خميرة

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 23 صور
الموسوعة الحرة

خميرة
Saccharomyces cerevisiae، نوع من الخميرة
Saccharomyces cerevisiae ، نوع من الخميرة
رسم تخطيطي مقطعي ثنائي الأبعاد لخلية الخميرة
رسم تخطيطي مقطعي مُسمّى لخلية الخميرة النموذجية
التصنيف العلميتعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الفطريات
الشعبة والشُعب الفرعية ذات أنواع الخميرة

الخميرة هي كائنات دقيقة وحيدة الخلية حقيقية النواة تصنف ضمن مملكة الفطريات . نشأت الخميرة الأولى منذ مئات الملايين من السنين، وهناك ما لا يقل عن 1500 نوع معروف حاليًا. [1] [2] [3] ويقدر أنها تشكل 1% من جميع أنواع الفطريات الموصوفة. [4]

تمتلك بعض أنواع الخميرة القدرة على تطوير خصائص متعددة الخلايا من خلال تكوين سلاسل من الخلايا المتبرعمة المتصلة المعروفة باسم الخيوط الفطرية الكاذبة أو الخيوط الفطرية الكاذبة ، أو تتطور بسرعة إلى مجموعة متعددة الخلايا ذات عضيات خلوية متخصصة تعمل. [5] [6] تختلف أحجام الخميرة بشكل كبير، اعتمادًا على الأنواع والبيئة، وعادةً ما يبلغ  قطرها 3-4 ميكرومتر ، على الرغم من أن بعض أنواع الخميرة يمكن أن تنمو إلى 40 ميكرومتر في الحجم. [7] تتكاثر معظم أنواع الخميرة لاجنسيًا عن طريق الانقسام الفتيلي ، ويفعل الكثيرون ذلك من خلال عملية الانقسام غير المتماثل المعروفة باسم التبرعم . مع عادة نموها أحادية الخلية، يمكن مقارنة الخميرة بالعفن ، الذي ينمو الخيوط الفطرية . تسمى الأنواع الفطرية التي يمكن أن تأخذ كلا الشكلين (حسب درجة الحرارة أو الظروف الأخرى) بالفطريات ثنائية الشكل .

تحول الخميرة Saccharomyces cerevisiae الكربوهيدرات إلى ثاني أكسيد الكربون والكحول من خلال عملية التخمير . وقد تم استخدام منتجات هذا التفاعل في الخبز وإنتاج المشروبات الكحولية لآلاف السنين. [8] تعد S. cerevisiae أيضًا كائنًا نموذجيًا مهمًا في أبحاث علم الأحياء الخلوية الحديثة، وهي واحدة من أكثر الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة التي تمت دراستها بدقة. قام الباحثون بزراعتها من أجل فهم بيولوجيا الخلية حقيقية النواة وفي النهاية البيولوجيا البشرية بتفصيل كبير. [9] تعد الأنواع الأخرى من الخميرة، مثل Candida albicans ، مسببات أمراض انتهازية ويمكن أن تسبب عدوى لدى البشر. تم استخدام الخميرة مؤخرًا لتوليد الكهرباء في خلايا الوقود الميكروبية [10] وإنتاج الإيثانول لصناعة الوقود الحيوي .

لا تشكل الخميرة مجموعة تصنيفية أو تطورية واحدة . غالبًا ما يتم أخذ مصطلح "الخميرة" كمرادف لـ Saccharomyces cerevisiae ، [11] ولكن التنوع التطوري للخميرة يتضح من خلال وضعها في شعبتين منفصلتين : Ascomycota و Basidiomycota . يتم تصنيف الخميرة المتبرعمة أو "الخميرة الحقيقية" في رتبة Saccharomycetales ، [12] ضمن شعبة Ascomycota.

تاريخ

تأتي كلمة "خميرة" من الكلمة الإنجليزية القديمة gist و gyst ومن الجذر الهندو أوروبي yes- ، والذي يعني "الغليان" أو "الرغوة" أو "الفقاعة". [13] ربما تكون ميكروبات الخميرة واحدة من أقدم الكائنات الحية المستأنسة . وجد علماء الآثار الذين يحفرون في الأنقاض المصرية أحجار طحن مبكرة وغرف خبز للخبز المخمر بالخميرة، بالإضافة إلى رسومات لمخابز ومصانع جعة عمرها 4000 عام . [14] وجد أن الأوعية التي تمت دراستها من العديد من المواقع الأثرية في إسرائيل (يعود تاريخها إلى حوالي 5000 و3000 و2500 عام)، والتي يُعتقد أنها تحتوي على مشروبات كحولية ( البيرة والميد )، تحتوي على مستعمرات الخميرة التي نجت على مدى آلاف السنين، مما يوفر أول دليل بيولوجي مباشر على استخدام الخميرة في الثقافات المبكرة . [15] في عام 1680، قام عالم الطبيعة الهولندي أنطون فان ليوينهوك بملاحظة الخميرة مجهريًا لأول مرة ، لكنه في ذلك الوقت لم يعتبرها كائنات حية ، بل هياكل كروية [16] حيث شكك الباحثون فيما إذا كانت الخميرة طحالب أم فطريات. [17] تعرف عليها ثيودور شوان على أنها فطريات في عام 1837. [18] [19]

في عام 1857، أظهر عالم الأحياء الدقيقة الفرنسي لويس باستور أنه من خلال ضخ الأكسجين في مرق الخميرة، يمكن زيادة نمو الخلايا ، ولكن يتم تثبيط التخمير - وهي الملاحظة التي أطلق عليها لاحقًا " تأثير باستور ". في ورقة " Mémoire sur la fermentation alcoolique"، أثبت باستور أن التخمير الكحولي يتم بواسطة الخميرة الحية وليس بواسطة محفز كيميائي. [14] [20]

بحلول أواخر القرن الثامن عشر، تم التعرف على سلالتين من الخميرة تستخدمان في التخمير: Saccharomyces cerevisiae (خميرة التخمير العلوي) و S. pastorianus (خميرة التخمير السفلي). تم بيع S. cerevisiae تجاريًا من قبل الهولنديين لصنع الخبز منذ عام 1780؛ بينما، حوالي عام 1800، بدأ الألمان في إنتاج S. cerevisiae في شكل كريمة. في عام 1825، تم تطوير طريقة لإزالة السائل حتى يمكن تحضير الخميرة على شكل كتل صلبة. [21] تم تعزيز الإنتاج الصناعي لكتل ​​الخميرة من خلال إدخال مكبس الترشيح في عام 1867. في عام 1872، طور البارون ماكس دي سبرينغر عملية تصنيع لإنشاء خميرة حبيبية من دبس البنجر ، [22] [23] [24] وهي تقنية كانت تستخدم حتى الحرب العالمية الأولى. [25] في الولايات المتحدة، كانت الخميرة المحمولة جوًا والتي تحدث بشكل طبيعي تُستخدم بشكل حصري تقريبًا حتى تم تسويق الخميرة التجارية في المعرض المئوي عام 1876 في فيلادلفيا، حيث عرض تشارلز إل. فليشمان المنتج وعملية استخدامه، بالإضافة إلى تقديم الخبز المخبوز الناتج. [26]

لقد حررت الثلاجة الميكانيكية (التي تم تسجيل براءة اختراعها لأول مرة في خمسينيات القرن التاسع عشر في أوروبا) صانعي البيرة والنبيذ من القيود الموسمية لأول مرة وسمحت لهم بالخروج من الأقبية وغيرها من البيئات الترابية. بالنسبة لجون مولسون ، الذي كان يكسب رزقه في مونتريال قبل تطوير الثلاجة، كان موسم التخمير يستمر من سبتمبر إلى مايو. كانت نفس القيود الموسمية تحكم في السابق فن التقطير . [27]

التغذية والنمو

الخميرة هي كائنات عضوية كيميائية ، حيث تستخدم المركبات العضوية كمصدر للطاقة ولا تتطلب ضوء الشمس للنمو. يتم الحصول على الكربون في الغالب من سكريات الهكسوز ، مثل الجلوكوز والفركتوز ، أو ثنائي السكاريد مثل السكروز والمالتوز . يمكن لبعض الأنواع استقلاب سكريات البنتوز مثل الريبوز، [28] والكحوليات والأحماض العضوية . تتطلب أنواع الخميرة إما الأكسجين للتنفس الخلوي الهوائي ( الهوائيات الإجبارية ) أو تكون لاهوائية ، ولكن لديها أيضًا طرق هوائية لإنتاج الطاقة ( اللاهوائيات الاختيارية ). على عكس البكتيريا ، لا يوجد نوع معروف من الخميرة ينمو لاهوائيًا فقط ( اللاهوائيات الإجبارية ). تنمو معظم أنواع الخميرة بشكل أفضل في بيئة ذات درجة حموضة محايدة أو حمضية قليلاً.

تختلف الخميرة فيما يتعلق بنطاق درجة الحرارة الذي تنمو فيه بشكل أفضل. على سبيل المثال، تنمو Leucosporidium frigidum عند -2 إلى 20 درجة مئوية (28 إلى 68 درجة فهرنهايت)، و Saccharomyces telluris عند 5 إلى 35 درجة مئوية (41 إلى 95 درجة فهرنهايت)، و Candida slooffi عند 28 إلى 45 درجة مئوية (82 إلى 113 درجة فهرنهايت). [29] يمكن للخلايا أن تنجو من التجميد في ظل ظروف معينة، مع انخفاض قابليتها للحياة بمرور الوقت.

بشكل عام، تُزرع الخميرة في المختبر على وسائط نمو صلبة أو في مرق سائل . تشمل الوسائط الشائعة المستخدمة لزراعة الخميرة أجار دكستروز البطاطس أو مرق دكستروز البطاطس ، وأجار المغذيات من مختبرات والرشتاين ، وأجار دكستروز ببتون الخميرة ، وأجار أو مرق قالب الخميرة. يستخدم صانعو البيرة في المنزل الذين يزرعون الخميرة بشكل متكرر مستخلص الشعير المجفف والآجار كوسيط نمو صلب. يُضاف مبيد الفطريات سيكلوهيكسيميد أحيانًا إلى وسائط نمو الخميرة لمنع نمو خميرة Saccharomyces واختيار أنواع الخميرة البرية / الأصلية. سيؤدي هذا إلى تغيير عملية الخميرة.

