البيئة النظرية

أبسط طريقة لنمذجة ديناميكيات السكان هي افتراض أن معدل نمو السكان يعتمد فقط على حجم السكان في ذلك الوقت ومعدل نمو الفرد. بعبارة أخرى، إذا كان عدد الأفراد في السكان في وقت t هو N(t)، فإن معدل نمو السكان يُعطى بالمعادلة التالية:

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)}$

حيث يمثل r معدل النمو للفرد الواحد، أو معدل النمو الذاتي للكائن الحي. ويمكن وصفه أيضًا بالمعادلة r = bd، حيث يمثل b و d معدلي الولادة والوفاة للفرد الواحد، وهما ثابتان مع مرور الوقت. ويمكن حل هذه المعادلة التفاضلية الخطية من الدرجة الأولى للحصول على الحل.

${\displaystyle N(t)=N(0)\ e^{rt}}$،

يُعرف هذا المسار بالنمو المالتوسي ، نسبةً إلى توماس مالتوس الذي وصف ديناميكياته لأول مرة عام ١٧٩٨. يتبع أي تجمع سكاني يشهد نموًا مالتوسيًا منحنىً أُسّيًا، حيث N(0) هو حجم التجمع السكاني الأولي. ينمو التجمع السكاني عندما يكون r > 0، وينخفض ​​عندما يكون r < 0. يُعدّ هذا النموذج أكثر ملاءمةً في الحالات التي تبدأ فيها بضعة كائنات حية بتكوين مستعمرة وتنمو بسرعة دون أي قيود أو عوائق تُعيق نموها (مثل البكتيريا المُلقّحة في بيئات غنية).

يعتمد نموذج النمو الأسي على عدد من الافتراضات، وكثير منها لا يصح. على سبيل المثال، تؤثر عوامل عديدة على معدل النمو الذاتي، وغالبًا ما يكون هذا المعدل غير ثابت بمرور الوقت. يتمثل أحد التعديلات البسيطة على نموذج النمو الأسي في افتراض أن معدل النمو الذاتي يتغير بتغير حجم الجماعة. وهذا أمر منطقي: فكلما زاد حجم الجماعة، قلت الموارد المتاحة، مما قد يؤدي إلى انخفاض معدل المواليد وارتفاع معدل الوفيات. لذا، يمكننا استبدال قيمة r الثابتة بمرور الوقت بالمعادلة r'(t) = (b – a*N(t)) – (d + c*N(t))، حيث a و c ثابتان يؤثران على معدلات المواليد والوفيات بطريقة تعتمد على حجم الجماعة (مثل التنافس بين أفراد النوع الواحد ). يعتمد كل من a و c على عوامل بيئية أخرى، والتي يمكننا افتراض ثباتها مؤقتًا في هذا النموذج التقريبي. تصبح المعادلة التفاضلية الآن كما يلي: ^{[ 16 ]}

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=((b-aN(t))-(d-cN(t)))N(t)}$

يمكن إعادة كتابة ذلك على النحو التالي: ^{[ 16 ]}

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$

حيث r = bd و K = (bd)/(a+c).

تتضح الأهمية البيولوجية للثابت K عند دراسة استقرار حالات التوازن في النظام. يمثل الثابت K القدرة الاستيعابية للسكان. حالات التوازن في النظام هي N = 0 و N = K. عند تبسيط النظام، يتضح أن N = 0 حالة توازن غير مستقرة، بينما K حالة توازن مستقرة. ^{[ 16 ]}

يفترض نموذج النمو الأسي افتراضًا آخر مفاده أن جميع الأفراد ضمن المجموعة السكانية متطابقون، ولهم نفس احتمالات البقاء والتكاثر. هذا الافتراض غير صحيح بالنسبة للأنواع ذات دورات الحياة المعقدة. يمكن تعديل نموذج النمو الأسي لمراعاة ذلك، وذلك بتتبع عدد الأفراد في فئات عمرية مختلفة (مثل عمر سنة، وسنتين، وثلاث سنوات) أو مراحل نمو مختلفة (اليافعين، وشبه البالغين، والبالغين) بشكل منفصل، والسماح للأفراد في كل مجموعة بامتلاك معدلات بقاء وتكاثر خاصة بهم. الشكل العام لهذا النموذج هو

