الحد من التشابه

إن مفهوم التشابه المحدود (بشكل غير رسمي "limsim") هو مفهوم في علم البيئة النظري وعلم بيئة المجتمعات يقترح وجود مستوى أقصى من تداخل المكانة بين نوعين معينين يسمح باستمرار التعايش.

يُعدّ هذا المفهوم نتيجةً منطقيةً لمبدأ الاستبعاد التنافسي ، الذي ينصّ على أنه، مع ضبط جميع العوامل الأخرى، لا يمكن لنوعين يتنافسان على الموارد نفسها أن يتعايشا بشكل مستقر. ويفترض هذا المفهوم منحنيات استخدام موارد موزعة توزيعًا طبيعيًا ومرتبة خطيًا على طول محور الموارد، ولذلك يُعتبر غالبًا نموذجًا مبسطًا للغاية لتفاعلات الأنواع. علاوةً على ذلك، يعاني هذا المفهوم من ضعف نظري، وهو غير فعّال في توليد تنبؤات واقعية أو فرضيات قابلة للتفنيد. لذا، فقد هذا المفهوم شعبيته إلى حدٍّ ما باستثناء السياقات التعليمية (حيث يُشار إليه عادةً)، وحلّت محله إلى حدٍّ كبير نظريات أكثر تعقيدًا وشمولية.

في عام ١٩٣٢، وضع جورجي غاوس مبدأ الاستبعاد التنافسي استنادًا إلى تجارب أجراها على مزارع الخميرة والبراميسيوم . ^{[ ١ ]} ينص هذا المبدأ على أن نوعين من الكائنات الحية لهما نفس البيئة البيئية لا يمكنهما التعايش بشكل مستقر. بمعنى آخر، عندما يتنافس نوعان على نفس الموارد، سيتفوق أحدهما تنافسيًا وسيحل محل الآخر في نهاية المطاف. على مدى نصف القرن التالي، ظهر مفهوم التشابه المحدود تدريجيًا كنتيجة طبيعية لهذا المبدأ، ساعيًا (وإن لم ينجح بالضرورة) إلى أن يكون أكثر كمية وتحديدًا.

قال عالم البيئة وعالم الأحياء التطوري البارز ديفيد لاك، في معرض حديثه عن الماضي، إنه بدأ بالفعل في التفكير في فكرة التشابه المحدود منذ أربعينيات القرن العشرين، ولكن لم تتبلور النظرية وتُصاغ بوضوح إلا في أواخر خمسينيات القرن نفسه. ^{[ 2 ]} وكانت ورقة "تحية إلى سانتا روزاليا" الشهيرة لـ ج. إيفلين هاتشينسون بمثابة الورقة التأسيسية التالية في تاريخ هذه النظرية. ويطرح عنوانها الفرعي الشهير سؤالًا: "لماذا يوجد هذا العدد الكبير من أنواع الحيوانات؟"، وتحاول الورقة الإجابة عن هذا السؤال من خلال اقتراح حدود نظرية للتنوع البيولوجي وتداخل المواطن البيئية. ولأغراض فهم التشابه المحدود، يكمن الجزء الرئيسي من ورقة هاتشينسون في نهايتها، حيث يعرض ملاحظة مفادها أن نسبة شائعة ظاهريًا (1.3:1) تحدد الحد الأعلى لتشابه الصفات المورفولوجية بين الأنواع وثيقة الصلة. ^{[ 3 ]} في حين أن ما يسمى بنسبة هاتشينسون وفكرة الحد العالمي قد تم دحضها من خلال الأبحاث اللاحقة، إلا أن هذا الخطاب كان لا يزال أساسيًا لنظرية التشابه المحدود.

كان ماك آرثر وليفينز أول من استخدم مصطلح "التشابه المحدود" في بحثهما عام 1967. وقد سعيا إلى وضع أساس كمي دقيق لهذه النظرية باستخدام نظرية الاحتمالات ومعادلات لوتكا-فولتيرا التنافسية . ^{[ 4 ]} وبذلك، قدّما الإطار النظري الأمثل الذي استندت إليه العديد من الدراسات اللاحقة.

كما اقترح ماك آرثر وليفينز عام 1967، فإن نظرية التشابه المحدود متجذرة في نموذج لوتكا-فولتيرا للمنافسة. يصف هذا النموذج مجموعتين سكانيتين أو أكثر بديناميكيات لوجستية، مع إضافة حد إضافي لحساب تفاعلاتهما البيولوجية. وبالتالي، بالنسبة لمجموعتين سكانيتين _، x1 و x2 _:

$\begin{aligned}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left({K_{1}-x_{1}-\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right),\\[6pt]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left({K_{2}-x_{2}-\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right).\end{aligned}}}$

أين

• يمثل α ₁₂ تأثير النوع 2 على تعداد النوع 1
• يمثل α ₂₁ تأثير النوع 1 على تعداد النوع 2
• يمثل dy/dt و dx/dt نمو المجموعتين السكانيتين مع مرور الوقت؛
• يمثل K ₁ و K ₂ القدرة الاستيعابية لكل نوع من هذه الأنواع على التوالي
• يمثل r ₁ و r ₂ معدلات النمو الخاصة بهذين النوعين على التوالي

_{قام ماك آرثر} وليفينز بدراسة هذا النظام وتطبيقه على ثلاث مجموعات سكانية، كما هو موضح في منحنيات استخدام الموارد أدناه. في هذا النموذج، عند حد أقصى للمنافسة α بين نوعين x1 و x3 ، يصبح بقاء نوع ثالث x2 بين النوعين الآخرين مستحيلاً _. تُعرف هذه الظاهرة بالتشابه المحدود. من الناحية التطورية، إذا كان نوعان أكثر تشابهًا من حد معين L ، _فإن النوع الثالث سيتجه نحو النوع الأقرب من بين النوعين المتنافسين. أما إذا كان النوعان أقل تشابهًا من حد معين L ، فإن النوع الثالث سيطور نمطًا ظاهريًا وسيطًا.