غالبًا ما يكون ظهور الخميرة البيضاء الخيطية، المعروفة باسم خميرة الكاهم ، نتيجة ثانوية لعملية التخمير اللبني (أو التخليل) لبعض الخضروات. وعادة ما تكون نتيجة التعرض للهواء. وعلى الرغم من أنها غير ضارة، إلا أنها قد تعطي الخضروات المخللة نكهة سيئة ويجب إزالتها بانتظام أثناء التخمير. [30]

علم البيئة

الخميرة شائعة جدًا في البيئة، وغالبًا ما تكون معزولة عن المواد الغنية بالسكر. تشمل الأمثلة الخميرة الطبيعية على قشور الفاكهة والتوت (مثل العنب أو التفاح أو الخوخ )، والإفرازات من النباتات (مثل عصارات النباتات أو الصبار). تم العثور على بعض الخميرة مرتبطة بالتربة والحشرات. [31] [32] وقد ثبت أن الخميرة من التربة ومن قشور الفاكهة والتوت تهيمن على تعاقب الفطريات أثناء تعفن الفاكهة. [33] الوظيفة البيئية والتنوع البيولوجي للخميرة غير معروفة نسبيًا مقارنة بتلك الخاصة بالكائنات الحية الدقيقة الأخرى . [34] تم العثور على الخميرة، بما في ذلك المبيضات البيضاء ، والرودوتورولا روبرا ، والتورولوبسيس ، والتريكوسبورا الجلدية ، تعيش بين أصابع أقدام الناس كجزء من نباتات جلدهم . [35] توجد الخميرة أيضًا في أمعاء الثدييات وبعض الحشرات [36] وحتى بيئات أعماق البحار تستضيف مجموعة متنوعة من الخميرة. [37] [38]

وجدت دراسة هندية أجريت على سبعة أنواع من النحل وتسعة أنواع من النباتات أن 45 نوعًا من 16 جنسًا تستعمر رحيق الزهور ومعدة العسل للنحل. كانت معظمها أعضاء في جنس المبيضات ؛ كان النوع الأكثر شيوعًا في معدة العسل هو Dekkera intermedia وفي رحيق الزهور ، Candida blankii . [39] وجد أن استعمار الخميرة لرحيق نبات الخربق النتن يرفع درجة حرارة الزهرة ، مما قد يساعد في جذب الملقحات عن طريق زيادة تبخر المركبات العضوية المتطايرة . [34] [40] تم تسجيل الخميرة السوداء كشريك في علاقة معقدة بين النمل وفطرياته التكافلية وطفيلي فطري للفطر وبكتيريا تقتل الطفيلي. للخميرة تأثير سلبي على البكتيريا التي تنتج عادةً المضادات الحيوية لقتل الطفيلي ، لذلك قد تؤثر على صحة النمل من خلال السماح للطفيلي بالانتشار. [41]

تنتج بعض سلالات بعض أنواع الخميرة بروتينات تسمى سموم الخميرة القاتلة والتي تسمح لها بالقضاء على السلالات المنافسة. (انظر المقال الرئيسي عن الخميرة القاتلة .) يمكن أن يسبب هذا مشاكل لصناعة النبيذ ولكن من الممكن أيضًا استخدامه لصالح استخدام سلالات منتجة للسموم القاتلة لصنع النبيذ. قد يكون للسموم القاتلة للخميرة أيضًا تطبيقات طبية في علاج عدوى الخميرة (انظر قسم "الخميرة المسببة للأمراض" أدناه). [42]

الخميرة البحرية، التي تُعرف بأنها الخميرة المعزولة من البيئات البحرية، قادرة على النمو بشكل أفضل على وسط مُجهز باستخدام مياه البحر بدلاً من المياه العذبة. [43] تم عزل الخميرة البحرية الأولى بواسطة برنهارد فيشر في عام 1894 من المحيط الأطلسي ، وتم تحديدها على أنها Torula sp. و Mycoderma sp. [44] بعد هذا الاكتشاف، تم عزل العديد من الخميرة البحرية الأخرى من جميع أنحاء العالم من مصادر مختلفة، بما في ذلك مياه البحر والأعشاب البحرية والأسماك البحرية والثدييات. [45] من بين هذه العزلات، نشأت بعض الخميرة البحرية من موائل برية (مُجمَّعة كخميرة بحرية اختيارية)، والتي تم جلبها إلى البيئات البحرية وبقيت فيها. تم تجميع الخميرة البحرية الأخرى على أنها خميرة بحرية إلزامية أو أصلية، والتي تقتصر على الموائل البحرية. [44] ومع ذلك، لم يتم العثور على دليل كافٍ لتفسير ضرورة مياه البحر للخميرة البحرية الإلزامية. [43] لقد تم الإبلاغ عن أن الخميرة البحرية قادرة على إنتاج العديد من المواد النشطة بيولوجيًا، مثل الأحماض الأمينية، والجلوكانات، والجلوتاثيون، والسموم، والإنزيمات، والفيتاز، والفيتامينات ذات التطبيقات المحتملة في الصناعات الغذائية والصيدلانية ومستحضرات التجميل والكيميائية وكذلك للثقافة البحرية وحماية البيئة. [43] تم استخدام الخميرة البحرية بنجاح لإنتاج الإيثانول الحيوي باستخدام وسائط تعتمد على مياه البحر مما قد يقلل من البصمة المائية للإيثانول الحيوي. [46]

التكاثر

دورة حياة خلية الخميرة:
  1. تبرعم
  2. اقتران
  3. بوغ

قد يكون للخميرة، مثل جميع الفطريات، دورات تكاثرية جنسية ولاجنسية . الطريقة الأكثر شيوعًا للنمو الخضري في الخميرة هي التكاثر اللاجنسي بالتبرعم ، [ 47] حيث يتكون برعم صغير (يُعرف أيضًا باسم الفقاعة أو الخلية الابنة) على الخلية الأم. تنقسم نواة الخلية الأم إلى نواة ابنة وتهاجر إلى الخلية الابنة. ثم يستمر البرعم في النمو حتى ينفصل عن الخلية الأم، مكونًا خلية جديدة. [48] تكون الخلية الابنة المنتجة أثناء عملية التبرعم أصغر عمومًا من الخلية الأم. تتكاثر بعض الخميرة، بما في ذلك Schizosaccharomyces pombe ، عن طريق الانشطار بدلاً من التبرعم، [47] وبالتالي إنشاء خليتين ابنتين متطابقتين في الحجم.

بشكل عام، في ظل ظروف الإجهاد العالي مثل نقص المغذيات ، تموت الخلايا أحادية الصيغة الصبغية ؛ ومع ذلك، في ظل نفس الظروف، يمكن للخلايا ثنائية الصيغة الصبغية أن تخضع للتبوغ، وتدخل في التكاثر الجنسي ( الانقسام الاختزالي ) وتنتج مجموعة متنوعة من الجراثيم أحادية الصيغة الصبغية ، والتي يمكن أن تستمر في التزاوج (الاقتران)، وإعادة تشكيل ثنائي الصيغة الصبغية. [49]

الخميرة الانشطارية أحادية الصيغة الصبغية Schizosaccharomyces pombe هي كائن حي جنسي اختياري يمكن أن يخضع للتزاوج عندما تكون العناصر الغذائية محدودة. [3] [50] يؤدي تعرض S. pombe لبيروكسيد الهيدروجين، وهو عامل يسبب الإجهاد التأكسدي مما يؤدي إلى تلف الحمض النووي التأكسدي، إلى تحفيز التزاوج وتكوين جراثيم الانقسام الاختزالي بقوة. [51] تتكاثر الخميرة المتبرعمة Saccharomyces cerevisiae بالانقسام المتساوي كخلايا ثنائية الصيغة الصبغية عندما تكون العناصر الغذائية وفيرة، ولكن عندما يتم تجويعها، تخضع هذه الخميرة للانقسام الاختزالي لتكوين جراثيم أحادية الصيغة الصبغية. [52] قد تتكاثر الخلايا أحادية الصيغة الصبغية بعد ذلك لاجنسيًا بالانقسام المتساوي. قدم كاتز إيزوف وآخرون [53] أدلة على أن التكاثر الاستنساخي والتكاثر الذاتي (في شكل تزاوج داخل الخلايا) يسود في مجموعات S. cerevisiae الطبيعية. في الطبيعة، يحدث تزاوج الخلايا أحادية الصيغة الصبغية لتكوين خلايا ثنائية الصيغة الصبغية غالبًا بين أعضاء من نفس المجموعة المستنسخة، كما أن التهجين الخارجي نادر الحدوث. [54] أدى تحليل أصل سلالات S. cerevisiae الطبيعية إلى استنتاج مفاده أن التهجين الخارجي يحدث مرة واحدة فقط كل 50000 انقسام خلوي. [54] تشير هذه الملاحظات إلى أن الفوائد المحتملة طويلة المدى للتهجين الخارجي (على سبيل المثال توليد التنوع) من المرجح أن تكون غير كافية للحفاظ على الجنس بشكل عام من جيل إلى جيل. [ بحاجة لمصدر ] بدلاً من ذلك، قد تكون الفائدة قصيرة المدى، مثل الإصلاح التركيبي أثناء الانقسام الاختزالي، [55] هي المفتاح للحفاظ على الجنس في S. cerevisiae .

تنتج بعض خميرة البوتشينيوميسيت ، وخاصة أنواع Sporidiobolus و Sporobolomyces ، فطريات باليستوكونيدية لاجنسية متفرقة في الهواء . [56]

الاستخدامات

أدت الخصائص الفسيولوجية المفيدة للخميرة إلى استخدامها في مجال التكنولوجيا الحيوية . يعد تخمير السكريات بواسطة الخميرة أقدم وأكبر تطبيق لهذه التكنولوجيا. تُستخدم العديد من أنواع الخميرة في صنع العديد من الأطعمة: خميرة الخباز في إنتاج الخبز، وخميرة البيرة في تخمير البيرة ، والخميرة في تخمير النبيذ وإنتاج إكسيليتول . [57] ما يسمى بخميرة الأرز الحمراء هي في الواقع عفن ، Monascus purpureus . تشمل الخميرة بعض الكائنات الحية النموذجية الأكثر استخدامًا في علم الوراثة وعلم الأحياء الخلوية . [58]

المشروبات الكحولية

تُعرَّف المشروبات الكحولية بأنها المشروبات التي تحتوي على الإيثانول (C 2 H 5 OH). يتم إنتاج هذا الإيثانول دائمًا تقريبًا عن طريق التخمير  - عملية التمثيل الغذائي للكربوهيدرات بواسطة أنواع معينة من الخميرة في ظل ظروف لا هوائية أو منخفضة الأكسجين. تستخدم المشروبات مثل الميد أو النبيذ أو البيرة أو المشروبات الروحية المقطرة الخميرة في مرحلة ما من إنتاجها. المشروب المقطر هو مشروب يحتوي على الإيثانول الذي تم تنقيته بالتقطير . يتم تخمير المواد النباتية التي تحتوي على الكربوهيدرات بواسطة الخميرة، مما ينتج عنه محلول مخفف من الإيثانول في هذه العملية. يتم تحضير المشروبات الروحية مثل الويسكي والروم عن طريق تقطير هذه المحاليل المخففة من الإيثانول. يتم جمع مكونات أخرى غير الإيثانول في المكثف، بما في ذلك الماء والإسترات والكحوليات الأخرى ، والتي (بالإضافة إلى تلك التي توفرها خشب البلوط الذي قد يتقادم فيه) تشكل نكهة المشروب .

جعة

حلقة الخميرة التي استخدمها صانعو البيرة في المزارع السويدية في القرن التاسع عشر للحفاظ على الخميرة بين جلسات التخمير.
فقاعات ثاني أكسيد الكربون تتشكل أثناء تخمير البيرة [9]

يمكن تصنيف خميرة التخمير على أنها "خميرة ذات حصاد علوي" (أو "تخمير علوي") و"خميرة ذات حصاد سفلي" (أو "تخمير سفلي"). [59] تُسمى خميرة الحصاد العلوي بهذا الاسم لأنها تشكل رغوة في الجزء العلوي من نقيع الشعير أثناء التخمير. ومن الأمثلة على خميرة الحصاد العلوي خميرة Saccharomyces cerevisiae ، والتي تسمى أحيانًا "خميرة البيرة". [60] تُستخدم خميرة الحصاد السفلي عادةً لإنتاج بيرة من نوع لاجر ، على الرغم من أنها يمكن أن تنتج أيضًا بيرة من نوع إيل . تخمر هذه الخميرة جيدًا في درجات الحرارة المنخفضة. ومن الأمثلة على خميرة الحصاد السفلي خميرة Saccharomyces pastorianus ، المعروفة سابقًا باسم S. carlsbergensis .