${\displaystyle \mathbf {N} _{t+1}=\mathbf {L} \mathbf {N} _{t}}$

حيث N _t هو متجه يمثل عدد الأفراد في كل فئة عند الزمن t، و L هي مصفوفة تحتوي على احتمالية البقاء على قيد الحياة والخصوبة لكل فئة. تُعرف المصفوفة L باسم مصفوفة ليزلي للنماذج المصنفة حسب العمر ، وباسم مصفوفة ليفكوفيتش للنماذج المصنفة حسب المرحلة . ^{[ 17 ]}

إذا تم تقدير قيم المعلمات في L من البيانات الديموغرافية لفئة سكانية محددة، فيمكن استخدام نموذج منظم للتنبؤ بما إذا كان من المتوقع أن تنمو هذه الفئة السكانية أو تتناقص على المدى الطويل، وما هو التوزيع العمري المتوقع داخلها. وقد تم تطبيق ذلك على عدد من الأنواع، بما في ذلك السلاحف البحرية ضخمة الرأس والحيتان الصائبة . ^{[ 18 ] [ 19 ]}

تُظهر تفاعلات المفترس والفريسة تذبذبات طبيعية في أعداد كلٍّ من المفترس والفريسة. ^{[ 21 ]} في عام 1925، وضع عالم الرياضيات الأمريكي ألفريد ج. لوتكا معادلات بسيطة لتفاعلات المفترس والفريسة في كتابه عن الرياضيات الحيوية. ^{[ 22 ]} في العام التالي، أجرى عالم الرياضيات الإيطالي فيتو فولتيرا تحليلًا إحصائيًا لصيد الأسماك في البحر الأدرياتيكي ^{[ 23 ]} ووضع بشكل مستقل المعادلات نفسها. ^{[ 24 ]} يُعدّ هذا النموذج أحد أقدم النماذج البيئية وأكثرها شهرة، ويُعرف باسم نموذج لوتكا-فولتيرا .

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=N(t)(r-\alpha P(t))}$

${\displaystyle {\frac {dP(t)}{dt}}=P(t)(c\alpha N(t)-d)}$

حيث N هو حجم الفريسة و P هو حجم مجموعة المفترس، و r هو معدل نمو الفريسة، والذي يعتبر أسيًا في حالة عدم وجود أي مفترسات، و α هو معدل وفيات الفريسة للافتراس لكل فرد (يسمى أيضًا "معدل الهجوم")، و c هي كفاءة التحول من فريسة إلى مفترس، و d هو معدل الوفيات الأسي للمفترسات في حالة عدم وجود أي فريسة.

استخدم فولتيرا النموذج في الأصل لتفسير تقلبات أعداد الأسماك وأسماك القرش بعد تقليص الصيد خلال الحرب العالمية الأولى . ومع ذلك، طُبقت المعادلات لاحقًا على نطاق أوسع. ^{[ 25 ]} تشمل الأمثلة الأخرى لهذه النماذج نموذج لوتكا-فولتيرا للأرنب البري والوشق الكندي في أمريكا الشمالية، ^{[ 26 ]} ونمذجة أي مرض معدٍ مثل تفشي السارس الأخير ^{[ 27 ]} والمكافحة البيولوجية لحشرة كاليفورنيا الحمراء القشرية عن طريق إدخال طفيلها ، أفيتيس ميلينوس . ^{[ 28 ]}

يُعدّ نموذج أرديتي-غينزبورغ، أو نموذج النسبة، بديلاً بسيطاً وموثوقاً لنموذج لوتكا-فولتيرا للعلاقة بين المفترس والفريسة، وتعميماته الشائعة التي تعتمد على الفريسة. [ ^{29 ] يُمثّل} هذان النموذجان طرفي نقيض في طيف نماذج تداخل المفترس. ووفقاً لمؤلفي هذا النموذج البديل، تُظهر البيانات أن التفاعلات الحقيقية في الطبيعة بعيدة كل البعد عن نموذج لوتكا-فولتيرا المتطرف على طيف التداخل، لدرجة أنه يُمكن استبعاد هذا النموذج ببساطة. فهي أقرب بكثير إلى نموذج النسبة المتطرف، لذا يُمكن استخدام نموذج أرديتي-غينزبورغ كتقريب أولي عند الحاجة إلى نموذج بسيط. ^{[ 30 ]}

