النوع البكتيري، وأن الجاكوبيات فقدت بوليميراز النوع العاثي بينما فقدت بقية حقيقيات النوى النوع البكتيري، وربما عدة مرات. ^{[ 6 ] [ 14 ]} يُلغي هذا النموذج الحاجة إلى اعتبار الجاكوبيات كائنات قاعدية حقيقية. وقد اقترحت إحدى الدراسات أن بوليميراز النوع العاثي وبوليميراز النوع البكتيري، عند وجودهما في الميتوكوندريون نفسه، يؤديان وظائف مختلفة، تمامًا كما هو الحال في عضيات النباتات البرية التي تحتوي على نوعين مختلفين من إنزيمات بوليميراز الحمض النووي الريبوزي التي تنسخ جينات مختلفة. ^{[ 6 ]}

تضم رتبة اليعقوبيات خمس عائلات تتألف في الغالب من أجناس تسبح بحرية: اليعقوبيات ، والموراموناديات ، والأندالوسيات ، والستيجيليات . ^{[ 6 ]} أما العائلة السادسة، الهيستيونيات ، فتتكون في معظمها من أجناس ثابتة ذات دروع ، وتضم أول اليعقوبيات التي تم وصفها على الإطلاق. ^{[ 6 ]}

تُعدّ مجموعة Jakobida مجموعة أحادية النمط ، وهي الأقرب صلةً بمجموعة Euglenozoa و Heterolobosea . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 13 ]}

• فصل جاكوبيا كافاليير-سميث 1999
  • طلب جاكوبيدا كافاليير سميث 1993
    • رتيبة أوفيرينينا يابوكي وآخرون. 2018
      • عائلة Agogoniidae جاليندو وآخرون. 2023
        • جنس Agogonia جاليندو وآخرون. 2023
          • الأنواع A. voluta جاليندو وآخرون. 2023
      • عائلة Ophirinidae Yabuki وآخرون. 2018
        • جنس أوفيرينا يابوكي وآخرون. 2018
          • النوع O. amphinema Yabuki et al. 2018
          • الأنواع O. تشينيجا جاليندو وآخرون. 2023
    • فرعي الأندلس كافاليير سميث 2013
      • عائلة الأندلسيات (كافاليير-سميث 2013)
        • جنس الأندلس لارا وآخرون. 2006
          • النوع A. godoyi Lara et al. 2006
      • عائلة Stygiellidae Pánek, Táborský & Čepička 2015 ^{[ 11 ]}
        • جنس Velundella Pánek وTáborský وČepička 2015
          • الأنواع V. nauta Pánek، Táborský & Čepička 2015
          • الأنواع V. المثقبيات Pánek, Táborský & Čepička 2015
        • جنس Stygiella Pánek, Táborský & Čepička 2015 غير Bruand 1853
          • الأنواع S. incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Pánek, Táborský & Čepička 2015 [ Jakoba incarcerata Bernard, Simpson & Patterson 2000 ; الأندلس المسجونة (برنارد، سيمبسون وباترسون 2000) لارا وآخرون. 2006 ]
          • الأنواع S. agilis Pánek، Táborský & Čepička 2015
          • الأنواع S. cryptica Pánek, Táborský & Čepička 2015
          • الأنواع S. adhaerens Pánek, Táborský & Čepička 2015
    • الرتبة الفرعية هيستونينا كافاليير-سميث 1993
      • صِنف  ؟ جاكوبا إيكيدنا أوكيلي 1991
      • عائلة موراموناديداي ستراسرت وآخرون 2016
        • جنس موراموناس ستراسرت وآخرون. 2016
          • النوع M. marocensis Strassert et al. 2016
        • جنس Seculamonas ماركس وآخرون. 2003 اسم فارغ
          • الأنواع S. ecuadoriensis ماركس وآخرون. 2003 اسم فارغ
      • عائلة جاكوبيدا باترسون 1990
        • جنس جاكوبا باترسون 1990
          • النوع J. bahamiensis Burger & Lang (indeitum)
          • الأنواع J. libera (Ruinen 1938) باترسون 1990 [ Cryptobia libera Ruinen 1938 ]
      • عائلة Histionidae Flavin & Nerad 1993
        • جنس Histiona Voigt 1902 [ زكرياسيا فويجت 1901 غير ليمرمان 1895 ]
          • النوع  ؟ H. planctonica Scourfield 1937
          • الأنواع H. aroides باشر 1943
          • الأنواع H. velifera (Voigt 1901) Pascher 1943 [ Zachariasia velifera Voigt 1901 ; Histiona zachariasii Voigt 1901 اسم. غير قانوني. ]
        • جنس ريكلينوموناس فلافين ونيراد 1993
          • النوع R. americana Flavin & Nerad 1993
          • النوع R. campanula (Penard 1921) Flavin & Nerad 1993 [ Histiona campanula Penard 1921 ; Stenocodon campanula (Penard 1921) Pascher 1942 ]
        • جنس ستينوكودون باشر 1942
          • النوع S العوالق السطحية باشر 1942
        • جنس Stomatochone Pascher 1942
          • الأنواع S. infundibuliformis باشر 1942
          • الأنواع S. القوقعة باشر 1942
          • الأنواع S. حفارة باشر 1942
          • النوع S. epiplankton Pascher 1942

• لوكوزوا