منذ عقود من الزمان، أعاد علماء التصنيف [ الغامض ] تصنيف S. carlsbergensis (uvarum) كعضو في S. cerevisiae ، مشيرين إلى أن الاختلاف الوحيد المميز بين الاثنين هو الأيض. [ مشكوك فيه - ناقش ] تفرز سلالات لاجر من S. cerevisiae إنزيمًا يسمى ميليبيز، مما يسمح لها بتحليل ميليبيز ، وهو ثنائي السكاريد ، إلى أحاديات سكاريد أكثر قابلية للتخمير . إن التمييزات بين الزراعة من أعلى وأسفل والتخمير البارد والدافئ هي في الغالب تعميمات يستخدمها عامة الناس للتواصل مع عامة الناس. [61]

الخميرة الأكثر شيوعًا في صناعة البيرة، S. cerevisiae ، هي نفس نوع خميرة الخبز الشائعة. [62] خميرة البيرة غنية أيضًا بالمعادن الأساسية وفيتامينات ب (باستثناء ب 12 )، وهي ميزة مستغلة في المنتجات الغذائية المصنوعة من الخميرة المتبقية ( المنتج الثانوي ) من التخمير. [63] ومع ذلك، تنتمي خميرة الخبز والتخمير عادةً إلى سلالات مختلفة، مزروعة لتفضيل خصائص مختلفة: سلالات خميرة الخبز أكثر عدوانية، لكربونات العجين في أقصر وقت ممكن؛ تعمل سلالات خميرة التخمير بشكل أبطأ ولكنها تميل إلى إنتاج نكهات غير مرغوب فيها أقل وتتحمل تركيزات أعلى من الكحول (مع بعض السلالات، تصل إلى 22٪).

Dekkera/Brettanomyces هو جنس من الخميرة معروف بدوره المهم في إنتاج البيرة الحامضة " لامبيك " والحامضة الخاصة، إلى جانب التكييف الثانوي لنوع معين من بيرة ترابيست البلجيكية . [64] لقد نوقش تصنيفجنس Brettanomyces منذ اكتشافه المبكر وشهد العديد من عمليات إعادة التصنيف على مر السنين. كان التصنيف المبكر يعتمد على عدد قليل من الأنواع التي تتكاثر لاجنسيًا (شكل لاجنسي) من خلال التبرعم متعدد الأقطاب. [65] بعد فترة وجيزة، لوحظ تكوين الأبواغ الزقية وتم تقديم جنس Dekkera ، الذي يتكاثر جنسيًا (شكل تيلومورف)، كجزء من التصنيف. [66] يتضمن التصنيف الحالي خمسة أنواع ضمن أجناس Dekkera/Brettanomyces . هذه هي الأشكال اللاهوائية Brettanomyces bruxellensis و Brettanomyces anomalus و Brettanomyces custersianus و Brettanomyces naardenensis و Brettanomyces nanus ، مع وجود أشكال تيلومورفية للنوعين الأولين، Dekkera bruxellensis و Dekkera anomala . [67] التمييز بين Dekkera و Brettanomyces قابل للنقاش، حيث استشهد Oelofse et al. (2008) بـ Loureiro و Malfeito-Ferreira من عام 2006 عندما أكدا أن تقنيات الكشف عن الحمض النووي الجزيئي الحالية لم تكشف عن أي تباين بين حالات الشكل اللاهوائية والشكل التيلومورفي. على مدار العقد الماضي، شهدت Brettanomyces spp. استخدامًا متزايدًا في قطاع التخمير الحرفي للصناعة، مع قيام عدد قليل من مصانع الجعة بإنتاج بيرة تم تخميرها في المقام الأول باستخدام ثقافات نقية من Brettanomyces spp. وقد حدث هذا نتيجة للتجريب، حيث لا توجد سوى معلومات قليلة جدًا فيما يتعلق بقدرات التخمير للثقافة النقية والمركبات العطرية التي تنتجها سلالات مختلفة. كانت Dekkera / Brettanomyces spp. موضوعًا للعديد من الدراسات التي أجريت على مدار القرن الماضي، على الرغم من أن غالبية الأبحاث الحديثة ركزت على تعزيز معرفة صناعة النبيذ. ركزت الأبحاث الحديثة على ثماني سلالات Brettanomyces المتاحة في صناعة التخمير على التخميرات الخاصة بالسلالة وحددت المركبات الرئيسية المنتجة أثناء التخمير اللاهوائي للثقافة النقية في نقيع الشعير. [68]

خمر

الخميرة في زجاجة أثناء إنتاج النبيذ الفوار في مزارع كروم شرامسبيرج ، نابا

تُستخدم الخميرة في صناعة النبيذ ، حيث تقوم بتحويل السكريات الموجودة ( الجلوكوز والفركتوز ) في عصير العنب ( العصير ) إلى إيثانول. توجد الخميرة عادةً بالفعل على قشور العنب. يمكن إجراء التخمير باستخدام "الخميرة البرية" الذاتية، [69] ولكن هذه العملية تعطي نتائج غير متوقعة، والتي تعتمد على الأنواع الدقيقة من أنواع الخميرة الموجودة. لهذا السبب، عادةً ما تتم إضافة ثقافة خميرة نقية إلى العصير؛ تهيمن هذه الخميرة بسرعة على التخمير. يتم قمع الخميرة البرية، مما يضمن تخميرًا موثوقًا به ويمكن التنبؤ به. [70]

معظم الخميرة المضافة للنبيذ هي سلالات من S. cerevisiae ، على الرغم من أن ليست كل سلالات هذا النوع مناسبة. [70] سلالات الخميرة المختلفة من S. cerevisiae لها خصائص فسيولوجية وتخميرية مختلفة، وبالتالي فإن سلالة الخميرة الفعلية المختارة يمكن أن يكون لها تأثير مباشر على النبيذ النهائي. [71] تم إجراء بحث مهم في تطوير سلالات خميرة نبيذ جديدة تنتج ملفات تعريف نكهة غير نمطية أو تعقيد متزايد في النبيذ. [72] [73]

يمكن أن يؤدي نمو بعض الخميرة، مثل Zygosaccharomyces و Brettanomyces ، في النبيذ إلى عيوب النبيذ والتلف اللاحق. [74] تنتج Brettanomyces مجموعة من المستقلبات عند النمو في النبيذ، بعضها عبارة عن مركبات فينولية متطايرة . غالبًا ما يشار إلى هذه المركبات مجتمعة باسم " شخصية Brettanomyces "، وغالبًا ما توصف بأنها " مطهرة " أو "رائحة حظيرة". تعد Brettanomyces مساهمًا كبيرًا في عيوب النبيذ داخل صناعة النبيذ. [75]

اكتشف باحثون من جامعة كولومبيا البريطانية في كندا سلالة جديدة من الخميرة تحتوي على أمينات مخفضة . تنتج الأمينات الموجودة في النبيذ الأحمر والشاردونيه نكهات غير طبيعية وتسبب الصداع وارتفاع ضغط الدم لدى بعض الأشخاص. يعاني حوالي 30% من الأشخاص من حساسية تجاه الأمينات الحيوية، مثل الهيستامين . [76]

الخبز

الخميرة، الأكثر شيوعًا S. cerevisiae ، تُستخدم في الخبز كعامل تخمير ، وتحويل السكريات القابلة للتخمير الموجودة في العجين إلى ثاني أكسيد الكربون . يتسبب هذا في تمدد العجين أو ارتفاعه حيث يشكل الغاز جيوبًا أو فقاعات. عندما تُخبز العجينة، تموت الخميرة وتتماسك جيوب الهواء، مما يمنح المنتج المخبوز ملمسًا ناعمًا وإسفنجيًا. يؤدي استخدام البطاطس أو الماء الناتج عن غلي البطاطس أو البيض أو السكر في عجينة الخبز إلى تسريع نمو الخميرة. معظم أنواع الخميرة المستخدمة في الخبز هي من نفس النوع الشائع في التخمير الكحولي. بالإضافة إلى ذلك، تُستخدم أحيانًا الخميرة البرية Saccharomyces exiguus (المعروفة أيضًا باسم S. minor )، الموجودة على النباتات والفواكه والحبوب، في الخبز. في صناعة الخبز، تتنفس الخميرة في البداية هوائيًا، وتنتج ثاني أكسيد الكربون والماء. عندما ينضب الأكسجين، تبدأ عملية التخمير ، مما ينتج الإيثانول كمنتج نفايات؛ ومع ذلك، يتبخر هذا المنتج أثناء الخبز. [77]

كتلة من الخميرة الطازجة المضغوطة

لا يُعرف متى استُخدمت الخميرة لأول مرة في خبز الخبز. جاءت السجلات الأولى التي تُظهِر هذا الاستخدام من مصر القديمة . [8] يتكهن الباحثون بأن خليطًا من دقيق الدقيق والماء تُرك لفترة أطول من المعتاد في يوم دافئ وأن الخميرة الموجودة في الملوثات الطبيعية للدقيق تسببت في تخميره قبل الخبز. كان الخبز الناتج أخف وزناً وألذ من الكعكة المسطحة الصلبة العادية.

الخميرة المجففة النشطة، وهي عبارة عن شكل حبيبي يتم بيع الخميرة به تجاريًا

يوجد اليوم العديد من تجار التجزئة لخميرة الخباز؛ ومن التطورات المبكرة في أمريكا الشمالية خميرة فليشمان ، في عام 1868. خلال الحرب العالمية الثانية، طورت فليشمان خميرة جافة نشطة حبيبية لا تتطلب التبريد، ولها مدة صلاحية أطول من الخميرة الطازجة، وترتفع أسرع مرتين. تُباع خميرة الخباز أيضًا على شكل خميرة طازجة مضغوطة في "كعكة" مربعة. يتلف هذا الشكل بسرعة، لذا يجب استخدامه بعد الإنتاج مباشرة. يمكن استخدام محلول ضعيف من الماء والسكر لتحديد ما إذا كانت الخميرة منتهية الصلاحية أم لا. [78] في المحلول، سترغى الخميرة النشطة وتتفجر أثناء تخمير السكر إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون. تشير بعض الوصفات إلى هذا باعتباره إثباتًا للخميرة، حيث "يثبت" (يختبر) صلاحية الخميرة قبل إضافة المكونات الأخرى. عند استخدام بداية العجين المخمر ، يُضاف الدقيق والماء بدلاً من السكر؛ يُشار إلى هذا باعتباره إثباتًا للإسفنجة . [ بحاجة لمصدر ]

عندما تستخدم الخميرة في صنع الخبز، يتم خلطها بالدقيق والملح والماء الدافئ أو الحليب. يتم عجن العجين حتى يصبح ناعمًا، ثم يُترك ليرتفع، وأحيانًا حتى يتضاعف حجمه. ثم يتم تشكيل العجين على شكل أرغفة. يتم إرجاع بعض عجين الخبز للخلف بعد ارتفاعه مرة واحدة وتركه ليرتفع مرة أخرى (يُسمى هذا بإثبات العجين ) ثم يُخبز. يعطي وقت الارتفاع الأطول نكهة أفضل، لكن الخميرة قد تفشل في رفع الخبز في المراحل النهائية إذا تُركت لفترة طويلة في البداية. [ بحاجة لمصدر ]

المعالجة البيولوجية

يمكن لبعض الخميرة أن تجد تطبيقًا محتملًا في مجال المعالجة البيولوجية . ومن المعروف أن إحدى هذه الخميرة، Yarrowia lipolytica ، تعمل على تحلل نفايات مطاحن زيت النخيل ، و TNT (مادة متفجرة)، والهيدروكربونات الأخرى ، مثل الألكانات والأحماض الدهنية والدهون والزيوت. [79] ويمكنها أيضًا تحمل تركيزات عالية من الملح والمعادن الثقيلة ، [80] ويجري التحقيق في إمكاناتها كممتص حيوي للمعادن الثقيلة . [81] تتمتع Saccharomyces cerevisiae بإمكانية المعالجة البيولوجية للملوثات السامة مثل الزرنيخ من النفايات الصناعية. [82] ومن المعروف أن التماثيل البرونزية تتحلل بواسطة أنواع معينة من الخميرة. [83] تتراكم أنواع مختلفة من الخميرة من مناجم الذهب البرازيلية بيولوجيًا أيونات الفضة الحرة والمعقدة . [84]