يختلف التفاعل الثاني، وهو التفاعل بين العائل والممرض ، عن تفاعلات المفترس والفريسة في أن الممرضات أصغر حجمًا بكثير، ولها دورات تكاثر أسرع بكثير، وتحتاج إلى عائل للتكاثر. لذلك، يتم تتبع تعداد العائل فقط في نماذج العائل والممرض. وتُستخدم عادةً النماذج المُجزأة التي تُصنف تعداد العائل إلى مجموعات مثل المعرضين للإصابة، والمصابين، والمتعافين (SIR). ^{[ 31 ]}

يمكن تحليل التفاعل الثالث، وهو التفاعل بين العائل والطفيلي ، باستخدام نموذج نيكلسون-بيلي ، الذي يختلف عن نموذجي لوتكا-فولتيرا وSIR في كونه منفصلاً زمنيًا. هذا النموذج، مثل نموذج لوتكا-فولتيرا، يتتبع كلا المجموعتين بشكل صريح. وعادةً، في صيغته العامة، ينص على ما يلي:

${\displaystyle N_{t+1}=\lambda \ N_{t}\ [1-f(N_{t},P_{t})]}$

${\displaystyle P_{t+1}=c\ N_{t}\ f(N_{t},p_{t})}$

حيث يصف f(N _t , P _t ) احتمال الإصابة (عادةً، توزيع بواسون )، وλ هو معدل نمو العائل لكل فرد في غياب الطفيليات، وc هي كفاءة التحويل، كما هو الحال في نموذج لوتكا-فولتيرا. ^{[ 21 ]}

في دراسات تجمعات نوعين من الكائنات الحية، استُخدم نظام معادلات لوتكا-فولتيرا على نطاق واسع لوصف ديناميكيات السلوك بين نوعين، N1 _و N2 _. تشمل الأمثلة العلاقات بين D. discoiderum و E. coli ، ^{[ 32 ]} بالإضافة إلى التحليل النظري لسلوك النظام. ^{[ 33 ]}

${\displaystyle {\frac {dN_{1}}{dt}}={\frac {r_{1}N_{1}}{K_{1}}}\left(K_{1}-N_{1}+\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {\frac {dN_{2}}{dt}}={\frac {r_{2}N_{2}}{K_{2}}}\left(K_{2}-N_{2}+\alpha _{21}N_{1}\right)}$

تُعطي معاملات r معدل نمو "أساسي" لكل نوع، بينما تُشير معاملات K إلى القدرة الاستيعابية. لكن ما يُمكنه تغيير ديناميكيات النظام حقًا هو معاملات α. فهي تُحدد طبيعة العلاقة بين النوعين. عندما تكون α12 _سالبة ، فهذا يعني أن N2 _له تأثير سلبي على N1 _، إما بالتنافس معه، أو افتراسه، أو أي احتمال آخر. أما عندما تكون α12 _موجبة ، فهذا يعني أن N2 _له تأثير إيجابي على N1 _، من خلال نوع من التفاعل التكافلي بينهما. عندما تكون كل من _α12 و α21 _سالبة ، تُوصف العلاقة بأنها تنافسية . في هذه الحالة، يُؤثر كل نوع سلبًا على الآخر، ربما بسبب التنافس على الموارد الشحيحة. عندما تكون كل من α12 _و α21 _موجبة ، تُصبح العلاقة تكافلية . في هذه الحالة، يُفيد كل نوع الآخر، بحيث يُساعد وجود أحدهما على نمو جماعة الآخر.

انظر معادلات لوتكا-فولتيرا التنافسية لمزيد من التوسعات لهذا النموذج.