[رسم بياني مضمن: U v R. منحنيات x1، x2، x3.]

لكل مورد R، يمثل U احتمال استخدامه لكل وحدة زمنية من قبل فرد. عند مستوى معين من التداخل بين النوعين x1 و x3 _، يصبح _بقاء النوع الثالث x2 غير ممكن _.

قام ماي ^{[ 5 ]} بتوسيع هذه النظرية عند النظر في الأنواع ذات القدرات الاستيعابية المختلفة، وخلص إلى أن التعايش غير مرجح إذا كانت المسافة بين أنماط منحنيات استخدام الموارد المتنافسة d أقل من الانحراف المعياري للمنحنيات w .

تجدر الإشارة إلى أن نظرية التشابه المحدود لا تُنتج بسهولة تنبؤات قابلة للتفنيد حول الظواهر الطبيعية. مع ذلك، حاولت العديد من الدراسات اختبار هذه النظرية بالاعتماد على افتراض مشكوك فيه للغاية، وهو أن إزاحة الصفات يمكن استخدامها كمؤشر دقيق لعدم توافق البيئة. ^{[ 6 ]} فعلى سبيل المثال، استخدمت إحدى الدراسات الحديثة في علم البيئة القديمة مؤشرات أحفورية لحجم جسم بطنيات الأقدام لتحديد مستويات إزاحة الصفات على مدى 42500 عام خلال العصر الرباعي . ووجد الباحثون أدلة ضئيلة على إزاحة الصفات، وخلصوا إلى أن "التشابه المحدود، كما يُلاحظ في كل من إزاحة الصفات البيئية وإزاحة الصفات على مستوى المجتمع، هو ظاهرة بيئية عابرة وليست عملية تطورية طويلة الأمد". ^{[ 7 ]} وتميل دراسات نظرية وتجريبية أخرى إلى التوصل إلى نتائج تُقلل بالمثل من قوة ودور التشابه المحدود في علم البيئة والتطور. فعلى سبيل المثال، وجد أبرامز (الذي له إسهامات غزيرة في موضوع التشابه المحدود) ورويفلر في عام 2009 أنه "لا يوجد حد مطلق للتشابه؛ فهناك دائمًا نطاق من معدلات الوفيات لأحد الأنواع يسمح بالتعايش، مع الأخذ في الاعتبار معدل وفيات ثابت للنوع الآخر". ^{[ 8 ]}

ما توصلت إليه العديد من الدراسات التي تبحث في التشابه المحدود هو نقاط الضعف في النظرية الأصلية التي سيتم تناولها أدناه.

تكمن نقطة الضعف الرئيسية لنظرية التشابه المحدود في أنها شديدة الارتباط بنظام بيئي محدد، مما يجعل اختبارها عمليًا أمرًا صعبًا. ففي البيئات الواقعية، لا يكفي محور موارد واحد، بل يجب إجراء تحليل خاص لكل زوج من الأنواع. ومن الضروري عمليًا مراعاة ما يلي:

• الاختلافات الفردية في منحنيات استخدام الموارد داخل النوع الواحد، وكيفية ترجيح هذه الاختلافات عند حساب منحنى مشترك.
• ما إذا كان المورد المعني موجودًا في توزيع حتمي أو عشوائي، وما إذا كان هذا يتغير بمرور الوقت
• تأثيرات التنافس داخل النوع الواحد مقابل التنافس بين الأنواع المختلفة

في حين أن هذه التعقيدات لا تبطل المفهوم، إلا أنها تجعل اختبار التشابه المحدود صعبًا للغاية من الناحية العملية، ولا يكون مفيدًا إلا لأغراض تعليمية بحتة.

علاوة على ذلك، يشير هوبل وفوستر إلى أن الانقراض الناتج عن المنافسة قد يستغرق وقتًا طويلًا للغاية، وأن أهمية التشابه المحدود في الانقراض قد تتضاءل أمام التطور النوعي. ^{[ 9 ]} ومن الناحية النظرية، يمكن أن تسمح التغيرات الطفيفة في القدرات الاستيعابية بتداخل شبه كامل لمنحنيات استخدام الموارد، بينما يصعب تحديد القدرة الاستيعابية عمليًا . وتلجأ العديد من الدراسات التي تحاول استكشاف التشابه المحدود (بما في ذلك دراسة هانتلي وآخرون، 2007) إلى فحص إزاحة الصفات كبديل لتداخل المتخصصة البيئية، وهو أمر مشكوك فيه في أحسن الأحوال. ورغم أن التشابه المحدود نموذج مفيد - وإن كان بسيطًا - إلا أنه يكاد يكون من المستحيل اختباره في الواقع.

• مبدأ الاستبعاد التنافسي
• معادلات لوتكا-فولتيرا التنافسية
• معادلة لوتكا-فولتيرا