إنتاج الإيثانول الصناعي

لقد تم استغلال قدرة الخميرة على تحويل السكر إلى إيثانول من قبل صناعة التكنولوجيا الحيوية لإنتاج وقود الإيثانول . تبدأ العملية بطحن المواد الخام، مثل قصب السكر أو الذرة الحقلية أو الحبوب الأخرى ، ثم إضافة حمض الكبريتيك المخفف أو إنزيمات ألفا أميليز الفطرية لتكسير النشويات إلى سكريات معقدة. ثم يضاف الجلوكوز أميليز لتكسير السكريات المعقدة إلى سكريات بسيطة. بعد ذلك، تضاف الخميرة لتحويل السكريات البسيطة إلى إيثانول، والذي يتم تقطيره بعد ذلك للحصول على إيثانول بنسبة نقاء تصل إلى 96٪. [85]

تم تعديل خميرة Saccharomyces وراثيًا لتخمير الزيلوز ، وهو أحد أهم السكريات القابلة للتخمير الموجودة في الكتل الحيوية السليلوزية ، مثل بقايا الزراعة، ونفايات الورق، ورقائق الخشب. [86] [87] يعني هذا التطور أنه يمكن إنتاج الإيثانول بكفاءة من مواد أولية أقل تكلفة، مما يجعل وقود الإيثانول السليلوزى بديلاً أكثر تنافسية من حيث السعر لوقود البنزين. [88]

المشروبات غير الكحولية

يمكن إنتاج عدد من المشروبات الغازية الحلوة بنفس طرق إنتاج البيرة، إلا أن التخمير يتوقف مبكرًا، مما ينتج ثاني أكسيد الكربون، ولكن كميات ضئيلة فقط من الكحول، مما يترك كمية كبيرة من السكر المتبقي في المشروب.

الأطعمة والمكملات الغذائية

تُستخدم الخميرة كمكون في الأطعمة لإضفاء نكهة أومامي عليها ، بنفس الطريقة التي تُستخدم بها مادة الغلوتامات أحادية الصوديوم (MSG)، ومثلها كمثل الغلوتامات أحادية الصوديوم، غالبًا ما تحتوي الخميرة على حمض الغلوتاميك الحر . ومن الأمثلة على ذلك: [92]

  • مستخلص الخميرة ، مصنوع من محتويات داخل الخلايا من الخميرة ويستخدم كمضافات غذائية أو نكهات . الطريقة العامة لصنع مستخلص الخميرة للمنتجات الغذائية مثل Vegemite و Marmite على نطاق تجاري هي التحلل الحراري ، أي إضافة الملح إلى معلق الخميرة، مما يجعل المحلول مفرط التوتر، مما يؤدي إلى انكماش الخلايا. هذا يؤدي إلى التحلل الذاتي ، حيث تقوم إنزيمات الجهاز الهضمي للخميرة بتكسير بروتيناتها إلى مركبات أبسط ، وهي عملية تدمير ذاتي. ثم يتم تسخين خلايا الخميرة الميتة لإكمال تحللها، وبعد ذلك تتم إزالة القشور (الخميرة ذات جدران الخلايا السميكة التي من شأنها أن تعطي ملمسًا رديئًا). تُستخدم نواتج التحلل الذاتي للخميرة في Vegemite و Promite (أستراليا)؛ Marmite (المملكة المتحدة)؛ Marmite غير ذات الصلة (نيوزيلندا)؛ Vitam-R (ألمانيا)؛ و Cenovis ( سويسرا ).
  • رقائق الخميرة الغذائية صفراء اللون
    الخميرة الغذائية ، وهي عبارة عن خلايا خميرة كاملة مجففة ومنزوعة النشاط، وعادة ما تكون من نوع S. cerevisiae . وعادة ما تكون على شكل رقائق صفراء أو مسحوق، ونكهتها الجوزية واللذيذة تجعلها بديلاً نباتيًا لمسحوق الجبن. [93] وهناك استخدام شائع آخر لها وهو استخدامها كطبقة علوية للفشار. ويمكن استخدامها أيضًا في البطاطس المهروسة والمقلية، وكذلك في البيض المخفوق . وتأتي على شكل رقائق، أو كمسحوق أصفر يشبه في ملمسه دقيق الذرة . وفي أستراليا، تُباع أحيانًا على أنها "رقائق خميرة لذيذة". [94]

كلا النوعين من الأطعمة التي تحتوي على الخميرة أعلاه غنيان بفيتامينات ب المركبة (بالإضافة إلى فيتامين ب 12 ما لم يتم تدعيمه)، [63] مما يجعلها مكملًا غذائيًا جذابًا للنباتيين. [93] توجد نفس الفيتامينات أيضًا في بعض منتجات الخميرة المخمرة المذكورة أعلاه، مثل الكفاس . [95] الخميرة الغذائية على وجه الخصوص منخفضة الدهون والصوديوم بشكل طبيعي ومصدر للبروتين والفيتامينات بالإضافة إلى المعادن الأخرى والعوامل المساعدة اللازمة للنمو. العديد من العلامات التجارية لخميرة التغذية ومستخلصات الخميرة، وإن لم تكن كلها، مدعمة بفيتامين ب 12 ، والذي تنتجه البكتيريا بشكل منفصل . [96]

في عام 1920، بدأت شركة Fleischmann Yeast Company في الترويج لكعكات الخميرة في حملة "الخميرة من أجل الصحة". وقد ركزت الشركة في البداية على الخميرة كمصدر للفيتامينات، وهي مفيدة للبشرة والهضم. وزعمت إعلاناتها اللاحقة نطاقًا أوسع بكثير من الفوائد الصحية، وقد لاقت انتقادات من لجنة التجارة الفيدرالية باعتبارها مضللة . واستمرت موضة كعكات الخميرة حتى أواخر ثلاثينيات القرن العشرين. [97]

البروبيوتيك

تستخدم بعض المكملات الحيوية الخميرة S. boulardii للحفاظ على واستعادة البكتيريا الطبيعية في الجهاز الهضمي . وقد ثبت أن الخميرة S. boulardii تقلل من أعراض الإسهال الحاد ، [98] وتقلل من فرصة الإصابة بعدوى Clostridium difficile (غالبًا ما يتم تحديدها ببساطة باسم C. difficile أو C. diff)، [99] وتقلل من حركات الأمعاء لدى مرضى القولون العصبي الذين يعانون من الإسهال، [100] وتقلل من حدوث الإسهال المرتبط بالمضادات الحيوية ، وإسهال المسافرين ، وإسهال فيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز . [101]

هواية أحواض السمك

غالبًا ما يستخدم هواة أحواض السمك الخميرة لتوليد ثاني أكسيد الكربون (CO 2 ) لتغذية النباتات في أحواض السمك المزروعة . [102] يصعب تنظيم مستويات ثاني أكسيد الكربون من الخميرة أكثر من تلك الموجودة في أنظمة ثاني أكسيد الكربون المضغوطة . ومع ذلك، فإن التكلفة المنخفضة للخميرة تجعلها بديلاً مستخدمًا على نطاق واسع. [102]

البحث العلمي

رسم تخطيطي يوضح خلية الخميرة

تم استخدام العديد من الخميرة، وخاصة الخميرة S. cerevisiae والخميرة S. pombe ، على نطاق واسع في علم الوراثة وعلم الأحياء الخلوية، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى أنها خلايا حقيقية النواة بسيطة ، تعمل كنموذج لجميع حقيقيات النوى، بما في ذلك البشر، لدراسة العمليات الخلوية الأساسية مثل دورة الخلية ، وتضاعف الحمض النووي ، وإعادة التركيب ، وانقسام الخلايا ، والتمثيل الغذائي. كما يمكن التلاعب بالخميرة وزراعتها بسهولة في المختبر، مما سمح بتطوير تقنيات قياسية قوية، مثل الخميرة الهجينة المزدوجة ، [103] وتحليل المصفوفة الجينية الاصطناعية ، [104] وتحليل الرباعيات . تم اكتشاف العديد من البروتينات المهمة في علم الأحياء البشري لأول مرة من خلال دراسة نظائرها في الخميرة؛ تشمل هذه البروتينات بروتينات دورة الخلية ، وبروتينات الإشارة ، وإنزيمات معالجة البروتين . [105]

في 24 أبريل 1996، أُعلن أن S. cerevisiae هي أول حقيقية النواة يتم تسلسل جينومها بالكامل ، والذي يتكون من 12 مليون زوج قاعدي ، كجزء من مشروع الجينوم . [106] في ذلك الوقت، كان هذا الكائن الحي الأكثر تعقيدًا الذي يتم تسلسل جينومه بالكامل، وكان ذلك يتطلب عملًا لمدة سبع سنوات ومشاركة أكثر من 100 مختبر لإنجازه. [107] كان ثاني نوع من الخميرة يتم تسلسل جينومه هو Schizosaccharomyces pombe ، والذي اكتمل في عام 2002. [108] [109] كان سادس جينوم حقيقي النواة يتم تسلسله ويتكون من 13.8 مليون زوج قاعدي. اعتبارًا من عام 2014، تم تسلسل جينومات أكثر من 50 نوعًا من الخميرة ونشرها. [110]

يمكن الوصول إلى الشرح الجيني والوظيفي للجينات الخاصة بنموذجي الخميرة الرئيسيين من خلال قواعد بيانات الكائنات الحية النموذجية الخاصة بكل منهما : SGD [111] [112] وPomBase. [113] [114]

المصانع الحيوية المعدلة وراثيا

تم تعديل أنواع مختلفة من الخميرة وراثيًا لإنتاج العديد من الأدوية بكفاءة، وهي تقنية تسمى الهندسة الأيضية . [115] من السهل هندسة S. cerevisiae وراثيًا؛ حيث إن فسيولوجيتها وأيضها وجيناتها معروفة جيدًا، وهي قابلة للاستخدام في الظروف الصناعية القاسية. يمكن إنتاج مجموعة كبيرة ومتنوعة من المواد الكيميائية في فئات مختلفة بواسطة الخميرة المعدلة وراثيًا، بما في ذلك الفينولات والإيزوبرينويدات والقلويدات والبوليكيتيدات . [116] يتم إنتاج حوالي 20٪ من المستحضرات الصيدلانية الحيوية في S. cerevisiae ، بما في ذلك الأنسولين واللقاحات ضد التهاب الكبد وألبومين المصل البشري . [117]

الخميرة المسببة للأمراض

صبغة جرام لفطريات المبيضات البيضاء من مسحة مهبلية. يبلغ قطر الأبواغ الكلاميدية البيضاوية الصغيرة 2-4 ميكرومتر .
صورة مجهرية ضوئية لفطريات المبيضات البيضاء تظهر نمو الخيوط الفطرية وخصائص مورفولوجية أخرى

بعض أنواع الخميرة هي مسببات أمراض انتهازية يمكن أن تسبب العدوى للأشخاص الذين يعانون من ضعف في جهاز المناعة . تعد Cryptococcus neoformans و Cryptococcus gattii من مسببات الأمراض المهمة للأشخاص الذين يعانون من ضعف المناعة . إنها الأنواع المسؤولة بشكل أساسي عن داء الكريبتوكوكس ، وهو عدوى فطرية تحدث في حوالي مليون مريض بفيروس نقص المناعة البشرية / الإيدز ، مما يتسبب في أكثر من 600000 حالة وفاة سنويًا. [118] خلايا هذه الخميرة محاطة بكبسولة صلبة من عديد السكاريد ، مما يساعد على منع التعرف عليها وابتلاعها بواسطة خلايا الدم البيضاء في جسم الإنسان. [119]

تسبب الخميرة من جنس المبيضات ، وهي مجموعة أخرى من مسببات الأمراض الانتهازية، عدوى الفم والمهبل لدى البشر، والمعروفة باسم داء المبيضات . توجد المبيضات عادةً كخميرة متعايشة في الأغشية المخاطية للبشر والحيوانات ذوات الدم الحار الأخرى. ومع ذلك، في بعض الأحيان يمكن أن تصبح هذه السلالات نفسها مسببة للأمراض. تنبت خلايا الخميرة نموًا خيطيًا يخترق الغشاء المخاطي موضعيًا ، مما يسبب تهيجًا وتساقطًا للأنسجة. [120] أدرج كتاب من ثمانينيات القرن العشرين الخميرة المسببة لمرض داء المبيضات بترتيب تنازلي محتمل من حيث شدة المرض لدى البشر على النحو التالي: كانديدا ألبيكانز ، كانديدا تروبيكاليس ، كانديدا ستيلاتويديا ، كانديدا غلابراتا ، كانديدا كروساي ، كانديدا بارابسيلوسيس ، كانديدا جيليرموندي ، كانديدا فيسواناثي ، كانديدا لوسيتانيا ، ورودوتورولا موسيلاجينوزا . [121] كانت كانديدا غلابراتا ثاني أكثر مسببات مرض المبيضات شيوعًا بعد كانديدا ألبيكانز ، وتسبب التهابات في الجهاز البولي التناسلي ، ومجرى الدم ( داء المبيضات ). [122] تم التعرف على كانديدا أوريس مؤخرًا.