نظرية الحياد الموحدة هي فرضية اقترحها ستيفن ب. هابل عام ٢٠٠١. ^{[ ٢٠ ]} تهدف هذه الفرضية إلى تفسير تنوع الأنواع ووفرتها النسبية في المجتمعات البيئية، مع أن فرضية هابل، كغيرها من نظريات الحياد في علم البيئة، تفترض أن الاختلافات بين أفراد مجتمع بيئي من أنواع متشابهة غذائيًا "محايدة"، أي غير ذات صلة بنجاحها. تعني الحيادية أنه عند مستوى غذائي معين في الشبكة الغذائية ، تتساوى الأنواع في معدلات الولادة والوفاة والانتشار والتطور، عند قياسها على أساس نصيب الفرد. ^{[ ٣٤ ]} وهذا يعني أن التنوع البيولوجي ينشأ عشوائيًا، حيث يتبع كل نوع مسارًا عشوائيًا . ^{[ ٣٥ ]} يمكن اعتبار هذا فرضية صفرية لنظرية التخصص البيئي . وقد أثارت هذه الفرضية جدلًا واسعًا، إذ يعتبرها بعض الباحثين نسخة أكثر تعقيدًا من نماذج صفرية أخرى تتوافق مع البيانات بشكل أفضل.

بموجب نظرية الحياد الموحدة، يُسمح بالتفاعلات البيئية المعقدة بين أفراد المجتمع البيئي (مثل التنافس والتعاون)، شريطة أن يلتزم جميع الأفراد بالقواعد نفسها. وتُستبعد الظواهر غير المتناظرة، كالتطفل والافتراس، بموجب شروط المرجعية؛ بينما يُسمح بالاستراتيجيات التعاونية، كالتجمع في أسراب ، والتفاعلات السلبية، كالتنافس على الغذاء أو الضوء المحدود، طالما أن جميع الأفراد يتصرفون بالطريقة نفسها. وتقدم النظرية تنبؤات لها آثار على إدارة التنوع البيولوجي ، ولا سيما إدارة الأنواع النادرة. وتتنبأ بوجود ثابت أساسي للتنوع البيولوجي، يُرمز له عادةً بالرمز θ ، والذي يبدو أنه يتحكم في ثراء الأنواع على نطاق واسع من المقاييس المكانية والزمانية.

استند هوبل إلى مفاهيم محايدة سابقة، بما في ذلك نظرية ماك آرثر وويلسون للجغرافيا الحيوية للجزر ^{[ 20 ]} ومفاهيم غولد عن التناظر والنماذج الصفرية. ^{[ 34 ]}

علم الجغرافيا الحيوية هو دراسة توزيع الأنواع في المكان والزمان. ويهدف إلى الكشف عن أماكن عيش الكائنات الحية، ومدى وفرتها، وسبب وجودها (أو عدم وجودها) في منطقة جغرافية معينة.

تُلاحظ الجغرافيا الحيوية بشكلٍ أوضح في الجزر، مما أدى إلى نشوء فرعٍ متخصص يُعرف باسم جغرافيا الجزر الحيوية . غالبًا ما تُعدّ هذه الموائل مناطقَ أسهلَ للدراسة نظرًا لصغر حجمها مقارنةً بالنظم البيئية الأكبر في البر الرئيسي. في عام 1967، نشر روبرت ماك آرثر وإي أو ويلسون كتاب "نظرية جغرافيا الجزر الحيوية" . أوضح هذا الكتاب إمكانية التنبؤ بثراء الأنواع في منطقةٍ ما بناءً على عوامل مثل مساحة الموئل، ومعدل الهجرة، ومعدل الانقراض. ^{[ 36 ]} تُعتبر هذه النظرية من أساسيات النظرية البيئية. ^{[ 37 ]} وقد حفّز تطبيق نظرية جغرافيا الجزر الحيوية على أجزاء الموائل تطورَ مجالي علم الأحياء الحفظي وعلم بيئة المناظر الطبيعية . ^{[ 38 ]}

