كروموسوم خطي

الكروموسوم الخطي هو كروموسوم ذو شكل خطي، وله نهايات طرفية. في معظم الخلايا حقيقية النواة ، يترتب الحمض النووي في كروموسومات خطية متعددة. في المقابل، تحتوي معظم الخلايا بدائية النواة عمومًا على كروموسوم دائري واحد .

بشكل عام، لا تزال العوامل التي أدت إلى تطور الكروموسومات الخطية في حقيقيات النوى غير مفهومة تمامًا. أحد الضغوط الانتقائية المحتملة التي تُرجّح كفة الكروموسومات الخطية يتعلق بحجم جينوم الكائن الحي : إذ قد تُسهّل الكروموسومات الخطية عملية نسخ وتضاعف الجينومات الكبيرة. في الكائنات الحية ذات الجينوم الكبير جدًا، قد تُسبب الكروموسومات الدائرية مشاكل تتعلق بالإجهاد الالتوائي .

تُعدّ الكروموسومات الخطية، من بعض النواحي، غير مواتية أو إشكالية، ومن أبرز المشكلات المحتملة مشكلة تضاعف النهايات . تحدث هذه الظاهرة نتيجةً لاتجاهية إنزيمات تضاعف الحمض النووي، مما يؤدي إلى فقدان تدريجي للمادة الوراثية عند نهايات الكروموسومات الخطية بعد كل دورة لاحقة من تضاعف الخلية والحمض النووي. وللتخفيف من الآثار السلبية لهذا الفقدان التدريجي للمادة الوراثية، طوّرت حقيقيات النوى تسلسلات متكررة غير مشفرة من الحمض النووي الطرفي، تُعرف باسم التيلوميرات، على نهايات الكروموسومات. تُفقد هذه التسلسلات المتكررة غير المشفرة بدلاً من الحمض النووي المشفر المهم، ويتم تعويضها باستخدام إنزيمات تُعرف باسم التيلوميراز . ^{[ 1 ]} ومع ذلك، لا تمنع التيلوميرات تمامًا فقدان الحمض النووي المشفر عند النهايات الطرفية للكروموسومات الخطية. في الواقع، يُعتقد أن الفقدان النهائي للحمض النووي المشفر في السلالات الخلوية داخل الكائن الحي يلعب دورًا في الشيخوخة . علاوة على ذلك، تشير الأدلة إلى أن التيلوميرات قد تكون غير مستقرة وعرضة للطفرات التي تؤدي إلى تطور الأورام. ^{[ 2 ]} يمكن أن تؤدي الطفرات التي تؤدي إلى النشاط المستمر للتيلوميراز إلى فقدان معدل موت الخلايا في خطوط الخلايا السرطانية، وهو ما يرتبط بتطور السرطان .

لا تقتصر الكروموسومات الخطية على الكائنات حقيقية النواة؛ فبعض الكائنات بدائية النواة تمتلك كروموسومات خطية أيضًا. كانت بكتيريا بورليا بورغدورفيري أول بكتيريا يُكتشف أنها تمتلك كروموسومًا خطيًا، ولكن تم اكتشاف أمثلة جديدة، مثل أنواع مختلفة من بكتيريا ستربتوميسيس وكوكسيلا بورنيتي . بل إن بعض البكتيريا، مثل أغروباكتيريوم توميفاسينز ، تمتلك كروموسومًا خطيًا وآخر دائريًا. وقد طورت هذه البكتيريا بشكل مستقل نسخها الخاصة من التيلوميرات لحماية الحمض النووي، على الرغم من أنها ليست مثالية: فبكتيريا ستربتوميسيس تمتلك تيلوميرات مغطاة ببروتينات، ومع ذلك فهي تُعرف بأنها "واحدة من أبرز الأمثلة على عدم الاستقرار الجيني بين بدائيات النوى". ^{[ 3 ]}

أظهرت التجارب التي تم فيها تحويل الكروموسومات الدائرية للكائنات بدائية النواة إلى كروموسومات خطية أن بعض بدائيات النواة يمكنها الحفاظ على قدرتها على البقاء حتى مع الكروموسومات الخطية. ^{[ 4 ]}

توجد جينومات معظم الميتوكوندريا والبلاستيدات في حقيقيات النوى على شكل كروموسوم دائري واحد، تماشياً مع سلفها البكتيري. مع ذلك، يحتوي عدد كبير من أنواع حقيقيات النوى على حمض نووي ميتوكوندري (mtDNA) خطي، بل إن بعضها مُجزأ إلى جزيئات متعددة، وذلك عبر مجموعة واسعة من التصنيفات: الحيوانات (الثدييات، الميدوزوا، الإسفنجيات)، والفطريات (وخاصة الخميرة)، والنباتات، والألفيولات . في الخميرة والنباتات، يعتمد شكل الحمض النووي الميتوكوندري على دورة الحياة: ففي بعض المراحل قد يكون دائريًا، بينما في مراحل أخرى يكون خطيًا متفرعًا، ويتكون من نسخ متصلة من الجينوم الأصلي. ^{[ 5 ]} في هذه الجينومات، يُساعد تحويل الجينات على توسيع تكرارات التيلوميرات. ^{[ 6 ]}

توجد اختلافات مماثلة في جينومات البلاستيدات. تحتوي بادرات الذرة على الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء (cpDNA) في الغالب على شكل خطي متفرع. ^{[ 7 ]} أما نباتات الأسيتابولاريا فلديها حمض نووي للبلاستيدات الخضراء خطي حقيقي. ^{[ 8 ]}