فساد الطعام

تستطيع الخميرة النمو في الأطعمة ذات الرقم الهيدروجيني المنخفض (5.0 أو أقل) وفي وجود السكريات والأحماض العضوية ومصادر الكربون الأخرى التي يتم استقلابها بسهولة. [123] أثناء نموها، تستقلب الخميرة بعض مكونات الطعام وتنتج منتجات نهائية أيضية. يتسبب هذا في تغيير الخصائص الفيزيائية والكيميائية والحسيّة للطعام، ويفسد الطعام. [124] غالبًا ما يُرى نمو الخميرة داخل المنتجات الغذائية على أسطحها، كما هو الحال في الجبن أو اللحوم، أو عن طريق تخمير السكريات في المشروبات، مثل العصائر، والمنتجات شبه السائلة، مثل الشراب والمربى . [ 123] كان لخميرة جنس Zygosaccharomyces تاريخ طويل كخميرة مفسدة داخل صناعة الأغذية . يرجع هذا بشكل أساسي إلى أن هذه الأنواع يمكن أن تنمو في وجود تركيزات عالية من السكروز والإيثانول وحمض الأسيتيك وحمض السوربيك وحمض البنزويك وثاني أكسيد الكبريت ، [74] والتي تمثل بعض طرق حفظ الأغذية المستخدمة بشكل شائع . يستخدم الميثيلين الأزرق لاختبار وجود خلايا الخميرة الحية. [125] في علم صناعة النبيذ ، الخميرة المسببة للتلف الرئيسية هي Brettanomyces bruxellensis .

تم اكتشاف فطريات المبيضات البيضاء في لحم الخنزير الإيبيري واللحوم. [126]

التعايش

وجدت دراسة هندية أجريت على سبعة أنواع من النحل وتسعة أنواع من النباتات أن 45 نوعًا من الخميرة من 16 جنسًا تستعمر رحيق الأزهار ومعدة العسل للنحل. كانت معظمها أعضاء في جنس المبيضات ؛ وكان النوع الأكثر شيوعًا في معدة نحل العسل هو Dekkera intermedia ، بينما كان النوع الأكثر شيوعًا الذي يستعمر رحيق الأزهار هو Candida blankii . على الرغم من عدم فهم الآلية تمامًا، فقد وجد أن A. indica تزهر أكثر إذا كانت Candida blankii موجودة. [39]

في مثال آخر، تساعد Spathaspora passalidarum ، الموجودة في الجهاز الهضمي لخنافس بيس ، في هضم الخلايا النباتية عن طريق تخمير الزيلوز . [127]

تنتج العديد من الفواكه أنواعًا مختلفة من السكريات التي تجذب الخميرة، والتي تقوم بتخمير السكر وتحويله إلى كحول. تجد الثدييات التي تأكل الفاكهة رائحة الكحول جذابة لأنها تشير إلى الفاكهة الناضجة السكرية التي توفر المزيد من التغذية. في المقابل، تساعد الثدييات في نشر بذور الفاكهة وجراثيم الخميرة. [128] [129]