نظرية اختيار r/K

يُعدّ مفهوم نظرية الانتقاء r/K أحد مفاهيم علم البيئة السكانية، وهو من أوائل النماذج التنبؤية في علم البيئة التي استُخدمت لتفسير تطور دورة الحياة . تقوم فرضية نموذج الانتقاء r/K على أن ضغوط الانتقاء الطبيعي تتغير تبعًا لكثافة السكان . فعلى سبيل المثال، عند استعمار جزيرة لأول مرة، تكون كثافة الأفراد منخفضة. ولا يحدّ التنافس من الزيادة الأولية في حجم السكان، مما يُتيح وفرة من الموارد المتاحة لنمو سكاني سريع. وتخضع هذه المراحل المبكرة من النمو السكاني لقوى انتقاء طبيعي مستقلة عن الكثافة ، تُسمى الانتقاء r . ومع ازدياد كثافة السكان، يقتربون من القدرة الاستيعابية للجزيرة، مما يُجبر الأفراد على التنافس بشدة أكبر على موارد أقل. وفي ظل ظروف الاكتظاظ، يخضع السكان لقوى انتقاء طبيعي تعتمد على الكثافة، تُسمى الانتقاء K. ^{[ 39 ] [ 40 ]}

غالبًا ما يكشف التحليل المكاني للأنظمة البيئية أن الافتراضات التي تصحّ بالنسبة للمجموعات السكانية المتجانسة مكانيًا - والتي تبدو بديهية - قد لا تصحّ عند النظر في المجموعات السكانية الفرعية المهاجرة التي تنتقل من بقعة إلى أخرى. ^{[ 42 ]} في صياغة بسيطة لنوع واحد، قد تشغل مجموعة سكانية فرعية بقعة، أو تنتقل من بقعة إلى أخرى فارغة، أو تنقرض تاركةً بقعة فارغة. في هذه الحالة، يمكن تمثيل نسبة البقع المشغولة على النحو التالي:

${\displaystyle {\frac {dp}{dt}}=mp(1-p)-ep}$

حيث m هو معدل الاستيطان ، و e هو معدل الانقراض . ^{[ 43 ]} في هذا النموذج، إذا كان e < m، فإن قيمة p في حالة الاستقرار هي 1 – (e/m)، بينما في الحالة الأخرى، ستُترك جميع البقع فارغة في النهاية. يمكن جعل هذا النموذج أكثر تعقيدًا بإضافة نوع آخر بعدة طرق مختلفة، بما في ذلك على سبيل المثال لا الحصر، مناهج نظرية الألعاب، وتفاعلات المفترس والفريسة، وما إلى ذلك. سننظر هنا في امتداد لنظام النوع الواحد السابق للتبسيط. لنرمز إلى نسبة البقع التي يشغلها النوع الأول بـ p1 _، وتلك التي يشغلها النوع الثاني بـ p2 _. إذن،

${\displaystyle {\frac {dp_{1}}{dt}}=m_{1}p_{1}(1-p_{1})-ep_{1}}$

${\displaystyle {\frac {dp_{2}}{dt}}=m_{2}p_{2}(1-p_{1}-p_{2})-ep_{2}-mp_{1}p_{2}}$

في هذه الحالة، إذا كانت قيمة e مرتفعة جدًا، فإن قيمتي p1 _و p2 _{ستكونان} صفرًا عند حالة الاستقرار. مع ذلك، عندما يكون معدل الانقراض معتدلًا، يمكن أن تتعايش قيمتا _p1 و p2 _بشكل مستقر. تُعطى قيمة p2 عند حالة الاستقرار _{بالعلاقة التالية:}

${\displaystyle p_{2}^{*}={\frac {e}{m_{1}}}-{\frac {m_{1}}{m_{2}}}}$

(يمكن استنتاج p* ₁ من خلال التناظر). إذا كانت e تساوي صفرًا، فإن ديناميكيات النظام تُفضّل النوع الأكثر قدرة على الاستيطان (أي الذي يمتلك قيمة m أعلى). يؤدي هذا إلى نتيجة بالغة الأهمية في علم البيئة النظري تُعرف باسم فرضية الاضطراب المتوسط ، حيث يتم تعظيم التنوع البيولوجي (عدد الأنواع التي تتعايش في المجموعة السكانية) عندما لا يكون الاضطراب (الذي تُمثله e هنا) مرتفعًا جدًا أو منخفضًا جدًا، بل عند مستويات متوسطة. ^{[ 44 ]}