ترتبط الخميرة وخنفساء الخلية الصغيرة بعلاقة تكافلية. فبينما تنجذب خنفساء الخلية الصغيرة إلى الفيرمون الذي تطلقه نحلة العسل المضيفة، يمكن للخميرة أن تنتج فيرمونًا مشابهًا له نفس التأثير الجذاب على خنفساء الخلية الصغيرة. لذلك، تسهل الخميرة الإصابة بخنفساء الخلية الصغيرة إذا كانت خلية النحل تحتوي على الخميرة في الداخل. [130]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Piškur, Jure; Compagno, Concetta (2014). Molecular Mechanisms in Yeast Carbon Metabolism. Springer. ص. 98. ISBN 978-3-642-55013-3جاء الجينوم الخميرة الثاني المتسلسل بالكامل بعد 6 سنوات من الخميرة الانشطارية Schizosaccharomyces pombe ، والتي انفصلت عن S. cerevisiae منذ أكثر من 300 مليون عام على الأرجح.
  2. ^ كورتزمان سي بي، فيل جيه دبليو (2006). "نظاميات الخميرة وعلم الوراثة - آثار طرق التعريف الجزيئي للدراسات في علم البيئة". التنوع البيولوجي وعلم وظائف الأعضاء البيئية للخميرة، دليل الخميرة . سبرينغر.
  3. ^ ab Hoffman CS, Wood V, Fantes PA (أكتوبر 2015). "خميرة قديمة لعلماء الوراثة الشباب: مقدمة عن نظام نموذج Schizosaccharomyces pombe". علم الوراثة . 201 (2): 403-23. doi :10.1534/genetics.115.181503. PMC 4596657. PMID  26447128 . 
  4. ^ Kurtzman CP, Piškur J (2006). "Taxonomy and phylogenetic diversity among the bakings". في Sunnerhagen P, Piskur J (eds.). Comparative Genomics: Using Fungi as Models . Topics in Current Genetics. المجلد 15. برلين: سبرينغر. ص 29-46. doi :10.1007/b106654. ISBN 978-3-540-31480-6.
  5. ^ Kurtzman CP, Fell JW (2005). Gábor P, de la Rosa CL (eds.). التنوع البيولوجي وعلم وظائف الأعضاء البيئية للخميرة . دليل الخميرة. برلين: سبرينغر. ص. 11-30. ISBN 978-3-540-26100-1.
  6. ^ يونج إي (16 يناير 2012). "الخميرة تقترح بداية سريعة للحياة متعددة الخلايا". نيتشر . doi : 10.1038/nature.2012.9810 . S2CID  84392827.
  7. ^ Walker K, Skelton H, Smith K (2002). "الآفات الجلدية التي تظهر أشكال الخميرة العملاقة من Blastomyces dermatitidis ". مجلة علم الأمراض الجلدية . 29 (10): 616-618. doi :10.1034/j.1600-0560.2002.291009.x. PMID  12453301. S2CID  39904013.
  8. ^ ab Legras JL, Merdinoglu D, Cornuet JM, Karst F (2007). "الخبز والبيرة والنبيذ: تنوع الخميرة Saccharomyces cerevisiae يعكس التاريخ البشري". علم البيئة الجزيئي . 16 (10): 2091–2102. رمز Bibcode : 2007MolEc..16.2091L. doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x. PMID  17498234. S2CID  13157807.
  9. ^ ab Ostergaard S, Olsson L, Nielsen J (2000). "الهندسة الأيضية لخميرة Saccharomyces cerevisiae". مراجعات علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . 64 (1): 34–50. doi :10.1128/MMBR.64.1.34-50.2000. PMC 98985. PMID 10704473  . 
  10. ^ "أتمتة العمليات الحيوية". جامعة هلسنكي للتكنولوجيا. 2007. مؤرشف من الأصل في 7 مايو 2010. تم الاسترجاع في 15 يناير 2012 .
  11. ^ كورتزمان سي بي (1994). "التصنيف الجزيئي للخميرة". خميرة . 10 (13): 1727–1740. doi :10.1002/yea.320101306. PMID  7747515. S2CID  44797575.
  12. ^ "ما هي الخميرة؟". مكتبة الخميرة الافتراضية . 13 سبتمبر 2009. مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2009. تم الاسترجاع في 28 نوفمبر 2009 .
  13. ^ "الملحق الأول". جذور هندية أوروبية (الطبعة الرابعة). قاموس التراث الأمريكي للغة الإنجليزية . 2000. مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2008. تم الاسترجاع في 16 نوفمبر 2008 .
  14. ^ ab Phillips T. "Planets in a bottle: more about brewery". Science@NASA . تم الاسترجاع في 3 أكتوبر 2016 .
  15. ^ عويزرات، تزيماش؛ جوتمان، إيتاي؛ باز، اسحق؛ ماير، آرين م.؛ غادوت، يوفال؛ جيلمان، دانيال. سزيتنبرج، أمير؛ دروري، الياشيف؛ بينكوس، أنيا؛ شومان، ميريام. كابلان، راشيل. بن جداليا، تسيونا؛ كوبنهاجن جلازر، شونيت؛ الرايخ، إيلي؛ ساراجوفي، أميجاي؛ ليبشيتس، عوديد؛ كلوتستين، مايكل. حزان ، رونين (2019). “عزل وتوصيف خلايا الخميرة الحية من السفن القديمة كأداة في علم الآثار الحيوية”. مبيو . 10 (2). دوى :10.1128/mBio.00388-19. بمك 6495373 . بميد  31040238. 
  16. ^ هكسلي أ (1871). "الخطابات: البيولوجية والجيولوجية (المجلد الثامن) : الخميرة". مجموعة مقالات . تم استرجاعها في 28 نوفمبر 2009 .
  17. ^ Ainsworth GC (1976). مقدمة لتاريخ علم الفطريات. كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 212. ISBN 9780521210133.
  18. ^ شوان تي (1837). "Vorläufige Mittheilung, bebetrefend Ver suche über die Weingährung und Fäulniss". Annalen der Physik und Chemie (باللغة الألمانية). 41 (5): 184-193. بيب كود :1837AnP...117..184S. دوى :10.1002/andp.18371170517.
  19. ^ Barnett JA (2004). "تاريخ البحث في الخميرة 8: التصنيف". Yeast . 21 (14): 1141–1193. doi : 10.1002/yea.1154 . PMID  15515119. S2CID  34671745.
  20. ^ Barnett JA (2003). "بدايات علم الأحياء الدقيقة والكيمياء الحيوية: مساهمة أبحاث الخميرة". علم الأحياء الدقيقة . 149 (3): 557-567. doi : 10.1099/mic.0.26089-0 . PMID  12634325. S2CID  15986927.
  21. ^ Klieger PC (2004). عائلة خميرة فليشمان. دار أركاديا للنشر . ص. 13. ISBN 978-0-7385-3341-4.
  22. ^ Letourneau, F.; Villa, P. (1987). "نمو الخميرة Saccharomyces على دبس البنجر وتأثيرات تركيز الركيزة على سمية الكحول". رسائل التكنولوجيا الحيوية . 9 : 53-58. doi :10.1007/BF01043394.
  23. ^ Miniac (de) M.، 1988. Conduite des ورشات التخمير الكحولية للمنتجات الغذائية (mélasses et égouts). الصناعات الغذائية والزراعية 105، 675-688.
  24. ^ “قم بزيارة مصنع الطعام”. 21 أكتوبر 2009.
  25. ^ “Le Comité des Fabricants de levure”. كوفاليك. مؤرشفة من الأصلي في 14 مايو 2010 . تم الاسترجاع 21 فبراير 2010 .
  26. ^ Snodgrass ME (2004). موسوعة تاريخ المطبخ. نيويورك، نيويورك: فيتزروي ديربورن. ص. 1066. ISBN 978-1-57958-380-4.
  27. ^ دينيسون، ميريل (1955). الشعير والجدول: قصة مولسون . تورنتو: ماكليلاند وستيوارت المحدودة. ص 165.
  28. ^ Barnett JA (1975). "دخول D-ribose إلى بعض الخميرة من جنس Pichia". مجلة علم الأحياء الدقيقة العامة . 90 (1): 1-12. doi : 10.1099/00221287-90-1-1 . PMID  1176959.
  29. ^ آرثر إتش، واتسون ك (1976). "التكيف الحراري في الخميرة: درجات حرارة النمو، والدهون الغشائية، وتركيب السيتوكروم للخميرة المحبة للبرودة، والمحبة للحرارة المتوسطة، والمحبة للحرارة". مجلة علم الجراثيم . 128 (1): 56-68. doi :10.1128/JB.128.1.56-68.1976. PMC 232826. PMID  988016 . 
  30. ^ Kaufmann K, Schoneck A (2002). صنع مخلل الملفوف والخضروات المخللة في المنزل: وصفات إبداعية للأطعمة المخمرة بالحمض اللبني لتحسين صحتك. دار نشر الكتب. رقم ISBN 978-1-55312-037-7.
  31. ^ Suh SO, McHugh JV, Pollock DD, Blackwell M (2005). "أمعاء الخنفساء: مصدر متنوع للغاية للخميرة الجديدة". أبحاث الفطريات . 109 (3): 261-265. doi :10.1017/S0953756205002388. PMC 2943959. PMID  15912941 . 
  32. ^ سلافيكوفا إي، فادكيرتيوفا آر (2003). "تنوع الخمائر في التربة الزراعية". مجلة علم الأحياء الدقيقة الأساسية . 43 (5): 430-436. دوى :10.1002/jobm.200310277. بميد  12964187. S2CID  12030027.
  33. ^ مارتن، فيليب إل.؛ كينج، ويليام؛ بيل، تيرينس إتش؛ بيتر، كاري (2021). "التحلل والتعاقب الفطري للتفاح المصاب بالتعفن المر عبر تدرج تنوع الغطاء النباتي". مجلة فيتوبيوم . 6 : 26-34. doi : 10.1094/pbiomes-06-21-0039-r . ISSN  2471-2906. S2CID  239658496.
  34. ^ ab Herrera C, Pozo MI (2010). "خميرة الرحيق تدفئ أزهار نبات مزهر في الشتاء". Proceedings of the Royal Society B. 277 ( 1689): 1827–1834. doi :10.1098/rspb.2009.2252. PMC 2871880. PMID  20147331 . 
  35. ^ أويكا كاليفورنيا، أوجو لو (2002). “النباتات الفطرية لشبكات إصبع القدم البشرية”. فطريات . 45 (11-12): 488-491. دوى :10.1046/j.1439-0507.2002.00796.x. بميد  12472726. S2CID  8789635.
  36. ^ مارتيني أ (1992). "التنوع البيولوجي وحفظ الخميرة". التنوع البيولوجي وحفظ . 1 (4): 324-333. رمز Bibcode :1992BiCon...1..324M. doi :10.1007/BF00693768. S2CID  35231385.
  37. ^ Bass D, Howe A, Brown N, Barton H, Demidova M, Michelle H, Li L, Sanders H, Watkinson SC, Willcock S, Richards TA (2007). "أشكال الخميرة تهيمن على التنوع الفطري في المحيطات العميقة". وقائع الجمعية الملكية ب . 274 (1629): 3069–3077. doi :10.1098/rspb.2007.1067. PMC 2293941. PMID  17939990 . 
  38. ^ Kutty SN, Philip R (2008). "Marine bakings—a review" (PDF) . Yeast . 25 (7): 465–483. doi :10.1002/yea.1599. PMID  18615863. S2CID  26625932.
  39. ^ ab Sandhu DK, Waraich MK (1985). "الخميرة المرتبطة بالنحل الملقح ورحيق الأزهار". علم البيئة الميكروبية . 11 (1): 51-58. Bibcode :1985MicEc..11...51S. doi :10.1007/BF02015108. JSTOR  4250820. PMID  24221239. S2CID  1776642.
  40. ^ بارلي س (10 فبراير 2010). "الزهرة النتنة تبقى دافئة بواسطة شريك الخميرة". مجلة نيو ساينتست . (الاشتراك مطلوب)
  41. ^ Little AEF, Currie CR (2008). "Black Eatings symbionts bargain the efficient of antibiotic defenses in fungus-growing ants". علم البيئة . 89 (5): 1216–1222. Bibcode :2008Ecol...89.1216L. doi :10.1890/07-0815.1. PMID  18543616. S2CID  28969854.
  42. ^ ماجلياني دبليو، كونتي إس، فراتسي آر، رافانيتي إل، مافي دي إل، بولونيلي إل (2006). "الأجسام المضادة المضادة للسموم القاتلة للفطريات". الطب الجزيئي الحالي . 5 (4): 443-452. دوى :10.2174/1566524054022558. بميد  15978000.
  43. ^ abc Zaky, Abdelrahman Saleh; Tucker, Gregory A.; Daw, Zakaria Yehia; Du, Chenyu (September 2014). "عزل الخميرة البحرية وتطبيقها الصناعي". FEMS Yeast Research . 14 (6): 813–825. doi :10.1111/1567-1364.12158. PMC 4262001. PMID  24738708 .  تحتوي هذه المقالة على اقتباسات من هذا المصدر، والذي يتوفر بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة.
  44. ^ ab Kutty, Sreedevi N.; Philip, Rosamma (يوليو 2008). "الخميرة البحرية - مراجعة". Yeast . 25 (7): 465–483. doi :10.1002/yea.1599. PMID  18615863. S2CID  26625932.
  45. ^ زكي، عبد الرحمن صالح؛ جريثام، دارين؛ لويس، إدوارد جيه؛ تاكر، جريج أيه؛ دو، تشينيو (28 نوفمبر 2016). "طريقة عزل وتقييم جديدة لخميرة مشتقة من البحر ذات تطبيقات محتملة في التكنولوجيا الحيوية الصناعية". مجلة علم الأحياء الدقيقة والتكنولوجيا الحيوية . 26 (11): 1891-1907. doi :10.4014/jmb.1605.05074. PMID  27435537. S2CID  40476719.
  46. ^ زكي، عبد الرحمن صالح؛ جريثام، دارين؛ تاكر، جريجوري أ؛ دو، تشينيو (14 أغسطس 2018). "إنشاء مصفاة حيوية تركز على البحر لإنتاج الإيثانول الحيوي باستخدام مياه البحر وسلالة خميرة بحرية جديدة". التقارير العلمية . 8 (1): 12127. رمز Bibcode : 2018NatSR...812127Z. doi : 10.1038/s41598-018-30660-x. ISSN  2045-2322. PMC 6092365. PMID  30108287 . 
  47. ^ ab Balasubramanian MK, Bi E, Glotzer M (2004). "التحليل المقارن لتقسيم الخلايا في خلايا الخميرة المتبرعمة والخميرة الانشطارية والخلايا الحيوانية". علم الأحياء الحالي . 14 (18): R806–818. رمز Bibcode : 2004CBio...14.R806B. doi : 10.1016/j.cub.2004.09.022 . PMID  15380095. S2CID  12808612.
  48. ^ Yeong FM (2005). "قطع كل الروابط بين الأم وابنتها: فصل الخلايا في الخميرة المتبرعمة". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 55 (5): 1325-1331. doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04507.x . PMID  15720543. S2CID  25013111.
  49. ^ نايمان إيه إم (2005). "تكوين الأبواغ الزقية في الخميرة Saccharomyces cerevisiae". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 69 (4): 565-584. doi :10.1128/MMBR.69.4.565-584.2005. PMC 1306807. PMID  16339736 . 
  50. ^ Davey J (1998). "اندماج الخميرة الانشطارية". Yeast . 14 (16): 1529–1566. doi : 10.1002/(SICI)1097-0061(199812)14:16<1529::AID-YEA357>3.0.CO;2-0 . ​​PMID  9885154. S2CID  44652765.
  51. ^ بيرنشتاين سي، جونز في (1989). "التكاثر الجنسي كاستجابة لتلف بيروكسيد الهيدروجين في شيزوساكاروميسس بومبي". مجلة علم البكتيريا . 171 (4): 1893-1897. doi :10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989. PMC 209837. PMID  2703462. 
  52. ^ Herskowitz I (1988). "دورة حياة الخميرة المتبرعمة Saccharomyces cerevisiae". المراجعات الميكروبيولوجية . 52 (4): 536-553. doi :10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988. PMC 373162. PMID 3070323  . 
  53. ^ كاتز إزوف تي، تشانغ إس إل، فرينكل زد، سيغري AV، باهالول إم، موراي إيه دبليو، ليو جي واي، كورول إيه، كاشي واي (2010). "التغاير في Saccharomyces cerevisiae معزول عن الطبيعة: تأثير موضع H O على طريقة التكاثر". البيئة الجزيئية . 19 (1): 121-131. بيب كود :2010MolEc..19..121K. دوى :10.1111/j.1365-294X.2009.04436.x. بمك 3892377 . بميد  20002587. 
  54. ^ ab Ruderfer DM, Pratt SC, Seidel HS, Kruglyak L (2006). "Population genomic analysis of outcrossing and recombination in baking." Nature Genetics . 38 (9): 1077–1081. doi :10.1038/ng1859. PMID  16892060. S2CID  783720.
  55. ^ Birdsell JA, Wills C (2003). MacIntyre RJ, Clegg MT (eds.). The evolutionary origin and maintain of sexual recombination: A review of contemporary models . سلسلة علم الأحياء التطوري >> علم الأحياء التطوري. المجلد 33. سبرينغر. ص 27-137. ISBN 978-0306472619.
  56. ^ باي إف واي، تشاو جيه إتش، تاكاشيما إم، جيا جيه إتش، بوكهوت تي، ناكاسي تي (2002). "إعادة تصنيف مجمعات سبوروبولوميسيس روزيوس وسبوروديوبولوس بارازيوس ، مع وصف سبوروبولوميسيس فافي إس بي. نوف". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 52 (6): 2309-2314. doi :10.1099/00207713-52-6-2309. PMID  12508902.
  57. ^ تشن إكس، جيانغ زه، تشن إس، تشين دبليو (2010). "الإنتاج الميكروبي والتحويلي الحيوي لـ D-xylitol وكشفه وتطبيقه". المجلة الدولية للعلوم البيولوجية . 6 (7): 834-844. doi :10.7150/ijbs.6.834. PMC 3005349. PMID  21179590 .  أيقونة الوصول المفتوح
  58. ^ Botstein D, Fink GR (2011). "الخميرة: كائن حي تجريبي لعلم الأحياء في القرن الحادي والعشرين". علم الوراثة . 189 (3): 695-704. doi :10.1534/genetics.111.130765. PMC 3213361. PMID  22084421 .  أيقونة الوصول المفتوح
  59. ^ Priest FG, Stewart GG (2006). Handbook of Brewing. CRC Press. p. 84. ISBN 9781420015171.
  60. ^ جيبسون م (2010). دورة إعداد الساقي: مقدمة إلى النبيذ والبيرة والمشروبات الروحية في العالم. جون وايلي وأولاده. ص 361. ISBN 978-0-470-28318-9.
  61. ^ لمزيد من المعلومات حول الاختلافات التصنيفية، انظر Dowhanick TM (1999). "Yeast – Strains and Handling Techniques". في McCabe JT (المحرر). The Practical Brewer . Master Brewers Association of the Americas.
  62. ^ أميندولا جيه، ريس إن (2002). فهم الخبز: فن وعلم الخبز. جون وايلي وأولاده . ص 36. رقم ISBN 978-0-471-40546-7.
  63. ^ ab "خميرة البيرة". مركز جامعة ماريلاند الطبي. مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2017.
  64. ^ Vanderhaegen B, Neven H, Cogne S, Vertrepin KJ, Derdelinckx C, Verachtert H (2003). "النكهة الحيوية وتخمير البيرة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 62 (2-3): 140-150. doi :10.1007/s00253-003-1340-5. PMID  12759790. S2CID  12944068.
  65. ^ كاسترز إم تي جيه (1940). Onderzoekingen على هيت gistgeslacht Brettanomyces(أطروحة دكتوراه) (باللغة الهولندية). دلفت، هولندا: جامعة دلفت .
  66. ^ فان دير والت، جي بي (1984). "ديكيرا فان دير والت"". في Kreger-van Rij، NJW (المحرر). الخميرة: دراسة تصنيفية (الطبعة الثالثة). أمستردام: Elsevier Science . ص 146-150. doi :10.1016/C2009-0-00558-3.
  67. ^ Oelofse A, Pretorius IS, du Toit M (2008). "أهمية Brettanomyces وDekkera أثناء صناعة النبيذ: مراجعة موجزة" (PDF) . المجلة الجنوب أفريقية لعلم صناعة النبيذ وزراعة الكروم . 29 (2): 128-144.
  68. ^ ياكوبسون سي إم (2010). خصائص التخمير الثقافي النقي لأنواع الخميرة بريتانوميسيس واستخدامها في صناعة التخمير (ماجستير). المركز الدولي للتخمير والتقطير، جامعة هيريوت وات.
  69. ^ Ross JP (سبتمبر 1997). "Going wild: wild brewing in winemaking". Wines & Vines . مؤرشف من الأصل في 5 مايو 2005 . تم الاسترجاع في 15 يناير 2012 .
  70. ^ ab González Techera A, Jubany S, Carrau FM, Gaggero C (2001). "التفريق بين سلالات الخميرة الصناعية للنبيذ باستخدام علامات الأقمار الصناعية الدقيقة". رسائل في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي . 33 (1): 71-75. doi : 10.1046/j.1472-765X.2001.00946.x . PMID  11442819. S2CID  7625171.
  71. ^ Dunn B, Levine RP, Sherlock G (2005). "التصنيف النووي للسلالات التجارية من الخميرة النبيذية يكشف عن توقيعات جينية مشتركة وفريدة من نوعها". BMC Genomics . 6 (1): 53. doi : 10.1186/1471-2164-6-53 . PMC 1097725. PMID  15833139 . 
  72. ^ "البحث يمكّن مورد الخميرة من توسيع الخيارات" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 21 سبتمبر 2006 . تم الاسترجاع في 10 يناير 2007 .
  73. ^ ماكبرايد سي، جاردنر جي إم، دي باروس لوبيز إم، جيرانيك ف (2006). “جيل سلالات خميرة النبيذ الجديدة عن طريق التطور التكيفي”. المجلة الأمريكية لعلم الخمور وزراعة الكروم . 57 (4): 423-430. دوى :10.5344/ajev.2006.57.4.423. S2CID  83723719.
  74. ^ ab Loureiro V, Malfeito-Ferreira M (2003). "خميرة التلف في صناعة النبيذ". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الغذائية . 86 (1-2): 23-50. doi :10.1016/S0168-1605(03)00246-0. PMID  12892920.
  75. ^ لامار ج. "Brettanomyces (Dekkera)". Vincyclopedia . تم الاسترجاع في 28 نوفمبر 2009 .
  76. ^ Shore R (15 فبراير 2011). "وجدتها! علماء فانكوفر يخلصون من الصداع الناتج عن النبيذ الأحمر". The Vancouver Sun . مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2011.
  77. ^ مور-لاندكر إي (1996). أساسيات الفطريات . إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول. ص 533-534. رقم ISBN 978-0-13-376864-0.
  78. ^ جون (24 أغسطس 2023). "هل تنتهي صلاحية الخميرة؟ [الخميرة الجافة النشطة مقابل الخميرة الفورية]". PizzaOvensHub . تم الاسترجاع في 27 سبتمبر 2023 .
  79. ^ Zinjarde S, Apte M, Mohite P, Kumar AR (2014). " Yarrowia lipolytica and pollutants: Interactions and applications". Biotechnology Advances . 32 (5): 920–933. doi :10.1016/j.biotechadv.2014.04.008. PMID  24780156.
  80. ^ Bankar AV, Kumar AR, Zinjarde SS (2009). "التطبيقات البيئية والصناعية لـ Yarrowia lipolytica ". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 84 (5): 847-865. doi :10.1007/s00253-009-2156-8. PMID  19669134. S2CID  38670765.
  81. ^ Bankar AV, Kumar AR, Zinjarde SS (2009). "إزالة أيونات الكروم (VI) من المحلول المائي عن طريق الامتصاص على عزلتين بحريتين من Yarrowia lipolytica ". مجلة المواد الخطرة . 170 (1): 487-494. رمز Bibcode : 2009JHzM..170..487B. doi : 10.1016/j.jhazmat.2009.04.070. PMID  19467781.
  82. ^ Soares EV, Soares HMVM (2012). "التطهير البيولوجي للنفايات الصناعية المحتوية على معادن ثقيلة باستخدام خلايا تخمير الخميرة Saccharomyces cerevisiae كتكنولوجيا خضراء: مراجعة" (PDF) . العلوم البيئية وبحوث التلوث . 19 (4): 1066-1083. رمز Bibcode :2012ESPR...19.1066S. doi :10.1007/s11356-011-0671-5. hdl : 10400.22/10260 . PMID  22139299. S2CID  24030739.
  83. ^ Cappitelli F, Sorlini C (2008). "Microorganisms attack synthetic polymers in items represent our cultural heritage". Applied and Environmental Microbiology . 74 (3): 564–569. Bibcode :2008ApEnM..74..564C. doi :10.1128/AEM.01768-07. PMC 2227722. PMID  18065627 .  أيقونة الوصول المفتوح
  84. ^ سينغ هـ (2006). المعالجة الفطرية: المعالجة الحيوية للفطريات. جون وايلي وأولاده. ص 507. ISBN 978-0-470-05058-3.
  85. ^ "إنتاج وقود الإيثانول: أبحاث علم الأحياء في أنظمة نظام الأفضليات المعممة". برنامج العلوم الجينومية . مكتب العلوم التابع لوزارة الطاقة الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 3 يونيو 2009. تم الاسترجاع في 28 نوفمبر 2009 .
  86. ^ Brat D, Boles E, Wiedemann B (2009). "التعبير الوظيفي عن إيزوميراز الزيلوز البكتيري في الخميرة الخميرة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 75 (8): 2304–2311. رمز Bibcode :2009ApEnM..75.2304B. doi :10.1128/AEM.02522-08. PMC 2675233. PMID  19218403 . 
  87. ^ Ho NW, Chen Z, Brainard AP (1998). "خميرة Saccharomyces المعدلة وراثيًا القادرة على التخمير المشترك الفعال للجلوكوز والزيلوز". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 64 (5): 1852–1859. Bibcode :1998ApEnM..64.1852H. doi :10.1128/AEM.64.5.1852-1859.1998. PMC 106241. PMID  9572962 . 
  88. ^ Madhavan A, Srivastava A, Kondo A, Bisaria VS (2012). "التحويل الحيوي للسكريات المشتقة من الليجنوسليولوز إلى إيثانول بواسطة الخميرة المهندسة Saccharomyces cerevisiae ". المراجعات النقدية في التكنولوجيا الحيوية . 32 (1): 22–48. doi :10.3109/07388551.2010.539551. PMID  21204601. S2CID  207467678.
  89. ^ سميث أ، كرايج ب (2013). موسوعة أكسفورد للطعام والشراب في أمريكا. دار نشر جامعة أكسفورد. ص 440. ISBN 978-0-19-973496-2.
  90. ^ Teoh AL, Heard G, Cox J (2004). "بيئة الخميرة في تخمير الكومبوتشا". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الغذائية . 95 (2): 119-126. doi :10.1016/j.ijfoodmicro.2003.12.020. PMID  15282124.
  91. ^ de Oliveira Leite AM, Miguel MA, Peixoto RS, Rosado AS, Silva JT, Paschoalin VM (2013). "الخصائص الميكروبيولوجية والتكنولوجية والعلاجية للكفير: مشروب بروبيوتيك طبيعي". المجلة البرازيلية لعلم الأحياء الدقيقة . 44 (2): 341-349. doi :10.1590/S1517-83822013000200001. PMC 3833126. PMID  24294220 .  أيقونة الوصول المفتوح
  92. ^ ستيوارت، جراهام ج.؛ بريست، فيرجوس ج. (22 فبراير 2006). Handbook of Brewing، الطبعة الثانية. CRC Press. ص. 691. ISBN 978-1-4200-1517-1.
  93. ^ ab Thaler M, Safferstein D (2014). A Curious Harvest: The Practical Art of Cooking Everything. Quarry Books. p. 129. ISBN 978-1-59253-928-4.
  94. ^ Lee JG (محرر). "جنوب شرق آسيا تحت الاحتلال الياباني – هاروكوي (هاروكو)". أطفال (وعائلات) أسرى الحرب في الشرق الأقصى . تم استرجاعه في 28 نوفمبر 2009 .
  95. ^ ليدومس، إيفو؛ كاركلينا، دينا؛ Ķirse، Asnate. شابوفيتش ، مارتيس (أبريل 2017). "القيمة الغذائية والفيتامينات والسكريات والرائحة المتطايرة في الكفاس المخمر بشكل طبيعي والجاف" (PDF) . فودبالت . كلية تكنولوجيا الأغذية، جامعة لاتفيا لعلوم وتكنولوجيات الحياة : 61-65. دوى :10.22616/foodbalt.2017.027. ISSN  2501-0190.
  96. ^ Duyff RL (2012). American Dietetic Association Complete Food and Nutrition Guide, Revised and Updated (4th ed.). Houghton Mifflin Harcourt. ص 256-257. ISBN 978-0-544-66456-2.
  97. ^ برايس سي (خريف 2015). "القوة العلاجية للخميرة المضغوطة". مجلة التقطير . 1 (3): 17–23 . تم الاسترجاع في 20 مارس 2018 .
  98. ^ Dinleyici EC، Eren M، Ozen M، Yargic ZA، Vandenplas Y (2012). "فعالية وسلامة Saccharomyces boulardii لعلاج الإسهال المعدي الحاد". رأي الخبراء بشأن العلاج البيولوجي . 12 (4): 395-410. doi :10.1517/14712598.2012.664129. PMID  22335323. S2CID  40040866.
  99. ^ جونسون س، مازياد بي جيه، ماكفارلاند إل في، تريك دبليو، دونسكي سي، كوري بي، لو دي إي، جولدشتاين إي جيه (2012). "هل الوقاية الأولية من عدوى المطثية العسيرة ممكنة باستخدام البروبيوتيك المحدد؟". المجلة الدولية للأمراض المعدية . 16 (11): e786–92. doi : 10.1016/j.ijid.2012.06.005 . PMID  22863358.
  100. ^ داي سي، تشنغ سي كيو، جيانج إم، ما إكس واي، جيانج إل جيه (2013). "البروبيوتيك ومتلازمة القولون العصبي". المجلة العالمية لأمراض الجهاز الهضمي . 19 (36): 5973-5980. doi : 10.3748/wjg.v19.i36.5973 . PMC 3785618. PMID  24106397 .  أيقونة الوصول المفتوح
  101. ^ McFarland LV (2010). "مراجعة منهجية وتحليل تلوي لـ Saccharomyces boulardii في المرضى البالغين". مجلة أمراض الجهاز الهضمي العالمية . 16 (18): 2202-22. doi : 10.3748/wjg.v16.i18.2202 . PMC 2868213. PMID  20458757 .  أيقونة الوصول المفتوح
  102. ^ ab Pedersen O, Andersen T, Christensen C (2007). "CO2 in planted aquaria" (PDF) . The Aquatic Gardener . 20 (3): 24–33. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 يونيو 2016. تم الاسترجاع في 29 مايو 2016 .
  103. ^ Brückner A, Polge C, Lentze N, Auerbach D, Schlattner U (2009). "خميرة ثنائية الهجين، أداة قوية لعلم الأحياء النظمي". المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 10 (6): 2763-2788. doi : 10.3390/ijms10062763 . PMC 2705515. PMID  19582228 .  أيقونة الوصول المفتوح
  104. ^ تونغ أهي، بون سي (2006). "تحليل المصفوفات الجينية الاصطناعية في خميرة الخباز". في شياو دبليو (المحرر). بروتوكولات الخميرة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 171-191. رقم ISBN 978-1-59259-958-5.
  105. ^ إيشيواتا إس، كونو تي، تاكادا إتش، كويكي أ، سوجيورا آر (2007). “النهج الوراثي الجزيئي لتحديد مثبطات مسارات نقل الإشارة”. في كون بيإم (محرر). كتاب مرجعي لنماذج البحوث الطبية الحيوية . سبرينغر للعلوم والإعلام التجاري . ص 439-444. رقم ISBN 978-1-58829-933-8.
  106. ^ Williams N (1996). "Genome Projects: Yeast genome sequence ferments new research". Science . 272 ​​(5261): 481. Bibcode :1996Sci...272..481W. doi : 10.1126/science.272.5261.481 . PMID  8614793. S2CID  35565404.
  107. ^ Henahan S (24 أبريل 1996). "تسلسل الحمض النووي الكامل للخميرة". تحديثات العلوم . Access Excellence. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2012. تم الاسترجاع في 15 يناير 2012 .
  108. ^ وود ف، جويليام آر، راجاندريم إم إيه، وآخرون. (2002). “تسلسل الجينوم لSchizosaccharomyces pombe” (PDF) . طبيعة . 415 (6874): 871-880. دوى : 10.1038 / طبيعة 724 . بميد  11859360. S2CID  4393190.
  109. ^ Reinert B (1 مارس 2002). "Schizosaccharomyces pombe: Second Eating genome sequenced". Genome News Network . مؤرشف من الأصل في 3 مايو 2008 . تم الاسترجاع في 15 يناير 2012 .
  110. ^ Lin Z, Li WH (2014). "الجينوميات المقارنة وعلم الوراثة التطوري لعملية التمثيل الغذائي للكربون في الخميرة". في Piskur J, Compagno C (المحرران). الآليات الجزيئية في عملية التمثيل الغذائي للكربون في الخميرة . Springer. ص. 98. ISBN 978-3-642-55013-3.
  111. ^ "حول SGD". قاعدة بيانات جينوم Saccharomyces .
  112. ^ Cherry, JM; Hong, EL; Amundsen, C; Balakrishnan, R; Binkley, G; Chan, ET; Christie, KR; Costanzo, MC; Dwight, SS; Engel, SR; Fisk, DG; Hirschman, JE; Hitz, BC; Karra, K; Krieger, CJ; Miyasato, SR; Nash, RS; Park, J; Skrzypek, MS; Simison, M; Weng, S; Wong, ED (يناير 2012). "قاعدة بيانات جينوم الخميرة: مورد الجينوم للخميرة المتبرعمة". أبحاث الأحماض النووية . 40 (إصدار قاعدة البيانات): D700–5. doi :10.1093/nar/gkr1029. PMC 3245034. PMID  22110037 . 
  113. ^ "PomBase".
  114. ^ Lock, A; Rutherford, K; Harris, MA; Hayles, J; Oliver, SG; Bähler, J; Wood, V (13 أكتوبر 2018). "PomBase 2018: إعادة التنفيذ الموجهة للمستخدم لقاعدة بيانات الخميرة الانشطارية توفر وصولاً سريعًا وبديهيًا إلى معلومات متنوعة ومترابطة". Nucleic Acids Research . 47 (D1): D821–D827. doi : 10.1093/nar/gky961 . PMC 6324063. PMID  30321395 . 
  115. ^ Milne, N.; Thomsen, P.; Mølgaard Knudsen, N.; Rubaszka, P.; Kristensen, M.; Borodina, L. (1 يوليو 2020). "الهندسة الأيضية لخميرة Saccharomyces cerevisiae لإنتاج السيلوسيبين ومشتقات التريبتامين ذات الصلة". الهندسة الأيضية . 60 : 25–36. doi : 10.1016/j.ymben.2019.12.007 . ISSN  1096-7176. PMC 7232020. PMID 32224264  . 
  116. ^ Siddiqui MS، Thodey K، Trenchard I، Smolke CD (2012). "تطوير تخليق المستقلبات الثانوية في الخميرة باستخدام أدوات علم الأحياء الاصطناعي". FEMS Yeast Research . 12 (2): 144–170. doi : 10.1111/j.1567-1364.2011.00774.x . PMID  22136110. أيقونة الوصول المفتوح
  117. ^ نيلسن جيه (2012). "إنتاج البروتينات الصيدلانية الحيوية بواسطة الخميرة. التقدم من خلال الهندسة الأيضية". الهندسة الحيوية . 4 (4): 207-211. doi :10.4161/bioe.22856. PMC 3728191. PMID  23147168 .  أيقونة الوصول المفتوح
  118. ^ Cogliati M (2013). "علم الأوبئة الجزيئي العالمي لـ Cryptococcus neoformans و Cryptococcus gattii: أطلس للأنواع الجزيئية". Scientifica . 2013 : 675213. doi : 10.1155/2013/675213 . PMC 3820360. PMID  24278784 . 
  119. ^ O'Meara TR, Alspaugh JA (2012). "كبسولة Cryptococcus neoformans: سيف ودرع". مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 25 (3): 387-408. doi :10.1128/CMR.00001-12. PMC 3416491. PMID  22763631 .  أيقونة الوصول المفتوح
  120. ^ Deacon J. "The Microbial World: Yeasts and egg-like fungi". معهد علم الأحياء الخلوي والجزيئي . مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2006. تم الاسترجاع في 18 سبتمبر 2008 .
  121. ^ هيرلي ر، دي لوفوا ج، مولهال أ (1987). "الخميرة كمسببات أمراض بشرية وحيوانية". في روز أتش، هاريسون ج. س. (المحرران). الخميرة. المجلد 1: بيولوجيا الخميرة (الطبعة الثانية). نيويورك، نيويورك: أكاديميك بريس . ص 207-281.
  122. ^ Brunke S, Hube B (2013). "اثنان مختلفان من أبناء العمومة: استراتيجيات عدوى المبيضات البيضاء والمبيضات الجلابراتية". علم الأحياء الدقيقة الخلوي . 15 (5): 701-708. doi :10.1111/cmi.12091. PMC 3654559. PMID  23253282 .  أيقونة الوصول المفتوح
  123. ^ ab Kurtzman CP (2006). "طرق الكشف والتعريف والعد لخميرة التلف". في بلاكبيرن CDW (المحرر). الكائنات الحية الدقيقة المسببة لتلف الأغذية . كامبريدج، إنجلترا: دار نشر وودهيد . ص 28-54. ISBN 978-1-85573-966-6.
  124. ^ Fleet GH, Praphailong W (2001). "الخميرة". في Moir CJ (المحرر). تلف الأطعمة المصنعة: الأسباب والتشخيص . مجموعة علم الأحياء الدقيقة الغذائية التابعة للمعهد الأسترالي لعلوم وتكنولوجيا الأغذية (AIFST). ص 383-397. ISBN 978-0-9578907-0-1.
  125. ^ داونز إف بي، إيتو كيه (2001). مجموعة طرق الفحص الميكروبيولوجي للأغذية. واشنطن العاصمة: الجمعية الأمريكية للصحة العامة . ص 211. رقم ISBN 978-0-87553-175-5.
  126. ^ تولدرا ، فيدل (أكتوبر 2014). تولدرا، فيدل؛ هوي، YH؛ أستياساران، إيسيار؛ سيبرانيك، جوزيف؛ تالون، ريجين (محرران). دليل اللحوم والدواجن المخمرة (الطبعة الثانية). تشيتشيستر، غرب ساسكس، المملكة المتحدة: وايلي بلاكويل . ص. 140. ردمك 978-1-118-52267-7.
  127. ^ نجوين، نهو هـ.؛ سو، سونغ-أوي؛ مارشال، كريستوفر ج.؛ بلاكويل، ميريديث (1 أكتوبر 2006). "التشابهات الشكلية والبيئية: الخنافس التي تحفر الخشب وترتبط بخميرة جديدة تخمر الزيلوز، Spathaspora passalidarum gen. sp. nov. و Candida jeffriesii sp. nov". أبحاث الفطريات . 110 (10): 1232–1241. doi :10.1016/j.mycres.2006.07.002. ISSN  0953-7562. PMID  17011177.
  128. ^ Yirka, Bob (20 July 2023). "Wild fruits with higher alcohol content found to be more broaddispersed by mammals". Phys.org . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2024.
  129. ^ ساجار، سوميا (19 يوليو 2023). "الفاكهة الكحولية قد تساعد النباتات على تجنيد الثدييات لنشر بذورها". نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2024.
  130. ^ تورتو، بالدوين؛ بوكياس، دريون جي؛ أربوجاست، ريتشارد تي؛ توملينسون، جيمس إتش؛ تيل، بيتر إي إيه (15 مايو 2007). "التفاعل المتعدد التغذية يسهل العلاقة بين الطفيلي والمضيف بين خنفساء غازية ونحل العسل". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (20): 8374-8378. رمز Bibcode :2007PNAS..104.8374T. doi : 10.1073/pnas.0702813104 . ISSN  0027-8424. PMC 1895957. PMID 17483478  . 