يمكن تعديل شكل المعادلات التفاضلية المستخدمة في هذا النهج المبسط للنمذجة. على سبيل المثال:

1. قد يعتمد الاستيطان على p خطيًا (m*(1-p))، على عكس النظام غير الخطي m*p*(1-p) الموصوف أعلاه. يُطلق على هذا النمط من تكاثر الأنواع اسم "وابل البذور"، حيث يتدفق عدد كبير من الأفراد الجدد إلى المجموعة السكانية في كل جيل. في مثل هذا السيناريو، تكون حالة الاستقرار، حيث تكون المجموعة السكانية صفرًا، غير مستقرة عادةً. ^{[ 45 ]}
2. قد يعتمد الانقراض بشكل غير خطي على p (e*p*(1-p)) بدلاً من النظام الخطي (e*p) الموصوف أعلاه. يُشار إلى هذا باسم " تأثير الإنقاذ "، ومن الصعب دفع مجموعة سكانية إلى الانقراض في ظل هذا النظام. ^{[ 45 ]}

ويمكن أيضًا توسيع النموذج ليشمل تركيبات من العلاقات الخطية أو غير الخطية الأربعة المحتملة للاستعمار والانقراض على p، والتي تم وصفها بمزيد من التفصيل في ^{[ 46 ] .}

توفر الشبكات الغذائية إطارًا لتنظيم شبكة معقدة من تفاعلات المفترس والفريسة. نموذج الشبكة الغذائية هو عبارة عن شبكة من السلاسل الغذائية . تبدأ كل سلسلة غذائية بكائن منتج أولي أو ذاتي التغذية ، وهو كائن حي، كالنباتات، قادر على تصنيع غذائه بنفسه. يليه في السلسلة كائن حي يتغذى على المنتج الأولي، وتستمر السلسلة على هذا النحو كسلسلة من المفترسات المتعاقبة. تُصنف الكائنات الحية في كل سلسلة إلى مستويات غذائية ، بناءً على عدد الروابط التي تفصلها عن المنتجين الأوليين. يُعد طول السلسلة، أو المستوى الغذائي، مقياسًا لعدد الأنواع التي تُصادف أثناء انتقال الطاقة أو العناصر الغذائية من النباتات إلى المفترسات العليا. ^{[ 48 ]} تتدفق الطاقة الغذائية من كائن حي إلى آخر، وهكذا، مع فقدان جزء من الطاقة في كل مستوى. في مستوى غذائي معين، قد يوجد نوع واحد أو مجموعة من الأنواع لها نفس المفترسات والفرائس. ^{[ 49 ]}

في عام ١٩٢٧، نشر تشارلز إلتون دراسةً شاملةً مؤثرةً حول استخدام الشبكات الغذائية، مما جعلها مفهومًا محوريًا في علم البيئة. ^{[ ٥٠ ]} وفي عام ١٩٦٦، ازداد الاهتمام بالشبكات الغذائية بعد دراسة روبرت باين التجريبية والوصفية للشواطئ المدية، والتي أشارت إلى أن تعقيد الشبكة الغذائية عاملٌ أساسيٌ في الحفاظ على تنوع الأنواع والاستقرار البيئي. ^{[ ٥١ ]} وقد دفع هذا الاكتشاف وغيره العديد من علماء البيئة النظريين، بمن فيهم السير روبرت ماي وستيوارت بيم ، إلى دراسة الخصائص الرياضية للشبكات الغذائية. ووفقًا لتحليلاتهم، ينبغي أن تكون الشبكات الغذائية المعقدة أقل استقرارًا من الشبكات الغذائية البسيطة. ^{[ ١ ] : ٧٥-٧٧ [ ٢ ] : ٦٤} وتُعد المفارقة الظاهرة بين تعقيد الشبكات الغذائية الملاحظة في الطبيعة والهشاشة الرياضية لنماذج الشبكات الغذائية مجالًا للدراسة والنقاش المكثفين حاليًا. وقد تُعزى هذه المفارقة جزئيًا إلى الاختلافات المفاهيمية بين استمرارية الشبكة الغذائية واستقرارها في حالة التوازن . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

يمكن اعتبار علم بيئة النظم تطبيقًا لنظرية النظم العامة على علم البيئة. وهو يتبنى منهجًا شموليًا ومتعدد التخصصات لدراسة النظم البيئية، ولا سيما النظم الإيكولوجية. يهتم علم بيئة النظم بشكل خاص بكيفية تأثير التدخلات البشرية على أداء النظم الإيكولوجية. وكغيره من فروع علم البيئة النظري، يستخدم علم بيئة النظم مفاهيم الديناميكا الحرارية ويوسعها ، كما يطور أوصافًا كلية أخرى للنظم المعقدة. ويأخذ في الحسبان أيضًا تدفقات الطاقة عبر مختلف المستويات الغذائية في الشبكات البيئية. كما يدرس علم بيئة النظم التأثير الخارجي للاقتصاد البيئي ، وهو ما لا يُؤخذ عادةً في الاعتبار في علم بيئة النظم الإيكولوجية. ^{[ 52 ]} في معظم الأحيان، يُعد علم بيئة النظم فرعًا من فروع علم بيئة النظم الإيكولوجية.

سلوك السرب هو سلوك جماعي يظهره حيوانات متقاربة الحجم تتجمع معًا، ربما تدور حول نفس المكان أو تهاجر في اتجاه معين. يُلاحظ سلوك السرب عادةً لدى الحشرات، ولكنه يظهر أيضًا في أسراب الطيور، وتجمعات الأسماك، وسلوك القطعان لدى الحيوانات رباعية الأرجل. وهو سلوك معقد ناشئ يحدث عندما تتبع الكائنات الحية قواعد سلوكية بسيطة.

في الآونة الأخيرة، تم اكتشاف عدد من النماذج الرياضية التي تفسر جوانب عديدة من السلوك الناشئ. تتبع خوارزميات الأسراب نهج لاغرانج أو نهج أويلر . ^{[ 56 ]} ينظر نهج أويلر إلى السرب كحقل ، ويتعامل مع كثافة السرب ويستنتج خصائص المجال المتوسط. وهو نهج هيدروديناميكي، ويمكن أن يكون مفيدًا لنمذجة الديناميكيات العامة للأسراب الكبيرة. ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]} مع ذلك، تعمل معظم النماذج بنهج لاغرانج، وهو نموذج قائم على العوامل يتبع العوامل الفردية (النقاط أو الجسيمات) التي تشكل السرب. يمكن لنماذج الجسيمات الفردية تتبع معلومات حول الاتجاه والتباعد التي تُفقد في نهج أويلر. ^{[ 56 ] [ 60 ]} تشمل الأمثلة تحسين مستعمرات النمل ، والجسيمات ذاتية الدفع ، وتحسين أسراب الجسيمات .

على المستوى الخلوي، أظهرت الكائنات الحية الفردية أيضًا سلوكًا جماعيًا. في الأنظمة اللامركزية ، يتصرف الأفراد بناءً على قراراتهم الخاصة دون توجيه شامل. وقد أظهرت الدراسات أن أفراد طفيل التريكوبلاكس أدهيرنس يتصرفون كجسيمات ذاتية الحركة ، ويُظهرون بشكل جماعي تحولًا طوريًا من الحركة المنظمة إلى الحركة غير المنظمة. ^{[ 61 ]} سابقًا، كان يُعتقد أن نسبة مساحة السطح إلى الحجم هي ما يحد من حجم الحيوان في التطور. وبالنظر إلى السلوك الجماعي للأفراد، فقد اقتُرح أن النظام عاملٌ مُحدد آخر. كما أشارت الدراسات إلى أن الجهاز العصبي المركزي حيوي للحيوانات متعددة الخلايا الكبيرة في مسار التطور.

يمكن وصف تعايش التزامن وعدم التزامن في ومضات النظام المكون من عدة يراعات بحالات الكيميرا. وقد يحدث التزامن تلقائيًا. ^{[ 62 ]} وقد أثبت النموذج القائم على العوامل فائدته في وصف هذه الظاهرة الفريدة. ويمكن اعتبار ومضات اليراعات الفردية بمثابة مذبذبات، وكانت نماذج الاقتران الكلي مشابهة لتلك المستخدمة في فيزياء المادة المكثفة .