قراءة إضافية

  • Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). مقدمة في علم الفطريات . نيويورك: وايلي. ISBN 978-0-471-52229-4.
  • كيرك بي إم، كانون بي إف، مينتر دي دبليو، ستالبرز جيه إيه (2008). قاموس الفطريات (الطبعة العاشرة). والينجفورد، المملكة المتحدة: سي إيه بي إنترناشيونال. رقم ISBN 978-0-85199-826-8.
  • كورتزمان سي بي؛ فيل جيه دبليو؛ بوكهوت تي، محررون (2011). الخميرة: دراسة تصنيفية . المجلد 1 (الطبعة الخامسة). أمستردام، إلخ.: إلسفير. رقم ISBN 978-0-12-384708-9.
  • موني، نيكولاس ب. (2018). صعود الخميرة: كيف شكل فطر السكر الحضارة . دار نشر جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0198749707.
  • Priest FG, Stewart GG (2006). Handbook of Brewing (الطبعة الثانية). CRC Press. ص. 691. ISBN 978-1-4200-1517-1.
ابحث عن كلمة خميرة في ويكاموس، القاموس الحر.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ الخميرة .
  • قاعدة بيانات جينوم السكارومايسيس
  • نمو الخميرة ودورة الخلية (أرشيف 21 يوليو 2007)
  • مكتبة الخميرة الافتراضية
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=خميرة&oldid=1254208171"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate